Temperaturabhängige Geschlechtsbestimmung (TSD) bei Krokodilen

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1 1 / 45 Temperaturabhängige Geschlechtsbestimmung (TSD) bei Krokodilen J. D. Murray: Mathematical Biology: I. An Introduction, Third Edition, Springer Ina Förster 13. November 2012

2 2 / 45 Sitzungsablauf 1 Einführung 2 Grundlegende Nistannahmen und einfaches Populationsmodell 3 Altersbedingtes Populationsmodell 4 Populationsdichteabhängige und altersbedingte Modellgleichungen 5 Geschlechterverhältnis und Überleben 6 Temperaturabhängige Geschlechtsbestimmung (TSD) vs. genetische Geschlechtsbestimmung (GSD) 7 Ausblick und Fazit

3 3 / 45 Ziele des Vortrags Ziele Warum haben Krokodile seit mehr als 100 Millionen Jahren überlebt, währenddessen andere Tierarten ausgestorben sind? Bedingungen einer stabilen Population bei temperaturabhängiger Geschlechtsbestimmung

5 Einführung 5 / 45 Temperaturabhängige Geschlechtsbestimmung (TSD) Im Allgemeinen: Niedrige Bruttemperatur ( 30 C) Weibchen Hohe Bruttemperatur ( 34 C) Männchen Brutzeit: Rückkehr der Krokodilweibchen an den Ort ihrer Geburt Gelege: bis zu 70 Eier (durchschnittlich 40) Dauer 3 Monate (Wärmeabhängig optimale Bruttemperatur bei 32 C) Geschlechtsbestimmung nach 12 Tagen (Wandelbar bis zum 35. Tag)

7 Grundlegende Nistannahmen und einfaches Populationsmodell 7 / 45 3-Regionen-Modell nach Ferguson und Joanen (1982, 1983): Bildquelle: J. D. Murray: Mathematical Biology: I. An Introduction, Third Edition, Springer

8 8 / 45 Grundlegende Nistannahmen und einfaches Populationsmodell Begrenzte Anzahl an Nistplätzen: Region I: 79,7% Region II: 13,6% Region III: 6,7% Verhinderung rein weiblicher Population Wanderung der Weibchen zwischen den Regionen

9 Grundlegende Nistannahmen und einfaches Populationsmodell 9 / 45 Zeitabhängiges Populationsmodell: I: Nur weibliche Nachkommen: f 1 (t) II: 50% weibliche Nachkommen: f 2 (t) 50% männliche Nachkommen: m 2 (t) III: Nur männliche Nachkommen: m 3 (t) Bildquelle: J. D. Murray: Mathematical Biology: I. An Introduction, Third Edition, Springer

10 Grundlegende Nistannahmen und einfaches Populationsmodell 10 / 45 Gesamtpopulation der Weibchen: f (t) = f 1 (t) + f 2 (t) Gesamtpopulation der Männchen: m(t) = m 2 (t) + m 3 (t)

11 Grundlegende Nistannahmen und einfaches Populationsmodell 11 / 45 Region I: nasses Marschland Anteil der Weibchen, die in Region I brüten können: F = k 1 k 1 + f 1 wobei: k 1 : Nistplatzkapazität in Region I f1 : Anzahl der Weibchen, die in Region I brüten wollen F = F = k 1 0, f 1 k 1 + f 1 k 1 1, f 1 0 k 1 + f 1

12 Grundlegende Nistannahmen und einfaches Populationsmodell 12 / 45 Veränderung der Weibchenpopulation in Region I in Abhängigkeit von der Zeit t: [ ] df 1 k 1 = b f 1 df 1 dt k 1 + f 1 b: Effektive Geburtenrate d: Sterberate wobei: b = b(m) = b 0m (c + m) b 0, für c klein genug c: Konstante

13 Grundlegende Nistannahmen und einfaches Populationsmodell 13 / 45 Region II: trockenes Marschland Anzahl der Weibchen: Region I Region II ( f 1 1 k ) 1 = f 1 k 1 + f 1 ( ) k1 + f 1 k 1 k 1 + f 1 = f 2 1 k 1 + f 1 Anzahl der Weibchen, die in Region II brüten wollen: f 2 1 k 1 + f 1 + f 2

14 Grundlegende Nistannahmen und einfaches Populationsmodell 14 / 45 Anteil der Weibchen, die in Region II brüten können: k 2 k 2 + f 2 1 k 1 +f 1 + f 2 k 2 k 2 + f 1 + f 2 k2 : Nistplatzkapazität in Region II

15 Grundlegende Nistannahmen und einfaches Populationsmodell 15 / 45 Veränderung der Weibchenpopulation in Region II in Abhängigkeit von der Zeit t: [ ] [ df 2 = b 0 f1 2 ] k 2 + f 2 df 2 dt 2 k 1 + f 1 k 2 + f 1 + f 2 Veränderung der Männchenpopulation in Region II in Abhängigkeit von der Zeit t: [ ] [ dm 2 = b 0 f1 2 ] k 2 + f 2 dm 2 dt 2 k 1 + f 1 k 2 + f 1 + f 2

16 Grundlegende Nistannahmen und einfaches Populationsmodell 16 / 45 Region III: trockener Damm Anzahl der Weibchen: Region II Region III = [ ] f1 2 k 2 + f 2 1 k 1 + f 1 k 2 + f 1 2 k 1 +f 1 + f 2 [ ] f1 2 f1 2 + f 2 k 1 +f 1 + f 2 k 1 + f 1 k 2 + f 1 2 k 1 +f 1 + f 2 [ ] [ f1 2 ] f 1 + f 2 + f 2 k 1 + f 1 k 2 + f 1 + f 2

17 Grundlegende Nistannahmen und einfaches Populationsmodell 17 / 45 Anteil der Weibchen, die in Region III brüten können: k 3 k 3 + f 2 1 k 1 +f 1 + f 2 k 3 k 3 + f 1 + f 2 k3 : Nistplatzkapazität in Region III

18 Grundlegende Nistannahmen und einfaches Populationsmodell 18 / 45 Veränderung der Männchenpopulation in Region III in Abhängigkeit von der Zeit t: [ ] [ ] [ dm 3 k 3 f 2 ] 1 f 1 + f 2 = b 0 + f 2 dm 3 dt k 3 + f 1 + f 2 k 1 + f 1 k 2 + f 1 + f 2

19 Grundlegende Nistannahmen und einfaches Populationsmodell 19 / 45 Gleichgewichtszustand der Population: ( ) f1 b0 = d 1 k 1 b 0k 1 d m2 = f2 = 1 [ ] A + (A 2 + C) b 0 d F 2(k 1, k 2 ) m 3 = 2k 3f 2 (f 1 + f 2 ) k 2 (k 3 + f 1 + f 2 ) b 0 d F 3(k 1, k 2, k 3 ) wobei: A = f 1 k 2 ( ) b0 2d 1, C = 2k 2f1 2 k 1 b 0 d : Effektive Geburtenanzahl im Laufe des Lebens

20 Grundlegende Nistannahmen und einfaches Populationsmodell 20 / 45 Geschlechterverhältnis: R = m2 + m 3 f1 + f 2 + m 2 + m 3 F 2 (k 1, f 2 ) + F 3 (k 1, k 2, k 3 ) k 1 + 2F 2 (k 1, k 2 ) + F 3 (k 1, k 2, k 3 ) = φ(k 1, k 2, k 3 )

22 Altersbedingtes Populationsmodell 22 / 45 Region I: nasses Marschland Zeitbedingte Gesamtpopulation in Region I (nur Weibchen): F 1 (t) = a M 0 f 1 (a, t)da a : Alter am : Maximal erreichbares Alter ( 70 Jahre) f 1 (a, t) : Population in Region I (nur Weibchen)

23 Altersbedingtes Populationsmodell 23 / 45 Anteil der fruchtbaren Weibchen, die in Region I brüten können: k 1 (k 1 + Q 1 ) k1 : Nistplatzkapazität in Region I Q1 (t): Gesamtanzahl der fruchtbaren Weibchen in Region I, die selber in dieser Region ausgebrütet wurden Q 1 (t) = a M 0 q 1 (a)f 1 (a, t)da q1 (a) : Altersabhängiger Fruchtbarkeitsfaktor

24 Altersbedingtes Populationsmodell 24 / 45 Mutterschaftsfunktion b 11 (a, Q 1 (t)): Durchschnittliche Anzahl an Nachkommen pro Zeiteinheit in Region I, von einem in Region I geschlüpften Weibchen mit Alter a k 1 b 11 (a, Q 1 (t)) = CSb(a) k 1 + Q 1 C: Gelegegröße S: Überlebensrate b(a): Geburtenrate

25 Altersbedingtes Populationsmodell 25 / 45 Region II: trockenes Marschland Anteil der fruchtbaren Weibchen, die in Region II brüten können: k 2 k 2 + [Q 1 (t) + Q 2 (t)] k 2 : Nistplatzkapazität in Region II Q2 (t): Gesamtanzahl der fruchtbaren Weibchen in Region II, die selber in dieser Region ausgebrütet wurden

26 Altersbedingtes Populationsmodell 26 / 45 Mutterschaftsfunktion b i2 (a, Q 1 (t), Q 2 (t)): Durchschnittliche Anzahl an Nachkommen pro Zeiteinheit in Region II, von einem in Region i geschlüpften Weibchen mit Alter a [ ] k 2 b 12 (a, Q 1 (t), Q 2 (t)) = CSb(a) k 2 + Q 1 (t) + Q 2 (t) [ ] k 1 CSb(a) 1 k 1 + Q 1 (t) [ ] k 2 b 22 (a, Q 1 (t), Q 2 (t)) = CSb(a) k 2 + Q 1 (t) + Q 2 (t)

27 Altersbedingtes Populationsmodell 27 / 45 Region III: trockener Damm Mutterschaftsfunktion b i3 (a, Q 1 (t), Q 2 (t)): Durchschnittliche Anzahl an Nachkommen pro Zeiteinheit in Region III, von einem in Region i geschlüpften Weibchen mit Alter a [ ] k 2 b 13 (a, Q 1 (t), Q 2 (t)) = CSb(a) 1 k 2 + Q 1 (t) + Q 2 (t) [ ] [ ] k 3 k 1 1 k 3 + Q 1 (t) + Q 2 (t) k 1 + Q 1 (t) [ ] k 3 b 23 (a, Q 1 (t), Q 2 (t)) = CSb(a) k 3 + Q 1 (t) + Q 2 (t) [ ] k 2 1 k 2 + Q 1 (t) + Q 2 (t)

29 Populationsdichteabhängige und altersbedingte Modellgleichungen 29 / 45 Erhaltungsgesetz: Wie viele Geburten sind notwendig, um einen Gleichgewichtszustand der Population zu erhalten? t f i(a, t) + a f i(a, t) = d(a)f i (a, t), i = 1, 2 t m i(a, t) + a m i(a, t) = d(a)m i (a, t), i = 2, 3 a : Alter t : Zeit d(a) : Sterberate

30 Populationsdichteabhängige und altersbedingte Modellgleichungen 30 / 45 Wiedererneuerungsgleichungen: f 1 (0, t) = a M f 2 (0, t) = m 2 (0, t) = f 1 (a, t)b 11 (a, Q 1 (t))da a M 0 m 2 (0, t) = f 1 (a, t)b 12 (a, Q 1 (t), Q 2 (t))da a M 0 f 2 (a, t)b 22 (a, Q 1 (t), Q 2 (t))da

31 Populationsdichteabhängige und altersbedingte Modellgleichungen 31 / 45 Q i (t) = m 3 (0, t) = a M 0 a M 0 + f 1 (a, t)b 13 (a, Q 1 (t), Q 2 (t))da a M q i (a)f i (a, t)da, i = 1, 2 wobei anfängliche Altersstruktur: 0 f 2 (a, t)b 23 (a, Q 1 (t), Q 2 (t))da f i (a, 0) = φ i (a), i = 1, 2, m i (a, 0) = φ i (a), i = 2, 3

33 Geschlechterverhältnis und Überleben 33 / 45 Modell mit zwei Populationen: I: f 1 (a, t) III: m 3 (a, t) Region III: trockener Damm Nettoreproduktionsrate R 3 [Q 1 (t)]: Erwartete Anzahl an überlebenden männlichen Nachkommen in Region III, die von einem in Region I geborenen Weibchen während ihres Lebens ausgebrütet werden R 3 [Q 1 (t)] = a M 0 b 13 (a, Q 1 (t))π(a)da k 3 b13 (a, Q 1 (t)) = CSb(a)[ k 3 +Q 1 (t) ][1 k 2 k 2 +Q 1 (t) ][1 k 1 π(a) : Wahrscheinlichkeit, dass ein Individuum bis zum Alter a überlebt k 1 +Q 1 (t) ]

34 Geschlechterverhältnis und Überleben 34 / 45 Im Gleichgewichtszustand: Q 1 (t) = Q 1 R 1 (Q 1 ) = 1 Verhältnis der erwarteten Anzahl an männlichen Nachkommen zur Anzahl an weiblichen Nachkommen: R 3 (Q 1 ) R 1 (Q 1 ) = a M 0 b 13 (a, Q 1 )π(a)da

36 Temperaturabhängige Geschlechtsbestimmung (TSD) vs. Genetische Geschlechtsbestimmung (GSD) 36 / 45 Vereinfachung des Modells: Zwei Populationen: I: f 1 (t) III: m 3 (t) Keine Berücksichtigung des Alters

37 Temperaturabhängige Geschlechtsbestimmung (TSD) vs. Genetische Geschlechtsbestimmung (GSD) Mit Anfangsbedingungen: f 1 (0) = f 0 und m 3 (0) = m 0 37 / 45 TSD Veränderung der Weibchenpopulation in Region I in Abhängigkeit von der Zeit t: [ ] df 1 k 1 = CSb f 1 df 1 dt k 1 + f 1 Veränderung der Männchenpopulation in Region III in Abhängigkeit von der Zeit t: [ ] [ ] dm 3 k 3 f1 2 = CSb dm 3 dt k 3 + f 1 k 1 + f 1 f 2 = 0 k2 = 0

38 Temperaturabhängige Geschlechtsbestimmung (TSD) vs. Genetische Geschlechtsbestimmung (GSD) 38 / 45 Gleichgewichtszustand der Population: ( ) CSb f1 = k 1 d 1 m 3 = CSb d ( k3 k 3 + f 1 ) ( ) f1 2 k 1 + f1 Das heißt, es existiert ein positiver Gleichgewichtszustand, wenn CSb d > 1

39 39 / 45 Temperaturabhängige Geschlechtsbestimmung (TSD) vs. Genetische Geschlechtsbestimmung (GSD) GSD Es existiert keine regionaler Unterschied bezüglich des Geschlechts (keine Temperaturabhängigkeit) Dennoch gibt es eine regionale Einschränkung der Nestgröße

40 Temperaturabhängige Geschlechtsbestimmung (TSD) vs. Genetische Geschlechtsbestimmung (GSD) 40 / 45 Veränderung der Weibchenpopulation in Region I und III in Abhängigkeit von der Zeit t: df 1 = CSb [ ] k 1 + k 3 f 1 df 1 dt 2 k 1 + k 3 + f 1 Veränderung der Männchenpopulation in Region I und III in Abhängigkeit von der Zeit t: dm 3 = CSb [ ] k 1 + k 3 f 1 dm 3 dt 2 k 1 + k 3 + f 1 Mit Anfangsbedingungen: f 1 (0) = f 0 und m 3 (0) = m 0

41 Temperaturabhängige Geschlechtsbestimmung (TSD) vs. Genetische Geschlechtsbestimmung (GSD) 41 / 45 Gleichgewichtszustand der Population: ( ) CSb m3 = f 1 = (k 1 + k 3 ) 2d 1 Das heißt, es existiert ein positiver Gleichgewichtszustand, wenn CSb d > 2

42 42 / 45 Temperaturabhängige Geschlechtsbestimmung (TSD) vs. Genetische Geschlechtsbestimmung (GSD) Vorteil TSD gegenüber GSD bezüglich Gleichgewichtszustand Ein positiver Gleichgewichtszustand erfordert: TSD : CSb d > 1 GSD : CSb d > 2

44 44 / 45 Ausblick und Fazit Ausblick/offene Fragen: Bei gleicher Temperatur von 32 C können beide Geschlechter entstehen. Von welchen Faktoren hängt es ab, welches Geschlecht sich entwickelt? Existiert ein Auslöser für die männliche Geschlechtsentwicklung (Male determining factor), beispielsweise in Gestalt von Temperaturimpulsen zu einer bestimmten Entwicklungszeit? Existiert ein Auslöser für die weibliche Geschlechtsentwicklung (Female determining factor)? Bedeutung von Hormonschwankungen oder Giften für Geschlechtsentwicklung? Weitere Modellvariationen wären interessant: Berücksichtigung des Zeitraums bis zum Beginn der Fruchtbarkeit der Weibchen

45 45 / 45 Ausblick und Fazit Wir haben:...nistbedingungen beschrieben...einfache und verfeinerte Modelle für stabile Populationen kennengelernt...herausgefunden, dass das Geschlecht von verschiedenen Faktoren abhängt...gesehen, dass weitere Modellvariationen denkbar sind. Auswirkungen auf Gleichgewichtsbedingungen können diskutiert werden. Bildquelle: