Sexuelle Selektion. Kapitel 11 / Kirstin Kopp

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1 Sexuelle Selektion Kapitel 11 / Kirstin Kopp 1 Natürliche Selektion (viability selection): wirkt auf Fitness durch Eigenschaften, welche das Überleben beeinflussen Sexuelle Selektion (fertility selection): wirkt auf Fitness durch Eigenschaften, welche die Reproduktion beeinflussen oder: entsteht durch unterschiedlichen Fortpflanzungserfolg durch unterschiedlichen Erfolg beim Zugang zu einem Fortpflanzungspartner 2 1

2 Geschlechtsdimorphismus Farben, Geweihe, Gesänge.. Ornamente: Warum nur beim Männchen, wenn es ein Vorteil für das Überleben wäre? Hirschkäfer Paradiesfisch Prachtstaffelschwanz Goldfasan 3 I. Das Prinzip von Bateman II. Intra-sexuelle Selektion I. Inter-sexuelle Selektion 4 2

3 Anisogamie: Asymmetrie in der Investition für die Nachkommen (vs. Isogamie = gleichgrosse Gameten) Männchen = viele, kleine Gameten (Spermien). Nur Gene. Kleine Investition pro Gamet. Weibchen : per Definition, wenige, grosse Gameten (Eier). Gene und Ressourcen. Grosse Investition pro Gamet Parental investment : Energie und Zeit zur Produktion und Pflege von Nachkommen (die meisten Tiere haben keine Brutpflege) 5 Die asymmetrische Investition pro Nachkommen kann durch geschlechts-spezifische Brutpflege noch verstärkt werden (90% von Säugetiere) Orang-Utan: Der Männchen: Ejakulat + 15min Kopulationszeit (+ die Weibchen-Werbung, Paarung etc.) Das Weibchen: Produktion der Eizelle + 8 Monate Tragzeit + 3 Jahre Stillzeit. Die Brutpflege dauert im Ganzen etwa 7 Jahre Pflege höher Fitness der Nachkommen 6 3

4 Männchen: die Nachkommenzahl ist durch die Anzahl der Geschlechtspartnerinnen limitiert Weibchen: die Nachkommenzahl ist stärker dadurch limitiert wie viele Nachkommen sie produzieren können (dh. Ressourcen, Zeit) 7 I. Das Prinzip von Bateman = Variation im Reproduktionserfolg ist grösser bei als bei 8 4

5 Variation im Reproduktionserfolg Bsp: Taricha granulosa Rauhäutiger Gelbbauchmolch Paarungs- und Fortpflanzungserfolg bei Männchen und Weibchen: - Viele Männchen gehen leer aus - Männchen mit mehr Variation im Fortpflanzungserfolg Zusammenhang Paarungserfolg & Fortpflanzungserfolg: -Männchen: mehr Partner = mehr Nachkommen -Weibchen: mehr Partner mehr Nachkommen 9 (nicht signifikant) Male ID Offspring Mates Female ID Offspring Mates delta Ø ^ variance Offspring: variance offspring: mean Offspring: mean offspring: mean - Mittelwert variance - varianz var (x) = n ( xi µ) i 1 n : 29 = mean no. offspring

6 Konsequenzen der asymmetrischen Investitionen für das Verhalten Männchen und Weibchen unterscheiden sich in ihren evolutionären Interessen: Männchen: sollten kompetitiv sein und Zugang zu möglichst vielen Geschlechtspartnern haben Weibchen: sollten wählerisch sein, um ihre grosse Investition mit dem richtigen Geschlechtspartner zu realisieren 11 Asymmetrische Investitionen limitieren Fortpflanzungserfolg Unterschiedliches Paarungsverhalten der Geschlechter Partner-limitiert Ressourcen-limitiert Wettbewerb, Kampf Kampf zw. Männchen Kampf um Ressourcen Auswahl Farbe, Gesang, Tanz d. Männchen und wählerisches Weibchen Intra-sexuelle Selektion (beim Männchen) Inter-sexuelle Selektion (beim Männchen) 12 6

7 Klassifikation: Sexuelle Selektion I. Intra-sexuelle Selektion (Wettbewerb) a. Präkopula-Phase: Dominanz, Territorialität b. Postkopulatorisch: Spermienkonkurrenz c. Post-zygotisch: Infantizid II. Inter-sexuelle Selektion (Partnerwahl) a. Ressourcen, Schutz, Mithilfe bei Aufzucht b. Genetische Qualität der Nachkommen 13 I. Intra-sexuelle Selektion Wichtiger für das kompetitive Geschlecht beruht auf dem Zugang zum anderen Geschlecht (Paarung und Fertilisation der Gameten) Verschiedene Wirkungsebenen: A. Konkurrenz vor der Kopulationsphase B. Konkurrenz nach erfolgter Kopulation C. Infantizid 14 7

8 Intra-sexuelle Selektion: A. Konkurrenzmerkmale Vorteil im Wettbewerb vor der Kopulationsphase unter den Mitgliedern des gleichen Geschlechts Waffen (Körpergrösse, Hörner, Schutzplatten usw.) Verhalten: effektive Taktiken (z.b. sneakers und Satellitenmännchen) führen typischerweise zu Grössenunterschieden zwischen den Geschlechtern (das stärker konkurrierende Geschlecht ist grösser) 15 Bsp: Galapagos Meerechsen (Amblyrhynchus cristatus) Kampf um display - Territorien Weibchen Grössere Männchen gewinnen & reproduzieren 16 8

9 Intra-sexuelle Selektion bei Meerechsen: Grössenverteilung der Geschlechter auf zwei Inseln Nahrung limitierend (Grosse brauchen mehr) * = das Maximalgrösse, bei welchem die Tiere ihr Gewicht halten konnten ( & 92-93) Viele Männchen grösser als das max. Überlebensgewicht (= natürliche Selektion). 17 Intra-sexuelle Selektion bei Meerechsen: Territorien und Paarungserfolg der Männchen!! Viele Männchen ohne Zugang zu Weibchen Die erfolgreichsten Männchen 18 9

10 Multiple Signale zur intra-sexuellen Kommunikation: Die Elen-Antilope Männchen kämpfen um den Zugang zu Weibchen: Kampf = Kosten & Gefahr Wann lohnt es sich gegen einen Konkurrenten zu kämpfen? Taurotragus oryx Merkmale zur Einschätzung der Kampfkraft des Gegners 19 Die Elen-Antilope Multiple Signale zur intra-sexuellen Kommunikation Wamme 2. Gesichtsfärbung & Stirnbüschel 3. Knie-Klicken 3. Warum mehrere Merkmale? Redundante Informationen? 20 10

11 Die Elen-Antilope Multiple Signale zur intra-sexuellen Kommunikation Wamme = Alter / Erfahrung Gesichtsfärbung & Stirnbüschel = Androgene / Aggression Knie-Klicken = Körpergrösse / Kraft Bro-Jørgensen & Dabelsteen BMC Biology 2008, 6:47 21 Intra-sexuelle Selektion: B. Spermienkonkurrenz Bei vielen Arten paaren sich Weibchen mit mehreren Männchen (auch während einer Reproduktionsperiode) Kopulation Befruchtung Merkmale, die nach erfolgter Kopulation einen Vorteil bieten Anzahl Spermien, Weibchen bewachen, Länge der Kopulationszeit, mating plugs

12 Spermienkonkurrenz bei Libellen Die Weibchen paaren sich mit verschiedenen Männchen die Männchen besitzen spezielle Strukturen an ihrem Geschlechtsorgan (Penis): kleine Haken an der Spitze des Penis entfernen damit die Spermien ihrer Vorgänger aus der Bursa copulatrix* des Weibchens (*Empfangsorgan für die Spermien, bevor diese in die Spermathek einwandern) 23 C. Infantizid Das Männchen tötet die Nachkommen eines Weibchens, die von einem anderen Männchen sind sichert die Nachkommenschaft für das Männchen: die Empfängnisbereitschaft (Östrus) des Weibchens kehrt früher zurück (für die eigene Paarung) die Investition des Weibchens in die Brutpflege (für die eigenen Nachkommen) oft bei Tieren mit intensive Brutpflege und lange Intervalle zwischen Geburten 24 12

13 II. Inter-sexuelle Selektion Zugang zum Fortpflanzungspartner wird beeinflusst durch die Auswahl des anderen Geschlecht Beruht oft auf der Wahl des Geschlechtspartners durch das kontrollierende Geschlecht (in der Regel Weibchen) -> female choice (mate choice)

14

15 H 0 : Die langen Schwanzfedern erzeugen weder Kosten noch Nutzen für die Männchen. H A : Die langen Schwanzfedern des Männchens erhöhen dessen Paarungserfolg

16

17 Andersson (1982) Nature 299: V2 > restl. Gruppen: Nutzen der längeren Schwanzfedern V1 < restl. Gruppen: Kosten der kürzeren Schwanzfedern K1 = K2: Anklebeprozedur hat keine Auswirkung auf die Attraktivität des Männchens 33 Inter-sexuelle Selektion: female choice oft wählen Weibchen aktiv, welche Männchen Zugang zur Paarung erhalten Die Wahlkriterien und die Merkmale (die sog. Ornamente der Männchen) sind sehr verschieden Es gibt verschiedene Hypothesen darüber, welchen Fitnessvorteil die Wahl für das Weibchen bringt 34 17

18 Inter-sexuelle Selektion Kryptische Wahl (durch Weibchen) differentielle Befruchtung: Weibchen wählen unter den Spermien unterschiedlicher Väter aus, die zur Befruchtung zugelassen werden differentielle Entwicklung der Zygote: befruchtete Eier (d.h. Zygoten) entwicklen sich oder werden abortiert. Damit kommt es zu einer Auswahl unter verschiedenen Vätern. Die Mechanismen noch nicht gut verstanden 35 Adaptiver Wert der female choice : Wie erklärt sich die Partnerwahl? 1. Systematische sinnesphysiologische Präferenz (sensory bias) 2. Vorteile durch Ressourcen-Beschaffung 3. Fisher s runaway Prozess 4. Weibchen erhalten gute Gene (good genes) 5. Zahavis Handikap-Prinzip 36 18

19 1. Systematische sinnesphysiologische Präferenz (sensory bias) Der Sinnesapparat hat gleichzeitig andere Aufgaben zu erfüllen (z.b. Feindvermeidung, Wahl der richtigen Beute) Der Sinnesapparat könnte auf diese Aufgaben optimiert sein und kann deshalb gewisse Muster bevorzugt erkennen Männchen könnten eine solche systematische Bevorzugung ausnützen Systematische sinnesphysiologische Präferenz (sensory bias) Sinneseindrücke, welche das räuberische Verhalten auslösen (z.b. Vibrationen bei Spinnen oder Färbungsmuster bei Fischen), können bevorzugt erkannt werden per se nicht adaptiv für die sexuelle Selektion sondern ein Nebenprodukt der natürlichen Selektion (im Sinne der viability selection) Dreistachliger Stichling Beute (Chironomiden) Weibchen Männchen 38 19

20 2. Vorteile durch Ressourcen- Beschaffung Die Männchen werden gewählt, weil sie wichtige Ressourcen für die Aufzucht der Nachkommen kontrollieren futterreiche Territorien Hochzeitsgeschenk /Festessen während der Paarung Vorteile durch Ressourcen- Beschaffung: Bittacus Fliegen die Männchen bieten den Weibchen ein Hochzeitsgeschenk an (Beute), welches wichtige Ressourcen enthält Grössere Geschenke längere Paarung höherer Befruchtungserfolg Tanzfliegen: daraus sekundär ein ritueller Bewegungsablauf, wobei nur noch eine leere Hülle überreicht wird 40 20

21 3. Fisher s runaway Prozess Weibchen wählen Männchen um attraktivere Söhne zu haben (welche ihrerseits bevorzugt gewählt werden) R.A. Fisher (1915): dieser Prozess kann aufgrund anfänglicher kleiner Unterschiede von selber zu immer grösseren Ornamenten eskalieren ( runaway ) Das Ornament selber ist dabei arbiträr in Bezug auf seine Wirkung für das Überleben des Trägers (viability selection), es bietet nur einen Vorteil für die Wahl durch das Weibchen (fertility selection) Fisher s runaway Prozess Voraussetzungen: (a) Söhne erben ein überdurchschnittliches grosses Ornament von ihren Vätern (b) Töchter erben die Präferenz für das grosse Merkmal Die Merkmale (a) und (b) sind genetisch korreliert Präferenz UND das Merkmal werden gleichzeitig in die nächste Generation überführt 42 21

22 3. Fisher s runaway Prozess: Paradiesvogel eine prachtvolle Befiederung des Männchens wird (zusammen mit dem Balzverhalten) von den Weibchen bevorzugt Das Merkmal bietet offensichtlich keinen Vorteil für das Überleben selber (Flucht vor Räubern etc.) Weibchen sichern gute Gene (good genes) Weibchen wählen erbliche Eigenschaften die für das Überleben wichtig sind (viability selection) Hamilton & Zuk 1982: beziehen sich vor allem auf die Resistenz gegen vorherrschende Krankheitserreger, welche von resistenten Männchen auf die gemeinsamen Nachkommen vererbt werden können 44 22

23 Grauer Baumfrosch (Hyla versicolor) Ruflänge als Indikator für die genetische Qualität der Männchen unbefruchtete Eier gesammelt und in 2 Laiche geteilt mit Sperma von langrufenden und kurz-rufenden Männchen besamt Halbgeschwister, alle dieselbe Mutter genetische Unterschiede kommen vom Männchen 45 Grauer Baumfrosch (Hyla versicolor) Ruflänge als Indikator für die genetische Qualität der Männchen? LC lang-rufende NSDkein Unterschied 5 Fitnesskomponenten: Wachstumsrate (Kaulquappe), Dauer bis z.metamorphose, Gewicht b.metamorphose, Kaulquappenmortalität, Wachstumsrate (Frosch) kurz-rufende Männchen nie besser als lang-rufende Ruflänge als Indikator für good genes 46 23

24 5. Zahavis Handikap-Prinzip Das Tragen eines grossen Ornaments, bringt Nachteile für das Überleben (viability selection) und daher ist ein Signal der gute Qualität des Männchens Das Männchen hat trotz des Handikaps überlebt Theoretische Modelle konnten zeigen, dass dieses Szenario funktionieren kann, falls das Handikap ehrlich ist, d.h. etwas kostet A. Zahavi (1975) 47 Hamiltons gute Gene: Bankiva Huhn (Gallus gallus) der Kamm ist gross und leuchtend rot bei gesunden Tieren wird von den Weibchen bevorzugt kranke Tiere zeigen ein weniger auffälliges Ornament und werden weniger häufig gewählt Überschneidung von Handicap & good genes 48 24

25 Hamilton&Zuk vs. Zahavi Hamilton & Zuk 1982 Zahavi 1975 Weibchen wählen Männchen mit sekundären Geschlechtsmerkmalen, welche energetisch teuer sind. Das Signal muss ehrlich sein (also wirklich etwas kosten). Weibchen wählen Männchen mit sekundären Geschlechtsmerkmalen, welche energetisch teuer sind. Das Signal muss ehrlich sein (also wirklich etwas kosten). Gute Gene, weil das Merkmal aufrecht erhalten werden kann und gleichzeitig genetische Resistenz gegen Pathogene. Das Merkmal ist teuer und dem Überleben des Männchens nicht förderlich (z.b. Pfauenschwanz) ICHH : immunocompetence handicap hypothesis (Folstad & Karter 1992) 49 Immunocomptence handicap hypothesis (ICHH) Folstad & Karter 1992 Endokrines System Immunsystem Testosteron + - Ausprägung der sekund. männlicher Merkmale Immunsuppresor Nur die besten Männchen können sich kostspielige Ornamente leisten und dabei gesund bleiben 50 25

26 Sexuelle Selektion bei Weibchen Extra-pair Kopulationen und Vorteile von Mehrfach-Paarungen für Weibchen Umkehr der Geschlechtsrollen 51 Extra-Paar Kopulationen und Vorteile von Mehrfachpaarung Weibchen paaren sich häufig mit mehreren Männchen (auch in derselben Reproduktionsperiode) z.b. in vielen monogamen Arten kopulieren Weibchen auch mit andere Männchen als ihr eigentliche Partner (d.h. Extra Paar Kopulation) Die Nachkommen von einem Paar können verschiedene Väter haben (z.b. innerhalb eines Geleges bei Blaumeisen) 52 26

27 Extra-Paar Kopulationen und Vorteile von Mehrfachpaarung Weibchen paart sich mit mehreren Männchen: eigentlich: höhere Kosten (Zeit und Energie für die Paarung, Gefahr durch Räuber, etc.) plus die Zahl der Nachkommen wird dabei für das Weibchen nicht wesentlich erhöht.. Das Männchen bekommt durch Paarung mit vielen Weibchen mehr Nachkommen: Gibt es ein umgekehrter Vorteil für das Weibchen? 53 Extra-Paar Kopulation und Vorteile von Mehrfachpaarung Weibchen mit Extra-Paar Kopulationen können genetische Vorteile für ihre Nachkommen gewinnen: bei Paarung mit entfernter verwandten Männchen steigt die genetische Diversität (Heterozygosität H) unter den Nachkommen 54 27

28 Unterschied in H zwischen Extra-pair und within pair Nachwuchs Extra-Paar Kopulationen steigern die genetische Variation bei Blaumeisen (Parus caeruleus) Bruten H kleiner bei extra pair Nachwuchs H grösser bei extra pair Nachwuchs H grösser bei extra-pair Nachwuchs H kleiner bei extra-pair Nachwuchs H =1.0 H = 0.6 extra-pair Väter Alle Väter Vater aus Nachbarschaft Väter aus Nachbarschaft Vater aus Väter weiterer Umgebung aus weiterer Umgebung H = Heterozygosität 55 Vorteile von Mehrfachpaarung Genetisch diverse Nachkommen sind z.b. wichtig, falls Krankheiten in Familienverbänden eine wichtige Rolle spielen Weil die Wirtsgenotypen für den möglichen Befall durch Parasiten eine entscheidende Rolle spielen, sind genetische Unterschiede zwischen Nachkommen eine Möglichkeit das Risiko des gleichzeitigen Befalls der ganzen Familie zu minimieren 56 28

29 Experimentell befruchtete Königinnen der Erdhummel (Bombus terrestris) Kolonien mit hoher oder niedriger genetischer Diversität als Konsequenz unterschiedlicher Anzahl Paarungen Eine genetisch diverse Nachkommenschaft: kleinerer Befall durch Parasiten Baer & Schmid-Hempel Experimentell befruchtete Königinnen der Erdhummel (Bombus terrestris) Weibchen mit genetisch stärker diversifizierter Nachkommenschaft hatten auch eine höhere Fitness: = der Anzahl Söhne (Males), Töchter (Queens), bzw. der Kombination aus beiden Geschlechtern (Sexual productivity = males + 2*queens) Baer & Schmid-Hempel

30 Mehrfache Paarungen mit demselben Männchen? Grillenweibchen markieren die Männchen während der Paarung Umkehr der Geschlechterrollen (Sex-role reversal) umgekehrte Geschlechterrollen? das Männchen investiert mehr pro Nachkommen limitierende Faktor: die Kapazität des Männchens für die Brutpflege aufzukommen (Energie & Zeit) die Weibchen konkurrieren um diese Kapazität der Männchen (kann zu Variation in sexuell selektierten Merkmalen bei Weibchen führen) 60 30

31 Umkehr der Geschlechterrollen: Syngnathidae (Seenadeln & Seepferdchen) oftmals monogam Männchen brüten die Nachkommen aus mit Bruttasche oder Brut fleck Schwangerschaft = ich bin der Vater! aber mehr Investitionen für die Grösse der Brut struktur bestimmt die Anzahl der Eier, welche darin Platz finden 61 Male choice bei Seenadeln Männchen Einwegspiegel grosses Weibchen kleines Weibchen Sichtschutz 62 31

32 Male choice bei Seenadeln Männchen bevorzugen Weibchen mit gewissen sekundären Geschlechtsmerkmalen 63 Erklärt die Komplexität des Brutorganes des Männchens den Rollentausch bei den Syngnathidae? Auch das Paarungssystem hat grossen Einfluss Wilson et al., Evolution (2003) 64 32

33 Umkehr der Geschlechterrollen: Dreistachliger Stichling (Gasterosteus aculeatus) Das Mänchen baut ein Nest Das Weibchen legt ihre Eier ins Nest Das Männchen pflegt die Eier nest site Qualität und Schutz Männchen und Weibchen sind wählerisch 65 Mehrere sexuelle Selektions- Mechanismen gleichzeitig Diesselben Merkmale können für mehreres gebraucht werden (sensory bias & good genes) Mehrere Merkmale werden gebraucht: Verhalten, Farbe, Grösse, Geruch, Territorium usw

34 Sexuelle Selektion bei Pflanzen Die grundlegenden Prinzipien der sexuellen Selektion sind allgemein und können auf Pflanzen übetragen werden Pflanzen weisen auch manchmal einen Sexualdimorphismus in den Blüten auf 67 Extremer Sexualdimorphismus bei Pflanzen: die Orchidee Catasetum barbatum Weibliche Blüten. Männliche Blüten. Beide Blüten erscheinen auf der gleichen Pflanze, jedoch zu unterschiedlichen Zeiten

35 Sexuelle Selektion bei Pflanzen z.b. der Reproduktionserfolg bei der männlichen Blüte (mit Pollen) sollte durch die Anzahl Besuche der Bestäuber (entsprechend der Anzahl Geschlechtspartner) limitiert sein weibliche Blüten sollten durch die Ressourcen limitiert sein, welche in die Samen investiert werden Die folgenden Beobachtungen stimmen mit dieser Hypothese überein: 69 Sexuelle Selektion bei Pflanzen Beide Geschlechter mit zwei Teilen: die eigentlichen reproduktiven Anlagen (Samenanlage, Pollen, etc.) und der Perianth (die Blütenkrone, Stempel, etc. welche zur Anlockung der Bestäuber und dem Empfang des Pollens dienen). Männliche Funktion allem durch den Perianth beeinflusst Die weibliche Funktion durch die reproduktiven Anlagen 70 35

36 Sexuelle Selektion bei Pflanzen Tier-bestäubte Pflanzen: (ein- und zweihäusig) der Perianth in den männlichen Blüten sollte grösser sein als die enstprechenden reproduktiven Anlagen in den weiblichen Blüten männliche Individuen investieren relativ mehr in Merkmale, welche der Anlockung von Bestäubern dienen als die weiblichen Individuen (= Perianth) Wind-bestäubte Pflanzen: die Grösse des Perianths geht einher mit der Grösse der reproduktiven Anlagen dh. Es gibt keine unterschiedlichen Grössen der Geschlechter 71 Investitionsmuster in männliche (M) und weibliche (F) Blütenteile Tier-bestäubte Pflanzen: mehr Arten, bei welchen die Weibchen die grösseren reproduktiven Anlagen und die Männchen den grösseren Perianth besitzen Tier-bestäubte Wind-bestäubte!! F&M = Weibchen grössere reproduktive Anlagen, Männchen grösserer Perianth F&F = Weibchen grössere reproduktive Anlagen und Perianth M&M = Männchen grössere Anlagen und Perianth M&F = Männchen grössere Anlagen, Weibchen grösserer Perianth 72 36

37 Investitionsmuster in männliche (M) und weibliche (F) Blütenteile Merkmale zur Anlockung von Bestäubern: Anz. Blüten, Duft, Nektar: Männchen investieren mehr! Ornamente bei den Tieren Anzahl Blüten Duftstärke Menge Nektar M>F Männchen investiert mehr M=F Gleiche Investition M<F Weibchen investiert mehr 73 Zusammenfassung Sexuelle Selektion Anisogamie führt zu grösserer Variation in Reproduktionserfolg bei Männchen (Bateman s Prinzip) Männchen und Weibchen unterscheiden sich in ihren evolutiven Intressen Sexuelle Selektion führt zu Geschlechtsdimorphismus 74 37

38 Zusammenfassung Sexuelle Selektion Intra-sexuelle Selektion ( Waffen) Male-male competition, sperm competition, Infantizid Inter-sexuelle Selektion ( Ornamente) Female choice, cryptic choice Verschiedene Hypothese für den adaptiven Wert der Partnerwahl Sensory bias, Ressourcen, Runaway, gute Gene, Handicap 75 Zusammenfassung Sexuelle Selektion Sexuelle Selektion bei Weibchen: Mehrfachpaarungen höhere genetische Diversität bei Nachkommen ( Fitness) Umkehr der Geschlechterrollen: mehr Investition vom Männchen konkurrierende Weibchen und wählerischen Männchen Sexuelle Selektion bei Pflanzen bei tier-bestäubten Pflanzen 76 38

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