Geschichte der Photosynthese
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- Gudrun Gärtner
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1 Hendrik Küpper, Vorlesungsreihe Einführung in Bau und Funktion der Pflanzen, Sommersemester 2012
2 Geschichte der Photosynthese F. F. Blackman (1905) Trennung einer schnellen lichtabhängigen und einer langsamen temperaturabhängigen Reaktion der Photosynthese
3 Lokalisation der Dunkelreaktion der Photosynthese
4 C3-Weg der Photosynthese-Dunkelreaktion: Calvin-Zyklus (1961 Nobelpreis an Melvin Calvin) James Bassham Andrew Benson Melvin Calvin Aus: link-bergstrassse.de Original-Autoradiogramme von Bassham/Benson/Calvin
5 C3-Weg der CO 2 -Fixierung (Photosynthese-Dunkelreaktion) Calvin-Zyklus = reduktiver Pentosephosphat-Zyklus Aus: de.wikipedia.org
6 Calvin-Zyklus: Carboxylierungsphase Ribulose-1,5-bisphosphat 15bisphosphat 3-Phosphoglycerat (2x) Von: commons.wikimedia.org
7 Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase (RuBisCo) Von: biologie-uni-hamburg.de Struktur-Charakteristika 2 Untereinheiten: große UE mit 475 Aminosäuren, kleine UE mit 123 Aminosäuren, Holoenzym besteht aus 8 großen UE (im Bild rot+dunkelgrün) und 8 kleinen UE (im Bild orange+hellgrün). Carboxyterminale Domäne der großen UE ist der katalytisch wirksame Teil, in Enzymkomplex in der Grenzfläche zwischen zwei großen UE
8 Carboxylierungsreaktion in Ribulosebisphosphat-Carboxylase p (RuBisCo) Carboxyl- Intermediat oberes 3-Phospho- glycerat Aus: Gutteridge S, Pierce J PNAS 2006;103: , Reaktionsablauf gut beschrieben bei biologie.uni-hamburg.de unteres 3-Phosphoglycerat Reaktionsablauf Aktivierung über RuBisCo-Aktivase (+ATP): CO 2 -Bindung an Lysin K201 Carbamat, das von Magnesiumion stabilisiert wird Bindung des Ribulose-P2 an RuBisCo Anlagerung des zu fixierenden CO 2, wird durch Mg 2+ polarisiert, dadurch Spaltung des Ribulose-P2 erleichtert Spaltprodukte (2x 3-Phosphoglycerat) verlassen die RuBisCo
9 Calvin-Zyklus: Reduktionsphase
10 Calvin-Zyklus: Regenerationsphase C3-Körper 5 Moleküle C5-Körper 3 Moleküle
11 C3-Weg der Photosynthese: Calvin-Zyklus Gesamtübersicht (1961 Nobelpreis an Melvin Calvin) Carboxylierung Reduktion Regenerierung = Glycerinaldehyd-3- phosphat Aus: de.wikipedia.org (modifiziert)
12 Regulation des Calvin-Zyklus Von: commons.wikimedia.org org Ziele enzym aktiv inaktiv Zie elenzym -SH -SH -S -S Thiored doxin ioredoxin Th -SH -SH -S -S Thioredoxin -Reduktase +NADPH Thioredoxin -Reduktase +NADP Regulation über RuBisCo-Aktivase (+ATP): Aktivierung der RuBisCo durch CO 2- Bindung an Lysin K201 bildet Carbamat. Lichtabhängig: -Mg 2+ fließt bei Licht aus dem Lumen ins Stroma des Chloroplasten - Carbamat-Bildung bei alkalischem ph effizienter, also wenn Photosynthese Protonen ins Lumen pumpt und so das Stroma alkalisch macht Regulation von Ribulose-5-Phosphat-Kinase, Fructose-1,6-bisphosphatase & Seduheptulose-1,7-bisphosphatase über Reduktion/Oxidation von Cystein-Thiol. Aktivierung (=Reduktion) durch Protein Thioredoxin (wird wiederum von Thioredoxin-Reduktase aktiviert=reduziert) Calvin-Zyklus läuft unter physiologischen i h Bedingungen im Licht ab!
13 SEM-Bild: Epidermis von Thlaspi goesingense, aufgenommen von H. Küpper, 2000, unpubliziert Regulation der CO 2 -Aufnahme durch Stomata Speicherzelle Stomium So
14 LM-Bild: V. Hellmann, unpubliziert, Zeichnung: H. Küpper, 1995, unpubliziert Regulation der CO 2 -Aufnahme durch Stomata Bifaciales i Laubblatt von Helleborus niger (Christrose) Details (QS): Spaltöffnungsapparat (Stoma)
15 Die Oxygenase-Funktion der Rubisco Photorespiration Carboxylase 3-Phosphoglycerat (2x) Oxygenase 2-Phosphyglycerat yce 3-Phosphoglycerat Photorespiration (Lichtatmung) Regeneration zu 3-Phosphoglycerat über Glycolatweg Modifiziert aus: de.wikipedia.org
16 Die Oxygenase-Funktion der Rubisco der Glycolat-Weg der Photorespiration ATP-Verlust! direkt bei Glyceratkinase, zusätzlich indirekt da α-ketoglutarat g und NH4 wieder zu Glutamat zusammengefügt g werden müssen Modifiziert aus: de.wikipedia.org
17 Möglichkeit der Unterdrückung der Oxygenase-Reaktion: Vergleich der CO 2 -Abhängigkeit von C3- und C4-Photosynthese Aus: de.wikipedia.org
18 Räumliche Aufteilung bei C4-Photosynthese: (Kranz-Anatomie): Zea Mays (Mais) C3-Blatt C4-Blatt Mesophyllzellen: Leitbündel-Scheide: id Chloroplast Epidermis CO 2 -Vorfixierung Calvin-Zyklus Leitbündel Leitbündel offene Spaltöffnung Mesophyllzellen: CO 2 -Fixierung (im Calvin-Zyklus) Leitbündel- Scheide: meist photosynthetisch nicht aktiv wenig geöffnete Spaltöffnung Chloroplast Epidermis CO 2 -Vorfixierung über Phosphoenolpyruvat-Carboxylase (PEPC), von der RuBisCo räumlich getrennt, verhindert Oxygenase-Reaktion
19 Typisches Blatt eines Grases mit C4-Photosynthese (Kranz-Anatomie): Zea Mays (Mais) LM-Bilder: V. Hellmann, unpubliziert Zeichnungen: H. Küpper, 1995, unpubliziert
20 C4-Photosynthese: Mechanismus (einfachste Variante mit Malat/Pyruvat-Transport, z.b. bei Mais) Mesophyllzelle Leitbündelscheidezelle Oxalacetat Oxalacetat MDH Malat Malat Chloroplast Malatenzym Pyruvat Pyruvat Chloroplast Cytosol Cytosol ME = NADP-abhängiges Malatenzym MDH = NADP-abhängige Malatdehydrogenase PEP = Phosphoenolpyruvat PEPC = Phosphoenolpyruvat-Carboxylase PPDK = Pyruvat-Phosphat-Dikinase CA = Carboanhydrase Schema von : modifiziert
21 C4-Photosynthese: Mechanismus (Varianten mit Aspartat- Transport) Aspartat hondrion Mitoch Chloroplast Ala = Alanin AlaAT = Alaninaminotransferase (Alanin- Aminotransferase) Asp = Aspartat AspAT = Aspartataminotransferase (Aspartat- Aminotransferase) Glu = Glutamat KG = Ketoglutarat M = Malat ME = NAD-abhängiges Malatenzym MDH = NADP- bzw. NAD-abhängige Malatdehydrogenase OA = Oxalacetat PEP = Phosphoenolpyruvath PEPC = Phosphoenolpyruvat-Carboxylase PPDK = Pyruvat-Phosphat-Dikinase Pyr = Pyruvat CA = Carboanhydrase Cytosol Aspartat Chloroplast Mesophyllzelle Cytosol Leitbündelscheidezelle Mit tochondrion n Cytosol Cytosol Chloroplast Chloro- plast Schema von : modifiziert
22 Verbreitung von C4-Pflanzen auf der Welt Anteil von C4-Pflanzen an der Gesamtvegetation Von: webmap.ornl.gov/wcsdown/wcsdown.jsp?dg_id=932_1 C4-Photosynthese im Vorteil, wenn CO 2 -Mangel zu starker Oxygenase- Reaktion führte: Hohe Lichtintensitäten Hohe Temperaturen Trockenheit ( Stomata geschlossen) C3-Photosynthese im Vorteil, wenn CO 2 nicht limitierend ist, da Kosten für CO 2 - Vorfixierung (12 ATP) entfallen: Niedrige Lichtintensitäten Niedrige Temperaturen ausreichend Wasser
23
24 Crassulacean Acid Metabolism = Circadian Acid Metabolism Schema von: Yikrazuul auf
25 Vergleich C4- und CAM-Photosynthese räumliche Trennung zeitliche Trennung Mesophyllzelle nachts Mesophyllzelle Leitbündelscheidezelle tagsüber Schema von:
26 Unifaziales Speicher-Blatt einer amphibischen CAM-Pflanze: Crassula helmsii (Australisches Nadelkraut): Anpassungen an die Lebensweise und CAM-Physiologie: 1) Große Speicherzellen im Mesophyll 2) großer Blattquerschnitt ( Blattsukkulente ) 3) Speicherzellen haben eine besonders große Vakuole für Malat-Speicherung
27 Alle Dias meiner Vorlesungen können von meiner Arbeitsgruppen-Homepage heruntergeladen werden: FB Biologie Arbeitsgruppen Küpper oder direkt
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