2. Energienutzung und Stoffumsatz in Ökosystemen

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1 UMWELTWISSEN/ÖKOLOGIE: 2. Energienutzung und Stoffumsatz in Ökosystemen UW - 2/1 2. Energienutzung und Stoffumsatz in Ökosystemen 2.1. Struktur von Ökosystemen. Energienutzung Ökosystem: Begriff und Beispiele (1) Ein Ökosystem ist ein durch Populationen von Organismen und deren abiotischer Umwelt gebildetes Wirkungsgefüge, das offen, relativ eigenständig und zur Selbstregulation fähig ist. Es ist die grundlegende Funktionseinheit in der Ökosphäre. Beispiele: Fichtenforst, Eichen-Buchen-Mischwald, Hochmoor, Trockenrasen, Süßwasserteich, Korallenriff, Flußmündung Strukturelemente von Ökosystemen und grundlegende Prozesse (1) Die grundlegenden Prozesse, die (im Prinzip) in allen Ökosystemen ablaufen, sind: - Energieaufnahme von der Sonne - Aufnahme von Nährstoffen zum Aufbau lebender organischer Substanz - Zerlegung toter organischer Substanz - Freisetzung von Nährstoffen und Energie Beachte: Stoffe müssen auf der Erde stets im geschlossenen Kreislauf fließen (d.h. rezyklieren), der antreibende und lebenserhaltende Energiedurchsatz kommt allein von der Sonne. (2) Ein Ökosystem besteht aus den abiotischen Faktoren des örtlichen Lebensraumes (Biotop) und der dort heimischen Lebensgemeinschaft (Biozönose). abiotische Faktoren: Temperatur, Licht, Feuchtigkeit, Boden biotische Faktoren: Artgenossen, Konkurrenten, Feinde, Parasiten, Symbionten Der deutsche Ökologe MOEBIUS nennt 1877 die Lebensgemeinschaft der Austernbank eine Biozönose, er führt später auch den Begriff Biotop ein. Der Limnologe THIENEMANN beschreibt 1918 die Wechselbeziehung von Biotop und Biozönose in Seen, WOLTERECK verwendet 1927 erstmals den Begriff ökologisches System. International bekannt wird der Begriff ecosystem durch TANSLEY 1936, aber bekannt wird er erst durch die Brüder H. und E.P. ODUM, die Stoff- und Energiebilanzen in den Vordergrund stellen. (3) Unter ähnlichen Niederschlags- und Temperaturbedingungen sind auf allen Erdteilen ähnliche Vegetationszonen mit ähnlichen Ökosystemen entstanden. (2) Die Hauptbestandteile von Ökosystemen sind: - Produzenten - Konsumenten - Destruenten - totes organisches Material und Humus - mineralischer Nährstoffvorrat Jedes dieser Strukturelemente besitzt eine bestimmte Funktion und trägt damit zur Realisierung der Prozesse unter (1) bei. Solche Typen von Groß-Ökosystemen heißen auch Biome. Neben den obigen terrestrischen Biomen gibt es die Kulturlandschaften (Agrarökosysteme, Großstädte und Industriereviere, Siedlungsgebiete) und im aquatischen Bereich Süßwasser-Ökosysteme (Seen, Fließgewässer, Moore und Sümpfe) und marine Ökosysteme (offenes Meer, Schelf, Ästuare = Flußmündungen).

2 UMWELTWISSEN/ÖKOLOGIE: 2. Energienutzung und Stoffumsatz in Ökosystemen UW - 2/2 Produzenten (= grüne Pflanzen, Phytoplankton): binden durch Photosynthese Sonnenenergie in Glukose und nehmen Nährstoffe auf energetisch selbsternährend (autotroph) Konsumenten (= fast nur Tiere): ernähren sich direkt (als Herbivore) oder indirekt (als Karnivore) von der durch Pflanzen gebundenen Energie heterotroph Destruenten (= Zersetzer: Mikroorganismen, Kleinsttiere): zersetzen (heterotroph!) den Bestandsabfall unter Energiegewinn, mineralisieren tote Substanz und setzen Nährstoffe wieder frei Nährstoffvorrat: entsteht durch Zersetzung im Boden, im Sediment und in der Atmosphäre, wird von Produzenten gebraucht Naturlandschaften sind selbsterhaltend (d.h. selbstversorgend) und bedecken große Teile der Erdoberfläche, Kulturlandschaften benötigen Energiebeihilfen in Form von menschlicher Arbeit, Maschinen, Dünger, Transport. Siedlungs- und Industrielandschaften nehmen nur einen kleinen Flächenanteil ein, beeinflussen aber als Parasit weite Teile des jeweiligen Umlandes. Natürliche und agrarische Ökosysteme zählen zu unseren Lebenserhaltungssystemen, aus denen wir unseren Bedarf an lebensnotwendigen Gütern decken können Energiebindung durch Photosynthese. Produktivität von Ökosystemen Photosynthese und Respiration (1) Die beiden Grundprozesse des Lebens sind - Energiespeicherung (Aufbau von Glukose) durch die Photosynthese - Energiefreisetzung (Abbau von Glukose) bei der metabolischen Verbrennung (Respiration) Zur Photosynthese sind nur die Produzenten fähig. Kurzformeln (Bruttoreaktion!): 1) Photosynthese: CO 2 + Wasser + Strahlungsenergie chem. Energie + Sauerstoff 6 CO H 2 O kj C 6 H 12 O O 2 2) Atmung: chem. Energie + Sauerstoff CO 2 + Wasser + Strahlungsenergie C 6 H 12 O O 2 6 CO H 2 O kj Bei der Photosynthese laufen Stoffumsätze immer in gleichen stöchiometrischen Verhältnissen ab (plus Evapotranspiration!): (2) Ein Gramm Biomasse enthält etwa ein halbes Gramm Kohlenstoff bzw. eine Energiemenge von etwa 20 kj. Energiegehalt: Glukose 16 kj/g Kohlenstoff 40 kj/g Landschaften und deren Energienutzung (1) Aus energetischer Sicht kann man unterscheiden sonnenenergiegetriebene Naturlandschaften (Energiedurchsatz ca. 10 MJ/(m 2 a)), sonnenenergiegetriebene und brennstoffunterstützte Kulturlandschaften (Energiedurchsatz ca. 100 MJ/(m 2 a)) und brennstoffbetriebene Siedlungs- und Industrielandschaften (Durchsatz ca MJ/(m 2 a)).

3 Mittelwerte: UMWELTWISSEN/ÖKOLOGIE: 2. Energienutzung und Stoffumsatz in Ökosystemen UW - 2/3 20 kj/g in Trockensubstanz 8 kj/g in lebender Substanz Pflanzenproduktion: 2 kg OTS/m 2 a = 40 MJ/m 2 a = 1,268 W = = Wh/m 2 a ( 1 Liter Öl pro Jahr) Energiedurchsatz des Menschen: kj/d = 116 W = 1016 kwh/a = = 500 g Getreide pro Tag = 180 kg Getreide pro Jahr Energienutzung durch die Photosynthese (1) Wärmeabstrahlung und Reflexion sowie Verdunstung erfordern jeweils einen hohen Energieanteil. Nur wenige Prozent der am Boden verfügbaren Sonnenenergie werden durch die Photosynthese gebunden. (4) Pflanzen haben pro Blattfläche unterschiedliche photosynthetische Leistung (im Mittel 10 W/m 2 ) Moose, Flechten 0.6 W/m 2 = 0.2 g CO 2 /m 2 h Nadelbäume 3 W/m 2 = 1 g CO 2 /m 2 h Laubbäume 6 W/m 2 = 2 g CO 2 /m 2 h Getreide 9 W/m 2 = 3 g CO 2 /m 2 h Mais 15 W/m 2 = 5 g CO 2 /m 2 h Büffelgras 30 W/m 2 = 10 g CO 2 /m 2 h Nur etwa 2% der am Boden bereitstehenden Energie wird durch die Photosynthese gebunden (= Brutto-Primärproduktion), und davon wird etwa die Hälfte (= 1% der Sonnenenergie) für Zuwachs an OTS (= Netto-Primärproduktion) genutzt. (2) Sowohl Pflanzen als auch Tiere veratmen etwa der Hälfte der zugeführten Energie. Der Rest wird in organische Substanz gebunden und später von den Zersetzern veratmet. (5) Pflanzenblätter erreichen ihre volle Photosynthese-Produktion bereits bei mäßigen Einstrahlungsstärken (z.b. bewölktem Himmel). (3) Die Wasserverdunstung in den Spaltöffnungen (Transpiration) dient dem Transport von Wasser, Nährstoffen und Assimilaten durch die Pflanze. Verdunstung erfolgt am Boden (= Evaporation) und an Spaltöffnungen der Blätter (= Transpiration) Eine NPP von 1 kg OTS/(m 2 a) = 10 t OTS/(ha a) erfordert eine Transpiration von rund 400 l/(m 2 a) = 400 mm/a. Lichtpflanze (z.b. Bohne): bei Starklicht viel leistungsfähiger, weil hohe apparente Photosynthese Schattenpflanze (z.b. Sauerklee): bei geringen Lichtintensitäten effektiver, da niedriger Lichtkompensationspunkt (6) Pflanzenbestände nutzen die Lichteinstrahlung durch mehrfach überdeckende Blattschichten fast vollständig aus (Blattflächenindex 4...8). Die maximale Photosyntheseleistung pro Bodenfläche beträgt bis zum Vierfachen der Leistung pro Blattfläche.

4 UMWELTWISSEN/ÖKOLOGIE: 2. Energienutzung und Stoffumsatz in Ökosystemen UW - 2/4 (7) Wegen des Tag-Nacht-Wechsels und geringerer Einstrahlung unter Wolken liegt die mittlere Jahresleistung des Pflanzenbestandes erheblich unter dem maximal möglichen Wert. Nutzpflanzenkulturen: max. Tagesleistung g OTS/m 2 d in gemäßigten Breiten (bzw. bis 60 g/m 2 d in Tropen), das ergibt bei 4 Monaten Wachstum etwa 2 kg OTS/m 2 a = 20 t OTS/ha a Nahrungsketten: Energieflüsse und Energie- (=Biomasse)-Bestände (3) Primärproduzenten binden etwa 1% der einfallenden Sonnenenergie. Auf jeder trophischen Ebene gehen von der aufgenommenen Energie rund 60% durch Veratmung und 30% durch Bestandsabfall (Streu, Ausscheidungen) verloren. Nur etwa 10% der Energie erreichen die nächste trophische Ebene Nahrungsketten (1) Die gespeicherte Sonnenenergie wird in den (meist drei bis fünf) Gliedern einer Nahrungskette unter Energieverlusten weitergegeben. - Fraß-(oder Weide)-Nahrungskette: grüne Pflanze Pflanzenfresser Fleischfresser auch: Wirt Parasit Hyperparasit - Zersetzer-(oder Detritus)-Nahrungskette: Bestandsabfall (Detritus) Zersetzer (Detritivoren) Räuber (4) Die quantitative Analyse von Ökosystemen erfolgt durch Messungen der jeweiligen Energie(=Biomasse)- Bestände auf und der Energieflüsse zwischen den einzelnen Trophieebenen. Energieflüsse verjüngen sich stets als "Pyramiden", (Aquatische) Energiebestände können nach oben zunehmen. (2) Die Trophieebene kennzeichnet die Stellung eines Organismus in der Nahrungskette (d.h. seine Entfernung von der Energiequelle Sonne) und damit im Ökosystem. 1. Ebene: grüne Pflanzen (Primärproduzenten) 2. Ebene: Pflanzenfresser (Herbivore = Primärkonsumenten) 3. Ebene: Fleischfresser (Karnivore = Sekundärkonsumenten) 4. Ebene: sekundäre Fleischfresser (= Tertiärkonsumenten) 5. Ebene: Spitzenräuber (Top-Karnivore)

5 UMWELTWISSEN/ÖKOLOGIE: 2. Energienutzung und Stoffumsatz in Ökosystemen UW - 2/5 (5) Für die dritte trophische Ebene (Fleischfresser) ist noch rund 1% der Nettoprimärproduktion der Pflanzen (und damit 0.01% der eingestrahlten Sonnenenergie) verfügbar. Länge von Nahrungsketten begrenzt! (6) Als Pflanzenfresser bzw. als Fleischfresser erreichen den Menschen nur etwa 0.1% bzw. 0.01% der auf die Anbaufläche einfallenden Energie. Abschätzung: Die Leistungsaufnahme des Menschen ist 100 W, die mittlere Sonneneinstrahlung 100 W/m 2. Damit braucht ein Mensch bei pflanzlicher Nahrung 1000 m 2 = 0.1 ha, aber bei rein tierischer Nahrung m 2 = 1 ha. Wald: Baumbestand 30 kg/m 2, BPP 2 kg/(m 2 a), NPP 1 kg/(m 2 a) Mikroorganismen: Bestand 0.1 kg/m 2, Umsatz = 90% der NPP = 18 MJ/(m 2 a) (Gesamtumsatz: 20 MJ/(m 2 a) spezifischer Energiedurchsatz der Bäume 1.33 kj/(g a), der Mikroorganismen 180 kj/(g a) (8) Die lebenswichtigen Zersetzer (vorwiegend Boden-Mikroorganismen) weisen einen hohen spezifischen Energiedurchsatz auf, haben aber nur eine sehr geringe Biomasse und werden deshalb oft nicht genügend beachtet. Destruenten (im weiteren Sinne): Bakterien, Pilze (Penicillium, Mukor), Nematoden, Rädertierchen, Bodenmilben (Acari), Springschwänze (Collembolen), Topfwürmer, Asseln, Tausendfüßler, Regenwürmer, Schnecken, verschiedene Käferarten Energiedurchsatz: etwa 1000 kj/(m 2 a) Produktivität von Ökosystemen (7) Bei einem Ökosystem mit relativ geringem Verbrauch durch Pflanzenfresser (z.b. Wald) muß fast die gesamte Nettoprimärproduktion des Bestandes von den Zersetzern verarbeitet werden, davon 90% durch Mikroorganismen. (1) Die Bruttoprimärproduktivität (BPP) ist die gesamte pro Zeit und Fläche durch Photosynthese (oder Chemosynthese) produzierte organische Substanz. Nach Abzug der später von den Autotrophen selbst veratmeten Energie (Respiration, RA) erhält man die pro Zeit und Fläche gespeicherte Energiemenge, die Nettoprimärproduktivität (NPP, Nettoassimilation, scheinbare Photosynthese): BPP - RA = NPP. Bem.: Produktion bedeutet hier Energiemenge pro Fläche (eigentlich Produktionsdichte), Produktivität bezeichnet hier Energiemenge pro Fläche und Zeit, also eine Leistung(sdichte). (2) Die letztendliche Nettoproduktivität des Ökosystems (NCP, C = community) ist die gesamte pro Zeit und Fläche in organischer Substanz gespeicherte Energiemenge. Man erhält sie von der Nettoprimärproduktivität durch Abzug der durch die Heterotrophen, also Weidetiere und Räuber, verbrauchten Energie (RH): NPP - RH = NCP. (3) a) Im Jugendstadium eines Ökosystems wächst die Biomasse, weil die Nettoprimärproduktivität größer ist als der Verbrauch durch die Konsumenten. Nur dann ist dauerhaftes Ernten möglich. b) Im Reifezustand eines Ökosystems ist die Nettoproduktivität gleich Null, es liegt dann ein stabiles Fließgleichgewicht vor. Die Bruttoprimärproduktivität kann allerdings dennoch sehr hoch sein.

6 UMWELTWISSEN/ÖKOLOGIE: 2. Energienutzung und Stoffumsatz in Ökosystemen UW - 2/6 Merke: Der Mensch versucht in Land- und Forstwirtschaft (durch Energiezufuhr und Bewirtschaftung), Ökosysteme künstlich im Zustand hoher NCP zu halten, um damit hohe Ernteerträge zu erzielen. Dies geht auf Kosten der Stabilität des Systems. Die Natur maximiert dagegen in der Regel die BPP. Jährliche Produktivität und Respiration (in kj/(m 2 a)): Luzerne- Kiefern- trop. Re- Küstenfeld schonung genwald gewässer BPP RA NPP RH NCP NPP/BPP (%) NCP/BPP (%) (5) Die maximale Nettoprimärproduktivität von Phytoplankton, von Wild- und Kulturpflanzen und von Bäumen ist in etwa gleich: Sie liegt bei kj/(m 2 a), das sind etwa 2 kg OTS/(m 2 a). Die maximale NPP von kJ/m 2 a entspricht einer Ausnutzung der Sonnenenergie von 1.5%, das sind auf die Wachstumsperiode bezogen etwa 5% (erreicht bei Mais, Zuckerrohr, Zuckerrüben). Durch optimale Anbaubedingungen (Gewächshäuser, Folienabdeckungen, Bewässerung, Düngung, Kunstlicht) läßt sich die NPP maximal vervierfachen: etwa 160 MJ/m 2 a, also etwa 8 kg OTS/m 2 a = 80 t OTS/ha a. (4) Die Nettoprimärproduktivität reicht von etwa 50 kj/(m 2 a) in der Wüste bis etwa kj/(m 2 a) im tropischen Regenwald, in Sümpfen und Marschen sowie in Algenbetten. Der mittlere Wert der NPP beträgt auf dem Lande etwa kj/(m 2 a), im Ozean dagegen nur kj/(m 2 a). Biomassebestände und NPP: Biomasse NPP kg/m 2 g/(m 2 a) kj/(m 2 a) tropischer Regenwald sommergrüne Wälder boreale Nadelwälde Savannen Steppen Tundren Halbwüsten Kulturland Sümpfe, Marschen Seen, Flüsse offenes Meer nährstoffreiche Zonen Schelfmeere Algenbestände, Riffe Flußmündungen Globale Werte Vergleich der Vertikalverteilung von Primärproduktion und Biomasse im Wald (oben = A = junger Eichen-Kiefern-Wald) und im Meer (unten = B = Nordost-Atlantik): Die Daten zeigen auch den starken Gegensatz zwischen schnellem Kohlenstoff-Turnover im Meer (2-4 Tage) und dem viel langsameren Turnover im Wald (hier 9 Jahre) Faktoren der Pflanzenproduktivität (Umrechnung: 1 kcal/(m 2 a) = 4.27 kj/(m 2 a)!) (1) Grüne Pflanzen (und auch Phytoplankton) benötigen zu ihrem Wachstum: - Licht - Wärme - Wasser - Nährstoffe aus Boden (P,N,Ca,K) und Luft (CO 2 ).

7 UMWELTWISSEN/ÖKOLOGIE: 2. Energienutzung und Stoffumsatz in Ökosystemen UW - 2/7 Das Wachstum wird eingeschränkt, sobald einer der notwendigen Faktoren nur eingeschränkt verfügbar ist. LIEBIG sches Gesetz des Minimums: Die Menge aufgebauter organischer Substanz wird begrenzt von dem Faktor, der (relativ) am geringsten verfügbar ist. (2) Die Nettoprimärproduktivität steigt somit mit - der Tageslichtdauer - der Jahresmitteltemperatur - dem mittleren Jahresniederschlag - der Nährstoffverfügbarkeit. Faktor. Nährstoffreichtum ( Eutrophie ) ist aber im allgemeinen nicht erwünscht, da dann Algenblüten auftreten und das Gewässer umkippen kann. Ein Gewässer heißt eutroph, wenn der Phosphatgehalt bei 10 bis 30 Mikrogramm/Liter bzw. der Nitratgehalt bei 500 bis 1000 Mikrogramm/Liter liegen. Die Algen-Biomasse ist dann sehr hoch (> 0.3 mg C/l), ebenso die Primärproduktivität (1000 mg C/m 2 d). Nährstoffarme Gewässer heißen oligotroph. Die Algenbiomasse ist relativ gering ( mg C/l), ebenso die Primärproduktivität ( mg C/m 2 d). 2) Bei ausreichendem Nährstoff- und Wasserangebot steigt die NPP von etwa 0.5 kg/m 2 a bei einer Jahresmitteltemperatur von 0 o C auf rund 2.5 kg/m 2 a bei 20 o C (Mitteleuropa: max. NPP bei 1.5 kg OTS/m 2 a bei Jahresmittel von 10 o C). 3) Ohne Wasser ist die Produktivität gleich Null. Mit steigendem Jahresniederschlag steigt die Produktivität (zunächst) linear an, bis bei 2000 mm Niederschlag etwa 2.5 kg/m 2 a erreicht werden (in Mitteleuropa: bei 600 mm bis 1000 mm Niederschlag liegt die max. NPP bei 1.5 kg OTS/m 2 a). (3) Auf den Landflächen fallen die Gebiete potentiell hoher NPP ziemlich genau mit jenen hohen Niederschlags zusammen. Im Meer ist dagegen die Produktivität wegen der intensivere Wasserumwälzung in den polaren Breiten am größten. Die größte NPP haben die feuchten Tropen (um 2 kg OTS/m 2 a), gute Erträge werden auch in Nordamerika, Europa und Ostasien erzielt (um 1.5 kg OTS/m 2 a). (4) Die Jahresproduktion beträgt rund 107 Milliarden Tonnen OTS auf dem Festland und rund 55 Milliarden Tonnen im Meer. (Das entspricht etwa dem Zehnfachen des heutigen technischen Welt-Energieverbrauchs von 10 TW.) Phytomassebestand: Land Meer Gesamt t OTS NPP: t OTS mol C/a kj/a W = Verweilzeit (in Jahren) (= 26 d) Anmerkungen: 1) In Gewässern sind meist Nährstoffe (P, N) der limitierende spezifischer Energieumsatz: NPP/Biomasse (in 1/a) Die Umwälzungsgeschwindigkeit von Kohlenstoff im Meer ist damit etwa 250mal schneller als auf dem Land.