Einführung in die Verhaltensökologie

Transkript

1 John R. Krebs Nicholas B. Davies Einführung in die Verhaltensökologie 3., neubearbeitete und erweiterte Auflage Mit einem Geleitwort von Fritz Trillmich Aus dem Englischen übersetzt von Jan Rozman Mit 117 Abbildungen, 4 Farbtafeln und 33 Tabellen Blackwell Wissenschafts-Verlag Berlin Wien 1996 Oxford Edinburgh Boston London Melbourne Paris Yokohama

2 Geleitwort XV Einleitung 1 Natürliche Selektion, Ökologie und Verhalten Kapitel Fragen zum Verhalten Das Fortpflanzungsverhalten bei Löwen Natürliche Selektion Die Gene und das Verhalten 12 (a) Genetische Mutanten 12 (b) Experimente mit künstlicher Selektion 13 (c) Untersuchung von Populationen mit genetischen Unterschieden Egoistische Individuen oder Vorteile für die Gruppe? Theoretische Einwände Empirische Befunde Verhalten, Ökologie und Evolution Zusammenfassung Für ein vertiefendes Studium Diskussionsanregungen 26 Die Überprüfung von Hypothesen in der Verhaltensökologie Kapitel Der vergleichende Ansatz Die soziale Organisation bei Webervögeln Die soziale Organisation bei afrikanischen Huftieren Anpassung oder Dichtung? Alternative Hypothesen Ursache und Wirkung Variablen, die sich in ihrer Wirkung überlagern Alternative Anpassungsgipfel oder nichtadaptive Unterschiede Die soziale Organisation bei Primaten Größe des Streifgebietes Geschlechtsdimorphismus im Körpergewicht Geschlechtsdimorphismus in der Zahngröße Hodengröße und Fortpflanzungssystem Der vergleichende Ansatz in der Kritik Experimentelle Untersuchung von Anpassungen Optimalitätsmodelle 50

3 vi Inhalt 2.6 Nahrungssuche Krähen und Wellhornschnecken Zusammenfassung Für ein vertiefendes Studium Diskussionsanregungen 54 Kapitel 3 Kapitel 4 Ökonomische Entscheidungen und das Individuum 3.1 Die Ökonomie des Beutetransports Stare Bienen Die Ökonomie der Beutewahl Probennahme und Information Das Risiko zu verhungern Variabilität in der Such- und Behandlungszeit Umweltvariabilität, Körperreserven und Nahrungsspeicher Der Trade-Off zwischen Futteraufnahme und Risiko Randbedingungen für die Nährstoff aufnähme: Pflanzenfresser und Pflanzen Optimalitätsmodelle und Verhalten: ein Überblick Zusammenfassung Für ein vertiefendes Studium Diskussionsanregungen 87 Räuber und Beute im evolutiven Wettrüsten 4.1 Räuber und kryptische Beute Die Überprüfung funktionaler Erklärungshypothesen für Anpassungen Bringt auch unvollständige Tarnung einen Vorteil? Der Vorteil und die Evolution der Warnfärbung Die Evolution der Warnfärbung Der Trade-Off zwischen Auffälligkeit und Tarnung Evolutives Wettrüsten zwischen Räuber und Beute Brutparasiten und ihre Wirte Der Kuckuck und seine Wirtsarten Evolutives Gleichgewicht oder ein fortgesetzter Wettkampf? 110 (a) Evolutiver Wettkampf ohne Ende 111 (b) Evolutiver Gleichgewichtszustand Schlußfolgerung Zusammenfassung Für ein vertiefendes Studium Diskussionsanregungen 116

4 Konkurrenz um Ressourcen Kapitel Konkurrenz durch Ausbeutung: Die ideal freie Verteilung Konkurrenz durch Verteidigung einer Ressource: Die despotische Verteilung Die ideal freie Verteilung bei ungleichen Konkurrenten Die Ökonomie der Ressourcenverteidigung 126 (a) Ökonomisch lohnende Verteidigung 127 (b) Optimale Reviergröße 129 (c) Graphische Modelle für die optimale Reviergröße: eine Mahnung Gemeinsame Verteidigung von Ressourcen Interspezifische Territorialität Zusammenfassung Für ein vertiefendes Studium Diskussionsanregungen 136 Das Leben in Gruppen Kapitel Das Leben in Gruppen und die Raubfeindvermeidung Erhöhte Wachsamkeit Verdünnung und Deckung Gruppenverteidigung Kosten des Gruppenlebens Gruppenleben und Nahrungssuche Die Suche nach günstigen Plätzen Jagd nach schwierig zu fangender Beute Die Nutzung sich erneuernder Nahrungsquellen Mit der Nahrungsaufnahme verbundene Kosten Eine Kosten-Nutzen-Abwägung: Die optimale Gruppengröße Vergleichende Untersuchungen Kolonialität bei Klippenschwalben: Ein Fallbeispiel Zeitbudgets Sind Gruppen einer optimalen Größe stabil? Individuelle Unterschiede innerhalb einer Gruppe Evolution des Gruppenlebens: Guppyschwärme Zusammenfassung Für ein vertiefendes Studium Diskussionsanregungen 168 Kämpfen und Einschätzen Kapitel Der Zermürbungskrieg oder das Wartespiel" 169 (a) Die Problemstellung 169

5 (b) Die Theorie 170 (c) Die Überprüfung der Theorie Die Evolution konventioneller Kämpfe Falke und Taube Falke, Taube und Bourgeois Einfache Modelle und die Wirklichkeit Beispiele für Auseinandersetzungen zwischen Tieren 180 (a) Ernsthafte Kämpfe 180 (b) Respektierung des Besitzes 181 (c) Der Einfluß des Ressourcenwertes 184 (d) Kraftproben Sequentielles Abschätzen Konflikte, in denen sowohl der Ressourcenwert als auch die Kampfkraft unterschiedlich sind Theorie: Der asymmetrische Zermürbungskrieg Daten: Kämpfe zwischen Spinnenmännchen 192 (a) Die Bestimmung des Ressourcenwertes V 193 (b) Die Bestimmung der Kosten für den Kampf K 195 (c) Ergebnisse aus den arrangierten Begegnungen Statussymbole Zusammenfassung Für ein vertiefendes Studium Diskussionsanregungen 200 Kapitel 8 Sexueller Konflikt und sexuelle Selektion 8.1 Männchen und Weibchen Weibchen als begrenzte Ressource Das Geschlechterverhältnis 205 (a) Lokale Paarungskonkurrenz 207 (b) Lokale Ressourcenkonkurrenz oder Werterhöhung 208 (c) Kondition der Mutter 209 (d) Geschlechterverhältnis in der Population Sexuelle Selektion Hitzige Männchen Zögernde Weibchen 215 (a) Nicht-genetische Vorteile: Hochwertige Ressourcen und Eignung als Elter 215 (b) Genetische Vorteile Aufwendige Ornamente: Fishers Hypothese und das Handikap-Prinzip 219 (a) Beispiele für Weibchenpräferenz für aufwendige Männchenmerkmale 219 (b) Fishers Hypothese 220 (c) Das Handikap-Prinzip 222

6 ix (d) Belege für Fishers Hypothese und das Handikap-Prinzip Männcheninvestition Der sexuelle Konflikt 234 (a) Verpaarungsentscheidungen 234 (b) Elterliche Investitionen 235 (c) Infantizid 235 (d) Mehrfachverpaarungen Die Bedeutung der Balz Zusammenfassung Für ein vertiefendes Studium Diskussionsanregungen 238 Elterliche Brutpflege und Paarungssysteme Kapitel Proximate Randbedingungen für die Brutpflege Vögel Säugetiere Fische 244 (a) Hypothese 1: Sicherheit über die Vaterschaft 245 (b) Hypothese 2: Reihenfolge der Gametenabgabe 245 (c) Hypothese 3: Assoziierung Der stammesgeschichtliche Ursprung der Brutpflege durch einen Elternteil Ein ESS-Modell für elterliche Investitionen Paarungssysteme ohne männliche Brutpflege 249 (a) Graurötelmaus (Clethrionomys rufocanus) 250 (b) Blaukopf-Meerjunker (Thalassoma bifasciatum) Unterschiede in Paarungssystemen Ein vergleichender Überblick über Paarungssysteme bei Säugetieren 252 (a) Tägliche Wanderbewegungen der Weibchen sind vorhersagbar 254 (b) Tägliche Wanderungsbewegungen der Weibchen sind nicht vorhersehbar Leks und Chöre Paarungssysteme mit männlicher Brutpflege Monogamie Verpaarungen außerhalb des Paares und intraspezifischer Brutparasitismus Polygynie 269 (a) Polygynie verursacht für Weibchen keine Kosten 269 (b) Polygynie verursacht für Weibchen Kosten Sexueller Konflikt und Polygamie Trauerschnäpper {Ficedula hypoleuca) 273

7 Heckenbraunellen (Prunella modularis) Abtrünnige Weibchen und Umkehr der Geschlechterrollen Ökologie und Abwanderungsverhalten Konsequenzen aus den Geschlechtsunterschieden im Abwanderungsverhalten Schlußfolgerung Zusammenfassung Für ein vertiefendes Studium Diskussionsanregungen 283 Kapitel 10 Kapitel 11 Alternative Fortpflanzungsstrategien 10.1 Hypothesen für das Auftreten alternativer Strategien innerhalb einer Art Variable Umwelt Das Beste aus einer ungünstigen Situation machen Alternative Strategien im evolutiven Gleichgewicht 290 (a) Lachse: Hakennasen" und Jacks" 291 (b) Feigenwespen: Kämpfer und Abwanderer 295 (c) Nestbaustrategien weiblicher Grabwespen: Graben" und Besetzen" Probleme, die Kosten und Nutzen alternativer Strategien zu bestimmen Geschlechtsumwandlung als alternative Strategie Verwandlung vom Weibchen zum Männchen Verwandlung vom Männchen zum Weibchen Geschlechtsumwandlung im Vergleich zu opportunistischen Fortpflanzungsstrategien Zusammenfassung Für ein vertiefendes Studium Diskussionsanregungen 308 Über Eigennutz und Altruismus 11.1 Verwandtenselektion Beispiele für altruistisches Verhalten zwischen Verwandten 316 (a) Kooperation und Alarmrufe bei Erdhörnchen und Präriehunden 316 (b) Geteilte Vaterschaft beim Tasmanischen Pfuhlhuhn Wie erkennen Tiere Verwandte? Schlußfolgerungen zur Verwandtenselektion Mutualismus Manipulation Reziprokes Verhalten Das Gefangenendilemma 329

8 xi Erwartungen des Modells Beispiele für reziprokes Verhalten 335 (a) Laichverhalten beim Schwarzen Hamletfisch 335 (b) Hervorwürgen von Blut bei Vampirfledermäusen 339 (c) Allianzen bei Primaten Zusammenfassung Für ein vertiefendes Studium Diskussionsanregungen 341 Kooperatives Verhalten und Helfersysteme Kapitel 12 bei Vögeln, Säugetieren und Fischen 12.1 Genetische Prädisposition und ökologische Randbedingungen Ein Beispiel für Helferverhalten bei Vögeln - Blaubuschhäher 346 (a) Brutvögel profitieren von der Anwesenheit der Helfer 346 (b) Habitatsättigung als ökologische Randbedingung 348 (c) Männchen profitieren durch die Erbschaft eines Brutplatzes Buschhäher-ähnliches Verhalten bei anderen Tierarten Helfen Helfer wirklich? Experimentelle Belege Experimentelle Belege für Einschränkungen der Chancen zur eigenen Fortpflanzung Helfer sind nicht immer verwandte Tiere 358 (a) Der Zwergichneumon: nicht verwandte Helfer und Pseudoträchtigkeit 358 (b) Anemonenfische 360 (c) Graufischer: primäre und sekundäre Helfer Eine alternative Hypothese für die Evolution des Helferverhaltens Konflikte in Brutgruppen 366 (a) Riefenschnabel-Anis 366 (b) Eichelspechte Arbeitsteilung und spezialisierte Helfer Schlußfolgerungen Zusammenfassung Für ein vertiefendes Studium Diskussionsanregungen 374 Altruismus bei sozialen Insekten Kapitel Soziale Insekten Das Problem Die Definition für soziale Insekten" 375

9 13.2 Der Lebenszyklus und die Naturgeschichte sozialer Insekten Wie Eusozialität evoluierte: Zwei Entwicklungspfade Hypothese 1: Am Geburtsort bleiben, um zu helfen 380 (a) Ökologische Randbedingungen 380 (b) Genetische Prädisposition Hypothese 2: Nestteilung 383 (a) Ökologische Randbedingungen 383 (b) Genetische Prädisposition Haplodiploidie und Altruismus Der Konflikt zwischen Arbeiterinnen und der Königin Der Konflikt um das Geschlechterverhältnis Überprüfung des Konfliktes zwischen Arbeiterinnen und Königin Haplodiploidie und der Ursprung der Eusozialität Manipulation durch die Eltern oder Vorteil der Tochter? Die Bedeutung der Demographie Vergleich zwischen Wirbeltieren und Insekten Zusammenfassung Für ein vertiefendes Studium Diskussionsanregungen 410 Kapitel 14 Der Bau von Signalen: Ökologie und Evolution 14.1 Ökologische Randbedingungen und Kommunikation Kommunikation bei Ameisen Rufe bei Vögeln und Primaten Die Empfänger und der Bau der Signale Wie entstehen Signale? Wie Signale im Verlauf der Evolution verändert werden: Ritualisierung Hypothesen für die Evolution der Signalgestaltung 427 (a) Verminderung von Mehrdeutigkeit 427 (b) Manipulation 429 (c) Aufrichtigkeit Belege von heute zu beobachtenden Signalen Ein Beispiel für einen Bluff oder manipulierende Signale: Fangschreckenkrebse Aufrichtige Signale: Thompsongazelle Psychologie des Empfängers: Frösche und Schwertfische Variabilität der Signale und der Information Signale, Manipulation und das Bewußtsein der Tiere Zusammenfassung 439

10 14.7 Für ein vertiefendes Studium Diskussionsanregungen 440 Abschlußbemerkungen Kapitel Wie plausibel sind unsere grundsätzlichen Annahmen? Eigennützige Gene Gruppenselektion Optimierungsmodelle und evolutionsstabile Strategien Kausale und funktionale Erklärungen Eine abschließende Bemerkung Zusammenfassung Für ein vertiefendes Studium 454 Literatur 455 Sachregister 473