Einzelzelle vs. Zellpopulation: Modellierung und Analyse
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- Rudolph Tiedeman
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1 Einzelzelle vs. Zellpopulation: Modellierung und Analyse Jan Hasenauer, Frank Allgöwer Institut für Systemtheorie und Regelungstechnik Universität Stuttgart Peter Scheurich, Malgorzata Doszczak Institut für Zellbiologie und Immunologie Universität Stuttgart 4. Oktober 29
2 Modellierung auf Zell-/Zellpopulationsebene Albeck et al., Quantitative Analysis of Pathways Controlling Extrinsic Apoptosis in Single Cells, Molecular Cell 28 Fakten.) Einzelne Zellen innerhalb einer Zellpopulation können sich unterscheiden! 2.) Das Fitten eines Einzelzellmodells zu Populationsdurchschnittsdaten kann zu wenig aussagekräftigen biologisch Modellen führen! Notwendig: Untersuchung heterogener Populationen parametrisches Einzelzellmodell Modellierung von Zell-Zell Variabilität Parameteridentifikation Einzelzelle vs. Zellpopulation, Jan Hasenauer / 2
3 Inhalt Einzelzelle Modell Simulation vs. Messung Analyse Zusammenfassung 2 Zellpopulation Modell Simulation und Visualisierung Simulation vs. Messung Parameteridentifikation Zusammenfassung Einzelzelle vs. Zellpopulation, Jan Hasenauer 2 / 2
4 Inhalt Einzelzelle Modell Simulation vs. Messung Analyse Zusammenfassung 2 Zellpopulation Modell Simulation und Visualisierung Simulation vs. Messung Parameteridentifikation Zusammenfassung Einzelzelle vs. Zellpopulation, Jan Hasenauer 3 / 2
5 Modell: Module Gesamtsystem receptor clustering receptor cluster TRAIL DR4/5 FLIP-C8 interaction FADD? IκB? NF-κB IκB NF-κB IκB NF-κB FLIP C8 C8 XIAP C3 Bar C3 Apaf C9 Bid tbid CyC Smac Bax Bax Bax Bcl2 mflip Apoptosom Apaf nucleus mxiap NF-κB signalling Caspase-cascade and Mitochondrial pathway mitochondrium Einzelzelle vs. Zellpopulation, Jan Hasenauer 4 / 2
6 Modelldaten 3 Zustände 5 Parameter 6 Anfangsbedingungen Modell einfacher als existierende Modelle! Über-/Rückblick Rückblick (9. Juni 29): Offene Punkte Kopplung der Module zum Gesamtsystem (SBToolbox2 SBML) Parameteridentifikation Modellvalidierung wo nötig Verfeinerung des Modells Sensitivitätsanalyse zur Ermittlung der relevanten Parameter Systemanalyse Einzelzelle vs. Zellpopulation, Jan Hasenauer 5 / 2
7 Modelldaten 3 Zustände 5 Parameter 6 Anfangsbedingungen Modell einfacher als existierende Modelle! Über-/Rückblick Rückblick (9. Juni 29): Offene Punkte Kopplung der Module zum Gesamtsystem (SBToolbox2 SBML) Parameteridentifikation Modellvalidierung wo nötig Verfeinerung des Modells Sensitivitätsanalyse zur Ermittlung der relevanten Parameter Systemanalyse Einzelzelle vs. Zellpopulation, Jan Hasenauer 5 / 2
8 Simulation vs. Messung C8 C8 Bid C3 C Simulation (Einzelzelle) Messung (Zellpopulation) Einzelzelle vs. Zellpopulation, Jan Hasenauer 6 / 2
9 Simulation vs. Messung C8 C8 Bid C3 C Simulation (Einzelzelle) Messung (Zellpopulation) Einzelzelle vs. Zellpopulation, Jan Hasenauer 6 / 2
10 Simulation vs. Messung C8 C8 Bid Einzelzelle: ) schaltendes Verhalten 2) abrupter Übergang: Leben Tod Zellpopulation:.2 ) kontinuierliche Änderung 2) Überlagerung vieler Sterbezeitpunkte t [hour] C3 C Simulation (Einzelzelle) Messung (Zellpopulation) Einzelzelle vs. Zellpopulation, Jan Hasenauer 6 / 2
11 Simulation vs. Messung C8 C8 Bid C3 C Simulation (Einzelzelle) Messung (Zellpopulation) Einzelzelle vs. Zellpopulation, Jan Hasenauer 6 / 2
12 Simulation vs. Messung C8 C8 Bid.8.6 Einzelzelle: stirbt!.4.2 Zellpopulation: nur Teile der Zellpopulation sterben! C3 C Simulation (Einzelzelle) Messung (Zellpopulation) Einzelzelle vs. Zellpopulation, Jan Hasenauer 6 / 2
13 Sensitivitätsanalyse: Einführung Was ist Sensitivität?.8 x(t, p) x(t) Quantitative Änderung von x(t, p) für kleine Parameteränderungen p! Wozu ist Sensitivitätanalyse nützlich? ) Ermittlung von Parametern mit großem Einfluss auf Systemverhalten 2) Auswahl der zu identifizierenden Parametern Auswahl von Experimenten Einzelzelle vs. Zellpopulation, Jan Hasenauer 7 / 2
14 Sensitivitätsanalyse: Einführung Was ist Sensitivität? x(t) x(t, p) x(t, p + p) Quantitative Änderung von x(t, p) für kleine Parameteränderungen p! Wozu ist Sensitivitätanalyse nützlich? ) Ermittlung von Parametern mit großem Einfluss auf Systemverhalten 2) Auswahl der zu identifizierenden Parametern Auswahl von Experimenten Einzelzelle vs. Zellpopulation, Jan Hasenauer 7 / 2
15 Sensitivitätsanalyse: Einführung Was ist Sensitivität? x(t) x(t, p) x(t, p + p) S x p (t) Quantitative Änderung von x(t, p) für kleine Parameteränderungen p! Wozu ist Sensitivitätanalyse nützlich? ) Ermittlung von Parametern mit großem Einfluss auf Systemverhalten 2) Auswahl der zu identifizierenden Parametern Auswahl von Experimenten Einzelzelle vs. Zellpopulation, Jan Hasenauer 7 / 2
16 Sensitivitätsanalyse: Einführung Was ist Sensitivität? x(t) x(t, p) x(t, p + p) S x p (t).2. Ŝ x p Quantitative Änderung von x(t, p) für kleine Parameteränderungen p! Wozu ist Sensitivitätanalyse nützlich? ) Ermittlung von Parametern mit großem Einfluss auf Systemverhalten 2) Auswahl der zu identifizierenden Parametern Auswahl von Experimenten Einzelzelle vs. Zellpopulation, Jan Hasenauer 7 / 2
17 Sensitivitätsanalyse: Resultate R C C C2 Flip C2~C8 C2~Flip C8 C8* C3 C3* XIAP C3a~XIAP CARP C8a~CARP Bid tbid Bax c Bax m Pore Bcl2 Bax~Bcl2 c Smac m 5 Smac c CyC m CyC c Apaf Apaf* C9 Apop Apop~XIAP 6 kcl f kcl r kcl 2f kcl 2r kcl 3f kcl 3r kcl f kcl r kf f kf r kf 2f kf 3f kf 4f kf 6f kc f kc 2f kc 3f kc 3r kc 4f kc 4r kc 5f kc 6f kc 6r kc 7f kc 7r kc 8f kc 8r kc 9f kc 9r kc f kc f kc 2f kc 3f km f km r km 2f km 3f km 3r km 6f km 7f Km 67f km 8f km 9f km f km f km r km 2f km 2f km 2r km 22f ki f Einzelzelle vs. Zellpopulation, Jan Hasenauer 8 / 2
18 Sensitivitätsanalyse: Resultate Caspase Cascade Cytocrom C R C C C2 Flip C2~C8 C2~Flip C8 C8* C3 C3* XIAP C3a~XIAP CARP C8a~CARP Bid tbid Bax c Bax m Pore Bcl2 Bax~Bcl2 c Smac m Smac c CyC m CyC c Apaf Apaf* C9 Apop Apop~XIAP kcl f kcl r kcl 2f kcl 2r kcl 3f kcl 3r kcl f kcl r kf f kf r kf 2f kf 3f kf 4f kf 6f kc f kc 2f kc 3f kc 3r kc 4f kc 4r kc 5f kc 6f kc 6r kc 7f kc 7r kc 8f kc 8r kc 9f kc 9r kc f kc f kc 2f kc 3f km f km r km 2f km 3f km 3r km 6f km 7f Km 67f km 8f km 9f km f km f km r km 2f km 2f km 2r km 22f ki f Einzelzelle vs. Zellpopulation, Jan Hasenauer 8 / 2
19 Sensitivitätsanalyse: Resultate R C C C2 Flip C2~C8 C2~Flip C8 C8* C3 C3* XIAP C3a~XIAP CARP C8a~CARP Bid tbid Bax c Bax m Pore Bcl2 Bax~Bcl2 c Smac m 5 Smac c CyC m CyC c Apaf Apaf* C9 Apop Apop~XIAP 6 kcl f kcl r kcl 2f kcl 2r kcl 3f kcl 3r kcl f kcl r kf f kf r kf 2f kf 3f kf 4f kf 6f kc f kc 2f kc 3f kc 3r kc 4f kc 4r kc 5f kc 6f kc 6r kc 7f kc 7r kc 8f kc 8r kc 9f kc 9r kc f kc f kc 2f kc 3f km f km r km 2f km 3f km 3r km 6f km 7f Km 67f km 8f km 9f km f km f km r km 2f km 2f km 2r km 22f ki f Einzelzelle vs. Zellpopulation, Jan Hasenauer 8 / 2
20 Sensitivitätsanalyse: Resultate R C C C2 Flip C2~C8 C2~Flip C8 C8* C3 C3* XIAP C3a~XIAP CARP C8a~CARP Bid tbid Strukturierte Senitivitätsmatrix! Wodurch wird diese Struktur erzeugt? Gibt es eine zentrale Modelleigenschaft? 2 3 Bax c Bax m Pore Bcl2 Bax~Bcl2 c Smac m Smac c CyC m CyC c p p 2 p 3 x x 2 p p 2 p 3 q x x Apaf Apaf* 6 C9 Apop Apop~XIAP kcl f kcl r kcl 2f kcl 2r kcl 3f kcl 3r kcl f kcl r kf f kf r kf 2f kf 3f kf 4f kf 6f kc f kc 2f kc 3f kc 3r kc 4f kc 4r kc 5f kc 6f kc 6r kc 7f kc 7r kc 8f kc 8r kc 9f kc 9r kc f kc f kc 2f kc 3f km f km r km 2f km 3f km 3r km 6f km 7f Km 67f km 8f km 9f km f km f km r km 2f km 2f km 2r km 22f ki f Einzelzelle vs. Zellpopulation, Jan Hasenauer 8 / 2
21 Sensitivitätsanalyse: Resultate R C C C2 Flip C2~C8 C2~Flip C8 C8* C3 C3* XIAP C3a~XIAP CARP C8a~CARP Bid tbid Strukturierte Senitivitätsmatrix! Wodurch wird diese Struktur erzeugt? Gibt es eine zentrale Modelleigenschaft? 2 3 Bax c Bax m Pore Bcl2 Bax~Bcl2 c Smac m Smac c CyC m CyC c p p 2 p 3 x x 2 p p 2 p 3 q x x Apaf Apaf* Ŝ x p = Ŝ x q Ŝ q p 6 C9 Apop Apop~XIAP kcl f kcl r kcl 2f kcl 2r kcl 3f kcl 3r kcl f kcl r kf f kf r kf 2f kf 3f kf 4f kf 6f kc f kc 2f kc 3f kc 3r kc 4f kc 4r kc 5f kc 6f kc 6r kc 7f kc 7r kc 8f kc 8r kc 9f kc 9r kc f kc f kc 2f kc 3f km f km r km 2f km 3f km 3r km 6f km 7f Km 67f km 8f km 9f km f km f km r km 2f km 2f km 2r km 22f ki f Einzelzelle vs. Zellpopulation, Jan Hasenauer 8 / 2
22 Was ist die zentrale Modelleigenschaft? Todeszeitpunkt als wichtige Eigenschaft? Ja! C3 x threshold T d x = x(t, p) Einzelzelle vs. Zellpopulation, Jan Hasenauer 9 / 2
23 Was ist die zentrale Modelleigenschaft? Todeszeitpunkt als wichtige Eigenschaft? Ja! x 5 T d C threshold x = x(t, p) x = x(t, p + p) Einzelzelle vs. Zellpopulation, Jan Hasenauer 9 / 2
24 Was ist die zentrale Modelleigenschaft? Todeszeitpunkt als wichtige Eigenschaft? Ja! x 5 T d C threshold x = x(t, p) x = x(t, p + p) Todeszeitpunkt T d schnelle Änderung aller Konzentrationen Einzelzelle vs. Zellpopulation, Jan Hasenauer 9 / 2
25 Was ist die zentrale Modelleigenschaft? Todeszeitpunkt als wichtige Eigenschaft? Ja! C x S x p = x = x(t, p) x = x(t, p + p) Sensitivität x(t, p + p) x(t, p) p Todeszeitpunkt T d schnelle Änderung aller Konzentrationen kleine Änderungen in T d hohe Sensitivität Einzelzelle vs. Zellpopulation, Jan Hasenauer 9 / 2
26 Sensitivitätsanalyse des Todeszeitpunkts.8 lokale Analyse kcl f kcl r kcl 2f kcl 2r kcl 3f kcl 3r kcl f kcl r kf f kf r kf 2f kf 3f kf 4f kf 6f kc f kc 2f kc 3f kc 3r kc 4f kc 4r kc 5f kc 6f kc 6r kc 7f kc 7r kc 8f kc 8r kc 9f kc 9r kc f kc f kc 2f kc 3f km f km r km 2f km 3f km 3r km 6f km 7f Km 67f km 8f km 9f km f km f km r km 2f km 2f km 2r km 22f ki f p p 2 p 3 T d x x 2 Ŝ x p = Ŝ x q Ŝ q p Modell-basierte Vorhersagen: Todeszeitpunkt hängt von vielen Parametern ab! Todeszeitpunkt ist sehr fragile Systemeigenschaft! Einzelzelle vs. Zellpopulation, Jan Hasenauer / 2
27 Sensitivitätsanalyse des Todeszeitpunkts.8 lokale Analyse globale Analyse kcl f kcl r kcl 2f kcl 2r kcl 3f kcl 3r kcl f kcl r kf f kf r kf 2f kf 3f kf 4f kf 6f kc f kc 2f kc 3f kc 3r kc 4f kc 4r kc 5f kc 6f kc 6r kc 7f kc 7r kc 8f kc 8r kc 9f kc 9r kc f kc f kc 2f kc 3f km f km r km 2f km 3f km 3r km 6f km 7f Km 67f km 8f km 9f km f km f km r km 2f km 2f km 2r km 22f ki f Modell-basierte Vorhersagen: Todeszeitpunkt hängt von vielen Parametern ab! Todeszeitpunkt ist sehr fragile Systemeigenschaft! Einzelzelle vs. Zellpopulation, Jan Hasenauer / 2
28 Ergebnisse Zusammenfassung: Einzelzelle Gesamtmodell für TRAIL-induzierte Apoptose Sensitivitätsyanalyse: Todeszeitpunkt ist fragile Systemeigenschaft keine stochastischen Modelle nötig um Variabilität zu beschreiben Offene Punkte Entscheidung: Leben oder Tod genauso sensitiv wie der Todeszeitpunkt oder robust gegenüber Änderungen? Bifurkationsanalyse Ermittlung der relevanten Parameter Anpassung der Sensitivitätsanalyse Ermittlung des relevanten Parameterbereichs Genetische Algorithmen oder Monte-Carlo Ansatz Vereinfachung des Modells Einzelzelle vs. Zellpopulation, Jan Hasenauer / 2
29 Inhalt Einzelzelle Modell Simulation vs. Messung Analyse Zusammenfassung 2 Zellpopulation Modell Simulation und Visualisierung Simulation vs. Messung Parameteridentifikation Zusammenfassung Einzelzelle vs. Zellpopulation, Jan Hasenauer 2 / 2
30 Inhalt Einzelzelle Modell Simulation vs. Messung Analyse Zusammenfassung 2 Zellpopulation Modell Simulation und Visualisierung Simulation vs. Messung Parameteridentifikation Zusammenfassung Einzelzelle vs. Zellpopulation, Jan Hasenauer 3 / 2
31 Modellierung heterogener Zellpopulationen Ein Modell eines Reaktionsnetzwerkes in einer Population von N Zellen wird beschrieben durch wobei ẋ (i) (t) = f (x (i) (t), p, ϕ (i) ), x (i) () = x (p, ϕ (i) ), y (i) (t) = h(x (i) (t), p, ϕ (i) ), i =,..., N, x (i)... Zustandsvariablen der i-ten Zelle y (i)... Messgrößen der i-ten Zelle ϕ (i)... zellvarianter Parametervektor der i-ten Zelle p... zellinvarianter Parametervektor Die Parameter innerhalb der Zellpopulation sind verteilt entsprechend der Wahrscheinlichkeitsdichte Φ : R m [, ] mit Prob(ϕ (i) ϕ,..., ϕ (i) m ϕ m ) = Φ(ϕ,..., ϕ m )dϕ... dϕ m Einzelzelle vs. Zellpopulation, Jan Hasenauer 4 / 2
32 Modellierung heterogener Zellpopulationen Ein Modell eines Reaktionsnetzwerkes in einer Population von N Zellen wird beschrieben durch wobei ẋ (i) (t) = f (x (i) (t), p, ϕ (i) ), x (i) () = x (p, ϕ (i) ), y (i) (t) = h(x (i) (t), p, ϕ (i) ), i =,..., N, x (i)... Zustandsvariablen der i-ten Zelle y (i)... Messgrößen der i-ten Zelle ϕ (i)... zellvarianter Parametervektor der i-ten Zelle p... zellinvarianter Parametervektor Die Parameter innerhalb der Zellpopulation sind verteilt entsprechend der Wahrscheinlichkeitsdichte Φ : R m [, ] mit Prob(ϕ (i) ϕ,..., ϕ (i) m ϕ m ) = Φ(ϕ,..., ϕ m )dϕ... dϕ m Interpretation, Auswertung und Visualisierung? Einzelzelle vs. Zellpopulation, Jan Hasenauer 4 / 2
33 Simulation und Visualisierung Toolboxen zur Analyse von heterogenen Zellpopulationen? Keine! Entwicklung eigener Software Toolbox! Software: CPToolbox Eigene Matlab-Toolbox als Aufsatz für SBToolbox2 (Henning Schmidt). Simulation Parameteridentifikation Visualisierung Sensitivitätsanalyse, Unsicherheitsanalyse,... x 5 C Θ(C3 ) x 6.5 C Einzelzelle vs. Zellpopulation, Jan Hasenauer 5 / 2
34 Simulation und Visualisierung Toolboxen zur Analyse von heterogenen Zellpopulationen? Keine! Entwicklung eigener Software Toolbox! Software: CPToolbox Eigene Matlab-Toolbox als Aufsatz für SBToolbox2 (Henning Schmidt). Simulation Parameteridentifikation Visualisierung Sensitivitätsanalyse, Unsicherheitsanalyse,... x 5 C Θ(C3 ) x 6.5 C Parameterverteilungen Φ für Simulation? Einzelzelle vs. Zellpopulation, Jan Hasenauer 5 / 2
35 Anfangsbedingungen Θ(C8).5 Θ(FLIP) initial concentration Bid Θ(C3).5 Θ(Bid) Moleküle pro Zelle Θ(XIAP).5 Kontrolle Messung Moleküle pro Zelle Einzelzelle vs. Zellpopulation, Jan Hasenauer 6 / 2
36 Anfangsbedingungen initial concentration FLIP Θ(C8).5 Θ(FLIP) initial concentration Bid Θ(C3).5 Θ(Bid) Moleküle pro Zelle Θ(XIAP).5 Kontrolle Messung Fit Moleküle pro Zelle Einzelzelle vs. Zellpopulation, Jan Hasenauer 6 / 2
37 Anfangsbedingungen initial concentration FLIP Θ(C8).5 Θ(FLIP) initial concentration Bid Θ(C3).5 Θ(Bid) Moleküle pro Zelle Θ(XIAP).5 Kontrolle Messung Anpassung der Protein-Produktionsraten Moleküle pro Zelle Einzelzelle vs. Zellpopulation, Jan Hasenauer 6 / 2
38 Anfangsbedingungen initial concentration FLIP Θ(C8).5 Θ(FLIP) initial concentration Bid Θ(C3).5 Θ(Bid) Moleküle pro Zelle Θ(XIAP).5 Kontrolle Messung Anpassung der Protein-Produktionsraten Moleküle pro Zelle Wie gut ist das Modell? Einzelzelle vs. Zellpopulation, Jan Hasenauer 6 / 2
39 Simulation vs. Messung: Todeszeitpunkt Einzelzell Modell + Anfangsbedingungen Vorhersage?.3.25 ng/ml TRAIL Messung Tote Zellen [%] S Einzelzelle vs. Zellpopulation, Jan Hasenauer 7 / 2
40 Simulation vs. Messung: Todeszeitpunkt Einzelzell Modell + Anfangsbedingungen Vorhersage? Tote Zellen [%] ng/ml TRAIL Messung Simulation S Gute Vorhersage unter Verwendung weniger Daten Teilvalidierung Einzelzelle vs. Zellpopulation, Jan Hasenauer 7 / 2
41 Simulation vs. Messung: Todeszeitpunkt Tote Zellen [%] Tote Zellen [%] Einzelzell Modell + Anfangsbedingungen Vorhersage? ng/ml TRAIL S ng/ml TRAIL S Tote Zellen [%] Tote Zellen [%] ng/ml TRAIL S ng/ml TRAIL S Gute Vorhersage unter Verwendung weniger Daten Teilvalidierung Einzelzelle vs. Zellpopulation, Jan Hasenauer 7 / 2
42 Simulation vs. Messung: Konzentrationsverlauf C8 C8 Bid C3 C Simulation (Zellpopulation) Messung (Zellpopulation) Einzelzelle vs. Zellpopulation, Jan Hasenauer 8 / 2
43 Simulation vs. Messung: Konzentrationsverlauf C8 C8 Bid C3 C richtiges qualitatives Verhalten Simulation (Zellpopulation) Messung (Zellpopulation) Einzelzelle vs. Zellpopulation, Jan Hasenauer 8 / 2
44 Parameteridentifikation y cell cell 2 cell 3 y y t t2 t3 t4 t5 t6 cell 4 cell 5 t t t2 t3 t4 t5 t6 t t t2 t3 t4 t5 t6 t single-cell data (e.g. florescence microscopy) cell population data (e.g. FACS) average data (e.g. Western Blots) Ansatz Diskretisierung der Daten und des Modellausgangs Ansatz 2 Likelihood basierter Ansatz ohne Diskretisierung Y (t3) y L(Φ, D) = i L(Φ, D i ) γ (y) Φ = arg max L(Φ, D) Φ Einzelzelle vs. Zellpopulation, Jan Hasenauer 9 / 2
45 Parameteridentifikation y cell cell 2 cell 3 y y t t2 t3 t4 t5 t6 cell 4 cell 5 t t t2 t3 t4 t5 t6 t t t2 t3 t4 t5 t6 t single-cell data (e.g. florescence microscopy) cell population data (e.g. FACS) average data (e.g. Western Blots) Ansatz Diskretisierung der Daten und des Modellausgangs Ansatz 2 Likelihood basierter Ansatz ohne Diskretisierung Y (t3) y L(Φ, D) = i L(Φ, D i ) γ (y) Φ = arg max L(Φ, D) Φ Einzelzelle vs. Zellpopulation, Jan Hasenauer 9 / 2
46 Parameteridentifikation y cell cell 2 cell 3 y y t t2 t3 t4 t5 t6 cell 4 cell 5 t t t2 t3 t4 t5 t6 t t t2 t3 t4 t5 t6 t single-cell data (e.g. florescence microscopy) cell population data (e.g. FACS) average data (e.g. Western Blots) Ansatz Diskretisierung der Daten und des Modellausgangs Ansatz 2 Likelihood basierter Ansatz ohne Diskretisierung Y (t3) y L(Φ, D) = i L(Φ, D i ) γ (y) Φ = arg max L(Φ, D) Φ Methoden vorhanden aber Implementierung/Verbesserung notwendig! Einzelzelle vs. Zellpopulation, Jan Hasenauer 9 / 2
47 Ergebnisse Zusammenfassung CPToolbox zur Analyse von Zellpopulationen erstes Modell einer Zellpopulation Teilvalidierung des Modellierungsansatzes Offene Punkte Parameteridentifikation: Vergleich der verschiedenen Ansätze Gleichzeitiges Fitten von Populations- und Einzelzellparametern Wichtige Parameter auf Populationsebene? Sensitivitätsanalyse Ermittlung der Vorhersagekraft des Modells? Unsicherheitsanalyse Bestimmung von Stimulus Profilen mit maximalem Effekt bei minimaler TRAIL Konzentration Einzelzelle vs. Zellpopulation, Jan Hasenauer 2 / 2
48 Ergebnisse Zusammenfassung CPToolbox zur Analyse von Zellpopulationen erstes Modell einer Zellpopulation Teilvalidierung des Modellierungsansatzes Offene Punkte Parameteridentifikation: Vergleich der verschiedenen Ansätze Gleichzeitiges Fitten von Populations- und Einzelzellparametern Wichtige Parameter auf Populationsebene? Sensitivitätsanalyse Ermittlung der Vorhersagekraft des Modells? Unsicherheitsanalyse Bestimmung von Stimulus Profilen mit maximalem Effekt bei minimaler TRAIL Konzentration es gibt noch viel zu tun! Einzelzelle vs. Zellpopulation, Jan Hasenauer 2 / 2
49 Danke an: Institut für Systemtheorie und Regelungstechnik Institut für Zellbiologie und Immunologie Institut für Automatisierungstechnik Institut für Bioverfahrenstechnik Institut für Wasserbau Einzelzelle vs. Zellpopulation, Jan Hasenauer 2 / 2
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