Zur Dispersion und Populationsstruktur der Waldeidechse (Zootoca vivipara) in der naturnahen Landschaft

Größe: px
Ab Seite anzeigen:

Download "Zur Dispersion und Populationsstruktur der Waldeidechse (Zootoca vivipara) in der naturnahen Landschaft"

Transkript

1 Zeitschrift für Feldherpetologie 11: September 2005 Zur Dispersion und Populationsstruktur der Waldeidechse (Zootoca vivipara) in der naturnahen Landschaft SYLVIA HOFMANN 1, WOLF-RÜDIGER GROSSE 1 & KLAUS HENLE² 1 Martin-Luther-Universität Halle-Wittenberg, Zoologisches Institut, Domplatz 4, D Halle/Saale, ²Umweltforschungszentrum Leipzig-Halle, Permoserstr. 15, D Leipzig Dispersal and population structure of the common lizard (Zootoca vivipara) in the natural landscape Using information of microsatellite DNA and recapture data, we analysed the influence of the geographical distance on observed genetic patterns and tested the data for sex biased migration patterns in a wild population of the common lizard in a floodplain area near Leipzig (Germany). Data for 343 individuals from seven populations ranging in distance from 0.1 to 5.0 km revealed significant correlation of genetic differentiation among this populations with geographic distance. Several tests of sex biased dispersal were conducted in adults and in subadults. Most of them showed tendencial difference between the sexes in both ageclasses. The heterozygosity deficiency (Fis) and the lower assignment value (maic) among adult males suggested that dispersal in Z. vivipara is male biased. Also the variance of assignment (vaic), estimated separately for the two sexes, was consistent with this inference, although the differences were not statistically significant. In subadults genetic differentiation (Fst) exhibited a statistically significant male bias in dispersal. Furthermore, juvenile males migrated furthest (up to 236 m). Adult individuals moved only short distances (7 20 m). The probably explanation for this natal male biased dispersal is local resource competition (between kin) rather than the avoidance of inbreeding between brothers and sisters. Key words: Reptilia, Sauria, Lacertidae, Zootoca vivipara, sex biased dispersal, isolation by distance, microsatellites. Zusammenfassung Mittels Fang-Wiederfang-Methode und DNA-Mikrosatelliten-Analyse wurden in einer natürlichen Waldeidechsen-Population bei Leipzig (Deutschland) geschlechtsspezifische Dispersionsprozesse untersucht und über welche Distanzen hinweg sie erfolgen. Anhand der Daten von 343 Individuen aus sieben Populationen mit geografischen Entfernungen von 0,1 bis 5 km zueinander, konnte ein kontinuierlicher Genfluss im Untersuchungsgebiet nachgewiesen werden, welcher sich jedoch mit zunehmender Entfernung verringerte. Die Tests auf geschlechtsspezifische Unterschiede im Dispersionsverhalten (sex biased dispersal) wurden in den Altersklassen adult und subadult durchgeführt und ergaben in beiden Altersklassen mehrheitlich Unterschiede zwischen den Geschlechtern. Ein Heterozygotendefizit (Fis) sowie ein geringerer Assignment-Wert (maic) in der Altersklasse der Adulti zeigten, ebenso wie die erhöhte Varianz des Assigment-Index (vaic), dass die Männchen stärker zur Dispersion neigten als die Weibchen (male biased dispersal). Bei den Subadulti wies Laurenti-Verlag, Bielefeld,

2 178 HOFMANN, GROSSE & HENLE darüber hinaus ein signifikanter Unterschied im Fst-Wert auf ein größeres Migrationsverhalten der Männchen hin. Juvenile Männchen migrierten zudem am weitesten (bis 236 m). Die geringsten mittleren Entfernungen legten adulte Tiere zurück (7 20 m). Es wird vermutet, dass ein geschlechtsspezifisches Dispersionsverhalten bei Jungtieren weniger der Inzuchtvermeidung zwischen Brüdern und Schwestern dient, sondern durch lokale Ressourcenkonkurrenz (zwischen Verwandten) bedingt ist. Schlüsselbegriffe: Reptilia, Sauria, Lacertidae, Zootoca vivipara, geschlechtsspezifische Dispersion, isolation by distance, Mikrosatelliten. 1 Einleitung Dispersion, d. h. die dauerhafte Ortsveränderung eines Individuums zwischen seinem Geburtsort und dem seiner Nachkommen, ist sowohl in der Populationsbiologie, der Evolutions- und Verhaltensökologie als auch der Naturschutzbiologie von großer Relevanz (ROCKWELL & BARROWCLOUGH 1987, KOENIG et al. 1996, HANSKI & GILPIN 1997, RONCE et al. 2001). Dispersion kann als Strategie zur Inzuchtvermeidung, als Ergebnis intrasexueller sowie Ressourcenkonkurrenz und prinzipiell als eine Adaptation auf Umgebungsstabilität gesehen werden. Dispersion hat entscheidenden Einfluss auf das Besiedlungspotenzial, die Dynamik und das Überleben von Populationen sowie auf die Verteilung und Abundanz von Arten. Sowohl die Genflussraten zwischen Populationen, die Größe des lokalen Genpools als auch die damit in Verbindung stehenden Prozesse wie genetische Drift, lokale Adaptation und Spezialisierungen werden durch Dispersion maßgeblich determiniert (WRIGHT 1943, SLATKIN 1987). Die Gefahr der lokalen Extinktion einer Art als Konsequenz der Fragmentierung von Landschaften ist in den letzten Jahren in das zentrale Interesse der Naturschutzbiologie gerückt, nicht zuletzt aufgrund der neuen Methoden der Populationsgenetik (CLARK et al. 1999, GULLBERG et al. 1999, SEGELBACHER et al. 2003, STOW et al. 2001). Ohne ein vertiefendes Verstehen der Faktoren (wie Reproduktionssystem, geschlechtsspezifisches Dispersionsverhalten oder die verwandtschaftliche Zusammensetzung von Teilpopulationen), welche die genetische Variation und den Genfluss zwischen Populationen beeinflussen (GERLACH & HOECK 2001, SHIELDS 1987), können die Auswirkungen von Bestandsrückgängen und das Potenzial für eine natürliche Rekolonisierung einer Spezies nicht eingeschätzt werden (FAHRIG & MERRIAM 1985, HANSKI 1989). Sehr viele Tierarten zeigen alters- und/oder geschlechtsabhängige Unterschiede im natalen bzw. reproduktionsmotivierten Dispersionsverhalten. Die meisten diesbezüglichen empirischen Arbeiten umfassen Studien an Vögeln und Säugern (CHEPKO-SADE et al. 1987, DOBSON 1982, GREENWOOD 1980, GREENWOOD & HARVEY 1982, PARADIS et al. 1998). Sexuelle Unterschiede in den Dispersionsdistanzen und -häufigkeiten sind in der Regel mit zwei wichtigen Faktoren kausal verknüpft: intrasexueller Konkurrenz und Inzuchtvermeidung. Die Vertreter des einen Geschlechts tendieren oftmals stärker dazu, von ihrem Geburtsort zu dispergieren und neigen häufig zu größeren Aktionsräumen während der Paarungszeit als die Vertreter des anderen Geschlechtes. Bei

3 Zur Dispersion und Populationsstruktur der Waldeidechse in der naturnahen Landschaft 179 Säugetieren dominieren meist die Männchen das Dispersionsgeschehen, bei Vögeln hingegen sind es überwiegend die Weibchen (GREENWOOD 1980, WEATHERHEAD & FORBES 1994). Thematisch ähnliche Freilanduntersuchungen an Reptilien sind rar und zeigen große artspezifische Unterschiede (OLSSON et al. 1997, CLOBERT et al. 2001, OLSSON & SHINE 2003, GRUBER 2002). Die Waldeidechse (Zootoca vivipara) besiedelt bevorzugt halboffene, deckungsreiche Lebensräume, die ausreichend Feuchtigkeit und Verstecke bieten. Häufig sind diese Habitate sehr kleinräumig und die einzelnen Teilpopulationen durch suboptimale Bereiche (z. B. Ackerflächen, offene Wiesen mit regelmäßiger Mahd, Wald, Bereiche ohne Deckung; STRIJBOSCH 1995) voneinander getrennt. Eine rasche Besiedlung der oft kurzlebigen Biotope lässt auf ein großes Dispersionspotenzial schließen (FISCHER 1996, MONNEY 2003). Eine stärker bei den Männchen zu beobachtende Dispersion (male biased dispersal), wie es auch für die Zauneidechse (Lacerta agilis) belegt ist (OLSSON et al. 1996a), konnte bei Waldeidechsen noch nicht eindeutig nachgewiesen werden und wird widersprüchlich diskutiert (MASSOT 1992a, STRIJBOSCH 1995, MASSOT & CLOBERT 2000). Ziel der vorliegenden Studie war es, die genetische Diversität von Teilpopulationen der Waldeidechse zu analysieren, um alters- und/oder geschlechtsabhängige Unterschiede im Dispersionsverhalten sowie den Genfluss zwischen den Teilpopulationen zu ermitteln. Es wurde vermutet, dass beide Faktoren (räumliche Entfernung und sex biased dispersal) eine genetische Differenzierung der Teilpopulationen zueinander bedingen. Getestet wurde auf Isolation durch zunehmende Entfernung (isolation by distance), wobei entsprechend der These erwartet wurde, dass sich die genetische Differenzierung zwischen den Teilpopulationen mit zunehmender geografischer Entfernung erhöht (WRIGHT 1946, SLATKIN 1993). Zudem wurde die Annahme überprüft, dass Immigrationen in weiter entfernt liegende Teilpopulationen primär durch (jüngere) Männchen als durch Weibchen erfolgen. 2 Material und Methoden 2.1 Untersuchungsgebiet und Feldmethoden Die Datenerhebungen erfolgten zwischen dem und in dem Naturschutzgebiet der Elster-Luppe-Aue, 11 km nordwestlich von Leipzig (51 22 N, O; Abb. 1). Die Tiere wurden innerhalb eines Hauptuntersuchungsgebietes (HUG) von m² (Hauptuntersuchungsflächen 50, 52, 53/54) sowie geografisch weiter entfernt liegenden Nebenstandorten (A D, Abb. 1) per Hand gefangen. Die gefangenen Individuen wurden nach Alter und Geschlecht klassifiziert. Für die Gewinnung von DNA-Material wurde ihnen eine Blutprobe entnommen. Eine Altersklasseneinteilung gefangener Individuen erfolgte anhand von Körpergröße, Körperfärbung und Geschlechtsmerkmalen (siehe GLANDT 2001). Bei wenigen Individuen war eine eindeutige Trennung zwischen der Alterstufe»vorjährig«und»subadult«nicht möglich, diese Tiere wurden aus den Auswertungen, in denen die Altersklasse relevant war, ausgeschlossen.

4 180 HOFMANN, GROSSE & HENLE Au-/Sekundärwald Feuchtwiese/Mahd, Beweidung Gebüsch-/Gehölzformationen Gewässer Phragmit./Mol.-Arrhenatheretea Salicetea/Alnetea/Querco-Fagetea Untersuchungsfläche vernässter Bereich Flusslauf Gehölzsukzessionen Probenstellen A-D Bearbeitungsumkreis C D 50 A B 52 53/ Meter N Abb. 1: Flächeneinteilung im Untersuchungsgebiet der Elster-Luppe-Aue und Herkunft der analysierten Stichproben im Untersuchungsgebiet (50 54 sind die Hauptuntersuchungsflächen, A D kennzeichnen die zusätzlichen Probenentnahmestellen). Studied patches and sample locations in the floodplain area of the rivers Elster and Luppe. The numbers refer to the different subpopulations (50 54 are the main study areas, A D indicate additional sample sites). Das Geschlecht gefangener Individuen wurde ebenfalls anhand der Körperfärbung, sekundärer Geschlechtsmerkmale sowie der Anzahl Bauchschuppenquerreihen (gezählt von der ersten Ventralquerreihe bis zur ersten Afterschuppe) determiniert. Das Geschlecht der Juvenes konnte meist nur über die Anzahl Ventraliaquerreihen ermittelt werden (vgl. BAUWENS & THOEN 1982, LECOMTE et al. 1992, LÉNA & DEFRAIPONT 1998, OSENEGG 1995). Die Eichwerte hierfür basieren auf Adult-Fängen. Männchen wiesen ventrale Schuppenreihen auf (! = 25 ± 1, n = 229), die Weibchen hingegen (! = 29 ± 1, n = 205). Juvenes mit Ventraliawerten innerhalb des Überlappungsbereiches (27 28 Querreihen) wurden ausgeschlossen, was die Anzahl auswertbarer Individuen zwar verringerte, die Fehlerrate jedoch stark minderte. Die Entnahme einer einmaligen Blutprobe und die anschließende Lagerung der Probe bis zur Gewinnung von DNA-Material erfolgte nach der in HOFMANN (2002) beschriebenen Methode. Ausschließlich bei frisch geschlüpften Tieren und Juvenes mit einer KRL <35 mm und einer Körpermasse <1 g wurde eine Gewebeprobe (0,5 1 mm) an der Schwanzspitze entnommen und ebenso gelagert wie die Blutproben. 2.2 Räumliche Erfassungen Ab Juni 2001 wurden die Fangplätze von Waldeidechsen innerhalb des in Abbildung 1 dargestellten Bereiches (= Bearbeitungsumkreis) individuell markiert und mit-

5 Zur Dispersion und Populationsstruktur der Waldeidechse in der naturnahen Landschaft 181 tels DGPS (Trimble Total Station 4000S) alle zwei bis drei Wochen eingemessen. Die Markierungen wurden nach jeder Messung entfernt. Die Bestimmung der Koordinaten wurde mit einer Toleranz von ± 2 cm vorgenommen. Eine anschließende Aufarbeitung der geografischen Daten erfolgte mit dem Programm ArcView vers. 3.2 GIS von ESRI mit den Erweiterungen Spatial Analyst sowie Animal Movement. Kartengrundlagen bildeten referenzierte Orthofotos (Quelle: LVA Sachsen, Originalmaßstab 1 : , Umbildungsmaßstab 1 : bzw. 1 : ), welche anhand der Graustufen und vorliegender eigener Daten digitalisiert wurden. 2.3 Mikrosatellitenanalyse Die DNA-Extraktion aus Blut und Gewebe erfolgte mit einem standardisierten DNA- Kit (E.Z.N.A. Tissue DNA Kit II, Pequlab GmbH). Für die genetische Analyse kamen sieben von BOUDJEMADI et al. (1999) für Z. vivipara entwickelten Mikrosatelliten- Marker zum Einsatz. Die PCR-Produkte wurden auf 5 %igen PAA-Gelen aufgetrennt und detektiert (Sequenzier-Gerät ABI 377 Applied Biosystems GmbH). Die Größen der detektierten Allele und deren Abstände zueinander an den jeweiligen Loci wurden mittels gerätespezifischer Fragmentanalyse-Software ermittelt (GeneScan 2.1.). Aufgrund einer erhöhten Nullallelfrequenz an zwei der sieben Loci (Loc1-139, Loc4-x), wurden diese beiden Marker nicht mit in die Auswertung einbezogen. 2.4 Elternschaftsbestimmung Die im Jahr 2002 gefangenen Subadulti und vorjährigen Jungtiere (n = 77) der Hauptuntersuchungsflächen 50, 52 und 53/54 wurden einer Elternschaftsanalyse mit dem Programm Cervus vers. 2.0 (MARSHALL et al. 1998) unterzogen. Diese erfolgte schrittweise nach dem Prinzip der Ausschlusswahrscheinlichkeit (exclusion probability [Exl]) des ersten [Excl(1)] und zweiten Elter [Excl(2)] (MARSHALL et al. 1998, SLATE et al. 2000). 2.5 Datenanalyse a) Dispersionsdistanzen innerhalb der Alters- und Geschlechterklassen Zur Bestimmung von Dispersionsdistanzen wurden die Entfernungen zwischen zwei Fangorten eines Tieres gemessen und die Werte klassifiziert nach Alter, Geschlecht sowie dem Zeitraum, in dem die Strecke zurückgelegt wurde. Lagen von einem Tier mehr als zwei Fangpunkte vor, ging die Entfernung zwischen dem ersten und letzten Fangplatz in die Betrachtung ein, um eine Verzerrung durch lokale Bewegungsaktivität zu reduzieren. Die Entfernung wurde jener Altersstufe zugeordnet, welcher das Individuum zum Zeitpunkt des Erstfanges angehörte. b) Genfluss und Migrationsverhältnisse Um abschätzen zu können, wie stark der Genfluss innerhalb des Gebietes ist, wurden zusätzliche Stichproben von Subpopulationen aus der weiteren Umgebung der untersuchten Flächen genommen (siehe Probenstellen A D in Abb. 1). Die Schätzung der Migrationsraten (Nm, siehe SLATKIN 1985, BARTON & SLATKIN 1986) und der geneti-

6 182 HOFMANN, GROSSE & HENLE schen Distanzen zwischen den beprobten Subpopulationen erfolgten anhand des Fst- Index (GenePop v3.1). Mittels Mantel-Test (MANTEL 1967; GenePop v3.1 permutations: ) wurde überprüft, ob die geografische Entfernung zwischen den untersuchten Vorkommen Einfluss auf deren genetische Distanzen zueinander hat (isolation by distance-modell, WRIGHT 1946). Bei diesem Korrelations-Test werden die beiden Semimatrizen der genetischen Distanz [Fst, COCKERHAM 1973, WEIR & COCKERHAM 1984 bzw. Fst/(1-Fst) nach ROUSSET 1997] und geografischen Entfernung der paarweise verglichenen Subpopulationen miteinander kombiniert und auf Signifikanz getestet. Hierbei wurden alle subadulten und adulten Tiere der einzelnen Probenentnahmestellen (A D) und Untersuchungsflächen (50, 52, 53/54) einbezogen. Zusätzlich wurden Proben eines 5 km entfernten Gebietes (Ermlitz/Schkeuditz, Sachsen) involviert, welches durch den Fluss Luppe vom Hauptuntersuchungsgebiet getrennt ist. Der Austausch zwischen den Populationen ist aufgrund dieser geografischen Barriere unterbunden. Die genetischen Distanzen zu dieser Population dienten als relatives Maß, wie die Höhe der Fst- Werte zwischen den betrachteten Subpopulationen des Hauptuntersuchungsgebietes generell zu bewerten ist. c) Tests auf sex biased dispersal Adulti: Zwischen den Geschlechtern aller auf den Flächen 50, 52, 53/54 gefangenen Adulti wurden die Heterozygotieraten (erwartete Heterozygotie: HE, beobachtete Heterozygotie: HO) verglichen und Tests auf sex biased dispersal durchgeführt. Diese kombinierten Tests erfolgten mit dem PC-Programm FStat (Goudet 1995) nach GOU- DET et al. (2002) und basieren auf dem genetische Distanzmaß Fst und dem Inzuchtfaktor Fis nach WEIR & COCKERHAM (1984) sowie Assignment-Indizes (maic, vaic), angelehnt an PAETKAU et al. (1995) und FAVRE et al. (1997). Subadulti und vorjährigen Jungtiere: Um zwischen Residenten und Immigranten unterscheiden zu können, wurden für alle auf den Flächen 50, 52 sowie 53/54 gefangenen Subadulti und vorjährigen Jungtiere (n = 77) über eine genetische Elternschaftsanalyse die Mütter bestimmt, weil sich adulte Weibchen im Untersuchungsgebiet als ortsgebunden erwiesen hatten (siehe auch BUSCHINGER & VERBEEK 1970, STRIJBOSCH 1995, VERBEEK 1972). Bei erfolgreicher Bestimmung wurde der Aufenthaltsort oder Fangort der jeweiligen Mutter als Geburtsort des Nachkommen angenommen. Ein Vergleich der Geschlechter erfolgte anhand der gleichen Tests wie bei den Adulti. e) Geschlechteranteile bei Residenten und Immigranten Die Subadulti und vorjährigen Jungtiere (n = 77) sowie alle Jungtiere der Jahre 2000, 2001 und 2002, deren Geburtsort oder Mutter bekannt war und die mehr als fünf Wochen nach der Geburt wieder gefangen wurden (n = 33), gingen für die Beantwortung dieser Fragestellung ein. Der Datenpool wurde in drei Gruppen eingeteilt: r (n = 49) residente Nachkommen. i (n = 20) Nachkommen, die von Fläche 52 in Fläche 54 einwanderten und umgekehrt (minimale Distanz zwischen den Flächen: 40 m). ii (n = 20) Nachkommen, die von Fläche 52 oder 54 in Fläche 50 einwanderten und umgekehrt (minimale Distanz zwischen den Flächen 52 und 50: 120 m; zwischen 54 und 50: 80 m).

7 Zur Dispersion und Populationsstruktur der Waldeidechse in der naturnahen Landschaft 183 u (n = 21) Individuen, deren Herkunft nicht bestimmt werden konnte, da keines der adulten Weibchen oder Männchen als Elterntier in Betracht kam und welche als Immigranten anderer,»fremder«subpopulationen angesehen wurden. Die Zahl der Männchen und Weibchen in den jeweiligen Gruppen wurde gegenübergestellt und verglichen. 3 Ergebnisse 3.1 Genetische Distanz und Migrationsraten zwischen den Flächen Die Fst-Werte, als Ausdruck genetischer Varianz zwischen den untersuchten Teilpopulationen im HUG, fielen mit 0 0,0522 sehr gering aus (Tab. 1). Der Vergleich mit der am weitesten entfernten und durch den Fluss getrennten Ermlitzer Population ergab ebenfalls nur Schätzungen in Höhe von 0,076 (± 0,017). Bereits Werte >0,05 können deshalb als Zeichen stärkerer Isolierung zwischen Subpopulationen angesehen werden. Die größte genetische Durchmischung war unter den nah beieinander gelegenen Flächen 50, 52 und 53/54 zu verzeichnen (geringe Fst-Werte). Dies bestätigten auch die Migrationsraten, welche zwischen 6 und 10 Tieren pro Generation lagen (Tab. 2). Den geringsten Individuenaustausch gab es generell mit den Vorkommen B und C. Insbesondere für die Subpopulation des Standorts C war ein deutlich erhöhter Isolationsgrad nachweisbar. Hier wurden zum Teil Austauschraten erreicht, die denen der Population E nahe kommen, bei welcher durch den Fluss Luppe faktisch keine Verbindung zu den Vorkommen im HUG besteht. Die Fst-Werte aus den paarweisen Vergleichen mit C bestätigten die mangelnde Verbindung dieses Vorkommens zu den weiteren untersuchten Subpopulationen. Tab. 1: Untere Matrix: Fst-Werte (COCKERHAM 1973, WEIR & COCKERHAM 1984) der paarweise verglichenen Stichproben von sieben Standorten im Untersuchungsgebiet. Die auffällig hohen Schätzwerte der paarweisen Vergleiche mit C sind fett markiert (Erläuterung siehe Text). Obere Matrix: Entfernungen (in m) zwischen den Teilpopulationen. n = Anzahl Tiere Lower matrix: Fst-value (COCKERHAM 1973, WEIR & COCKERHAM 1984) for pairwise comparisons of samples from seven locations in the study area. The conspicuously high values of pairwise comparisions with C are bolded (comment see text). Upper matrix: Geographical distances (in m) between the subpopulations. n = number of individuals. Fläche 50 (n = 65) 52 (n = 93) 53/54 (n = 72) A (n = 27) B (n = 12) C (n = 10) D (n = 43) E(rmlitz) (n = 31) , /54 0,0001 0, A 0,0033 0,0067 0, B 0,0082 0,0120 0,0128 0, C 0,0456 0,0253 0,0288 0,0395 0, D 0,0105 0,0117 0,0108 0,0154 0,0047 0, E(rmlitz) 0,0706 0,0735 0,0763 0,0715 0,0656 0,1135 0,0602

8 184 HOFMANN, GROSSE & HENLE Tab. 2: Geschätzte Anzahl Migranten pro Generation (Nm, nach SLATKIN 1985) zwischen den Subpopulationen. n: Anzahl Tiere. Estimated number of migrants per generation (Nm, SLATKIN 1985) between the subpopulations. n: number of individuals. Fläche 50 (n = 65) 52 (n = 93) 53/54 (n = 72) A (n = 14) B (n = 10) C (n = 11) D (n = 28) 52 9,7 53/54 6,1 8,4 A 6,6 5,6 4,3 B 3,1 2,4 2,5 1,4 C 2,2 2,3 2,4 2,8 1,0 D 6,1 4,0 3,1 3,4 3,2 2,3 E(rmlitz) (n = 31) (1,1) (0,8) (0,9) (1,3) (1,1) (0,8) (1,1) Basierend auf dem Mantel-Test wurden die Stichproben der Standorte im HUG gegen die Nullhypothese getestet, dass die beiden Variablen, genetische und geografische Distanz, voneinander unabhängig sind. Die Probenstelle C wurde aufgrund der auffällig hohen genetischen Distanzen dieses Standortes zu sämtlichen weiteren Subpopulationen nicht mit einbezogen. Offensichtlich existierte eine stärkere räumliche Abgrenzung dieses Standortes durch natürliche Barrieren oder Geländestrukturen mit isolierendem Charakter, welche eine höhere genetische Differenzierung im Vergleich zu den anderen Probenstellen erklären würde. Schließt man das Vorkommen an Standort C von den Betrachtungen aus, lässt sich ein Zusammenhang der genetischen Distanzen mit der zunehmenden räumlichen Entfernung ablesen (Abb. 2, Mantel-Test, P = 0,037). Damit konform ist, unter Ausschluss von C, eine signifikant negative Korrelation der Migrationsraten und geografischen Distanzen zwischen den Subpopulationen nachweisbar (Abb. 3, Mantel-Test, P = 0,025). Abb. 2: Zusammenhang zwischen den genetischen Distanzen [Fst/(1-Fst)-Werte] der Subpopulationen und den geografischen Distanzen zwischen den untersuchten Patches im HUG. Relationship of genetic distances [Fst/(1-Fst)-values] of the subpopulations to geographical distances between their locations.

9 Zur Dispersion und Populationsstruktur der Waldeidechse in der naturnahen Landschaft 185 Abb. 3: Zusammenhang der Migrationsrate (Nm) und den geografischen Distanzen zwischen den untersuchten Patches im HUG. Relationship of migration rate (Nm) to geographical distances between patches studied. Eine Maximal- oder Schwellendistanz, oberhalb derer ein Austausch zwischen zwei Subpopulationen unwahrscheinlich wurde, ließ sich nicht eindeutig verifizieren. Die Grafiken lassen jedoch vermuten, dass Entfernungen von mehr als m bereits stark limitierend auf den Individuenaustausch zwischen lokalen Vorkommen wirken. 3.2 Zurückgelegte Entfernungen Adulte Tiere wurden fast ausschließlich in den strukturreichen Randregionen der Gewässer oder vernässten Bereichen gefunden. Lediglich einzelne Männchen waren in den zwei Sommerperioden außerhalb der Untersuchungsflächen, d. h. auf den angrenzenden Nutzungswiesen anzutreffen. Erwachsene Weibchen konnten dort zu keinem Zeitpunkt lokalisiert werden. Ähnlich verhielt es sich bei den Subadulti. Sie waren ebenfalls nur in geringer Anzahl auf den als Grünfutterflächen genutzten Bereichen vertreten. Hingegen konnten juvenile Tiere in erhöhter Zahl auf diesen Flächen gefangen werden, was eine hohe Migrationsrate zwischen den Untersuchungsflächen 50, 52 und 53/54 seitens dieser Gruppe vermuten lässt. Die Abbildungen 4 6 veranschaulichen die Unterschiede in den Dispersionsdistanzen der jeweiligen Alters- und Geschlechtergruppe. Aufgetragen wurden sowohl die mittleren als auch die minimalen und maximalen Entfernungen, abhängig von den verstrichenen Zeiträumen zwischen dem ersten und dem letzten Fangereignis eines Individuums. Zwischen den sechs definierten Alters- und Geschlechtergruppen bestand ein signifikanter Unterschied in den zurückgelegten Entfernungen (Mittel über alle Zeiträume a c; Kruskal-Wallis-Test H = 11,971, df = 5, P = 0,035; njuvm = 25, nsam = 24, nadm = 20; njuvw = 27, nsaw = 16, nadw = 23). Die juvenilen Männchen hatten nach mehr als vier Wochen deutlich weitere Strecken zurückgelegt als gleichaltrige Weibchen (Tab. 3). Bei adulten und subadulten Männchen war kein solcher Unterschied zu den Weib-

10 186 HOFMANN, GROSSE & HENLE Abb. 4 6: Entfernungen zwischen dem ersten und letzten Fangereignis männlicher und weiblicher Waldeidechsen in den Altersklassen juvenil (juv), subadult (subad) und adult (ad). a: Wiederfang (WF) nach 1 4 Wo; b: WF nach >4 Wo.; c: WF nach Überwinterung). M: Männchen, W: Weibchen, n: Anzahl Tiere, *: P <0,05. Distances between the first and last capture of different aged male and female common lizards. juvenil (juv), subadult (subad) and adult (ad). a: recapture (WF) after 1 4 weeks; b: WF after >4 weeks.; c: WF after hibernation). M: male, W: female, n: number of individuals, *: P <0.05. chen ihrer Alterstufe zu finden. Männchen verschiedener Alterstufen dispergierten unterschiedlich weit. Nach mehr als vier Wochen waren juvenile Männchen signifikant weiter gewandert als adulte und subadulte Tiere (Tab. 3). Die Distanzen adulter Männchen unterschieden sich nicht von jenen der Subadulti. Bei den Weibchen zeigte sich, dass juvenile und subadulte Tiere nach der Überwinterung deutlich weitere Strecken zurückgelegt hatten als adulte.

11 Zur Dispersion und Populationsstruktur der Waldeidechse in der naturnahen Landschaft 187 Tab. 3: Distanzunterschiede zwischen 1.) (li. Tab.): gleichaltrigen Männchen (M) und Weibchen (W); 2.) (mittl. Tab.): Männchen verschiedener Altersstufen und 3.) (re. Tab.): Weibchen verschiedener Alterstufen. Juv: juvenil, Sa: subadult, Ad: adult; a: Wiederfang (WF) nach 1 4 Wo., b: WF nach >4 Wo., c: WF nach Überwinterung; Mann-Whitney U-Test; P: Signifikanzwert. Distance differences between 1.) (left tab.): same aged males (M) and females (W); 2.) (mid tab.): males of different age classes and 3.) (right tab.): females of different age classes. Juv: juvenil, Sa: subadult, Ad: adult; a: recapture (WF) after 1 4 weeks, b: WF after >4 weeks, c: WF after hibernation; Mann-Whitney U-test; P: significance value. Juv/Zeit mittl. Distanz (m) Juv " vs. Sa "/Zeit Juv # vs. Sa #/Zeit Z P " # Z P Z P a 1,59 0,11 6,50 5,10 a -0,57 0,57 a -1,23 0,22 b -1,98 0, ,50 13,48 b -2,1 0,03 b -1,03 0,31 c -2,12 0,03 67,47 19,21 c -1,03 0,30 c 0,09 0,93 Sa/Zeit mittl. Distanz (m) Juv " vs. Ad "/Zeit Juv # vs. Ad #/Zeit Z P " # Z P Z P a -1,38 0,167 5,87 7,61 a 1,07 0,27 a 1,63 0,10 b -0,08 0,934 13,54 15,82 b -2,09 0,03 b -0,37 0,71 c 0,26 0,796 39,52 25,68 c -1,85 0,06 c -2,02 0,04 Ad/Zeit mittl. Distanz (m) Sa " vs. Ad "/Zeit Sa # vs. Ad #/Zeit Z P " # Z P Z P a 0,25 0,806 8,52 6,74 a 0,57 0,57 a -1,36 0,17 b -0,16 0,87 13,50 15,82 b -0,49 0,62 b -0,09 0,93 c -1,27 0,20 19,50 11,61 c 0,14 0,89 c 2,04 0, Sex biased dispersal Adulti In die unter a) dargestellten Ergebnisse gingen Individuen des gesamten Untersuchungsgebietes ein. Die unter Abschnitt b) aufgeführten Resultate beziehen sich auf Individuen der Flächen 50, 52 und 53/54. a) Heterozygotieraten adulter Männchen und Weibchen Die Heterozygotie-Anteile adulter Individuen (n( # ) = 66, n( " ) = 56) an den fünf getesteten Loci waren unabhängig vom Geschlecht und nahezu gleich (HO( # ) = 0,773 ± 0,084, HO " ) = 0,746 ± 0,066; HE( # ) = 0,775 ± 0,056, HE( " ) = 0,789 ± 0,059). Geringe Unterschiede an den einzelnen Loci waren eher zufällig. b) Test auf sex biased dispersal In Tabelle 4 sind die Ergebnisse der Tests auf sex biased dispersal zusammengefasst. Die Fst-Werte beider Geschlechterfraktionen wichen nicht voneinander ab. Der Fis- Wert der adulten Männchen lag jedoch höher als jener gleichaltriger Weibchen (n. s., P = 0,051), was auf ein Heterozygotendefizit bei den Männchen aufgrund ihres stärker ausgeprägten Dispersionsverhaltens hinweist. Der Mangel an Heterozygotie kommt durch den hohen Anteil immigrierter Tiere zustande. Da residente und immigrierte Individuen genau genommen zwei Teilpopulationen entsprächen, die in diesem Fall jedoch gemeinsam betrachtet werden, liegt die erwartet Heterozygotie deutlich höher als die tatsächlich beobachtete, sodass sich ein Defizit an Heterozygotie und ein deutlich positiverer Fis-Wert ergibt (siehe HARTL & CLARK 1997, WEIR & COCKERHAM 1984). Ein tendenzieller Unterschied bestand ebenfalls im AIc-Wert der beiden Gruppen (n. s., P = 0,060), wobei Immigranten zu niedrigeren Indizes neigen als verblei-

12 188 HOFMANN, GROSSE & HENLE Tab. 4: Testergebnisse für biased dispersal bei adulten Männchen und Weibchen der Untersuchungsflächen 50, 52, 53/54. Fis: Inzuchtfaktor (WEIR & COCKERHAM 1984); Fst: genetische Distanz (CO- CKERHAM 1973, WEIR & COCKERHAM 1984). maic: mittlerer Assignment Index, vaic: Varianz des Assignment Index (FAVRE et al. 1997), R: Verwandtschaftsgrad (QUELLER & GOODNIGHT 1989), n: Anzahl paarweise Vergleiche. Results of the sex biased dispersal tests for adult males and females of the studied patches 50, 52, 53/54. Fis: inbreeding factor (WEIR & COCKERHAM 1984); Fst: genetic distance (COCKERHAM 1973, WEIR & COCKERHAM 1984). maic: mean assignment index, vaic: variance of the assignment index (FAVRE et al. 1997), R: relatedness (QUELLER & GOODNIGHT 1989), n: number of pairwise comparisons. Fis Fst maic vaic R n Männchen (n = 43) 0,118-0,001-0,328 4,10-0, Weibchen (n = 55) 0,046-0,002 0,252 3,10 0, P-Wert 0,051 0,060 0,180 0,167 bende, nicht abwandernde Individuen. Auch die Varianz des Assignment Index (vaic) sollte für die am stärksten Wanderungsverhalten zeigende Gruppe am höchsten ausfallen, da sie sowohl die Genotypen der residenten als auch jene der immigrierten Tiere beinhaltet. Im vorliegenden Fall war diese Varianz bei den Männchen zwar größer, sie differierte aber nicht signifikant von jener der Weibchen (P = 0,180). Ein signifikant engeres Verwandtschaftsverhältnis zwischen den adulten Weibchen einer Teilpopulation als zwischen den Männchen derselben Teilpopulation konnte nicht festgestellt werden [R #. = 0,010 (SE ± 0,224), R " = -0,017 (SE ± 0,221); P = 0,105]. 3.4 sex biased dispersal Subadulti und vorjährige Jungtiere Von den 77 Subadulti und vorjährigen Jungtieren, die einer Elternschaftsanalyse unterzogen wurden, waren 29 Tiere am Geburtsort verblieben (= Fangort der Mutter); 25 Individuen waren auf eine der Nachbarflächen gewandert. Bei 9 Tieren war eine genaue Zuordnung des Muttertieres und damit des Geburtsortes nicht möglich, da mehrere Weibchen mit gleich hoher Wahrscheinlichkeit in Betracht kamen. Für die restlichen 14 Tiere kam keines der potenziellen Elterntiere in Frage. Die beobachteten Heterozygotiegrade beider Geschlechter (n( # ) = 39, n( " ) = 38) unterschieden sich nicht (HO( # ) = 0,816 ± 0,139, HO( " ) = 0,800 ± 0,088; HE( # ) = 0,772 ± 0,067, HE( " ) = 0,776 ± 0,067). Ebenso ließ sich weder bei den Weibchen noch bei den Männ- Tab. 5: Testergebnisse für biased dispersal bei subadulten und vorjährig juvenilen Männchen (M) und Weibchen (W) der Untersuchungsflächen 50, 52 und 53/54. Fis: Inzuchtfaktor (WEIR & COCKERHAM 1984); Fst: genetische Distanz (COCKERHAM 1973, WEIR & COCKERHAM 1984). maic: mittlerer Assignment Index, vaic: Varianz des Assignment Index (FAVRE et al. 1997). R: Verwandtschaftsgrad (QUELLER & GOODNIGHT 1989). Results of the sex biased dispersal tests for subadults and juvenile male (M) and female (W) of the previous year of the studied patches 50, 52 und 53/54. Fis: inbreeding factor (WEIR & COCKERHAM 1984); Fst: genetic distance (COCKERHAM 1973, WEIR & COCKERHAM 1984). maic: mean assignment index, vaic: variance of the assignment index (FAVRE et al. 1997). R: relatedness (QUELLER & GOOD- NIGHT 1989). Fis Fst maic vaic R Männchen (n = 39) -0,019-0,009-0,265 6,62 0,023 Weibchen (n = 38) -0,063 0,050 0,290 3,40 0,061 P-Wert 0,184 0,005 0,081 0,052 0,351

13 Zur Dispersion und Populationsstruktur der Waldeidechse in der naturnahen Landschaft 189 Abb. 7: Anteile männlicher und weiblicher Juvenes in der Gruppe der Residenten (r), Immigranten (i, ii) und der Tiere fremder Teilpopulationen (u). i: von Fläche 52 in Fläche 54 eingewandert und umgekehrt, ii: von Fläche 52 oder 54 in Fläche 50 eingewanert oder umgekehrt. *P <0,05. Proportion of juvenile male and female individuals in the group of residents (r), immigrants (i, ii) and individuals with unknown origin (u). i: immigrated from patch 52 to patch 54 and vice versa, ii: immigrated from patch 52 or 54 to patch 50 and vice versa. *P <0.05. chen der betrachteten Altersklasse ein Heterozygoten-Defizit nachweisen (Fis( " ) = - 0,009, Fis( # ) = -0,063; Tab. 5). Der Fst-Wert der Weibchen fiel hingegen deutlich größer aus als der Fst-Wert gleichaltriger Männchen (P = 0,005). Was zeigt, dass sich die Weibchen genetisch ähnlicher waren. Die Wahrscheinlichkeit, dass ein innerhalb einer Teilpopulation gefangenes Individuum auch tatsächlich dieser Teilpopulation angehörte, war für beide Geschlechter nicht signifikant verschieden (Assignment-Test, P = 0,081). Jedoch war vaic bei den Männchen größer als bei den Weibchen und lag nahe der Signifikanzgrenze (P = 0,052). Die Weibchen der Nachwuchsgeneration waren untereinander nicht signifikant näher verwandt als die Männchen derselben Altersklasse zueinander [R( # ) = 0,061 (SE ± 0,241), R( " ) = 0,023 (SE ± 0,239); Exakt Permutationstest, P = 0,351]. Die Abbildung 7 gibt die Anzahl männlicher und weiblicher Individuen in den definierten Gruppen (r = resident, i/ii = immigriert, u = fremd, Herkunft unbekannt) wieder. Datengrundlage bildeten die Subadulti und vorjährigen Jungtiere (n = 77) sowie alle Jungtiere der Jahre 2000, 2001 und 2002, deren Geburtsort oder Mutter bekannt war und die mehr als fünf Wochen nach der Geburt wieder gefangen wurden (n = 33). Die Anteile der Geschlechter unterschieden sich zwischen den Gruppen deutlich (χ² = 31,82, df = 7, P <0,001). In der Gruppe der Immigranten (ii) waren Männchen demnach signifikant häufiger als gleichaltrige Weibchen (Tab. 6). Tab. 6: Individuenzahlen und Testergebnisse der Geschlechteranteile in den einzelnen Gruppen. Number of individuals and proportions of the sexes in the different groups. r i ii u " # " # " # " # n Chi² 1,0 0,8 7,2 2,3 df P 0,319 0,368 0,007 0,127

14 190 HOFMANN, GROSSE & HENLE 4 Diskussion 4.1 Genfluss und isolation by distance Es zeigte sich an den sehr kleinen Fst-Werten (0 bis 0,052) und den somit hohen Migrationsraten von 1 10 Individuen pro Generation, dass ein starker Genfluss innerhalb des Untersuchungsgebietes existiert. Die Subpopulationen sind meist nah genug, sodass ein hohes Austauschniveau garantiert ist. Generell ist zu beachten, dass die anhand der Genflussrate geschätzte Migration oftmals geringer ausfällt als die tatsächlich stattfindende Bewegung zwischen den Teilpopulationen (GIRMAN et al. 2001). Die (Teil-)Populationen im Untersuchungsgebiet können daher als räumlich strukturierte Population oder sogar als Teil einer Metapopulation angesehen werden, welche sich durch lokale Dynamiken (Extinktion, Wiederbesiedlung) auszeichnen (GYLLEN- BERG et al. 1997, NOON & MCKELVEY 1996, FRANK & WISSEL 1998). Auch STRIJBOSCH & VAN GELDER (1997) geben an, dass kleine Populationen von Z. vivipara stark von Migrationsereignissen abhängig sind, was den Erwartungen an eine Metapopulation entspricht. Trotz der geringen genetischen Unterschiede zwischen den lokalen Vorkommen offenbart sich ein klarer Distanzeffekt, das heißt eine Reduzierung des Genflusses in Abhängigkeit von der geografischen Entfernung zwischen den Subpopulationen. Bereits bei Distanzen von mehr als 400 m ist die Austauschrate deutlich herabgesetzt (von ~7 auf weniger als 3 Individuen pro Generation). Der genetische Vergleich der Population E mit den übrigen beprobten Vorkommen im Untersuchungsgebiet macht die Fst-Werte interpretierbar, wenn man von einem sehr geringen Austausch zwischen dieser Population und den restlichen getesteten Subpopulationen ausgeht. Der Fluss Luppe separiert das Vorkommen E von den Waldeidechsenbeständen im Hauptuntersuchungsgebiet und wirkt hierbei als natürliche Barriere für den Genfluss (mittlerer Fst-Wert 0,072 ± 0,020; vgl. Wert müsste 0 sein, wenn er exakt die Migrationsrate ergeben würde). Werte >0,050 bedeuten daher in der vorliegenden Studie bereits eine starke Isolation zwischen zwei Populationen (siehe auch BAHL et al. 1997). Es ist wahrscheinlich, dass die Flächenanordnung innerhalb der Kulturlandschaft und der Einfluss anthropogener Nutzung diesen isolation by distance-effekt stark überschatten und die Migrationsprozesse zusätzlich restringieren. Hinzu kommt, dass die historische Entwicklung des Untersuchungsgebietes Phasen intensiverer Nutzung aufwies. Jahrhunderte lang erfolgte eine Bewirtschaftung durch Acker- und Weidebetrieb, die bis vor etwa 30 Jahren intensiviert wurde und heute nur noch extensiv durchgeführt wird. Zudem baute man vor allem im HUG von Kiese und Lehm ab, zuerst kleinräumig, später dann auch in größerem Umfang. Erst mit Beginn der 1990er Jahre wurden Bereiche des zum Teil stark fragmentierten Gebietes unter Schutz gestellt. Eine lokale Abgrenzung einzelner Vorkommen über mehrere Generationen hinweg, führte so zu einer erhöhten Divergenz benachbarter Populationen wie beispielsweise bei Standort C. Dieser Standort wird darüber hinaus nach Norden und Osten von dichten Gehölzformationen umgeben, im Westen und Süden grenzen Weideflächen an. Eine Reduktion der Dispersionsvorgänge in diese Richtungen als

15 Zur Dispersion und Populationsstruktur der Waldeidechse in der naturnahen Landschaft 191 Folge der Nutzungsaktivitäten ist wahrscheinlich und würde die genetischen Unterschiede von C zu südlich und westlich davon gelegenen Teilpopulationen erklären. BAHL et al. (1997) konnten ähnliche Auswirkungen solcher vergleichsweise jungen, anthropogenen Barrieren anschaulich in populationsgenetischen Untersuchungen an Zauneidechsen (Lacerta agilis) dokumentieren. 4.2 Biased Dispersal Zum Dispersionsverhalten der Waldeidechse sind in der neueren Literatur zunehmend Daten zu finden, welche fast ausschließlich auf (zum Teil recht kleinräumigen) Experimenten in Gehegen (enclosures) basieren (LÉNA et al. 1998, MASSOT 1992a, b, MASSOT & CLOBERT 2000, MASSOT et al. 2002, RONCE et al. 1998) und daher nur begrenzt mit Freilanddaten vergleichbar sind. Die dabei erzielten Ergebnisse zeigen eine erhebliche Variationsbreite des Dispersionsgeschehens in Abhängigkeit von den jeweiligen Umgebungsbedingungen, der Populationsdichte, der körperlichen Konstitution der Individuen sowie einer Reihe post- und pränataler Effekte. Ein male biased dispersal, wie es auch für die Zauneidechse (Lacerta agilis) belegt ist (OLSSON et al. 1996a), wird bei Waldeidechsen trotz zum Teil widersprüchlicher Ergebnisse häufig diskutiert und vermutet (MASSOT 1992a, STRIJBOSCH 1995, MASSOT & CLOBERT 2000). Abwanderungsraten und zurückgelegte Strecken juveniler Weibchen sind zumeist geringer als jene gleichaltriger Männchen (MASSOT 1992a, MASSOT & CLOBERT 2000), jedoch haben zahlreiche Faktoren, wie Abundanz, Habitatqualität, Fitness, intraspezifische verwandtschaftliche Konkurrenz und das Geschlechterverhältnis in den Würfen Einfluss auf den Dispersionsprozess (LÉNA et al. 1998). Insbesondere während der Paarungszeit ist eine stärkere Dispersion seitens der Männchen ausgeprägt, mit der Motivation, paarungswillige Weibchen zu finden (breeding dispersal, GREENWOOD 1980). Für Waldeidechsen ist ebenfalls belegt, dass adulte Männchen signifikant größere Aktionsräume einnehmen, im Gegensatz zu adulten Weibchen, welche außerdem mit zunehmendem Lebensalter ihre Aktionsräume reduzieren (MASSOT 1992a). Die vorliegenden Ergebnisse zeigten, dass adulte Individuen am wenigsten migrierten. Tiere dieser Altersklasse wiesen einen wesentlich geringeren Bewegungsradius (7 20 m) auf als jüngere Altersklassen (juvenil: 5 67 m, subadult: 6 40 m). Männchen und Weibchen unterschieden sich dabei nicht signifikant. Die Resultate der räumlichen Betrachtungen bestätigen die Literaturangaben insofern, als sie darauf schließen lassen, dass die adulten Weibchen der Teilpopulationen ausgesprochen standorttreu waren und sich wahrscheinlich nur innerhalb der Habitatgrenzen bewegten (Entfernungen bis 12 m). Sie zeigen aber auch, dass adulte Männchen im Gegensatz zu den Weibchen zwar etwas weitere Strecken zurücklegten (bis 20 m), ein Aufenthalt außerhalb der Habitatgrenzen oder Wechsel zwischen Teilpopulationen jedoch nur selten festzustellen war. Ein Grund für die sehr ähnlichen Dispersionsdistanzen mag darin liegen, dass ausschließlich die Entfernungen zwischen dem ersten und letzten Fangereignis gemessen wurden und die Anteile zwischenzeitlicher lokaler Bewegungen somit vernachlässigt wurden. STRIJBOSCH (1995) fand, dass adulte Männchen deutlich mehr lokale Bewegungsaktivität zeigten als gleichaltrige Weibchen und jüngere Tiere und dies besonders zu Beginn der Paarungszeit.

16 192 HOFMANN, GROSSE & HENLE Bewegungen zwischen den Teilpopulationen wurden von der Altersklasse der Jungtiere dominiert, wobei juvenile Männchen den größten Anteil daran hatten. Sie waren in der Gruppe der weit migrierten Tiere ( m) signifikant häufiger als die Weibchen. Dies bestätigt, dass wirkliche Dispersionsbewegungen im Sinne von Migrationen meist nur bis zum geschlechtsreifen Alter stattfinden und männliche Tiere hierbei die längsten Strecken zurücklegen (bis 300 m, STIJBOSCH 1995). Vergleichbare Angaben liegen für die Zauneidechse vor, bei welcher juvenile Männchen signifikant weiter dispergieren (bis 60 m jährlich) als alle anderen Alters- und Geschlechterklassen (OLS- SON et al. 1996a). Die hohe Varianz zurückgelegter Distanzen in der Altersklasse juveniler Tiere lässt jedoch vermuten, dass die Strategie»Emigration«versus»Philopatrie«individuell und von verschiedenen Parametern geprägt und nicht streng oder nicht ausschließlich geschlechtsspezifisch ist. Natale Dispersion fand sowohl bei Männchen als auch bei Weibchen statt. Darauf verweisen die Fst-Werte, welche innerhalb dieser Altersstufe nahe Null lagen. Würden weibliche Nachkommen ein ausnahmslos philopatrisches Verhalten zeigen, sollten sich die geschlechtsreifen Weibchen einer Teilpopulation verwandtschaftlich näher stehen als gleichaltrige Männchen derselben Teilpopulation. Die Allelverteilung der Weibchen müsste sich in diesem Kontext zwischen den Populationen unterscheiden und dies einen Anstieg der Fst-Werte bewirken. Hinweise auf ein dennoch geschlechtsspezifisch differenziertes Ausbreitungsverhalten lieferten die Fis-Werte, welche ein Heterozygotendefizit bei dem am meisten dispergierenden Geschlecht anzeigten, aufgrund des hohen Anteils von Immigranten und stärkeren genetischen Vermischungsgrades in der Gesamtpopulation. Im vorliegenden Fall lag der Wert adulter Männchen bei Fis = 0,118, für adulte Weibchen hingegen bei Fis = 0,046, wobei der Unterschied nahe der Signifikanzgrenze lag (P = 0,051). Diesen Trend bestätigend, lag die Wahrscheinlichkeit (maic), mit der ein auf einer der drei Untersuchungsflächen gefangenes Weibchen auch tatsächlich der dort etablierten Teilpopulation zuzuordnen war, tendenziell höher (maic = 0,252) als für die Männchen (maic = -0,328; P = 0,06). Ein male biased dispersal ist für Waldeidechsen trotz der grundsätzlich hohen Bewegungsaktivität beider Geschlechter vorhanden. Die juvenilen Männchen legten in den ersten Lebenswochen wesentlich größere Distanzen zurück als gleichaltrige Weibchen. Eine Abwanderung in weiter entfernt liegende Lebensräume war für sie wahrscheinlicher als für die Weibchen. Ein male biased dispersal ist auch bei jungen Bergmolchen (Triturus alpestris) bekannt und tritt hier infolge des Paarungssystems auf, welches vergleichbar ist mit polygynen Paarungssystemen bei Säugetieren und Vögeln (JOLY & GROLET 1996). Ein tendenziell male biased dispersal ist bereits für Eidechsenarten wie Uta stansburiana (DOUGH- TY et al. 1994), Lacerta agilis (OLSSON et al. 1996a) und Sceloporus occidentalis (MASSOT et al. 2003) nachgewiesen. Bei Waldeidechsen indiziert vermutlich weniger das Paarungssystem ein geschlechtsspezifisches Dispersionsverhalten, als vielmehr lokale Konkurrenz und die Vermeidung von Inzucht (HOFMANN, unveröff). Zu erwähnen

17 Zur Dispersion und Populationsstruktur der Waldeidechse in der naturnahen Landschaft 193 gilt, dass das Geschlechterverhältnis in den Würfen in den Jahren 2001 und 2002 deutlich zugunsten der Männchen verschoben war, was zu einer erhöhten Ressourcenkonkurrenz geführt und die Abwanderung juveniler Männchen zusätzlich verstärkt haben kann. CLOBERT et al. (1994) belegen, dass juvenile Waldeidechsen-Männchen in dicht besiedelten Lebensräumen eine stärkere Emigrationstendenz als juvenile Weibchen aufweisen, letztere wandern hingegen aus dünn besiedelten Habitaten häufiger ab als juvenile Männchen. Abundanzen und die Verfügbarkeit von Ressourcen haben demnach sehr starken Einfluss auf das Dispersionsgeschehen in Waldeidechsen-Populationen (MASSOT et al. 1992, LÉNA et al. 1998, LEGALLIARD et al. 2003). Fazit: Ein geschlechtsspezifischer Unterschied in der Dispersion spielt für Waldeidechsen eine Rolle und hat Einfluss auf die Populationsgenetik und -dynamik. Besonders die juvenilen Männchen sind für Ausbreitungs- und Besiedlungsprozesse wichtig, da sie in einem früheren Alter und über weitere Strecken migrieren als die Weibchen. Es kann jedoch mit den vorliegenden Ergebnissen nicht behauptet werden, dass Weibchen ausschließlich philopatrisch sind. Anzunehmen ist, dass der genetische Effekt eines sex biased dispersal über größere geografische Distanzen oder in Gebieten, in denen einzelne Waldeidechsenvorkommen stärker voneinander isoliert sind, deutlicher ausgeprägt ist und somit klarer nachzuweisen wäre. Da Waldeidechsen weder Brutpflege noch mate guarding betreiben und auch kein territoriales Verhalten zeigen, ist zu vermuten, dass ein male biased dispersal entweder durch lokale Ressourcenkonkurrenz bedingt ist und/oder der Inzuchtvermeidung dient. 5 Literatur AUSTIN, J. D., J. A. DÁVILA, S. C. LOUGHEED & P. T. BOAG (2003): Genetic evidence for female-biased dispersal in the bullfrog Rana catesbeiana (Ranidae). Molecular Ecology 12: 1 8. BAHL, A., C. LAUBE, B. MÄRTENS & M. PFENNINGER (1997): Einfluss verschiedener Isolationsfaktoren auf den Genfluss von Zauneidechsen-Populationen (Lacerta agilis). Verhandlungen der Gesellschaft für Ökologie 27: BARTON, N. H. & M. SLATKIN (1986): A quasi-equilibrium theory of the distribution of rare alleles in a subdivided population. Heredity 56: BAUWENS, D. & C. THOEN (1982): On the determination of sex in juvenile Lacerta vivipara (Sauria, Lacertidae). Amphibia-Reptilia 2: BOUDJEMADI, K., O. MARTIN, J.-C. SIMON & A. ESTOUP (1999): Development and cross-species comparison of microsatellite markers in two lizard species, Lacerta vivipara and Podarcis muralis. Molecular Ecology 8: BUSCHINGER, A. & B. VERBEEK (1970): Freilandstudien an Ta-182-markierten Bergeidechsen (Lacerta vivipara). Salamandra 6: CHEPKO-SADE, B. D. & Z. T. HALPIN (1987): Mammalian dispersal patterns. The Effects of Social Structure on Population Genetics. Chicago (University of Chicago Press). CLARK, A. M., B. W. BOWEN & L. C. BRANCH (1999): Effects of natural habitat fragmentation on an endemic scrub lizard (Sceloporus woodi) an historical perspective based on a mitochondrial DNA gene genealogy. Molecular Ecology 8: CLOBERT, J., M. MASSOT, J. LECOMTE, G. SORCI, M. DEFRAIPONT & R. BARBAULT (1994): Determinants of dispersal behaviour. In: VITT, L. J. & E. R. PIANKA (eds.): The Common Lizard as a Case Study. Lizard Ecology Historical and Experimental Perspectives, Evolutionary Ecology Part III: New Jersey (Princeton University Press). CLOBERT, J., E. DANCHIN, A. A. DHONT & J. D. NICHOLS (eds.) (2001): Dispersal. Oxford (Oxford University Press).

18 194 HOFMANN, GROSSE & HENLE COCKERHAM, C. C. (1973): Analyses of gene frequencies. Genetics 74: DOBSON, F. S. (1982): Competition for mates and predominant juvenile male dispersal in mammals. Animal Behaviour 30: DOUGHTY, P., B. SINERVO & G. M. BURGHARDT (1994) Sex-biased dispersal in a polygynous lizard, Uta stansburiana. Animal Behavior 47: FAHRIG, L. & G. MERRIAM (1985): Habitat patch connectivity and population survival. Ecology 66: FAVRE, L., F. BALLOUX, J. GOUDET & N. PERRIN (1997): Female-biased dispersal in the monogamous mammal Crocidura russula evidence from field data and microsatellite patterns. Proceeding of the Royal Society of London B 264: FISCHER, K. (1996): Waldeidechse Lacerta vivipara (Jaquin, 1787). In: BITZ, A., K. FISCHER, L. SIMON, R. THIELE & M. VEITH (Hrsg.): Die Amphibien und Reptilien in Rheinland-Pfalz, Bd. 2: Landau (GNOR). FRANK, K. & C. WISSEL (1998): Spatial aspects of metapopulation survival from model results to rules of thumb for landscape management. Landscape Ecology 13: GALÁN, P. (1999): Demography and population dynamics of the lacertid lizard Podarcis bocagei in north-west Spain. Journal of Zoology 249: GERLACH, G. & H. N. HOECK (2001): Islands on the plains metapopulation dynamics and femalebiased dispersal in hyraxes (Hyracoidea) in the Serengeti National Park. Molecular Ecology 10: GIRMAN, D. J., C. VILÀ, E. GEFFEN, S. CREEL, M. G. L. MILLS, J. W. MCNUTT, J. GINSBERG, P. W. KAT, K. H. MAMIYA & R. K. WAYNE (2001): Patterns of population subdivision, gene flow and genetic variability in the African wild dog (Lycaon pictus). Molecular Ecology 10: GLANDT, D. (2001): Die Waldeidechse. Bochum (Laurenti). GOUDET, J. (1995): Fstat version 1.2 a computer program to calculate F-statistics. Journal of Heredity 86: GOUDET, J., N. PERRIN & P. WASER (2002): Tests for sex-biased dispersal using bi-parentally inherited genetic markers. Molecular Ecology 11: GREENWOOD, P. J. (1980): Mating systems, philopatry and dispersal in birds and mammals. Animal Behaviour 28: GREENWOOD, P. J. & P. J. HARVEY (1982): The natal and breeding dispersal of birds. Annual Review of Ecology and Systematics 13: GRUBER, B. (2002): Linking landscape structure to population dynamics The role of movement in a structured population of the arboreal gecko Gehyra variegata. UFZ-Bericht, Leipzig 11: GULLBERG, A., M. OLSSON & H. TEGELSTRÖM (1999): Evolution in populations of Swedish sand lizards genetic differentiation and loss of variability revealed by multilocus DNA fingerprinting. Journal of Evolutionary Biology 12: GYLLENBERG, M., I. A. HANSKI & A. HASTINGS (1997): Structured metapopulation models Metapopulation Biology. In: HANSKI I. A. & M. E. GILPIN (eds.): Metapopulation Biology Ecology, Genetics, and Evolution: San Diego (Academic Press). HANSKI, I. (1989): Metapopulation dynamics Does it help to have more of the same? Tree 4: HANSKI, I. & M. E. GILPIN (1997): Metapopulation Biology Ecology, Genetics, and Evolution. London (Academic Press). HOFMANN, S. (2002): Eine einfache Methode zur Blutentnahme bei Zootoca vivipara (Jacquin, 1787). Salamandra 38: JOLY, P. & O. GROLET (1996): Colonization dynamics of new ponds, and the age structure of colonizing Alpine newts, Triturus alpestris. Acta Oecologica 17: KOENIG, W. D., D. VAN VUREN & P. N. HOOGE (1996): Detectability, philopatry, and the distribution of dispersal distances in vertebrates. Trends in Ecology and Evolution 11: LECOMTE, J., J. CLOBERT & M. MASSOT (1992): Sex identification in juveniles of Lacerta vivipara. Amphibia-Reptilia 13:

19 Zur Dispersion und Populationsstruktur der Waldeidechse in der naturnahen Landschaft 195 LEGALLIARD, J. F., R. FERRIÈRE & J. CLOBERT (2003): Mother-offspring interactions affect natal dispersal in the common lizard, Lacerta vivipara. Proceedings of the Royal Society of London B 270: LÉNA, J. P., J. CLOBERT, M. DEFRAIPONT, J. LECOMTE & G. GUYOT (1998): The relative influence of density and kinship on dispersal in the common lizard. Behavioral Ecology 9: LÉNA, J. P. & M. DEFRAIPONT (1998): Kin recognition in the common lizard. Behavioural Ecology and Sociobiology 42: MANTEL, N. (1967): The detection of disease clustering and a generalized regression approach. Cancer Research 27: MARSHALL, T. C., J. L. SLATE, L. E. B. KRUUK & J. M. PEMBERTON (1998): Statistical confidence for likelihood-based paternity inference in natural populations. Molecular Ecology 7: MASSOT, M. (1992a) Movement patterns of the common lizard (Lacerta vivipara) in relation to sex and age. In: KORSOS, Z. & I. KISS (eds.): Proceedings of the 6 th Ordinary General Meeting of the Societas Europaea Herpetologica, Budapest, 1991: Budapest (Hungarian Natural History Museum). MASSOT, M. (1992b): Déterminisme de la dispersion chez la lézard vivipare. Dissertation Universität Paris. MASSOT, M. & J. CLOBERT (2000): Processes at the origin of similarities in dispersal behaviour among siblings. Journal of Evolution and Biology 13: MASSOT, M., J. CLOBERT, P. LORENZON & J. M. ROSSI (2002): Condition-dependent dispersal and ontogeny of the dispersal behaviour an experimental approach. Journal of Animal Ecology 71: MASSOT, M., J. CLOBERT, T. PILORGE, J. LECOMTE & R. BARBAULT (1992): Density dependence in the common lizard demographic consequences of a density manipulation. Ecology 73: MONNEY, J.-C. (2001): Lacerta (Zootoca) vivipara Jacquin, In: HOFER, U., J.-C. MONNEY & G. DUŠEJ (Hrsg.): Die Reptilien der Schweiz: Basel (Birkhäuser). NICHOLSON, A. M. & I. F. SPELLERBERG (1989): Activity and home range of the lizard Lacerta agilis L. Herpetological Journal 1: NÖLLERT, A. (1989): Beiträge zur Kenntnis der Biologie der Zauneidechse, Lacerta agilis argus (Laur.), dargestellt am Beispiel einer Population aus dem Bezirk Neubrandenburg. Zoologische Abhandlungen aus dem Staatlichen Museum für Tierkunde Dresden 10: NOON, B. R. & K. S. MCKELVEY (1996): A common framework for conservation planning linking individual and metapopulation models. In: MCCULLOUGH, D. R. (ed.): Metapopulations and Wildlife Conservation: Washington (Island Press). OLSSON, M. (1986): Spatial distribution and home range size in the Swedish sand lizard. In: ROČEK, Z. (ed.): Studies in Herpetology: Prague (Charles University). OLSSON, M., A. GULLBERG & H. TEGELSTRÖM (1996a): Malformed offspring, sibling matings, and selection against inbreeding in the sand lizard (Lacerta agilis). Journal of Evolutionary Biology 9: OLSSON, M., A. GULLBERG & H. TEGELSTRÖM (1997): Determinants of breeding dispersal in the sand lizard, Lacerta agilis, (Reptilia, Squamata). Biological Journal of the Linnean Society 60: OLSSON, M. & R. SHINE (2003): Female-biased natal and breeding dispersal in an alpine lizard, Niveoscincus microlepidotus. Biological Journal of the Linnean Society 79: OPDAM, P., R. VAN APELDOORN, A. SCHOTMAN & J. KALKHOVEN (1993): Population responses to landscape fragmentation. In: VOSS, C. C. & P. OPDAM (eds.): Landscape Ecology of a Stressed Environment: London (Chapman Hall). OSENEGG, K. (1995): Populationsökologische Untersuchungen an der oviparen Form der Waldeidechse, Lacerta (Zootoca) vivipara Jacquin, 1787 im Südwesten Frankreichs. Dissertation Universität Bonn. PAETKAU, D., W. CALVERT, I. STIRLING & C. STROBECK (1995): Microsatellite analysis of population structure in Canadian polar bears. Molecular Ecology 4: PARADIS, E. S. R., S. R. BAILLIE, W. R. SUTHERLAND & R. D. GREGORY (1998): Patterns of natal and breeding dispersal in birds. Journal of Animal Ecology 67:

20 196 HOFMANN, GROSSE & HENLE ROCKWELL, R. F. & G. F. BARROWCLOUGH (1987): Gene flow and the genetic structure of populations. In: COOKE, F. & P. A. BUCKLEY (eds.): Avian Genetics A Population and Ecological Approach: London (Academic Press). RONCE, O., J. CLOBERT & M. MASSOT (1998): Natal dispersal and senescence. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 95: RONCE, O., I. OLIVIERI, J. CLOBERT & E. DANCHIN (2001): Perspectives on the study of dispersal evolution. In: CLOBERT, J., E. DANCHIN, A. A. DHONDT & J. D. NICHOLS (eds.): Dispersal: Oxford (Oxford University Press). ROSE, B. (1982): Lizard home range: Methodology and Functions. Journal of Herpetology 16: ROUSSET, F. (1997): Genetic differentiation and estimation of gene flow from F-statistics under isolation by distance. Genetics 145: SARRE, S. (1995): Mitochondrial DNA variation among populations of Oedura reticulata (Gekkonidae) in remnant vegetation implicantions for metapopulation structure and population decline. Molecular Ecology 4: SEGELBACHER, G., J. HÖGLUND & I. STORCH (2003): From connectivity to isolation: genetic consequences of population fragmentation in capercaillie across Europe. Molecular Ecology 12: SHIELDS, W. M. (1987): Dispersal and mating systems investigating their causal connections. In: CHEPKO-SADE B. D. & Z. HALPIN (eds.) Mammalian Dispersal Patterns The Effects of Social Structure on Population Genetics: Chicago (University of Chicago Press). SLATE, J., T. C. MARSHALL & J. M. PEMBERTON (2000): A retrospective assessment of the accuracy of the paternity inference program Cervus. Molecular Ecology 9: SLATKIN, M. (1985): Rare alleles as indicators of gene flow. Evolution 39: SLATKIN, M. (1987): Gene flow and the geographic structure of natural populations. Science 236: SLATKIN, M. (1993): Isolation by distance in equilibrium and non-equilibrium populations. Evolution 47: STOW, A. J, P. SUNNUCKS, D. A. BRISCOE & M. G. GARDNER (2001): The impact of habitat fragmentation on dispersal of Cunningham s skink (Egernia cunninghami) evidence from allelic and genotypic analyses of microsatellites. Molecular Ecology 10: STRIJBOSCH, H. (1995): Population structure and displacements in Lacerta vivipara. In: LLORENTE, G. A., A. MONTORI, X. SANTOS & M. A. CARRETERO (eds.): Scientia Herpetologica: Barcelona (SEH). STRIJBOSCH, H. & J. J. VAN GELDER (1997): Population structure of lizards in fragmented landscapes and causes of their decline. In: BÖHME, W., W. BISCHOFF & T. ZIEGLER (eds.): Herpetologia Bonnensis: Bonn (SEH). TANNER, W. W. & J. M. HOPKIN (1972): Ecology of Sceloporus occidentalis longipes Baird and Uta stansburiana stansburiana Baird and Girard in Rainier Mesa, Nevada test site Nye County, Nevada. Brigham Young University Science Bulletin 15: VERBEEK, B. (1972): Ethologische Untersuchungen an einigen europäischen Eidechsen. Bonner zoologische Beiträge 23: WALDSCHMIDT, S. R. (1979): The effect of statistically based models on home range size estimate in Uta stansburiana. American Midland Naturalist 101: WEATHERHEAD, P. J. & M. R. L. FORBES (1994): Natal philopatry in passerine birds genetic or ecological influences? Behavioral Ecology 5: WEIR, B. S. & C. C. COCKERHAM (1984): Estimating F-statistics for the analysis of population structure. Evolution 38: WRIGHT, S. (1943): Isolation by distance. Genetics 28: WRIGHT, S. (1946): Isolation by distance under diverse systems of mating. Genetics 31: 3. Eingangsdatum:

Borkenbild und genetische Muster bei der Weisstanne

Borkenbild und genetische Muster bei der Weisstanne Projekt Weisstanne 1 Borkenbild und genetische Muster bei der Weisstanne Zwischenstand Oktober 2013 Netzwerkveranstaltung der PROHOLZ Lignum Luzern Catherine Folly Felix Gugerli Eidg. Forschungsanstalt

Mehr

Umgang mit und Ersetzen von fehlenden Werten bei multivariaten Analysen

Umgang mit und Ersetzen von fehlenden Werten bei multivariaten Analysen Umgang mit und Ersetzen von fehlenden Werten bei multivariaten Analysen Warum überhaupt Gedanken machen? Was fehlt, ist doch weg, oder? Allgegenwärtiges Problem in psychologischer Forschung Bringt Fehlerquellen

Mehr

Schleswig-Holstein 2008 Leistungskurs Biologie Thema: Entwicklung und Veränderung lebender Systeme. Evolution kanarischer Eidechsen

Schleswig-Holstein 2008 Leistungskurs Biologie Thema: Entwicklung und Veränderung lebender Systeme. Evolution kanarischer Eidechsen Schleswig-Holstein 008 Evolution kanarischer Eidechsen 1) Entwickeln Sie anhand des Textes und der Materialien 1-3 eine Hypothese für die Evolution der kanarischen Eidechsen. Stellen Sie Ihre Hypothese

Mehr

Fachtagung Kosten, Nutzen, Finanzierung beruflicher Weiterbildung. Workshop 2 Individuelle Weiterbildung: Kosten und Nutzen

Fachtagung Kosten, Nutzen, Finanzierung beruflicher Weiterbildung. Workshop 2 Individuelle Weiterbildung: Kosten und Nutzen Fachtagung Kosten, Nutzen, Finanzierung beruflicher Weiterbildung Workshop 2 Individuelle Weiterbildung: Kosten und Nutzen am 02. und 03. Juni 2005 in Bonn Welchen Nutzen hat Weiterbildung für Individuen

Mehr

Bebauungsplan XVI-81 Fürstenwalder Allee Ergebnisse der Zauneidechsenumsetzung 2014

Bebauungsplan XVI-81 Fürstenwalder Allee Ergebnisse der Zauneidechsenumsetzung 2014 Bebauungsplan XVI-81 Fürstenwalder Allee Ergebnisse der Zauneidechsenumsetzung 2014 Zauneidechsenmännchen gefangen am 2. Juni 2014 in Falle 37 Bebauungsplan XVI-81 Fürstenwalder Allee Ergebnisse der Zauneidechsenumsetzung

Mehr

Populationsstruktur. Einführung in die Populationsgenetik (7) Populationsstruktur. Genfluß. Das Insel-Modell. Genfluß und Populationsstruktur

Populationsstruktur. Einführung in die Populationsgenetik (7) Populationsstruktur. Genfluß. Das Insel-Modell. Genfluß und Populationsstruktur Einführung in die Populationsgenetik (7) Genfluß und Populationsstruktur 008 David G Heckel Astrid T Groot Gerhard chöfl Populationsstruktur Ideal: Eine große, panmiktische Population. Realität: Die meisten

Mehr

What you should have learned so far

What you should have learned so far Finding the right scale...mittels Regressionsanalysen (siehe Übung)...mittels theoretischer Überlegungen...mittels Modellen, die an empirischen Daten getestet werden...mittels räumlichen Autokorrelationsanalysen

Mehr

The Economics of Higher Education in Germany

The Economics of Higher Education in Germany Michael Maihaus The Economics of Higher Education in Germany Salary Expectations, Signaling, and Social Mobility Tectum Verlag Dr. rer. pol. Michael Maihaus, born in Steinfurt/Germany in 1983, studied

Mehr

Risk of Suicide after Bariatric Surgery

Risk of Suicide after Bariatric Surgery Overview Risk of Suicide after Bariatric Surgery Obesity and Depression Suicidality and Obesity German Obesity-Suicidality Study Birgit Wagner, PhD Department of Psychosomatic Medicine and Psychotherapy

Mehr

Tabelle 6a: Deskriptive Statistiken der metrischen Variablen

Tabelle 6a: Deskriptive Statistiken der metrischen Variablen Ergebnisse 77 5 Ergebnisse Das folgende Kapitel widmet sich der statistischen Auswertung der Daten zur Ü- berprüfung der Hypothesen. Die hier verwendeten Daten wurden mit den in 4.3 beschriebenen Instrumenten

Mehr

Log-lineare Analyse I

Log-lineare Analyse I 1 Log-lineare Analyse I Einleitung Die log-lineare Analysemethode wurde von L.A. Goodman in den 60er und 70er Jahren entwickelt. Sie dient zur Analyse von Zusammenhängen in mehrdimensionalen Kontingenztafeln

Mehr

Business Value Launch 2006

Business Value Launch 2006 Quantitative Methoden Inferenzstatistik alea iacta est 11.04.2008 Prof. Dr. Walter Hussy und David Tobinski UDE.EDUcation College im Rahmen des dokforums Universität Duisburg-Essen Inferenzstatistik Erläuterung

Mehr

Die geheimnisvollen blauflankigen Smaragdeidechsen der Peloponnes (Griechenland)

Die geheimnisvollen blauflankigen Smaragdeidechsen der Peloponnes (Griechenland) Die Eidechse, Jg. 26, H. 1, S. 11-17, Magdeburg / Hamburg, Mai 2015 Die geheimnisvollen blauflankigen Smaragdeidechsen der Peloponnes (Griechenland) Ron Peek & William Leenders Zusammenfassung Smaragdeidechsen

Mehr

Franke & Bornberg award AachenMünchener private annuity insurance schemes top grades

Franke & Bornberg award AachenMünchener private annuity insurance schemes top grades Franke & Bornberg award private annuity insurance schemes top grades Press Release, December 22, 2009 WUNSCHPOLICE STRATEGIE No. 1 gets best possible grade FFF ( Excellent ) WUNSCHPOLICE conventional annuity

Mehr

Exercise (Part XI) Anastasia Mochalova, Lehrstuhl für ABWL und Wirtschaftsinformatik, Kath. Universität Eichstätt-Ingolstadt 1

Exercise (Part XI) Anastasia Mochalova, Lehrstuhl für ABWL und Wirtschaftsinformatik, Kath. Universität Eichstätt-Ingolstadt 1 Exercise (Part XI) Notes: The exercise is based on Microsoft Dynamics CRM Online. For all screenshots: Copyright Microsoft Corporation. The sign ## is you personal number to be used in all exercises. All

Mehr

Kontrollüberzeugungen als Prädiktor für subjektive Systembewertungen

Kontrollüberzeugungen als Prädiktor für subjektive Systembewertungen Wenke Ohlemüller Schlüsselwörter: Usability, Prototypen, Kontrollüberzeugungen Zusammenfassung Dieses Paper stellt das psychologische Konstrukt der Kontrollüberzeugungen nach Julian Rotter in den Mittelpunkt

Mehr

Kaplan-Meier-Schätzer

Kaplan-Meier-Schätzer Kaplan-Meier-Schätzer Ausgangssituation Zwei naive Ansätze zur Schätzung der Survivalfunktion Unverzerrte Schätzung der Survivalfunktion Der Kaplan-Meier-Schätzer Standardfehler und Konfidenzintervall

Mehr

An Introduction to Monetary Theory. Rudolf Peto

An Introduction to Monetary Theory. Rudolf Peto An Introduction to Monetary Theory Rudolf Peto 0 Copyright 2013 by Prof. Rudolf Peto, Bielefeld (Germany), www.peto-online.net 1 2 Preface This book is mainly a translation of the theoretical part of my

Mehr

HIR Method & Tools for Fit Gap analysis

HIR Method & Tools for Fit Gap analysis HIR Method & Tools for Fit Gap analysis Checklist Example APS-functionality Check FELIOS versus PRIMAVERA 1 Base for all: The Processes HIR-Method for Template Checks, Fit Gap-Analysis, Change-, Quality-

Mehr

Vorlesung Konsumentenverhalten 2015_1 Dr. Hansjörg Gaus

Vorlesung Konsumentenverhalten 2015_1 Dr. Hansjörg Gaus Vorlesung Konsumentenverhalten 2015_1 Dr. Hansjörg Gaus Universität des Saarlandes Centrum für Evaluation (CEval) Vorlesung Konsumentenverhalten Folienskript: Download unter www.tu-chemnitz.de/wirtschaft/bwl2/lehre/downloads.php/skripte

Mehr

Inhaltsverzeichnis. Inhaltsverzeichnis 7

Inhaltsverzeichnis. Inhaltsverzeichnis 7 Inhaltsverzeichnis 7 Inhaltsverzeichnis Tabellenverzeichnis..... 12 Abbildungsverzeichnis.... 15 Zusammenfassung... 17 Summary..... 20 Kapitel 1 Allgemeine Einleitung.... 23 Kapitel 2 Literaturübersicht......

Mehr

Übungsserie Nr. 10 mit Lösungen

Übungsserie Nr. 10 mit Lösungen Übungsserie Nr. 10 mit Lösungen 1 Ein Untersuchungsdesign sieht einen multivariaten Vergleich einer Stichprobe von Frauen mit einer Stichprobe von Männern hinsichtlich der Merkmale X1, X2 und X3 vor (Codierung:

Mehr

Um dennoch die Schrankenwirkung des Rheins abschätzen zu können, müssen genetische Unterschiede zwischen beiderseits lebenden Populationen

Um dennoch die Schrankenwirkung des Rheins abschätzen zu können, müssen genetische Unterschiede zwischen beiderseits lebenden Populationen . zool. Beitr. 32 (1981), Heft 3-4 5 Genetische Unterschiede zwischen rechts- und linksrheinischen Waldmäusen (Apodemus sylvaticus) 1 ) von HUBERT GEMMEKE Zoologisches Institut der Universität Einleitung

Mehr

ZUSAMMENFASSUNG. Geschlechtsspezifische Strategien in einer Welt mit Geschlechterungleichgewicht

ZUSAMMENFASSUNG. Geschlechtsspezifische Strategien in einer Welt mit Geschlechterungleichgewicht ZUSAMMENFASSUNG Geschlechtsspezifische Strategien in einer Welt mit Geschlechterungleichgewicht Deutsche Zusammenfassung Geschlechterallokation bei Vögeln Geschlechterallokation wird allgemein definiert

Mehr

HTS-Berichte des ZTD - 01/2002 Vergleichsuntersuchung WILDE-Intelligenz-Test - Daten BFW Leipzig Bearbeiterin: A. Bettinville

HTS-Berichte des ZTD - 01/2002 Vergleichsuntersuchung WILDE-Intelligenz-Test - Daten BFW Leipzig Bearbeiterin: A. Bettinville UNIVERSITÉ DE FRIBOURG SUISSE UNIVERSITÄT FREIBURG SCHWEIZ ZENTRUM FÜR TESTENTWICKLUNG UND DIAGNOSTIK AM DEPARTEMENT FÜR PSYCHOLOGIE CENTRE POUR LE DEVELOPPEMENT DE TESTS ET LE DIAGNOSTIC AU DEPARTEMENT

Mehr

Übungen zur Veranstaltung Statistik 2 mit SPSS

Übungen zur Veranstaltung Statistik 2 mit SPSS Raum 22, Tel. 39 4 Aufgabe 5. Wird der neue Film MatchPoint von Woody Allen von weiblichen und männlichen Zuschauern gleich bewertet? Eine Umfrage unter 00 Kinobesuchern ergab folgende Daten: Altersgruppe

Mehr

Themen für Seminararbeiten WS 15/16

Themen für Seminararbeiten WS 15/16 Themen für Seminararbeiten WS 15/16 Institut für nachhaltige Unternehmensführung Themenblock A: 1) Carsharing worldwide - An international Comparison 2) The influence of Carsharing towards other mobility

Mehr

Correlational analysis

Correlational analysis Correlational analysis Students performance on an exam are influenced by multiple factors. Two possible factors are (i) anxiety and (ii) study time. In order to test the effect of these two factors on

Mehr

German Geography Cookie Unit Haley Crittenden Gordon German Teacher Lee High School & Key Middle School (adapted from Angelika Becker)

German Geography Cookie Unit Haley Crittenden Gordon German Teacher Lee High School & Key Middle School (adapted from Angelika Becker) German Geography Cookie Unit Haley Crittenden Gordon German Teacher Lee High School & Key Middle School (adapted from Angelika Becker) Goal Students will learn about the physical geography of Germany,

Mehr

Wagner: Vorlesung Sozialpsychologie II

Wagner: Vorlesung Sozialpsychologie II Wagner: Vorlesung Sozialpsychologie II Gegenstandsbereich Allport, F.H. (1924). Social psychology. New York: Houghton Mifflin. Cartwright, D. & Zander, A. (1968). Group dynamics. New York: Harper & Row.

Mehr

Level of service estimation at traffic signals based on innovative traffic data services and collection techniques

Level of service estimation at traffic signals based on innovative traffic data services and collection techniques Level of service estimation at traffic signals based on innovative traffic data services and collection techniques Authors: Steffen Axer, Jannis Rohde, Bernhard Friedrich Network-wide LOS estimation at

Mehr

QTL$MAPPING$OF$IMPORTANT$AGRICULTURAL$AND$LIFE$HISTORY$TRAITS$ IN$THE$PLANT$PATHOGENIC$FUNGUS!ZYMOSEPTORIA!TRITICI$ $

QTL$MAPPING$OF$IMPORTANT$AGRICULTURAL$AND$LIFE$HISTORY$TRAITS$ IN$THE$PLANT$PATHOGENIC$FUNGUS!ZYMOSEPTORIA!TRITICI$ $ DISS.ETHNO.22827 QTLMAPPINGOFIMPORTANTAGRICULTURALANDLIFEHISTORYTRAITS INTHEPLANTPATHOGENICFUNGUS!ZYMOSEPTORIA!TRITICI Athesissubmittedtoattainthedegreeof DOCTOROFSCIENCESofETHZURICH (Dr.sc.ETHZurich)

Mehr

Zählmethode Rotwild Genotypisierung - Anwendung und Aussagekraft für die Erfassung von Schalenwildpopulationen

Zählmethode Rotwild Genotypisierung - Anwendung und Aussagekraft für die Erfassung von Schalenwildpopulationen Neue Scheinwerferzählung, Zählmethode Rotwild Befliegung und Genotypisierung - Anwendung und Aussagekraft für die Erfassung von Schalenwildpopulationen Treffen Forstamt Burkhart Stöcker Dr. Ulf Hohmann

Mehr

HIR Method & Tools for Fit Gap analysis

HIR Method & Tools for Fit Gap analysis HIR Method & Tools for Fit Gap analysis Based on a Powermax APML example 1 Base for all: The Processes HIR-Method for Template Checks, Fit Gap-Analysis, Change-, Quality- & Risk- Management etc. Main processes

Mehr

Webergänzung zu Kapitel 10

Webergänzung zu Kapitel 10 Webergänzung zu Kapitel 10 10.1.4 Varianzanalyse (ANOVA: analysis of variance) Im Kapitel 10 haben wir uns hauptsächlich mit Forschungsbeispielen beschäftigt, die nur zwei Ergebnissätze hatten (entweder

Mehr

Workshop Aktuelle Entwicklungen bei der Auswertung von Fernerkundungsdaten für forstliche Aufgabenstellungen

Workshop Aktuelle Entwicklungen bei der Auswertung von Fernerkundungsdaten für forstliche Aufgabenstellungen Workshop Aktuelle Entwicklungen bei der Auswertung von Fernerkundungsdaten für forstliche Aufgabenstellungen Schätzung von Holzvorräten und Baumartenanteilen mittels Wahrscheinlichkeitsmodellen Haruth

Mehr

METHODENLEHRE I WS 2013/14 THOMAS SCHÄFER

METHODENLEHRE I WS 2013/14 THOMAS SCHÄFER METHODENLEHRE I WS 2013/14 THOMAS SCHÄFER DAS THEMA: INFERENZSTATISTIK IV INFERENZSTATISTISCHE AUSSAGEN FÜR ZUSAMMENHÄNGE UND UNTERSCHIEDE Inferenzstatistik für Zusammenhänge Inferenzstatistik für Unterschiede

Mehr

Die Fülle der Hülle Alternative Nachweismöglichkeiten bei seltener Mottenart. Anett Richter

Die Fülle der Hülle Alternative Nachweismöglichkeiten bei seltener Mottenart. Anett Richter Die Fülle der Hülle Alternative Nachweismöglichkeiten bei seltener Mottenart Anett Richter 14. UFZ Workshop zur Populationsbiologie von Tagfaltern & Widderchen (und einer Motte) Überblick Nachweise durch

Mehr

Varianzanalyse * (1) Varianzanalyse (2)

Varianzanalyse * (1) Varianzanalyse (2) Varianzanalyse * (1) Einfaktorielle Varianzanalyse (I) Die Varianzanalyse (ANOVA = ANalysis Of VAriance) wird benutzt, um Unterschiede zwischen Mittelwerten von drei oder mehr Stichproben auf Signifikanz

Mehr

Kapitel 6: Zweifaktorielle Varianzanalyse

Kapitel 6: Zweifaktorielle Varianzanalyse Kapitel 6: Zweifaktorielle Varianzanalyse Durchführung einer zweifaktoriellen Varianzanalyse ohne Messwiederholung 1 Effektstärke und empirische Teststärke einer zweifaktoriellen Varianzanalyse ohne Messwiederholung

Mehr

Statistische Auswertung der Daten von Blatt 13

Statistische Auswertung der Daten von Blatt 13 Statistische Auswertung der Daten von Blatt 13 Problemstellung 1 Graphische Darstellung der Daten 1 Diskussion der Normalverteilung 3 Mittelwerte und deren Konfidenzbereiche 3 Signifikanz der Behandlung

Mehr

Eine Analyse des Effektes von Lernen auf Populationsfitness und Diversität in einer NK-Fitnesslandschaft. Lars Melchior

Eine Analyse des Effektes von Lernen auf Populationsfitness und Diversität in einer NK-Fitnesslandschaft. Lars Melchior Eine Analyse des Effektes von Lernen auf Populationsfitness und Diversität in einer NK-Fitnesslandschaft Lars Melchior Theoretische Grundlagen Theoretische Grundlagen Genetik Genetische Algorithmen NK

Mehr

Inequality Utilitarian and Capabilities Perspectives (and what they may imply for public health)

Inequality Utilitarian and Capabilities Perspectives (and what they may imply for public health) Inequality Utilitarian and Capabilities Perspectives (and what they may imply for public health) 1 Utilitarian Perspectives on Inequality 2 Inequalities matter most in terms of their impact onthelivesthatpeopleseektoliveandthethings,

Mehr

Essen, 16. Dezember 2005. Stellungnahme zum Projekt. Qualifizierung der quantitativen Schallemissionsanalyse

Essen, 16. Dezember 2005. Stellungnahme zum Projekt. Qualifizierung der quantitativen Schallemissionsanalyse Essen, 16. Dezember 2005 Stellungnahme zum Projekt Qualifizierung der quantitativen Schallemissionsanalyse In dem Projekt Qualifizierung der quantitativen Schallemissionsanalyse wurden die Ergebnisse der

Mehr

Varianzanalyse ANOVA

Varianzanalyse ANOVA Varianzanalyse ANOVA Johannes Hain Lehrstuhl für Mathematik VIII Statistik 1/23 Einfaktorielle Varianzanalyse (ANOVA) Bisher war man lediglich in der Lage, mit dem t-test einen Mittelwertsvergleich für

Mehr

Lösung zu Kapitel 11: Beispiel 1

Lösung zu Kapitel 11: Beispiel 1 Lösung zu Kapitel 11: Beispiel 1 Eine Untersuchung bei 253 Personen zur Kundenzufriedenheit mit einer Einzelhandelskette im Südosten der USA enthält Variablen mit sozialstatistischen Daten der befragten

Mehr

PR Statistische Genetik und Bioinformatik

PR Statistische Genetik und Bioinformatik PR Statistische Genetik und Bioinformatik Johanna Bertl Institut für Statistik und OR, Universität Wien Oskar-Morgenstern-Platz 1/6.344, 1090 Wien, Tel.: 01-4277-38617 johanna.bertl@univie.ac.at, homepage.univie.ac.at/johanna.bertl

Mehr

Themen für Seminararbeiten WS 15/16

Themen für Seminararbeiten WS 15/16 Themen für Seminararbeiten WS 15/16 Institut für nachhaltige Unternehmensführung Themenblock A: 1) Carsharing worldwide - An international Comparison (MA/BA) 2) The influence of Carsharing towards other

Mehr

Frailty Models in Survival Analysis

Frailty Models in Survival Analysis Aus dem Institut für Medizinische Epidemiologie, Biometrie und Informatik (Direktor: Prof. Dr. Johannes Haerting) Frailty Models in Survival Analysis Habilitation zur Erlangung des akademischen Grades

Mehr

Eine Einführung in R: Statistische Tests

Eine Einführung in R: Statistische Tests Eine Einführung in R: Statistische Tests Bernd Klaus, Verena Zuber Institut für Medizinische Informatik, Statistik und Epidemiologie (IMISE), Universität Leipzig http://www.uni-leipzig.de/ zuber/teaching/ws12/r-kurs/

Mehr

Analog zu Aufgabe 16.1 werden die Daten durch folgenden Befehl eingelesen: > kredit<-read.table("c:\\compaufg\\kredit.

Analog zu Aufgabe 16.1 werden die Daten durch folgenden Befehl eingelesen: > kredit<-read.table(c:\\compaufg\\kredit. Lösung 16.3 Analog zu Aufgabe 16.1 werden die Daten durch folgenden Befehl eingelesen: > kredit

Mehr

The management of alpine forests in Germany

The management of alpine forests in Germany The management of alpine forests in Germany Workshop of the Alpine Convention 11./12.09.2014 in Pieve di Cadore Stefan Tretter, Overview 1. Data on mountain forests in Germany 2. Legal framework for the

Mehr

Immer mehr Kinder kriegen Kinder Immer mehr Teenies treiben ab

Immer mehr Kinder kriegen Kinder Immer mehr Teenies treiben ab Immer mehr Kinder kriegen Kinder Immer mehr Teenies treiben ab Schwangerschaftsabbrüche bei Mädchen im Kindesalter haben auch 2002 in Deutschland weiter zugenommen Während die Zahl der Abtreibungen 2002

Mehr

Selbstkritik und neue Horizonte: Transparenz in der Psychologie

Selbstkritik und neue Horizonte: Transparenz in der Psychologie Forum klinische Forschung / Recherche Clinique 30.1.2013, Schweizer Nationalfonds / Fonds National Suisse Selbstkritik und neue Horizonte: Transparenz in der Psychologie Mirjam A. Jenny Max Planck Institut

Mehr

Some Theory on magnetic susceptibility logging

Some Theory on magnetic susceptibility logging Some Theory on magnetic susceptibility logging Based on the publication: Nowaczyk, N.R. (2001): Logging of magnetic susceptibility, in: Tracking Environmental Changes in Lake Sediments: Basin Analysis,

Mehr

Maintenance & Re-Zertifizierung

Maintenance & Re-Zertifizierung Zertifizierung nach Technischen Richtlinien Maintenance & Re-Zertifizierung Version 1.2 vom 15.06.2009 Bundesamt für Sicherheit in der Informationstechnik Postfach 20 03 63 53133 Bonn Tel.: +49 22899 9582-0

Mehr

Evidence of strobilurine resistant isolates of A. solani and A. alternata in Germany

Evidence of strobilurine resistant isolates of A. solani and A. alternata in Germany Technische Universität München Evidence of strobilurine resistant isolates of A. solani and A. alternata in Germany H. Hausladen, B. Adolf and J. Leiminger outline introduction material and methods results

Mehr

Assessment of disgn-flows in water management, Classical methods, nonstationary and multidimensional extensions of Extreme Value Modeling (EVM)

Assessment of disgn-flows in water management, Classical methods, nonstationary and multidimensional extensions of Extreme Value Modeling (EVM) Assessment of disgn-flows in water management, Classical methods, nonstationary and multidimensional extensions of Extreme Value Modeling (EVM) Dr. Winfried Willems, IAWG Outline Classical Approach, short

Mehr

Vermessene Wissenschaft. Etablierte und alternative Ansätze der Bibliometrie

Vermessene Wissenschaft. Etablierte und alternative Ansätze der Bibliometrie Vermessene Wissenschaft Etablierte und alternative Ansätze der Bibliometrie http://www.uni-hamburg.de/biologie/bioz/zis/hb/dieckhof.html LunchLesson zur Bibliometrie 19.03.2015 S. 2 http://www.uniklinikum-saarland.de/forschung/lom/

Mehr

Bachelorabschlussseminar Dipl.-Kfm. Daniel Cracau

Bachelorabschlussseminar Dipl.-Kfm. Daniel Cracau 1 Einführung in die statistische Datenanalyse Bachelorabschlussseminar Dipl.-Kfm. Daniel Cracau 2 Gliederung 1.Grundlagen 2.Nicht-parametrische Tests a. Mann-Whitney-Wilcoxon-U Test b. Wilcoxon-Signed-Rank

Mehr

Software Echtzeitverhalten in den Griff Bekommen

Software Echtzeitverhalten in den Griff Bekommen Software Echtzeitverhalten in den Griff Bekommen B.Sc.Markus Barenhoff [www.embedded-tools.de] Dr. Nicholas Merriam [www.rapitasystems.com] Übersicht Reaktionszeit Nettolaufzeit Optimierung Worst-Case

Mehr

Gestaltungsempfehlungen

Gestaltungsempfehlungen Professur E-Learning und Neue Medien Institut für Medienforschung Philosophische Fakultät Lehren und Lernen mit Medien I Gestaltungsempfehlungen Überblick Auswahl der Empfehlungen Gestaltungseffekte Empirische

Mehr

Statistische Auswertung:

Statistische Auswertung: Statistische Auswertung: Die erhobenen Daten mittels der selbst erstellten Tests (Surfaufgaben) Statistics Punkte aus dem Punkte aus Surftheorietest Punkte aus dem dem und dem Surftheorietest max.14p.

Mehr

Studiendesign/ Evaluierungsdesign

Studiendesign/ Evaluierungsdesign Jennifer Ziegert Studiendesign/ Evaluierungsdesign Praxisprojekt: Nutzerorientierte Evaluierung von Visualisierungen in Daffodil mittels Eyetracker Warum Studien /Evaluierungsdesign Das Design einer Untersuchung

Mehr

Megastädte in der Dritten Welt : Können Städte Monstren sein?

Megastädte in der Dritten Welt : Können Städte Monstren sein? Megastädte in der Dritten Welt : http://cdn.list25.com/wp-content/uploads/2012/04/mexicocity.png 1. Megastädte haben einen schlechten Ruf because of their sheer size, megacities are critical sites of current

Mehr

Survey on Health, Ageing and Retirement in Europe SHARE: Konzeption und ausgewählte Befunde

Survey on Health, Ageing and Retirement in Europe SHARE: Konzeption und ausgewählte Befunde Survey on Health, Ageing and Retirement in Europe SHARE: Konzeption und ausgewählte Befunde DGGG Fachtagung Altern in der Kommune: Strategien, Vernetzung, Kooperation und Ressourcen Gemeinsame DGGG Jahrestagung

Mehr

Marktliquidität von Aktien

Marktliquidität von Aktien Marktliquidität von Aktien Inauguraldissertation zur Erlangung der Würde eines Doctor rerum oeconomicarum der Wirtschafts- und Sozialwissenschaftlichen Fakultät der Universität Bern Lukas Roth Die Fakultät

Mehr

Abschlussklausur des Kurses Portfoliomanagement

Abschlussklausur des Kurses Portfoliomanagement Universität Hohenheim Wintersemester 2010/2011 Lehrstuhl für Bankwirtschaft und Finanzdienstleistungen Kurs Portfoliomanagement Seite 1 von 3 19.01.2011 Abschlussklausur des Kurses Portfoliomanagement

Mehr

Assessing the validity of the Multifactor Leadership Questionnaire Discussing new approaches to leadership

Assessing the validity of the Multifactor Leadership Questionnaire Discussing new approaches to leadership Fachbereich Erziehungswissenschaft und Psychologie der Freien Universität Berlin Assessing the validity of the Multifactor Leadership Questionnaire Discussing new approaches to leadership Dissertation

Mehr

Studiendesign und Statistik: Interpretation publizierter klinischer Daten

Studiendesign und Statistik: Interpretation publizierter klinischer Daten Studiendesign und Statistik: Interpretation publizierter klinischer Daten Dr. Antje Jahn Institut für Medizinische Biometrie, Epidemiologie und Informatik Universitätsmedizin Mainz Hämatologie im Wandel,

Mehr

Die Bedeutung der klinischen Relevanz für f r die Machbarkeit klinischer Studien Eine Herausforderung für r den Kliniker und Biometriker

Die Bedeutung der klinischen Relevanz für f r die Machbarkeit klinischer Studien Eine Herausforderung für r den Kliniker und Biometriker Die Bedeutung der klinischen Relevanz für f r die Machbarkeit klinischer Studien Eine Herausforderung für r den Kliniker und Biometriker Prof. Dr. Dieter Hauschke Köln, den 18.06.2010 Klinische Relevanz,

Mehr

Künstliche Intelligenz

Künstliche Intelligenz Künstliche Intelligenz Data Mining Approaches for Instrusion Detection Espen Jervidalo WS05/06 KI - WS05/06 - Espen Jervidalo 1 Overview Motivation Ziel IDS (Intrusion Detection System) HIDS NIDS Data

Mehr

Das Humboldt-Ranking. Wer eine Rangliste der besten Forschungseinrichtungen

Das Humboldt-Ranking. Wer eine Rangliste der besten Forschungseinrichtungen Das Humboldt- Wer eine Rangliste der besten Forschungseinrichtungen in Deutschland aufstellen will, steht vor einer schwierigen Frage: Welche Indikatoren sind geeignet, die wissenschaftliche Qualität und

Mehr

QY Cas und EF Cnc - zwei besondere RRc-Sterne QY Cas and EF Cnc - two very spezial RRc stars

QY Cas und EF Cnc - zwei besondere RRc-Sterne QY Cas and EF Cnc - two very spezial RRc stars QY Cas und EF Cnc - zwei besondere RRc-Sterne QY Cas and EF Cnc - two very spezial RRc stars Gisela Maintz Abstract : CCD observations of QY Cas (RA = 23:59:05.15, DE = +54:01:00.70) and EF Cnc (RA = 08:40:38.82,

Mehr

Der RIA von ICN eignet sich zur Überwachung der Lutealphase.

Der RIA von ICN eignet sich zur Überwachung der Lutealphase. 6 Zusammenfassung Das Ziel der vorliegenden Arbeit bestand darin die Eignung von gering invasiven Methoden (Messung der Körperinnentemperatur, Gewinnung von Vaginalsekret zur Bestimmung von ph-wert und

Mehr

6. METRISCHE UND KATEGORIALE MERKMALE

6. METRISCHE UND KATEGORIALE MERKMALE 6. METRISCHE UND KATEGORIALE MERKMALE wenn an einer Beobachtungseinheit eine (oder mehrere) metrische und eine (oder mehrere) kategoriale Variable(n) erhoben wurden Beispiel: Haushaltsarbeit von Teenagern

Mehr

Using TerraSAR-X data for mapping of damages in forests caused by the pine sawfly (Dprion pini) Dr. Klaus MARTIN klaus.martin@slu-web.

Using TerraSAR-X data for mapping of damages in forests caused by the pine sawfly (Dprion pini) Dr. Klaus MARTIN klaus.martin@slu-web. Using TerraSAR-X data for mapping of damages in forests caused by the pine sawfly (Dprion pini) Dr. Klaus MARTIN klaus.martin@slu-web.de Damages caused by Diprion pini Endangered Pine Regions in Germany

Mehr

Context-adaptation based on Ontologies and Spreading Activation

Context-adaptation based on Ontologies and Spreading Activation -1- Context-adaptation based on Ontologies and Spreading Activation ABIS 2007, Halle, 24.09.07 {hussein,westheide,ziegler}@interactivesystems.info -2- Context Adaptation in Spreadr Pubs near my location

Mehr

Accounting course program for master students. Institute of Accounting and Auditing http://www.wiwi.hu-berlin.de/rewe

Accounting course program for master students. Institute of Accounting and Auditing http://www.wiwi.hu-berlin.de/rewe Accounting course program for master students Institute of Accounting and Auditing http://www.wiwi.hu-berlin.de/rewe 2 Accounting requires institutional knowledge... 3...but it pays: Lehman Bros. Inc.,

Mehr

Extended Ordered Paired Comparison Models An Application to the Data from Bundesliga Season 2013/14

Extended Ordered Paired Comparison Models An Application to the Data from Bundesliga Season 2013/14 Etended Ordered Paired Comparison Models An Application to the Data from Bundesliga Season 2013/14 Gerhard Tutz & Gunther Schauberger Ludwig-Maimilians-Universität München Akademiestraße 1, 80799 München

Mehr

Concept for the development of an ecological network in Germany. Dr. Rüdiger Burkhardt Landesamt für Umwelt, Wasserwirtschaft und Gewerbeaufsicht

Concept for the development of an ecological network in Germany. Dr. Rüdiger Burkhardt Landesamt für Umwelt, Wasserwirtschaft und Gewerbeaufsicht Concept for the development of an ecological network in Germany Dr. Rüdiger Burkhardt Landesamt für Umwelt, Wasserwirtschaft und Gewerbeaufsicht Topics German Federal Conservation Act Guidelines for the

Mehr

Environmental management in German institutions of higher education: Lessons learnt and steps toward sustainable management

Environmental management in German institutions of higher education: Lessons learnt and steps toward sustainable management Environmental management in German institutions of higher education: Lessons learnt and steps toward sustainable management Lüneburg, Juni 23/24, 2005 Joachim Müller Sustainable Management of Higher Education

Mehr

Lehrstuhl für Allgemeine BWL Strategisches und Internationales Management Prof. Dr. Mike Geppert Carl-Zeiß-Str. 3 07743 Jena

Lehrstuhl für Allgemeine BWL Strategisches und Internationales Management Prof. Dr. Mike Geppert Carl-Zeiß-Str. 3 07743 Jena Lehrstuhl für Allgemeine BWL Strategisches und Internationales Management Prof. Dr. Mike Geppert Carl-Zeiß-Str. 3 07743 Jena http://www.im.uni-jena.de Contents I. Learning Objectives II. III. IV. Recap

Mehr

Introduction to the diploma and master seminar in FSS 2010. Prof. Dr. Armin Heinzl. Sven Scheibmayr

Introduction to the diploma and master seminar in FSS 2010. Prof. Dr. Armin Heinzl. Sven Scheibmayr Contemporary Aspects in Information Systems Introduction to the diploma and master seminar in FSS 2010 Chair of Business Administration and Information Systems Prof. Dr. Armin Heinzl Sven Scheibmayr Objective

Mehr

How to develop and improve the functioning of the audit committee The Auditor s View

How to develop and improve the functioning of the audit committee The Auditor s View How to develop and improve the functioning of the audit committee The Auditor s View May 22, 2013 Helmut Kerschbaumer KPMG Austria Audit Committees in Austria Introduced in 2008, applied since 2009 Audit

Mehr

Gendrift. In der Populationsgenetik bezeichnet der Ausdruck Gendrift den zufälligen, nicht auf

Gendrift. In der Populationsgenetik bezeichnet der Ausdruck Gendrift den zufälligen, nicht auf Gendrift In der Populationsgenetik bezeichnet der Ausdruck Gendrift den zufälligen, nicht auf andere Evolutionsfaktoren zurückführbaren Erwerb oder Verlust von Genen. Im Gegensatz zur natürlichen Selektion

Mehr

Grundkurs Biologie Abitur 2010 Sachgebiet: Ökologie und Nachhaltigkeit Aufgabe: See-Elefanten

Grundkurs Biologie Abitur 2010 Sachgebiet: Ökologie und Nachhaltigkeit Aufgabe: See-Elefanten Grundkurs Biologie Abitur 2010 Sachgebiet: Ökologie und Nachhaltigkeit Aufgabe: See-Elefanten Schwerpunkt Konkurrenzvermeidung bei begrenzten Ressourcen Unterrichtliche Voraussetzungen gemäß Rahmenplan

Mehr

Biostatistik, WS 2015/2016 Der zwei-stichproben-t-test

Biostatistik, WS 2015/2016 Der zwei-stichproben-t-test 1/29 Biostatistik, WS 2015/2016 Der zwei-stichproben-t-test (t-test für ungepaarte Stichproben) Matthias Birkner http://www.staff.uni-mainz.de/birkner/biostatistik1516/ 11.12.2015 2/29 Inhalt 1 t-test

Mehr

City West between Modern Age and History: How Does the Balancing Act. between Traditional Retail Structures and International

City West between Modern Age and History: How Does the Balancing Act. between Traditional Retail Structures and International City West between Modern Age and History: How Does the Balancing Act between Traditional Retail Structures and International Competition Work? Agenda 1. Basic Data about City West 2. Kurfürstendamm 3.

Mehr

Inwiefern zeigen die Monophthong Vokalverschiebungen in Neuseeland Englisch Evidenzen von 'chain shifting'?

Inwiefern zeigen die Monophthong Vokalverschiebungen in Neuseeland Englisch Evidenzen von 'chain shifting'? Inwiefern zeigen die Monophthong Vokalverschiebungen in Neuseeland Englisch Evidenzen von 'chain shifting'? Jonathan Harrington: "Die phonetischen Grundlagen des Lautwandels Referent: Matthias Mahrhofer

Mehr

ABSTRACT. A large body of empirical research documents that different linguistic forms lead to a

ABSTRACT. A large body of empirical research documents that different linguistic forms lead to a ABSTRACT The present research investigates the impact of gender-fair language on gender equality in the work context. A large body of empirical research documents that different linguistic forms lead to

Mehr

Meteorological measurements at the Offshore Platform FINO 2 - new insights -

Meteorological measurements at the Offshore Platform FINO 2 - new insights - FINO 2011 Conference May 11 th 2011, Hamburg, Germany Meteorological measurements at the Offshore Platform FINO 2 - new insights - Dipl.-Geoök. Stefan Müller, Dipl.-Ing Joachim Schwabe Content 1. FINO

Mehr

Algorithms for graph visualization

Algorithms for graph visualization Algorithms for graph visualization Project - Orthogonal Grid Layout with Small Area W INTER SEMESTER 2013/2014 Martin No llenburg KIT Universita t des Landes Baden-Wu rttemberg und nationales Forschungszentrum

Mehr

Challenges for the future between extern and intern evaluation

Challenges for the future between extern and intern evaluation Evaluation of schools in switzerland Challenges for the future between extern and intern evaluation Michael Frais Schulentwicklung in the Kanton Zürich between internal evaluation and external evaluation

Mehr

Motivation. Wilcoxon-Rangsummentest oder Mann-Whitney U-Test. Wilcoxon Rangsummen-Test Voraussetzungen. Bemerkungen

Motivation. Wilcoxon-Rangsummentest oder Mann-Whitney U-Test. Wilcoxon Rangsummen-Test Voraussetzungen. Bemerkungen Universität Karlsruhe (TH) Forschungsuniversität gegründet 825 Wilcoxon-Rangsummentest oder Mann-Whitney U-Test Motivation In Experimenten ist die Datenmenge oft klein Daten sind nicht normalverteilt Dann

Mehr

Eine Frage der Attribution? Geschlecht als Moderator zwischen Führung und Wohlbefinden am Arbeitsplatz?

Eine Frage der Attribution? Geschlecht als Moderator zwischen Führung und Wohlbefinden am Arbeitsplatz? Eine Frage der Attribution? Geschlecht als Moderator zwischen Führung und Wohlbefinden am Arbeitsplatz? Christiane R. Stempel, Thomas Rigotti Arbeits- und Organisationspsychologie, Universität Leipzig

Mehr

Prediction of Binary Fick Diffusion Coefficients using COSMO-RS

Prediction of Binary Fick Diffusion Coefficients using COSMO-RS Prediction of Binary Fick Diffusion Coefficients using COSMO-RS Sebastian Rehfeldt, Tobias Sachsenhauser, Sandra Schreiber, Harald Klein Institute of Plant and Process Technology Technische Universität

Mehr

2. Bericht zum Suchtmittelkonsum im Burgenland

2. Bericht zum Suchtmittelkonsum im Burgenland 2. Bericht zum Suchtmittelkonsum im Burgenland Kurzfassung Empirische Erhebung über den Konsum von legalen und illegalen Substanzen bei Jugendlichen Mag. Dr. Beate Falbesoner Mag. Dr. Sabine Lehner Eisenstadt,

Mehr

Customer-specific software for autonomous driving and driver assistance (ADAS)

Customer-specific software for autonomous driving and driver assistance (ADAS) This press release is approved for publication. Press Release Chemnitz, February 6 th, 2014 Customer-specific software for autonomous driving and driver assistance (ADAS) With the new product line Baselabs

Mehr

The Mrs.Sporty Story Founders and History

The Mrs.Sporty Story Founders and History Welcome to The Mrs.Sporty Story Founders and History 2003: vision of Mrs. Sporty is formulated 2004: pilot club opened in Berlin 2005: launch of Mrs.Sporty franchise concept with Stefanie Graf Stefanie

Mehr