Phylogenie der Accipitriformes (Greifvögel) anhand verschiedener nuklearer und mitochondrialer DNA-Sequenzen

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1 Phylogenie der Accipitriformes (Greifvögel) anhand verschiedener nuklearer und mitochondrialer DNA-Sequenzen I n a u g u r a l d i s s e r t a t i o n zur Erlangung des akademischen Grades doctor rerum naturalium (Dr. rer. nat.) an der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät der Ernst-Moritz-Arndt-Universität Greifswald vorgelegt von Annett Kocum geboren am 1. April 1972 in Erfurt Greifswald, 12. Dezember 2006

2 Dekan: Prof. Dr. K. Fesser, Greifswald 1. Gutachter: Prof. Dr. G. Alberti, Greifswald 2. Gutachter: Prof. Dr. P. de Knijff, Leiden/ Holland Tag der Promotion: 16. Mai 2007

3 gewidmet meiner Mutter,.. die immer fur mich da ist & Prof. Dr. Andreas J. Helbig meinem Chef, der leider die spannenden Ergebnisse dieser Arbeit nicht mehr miterleben konnte Harpia harpyja - Harpyie Zeichnung aus DEL HOYO et al. (1994)

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5 Inhaltsverzeichnis i Inhaltsverzeichnis ABKÜRZUNGEN III 1 EINLEITUNG ZIELE DER MODERNEN MOLEKULAREN SYSTEMATIK DIE EVOLUTION DER VÖGEL KENNZEICHEN DER GREIFVOGELARTIGEN GROßGRUPPEN EIN HISTORISCHER RÜCKBLICK AUF DIE SYSTEMATIK DER ACCIPITRIFORMES ZIELSETZUNG 13 2 MATERIAL & METHODEN VERWENDETES PROBENMATERIAL MOLEKULARE METHODEN SEQUENZEN & PRIMER Grundlagen: Gene und Genduplikationen Übersicht der verwendeten Gene und Primer DNA-ISOLATION POLYMERASE-KETTEN-REAKTION (PCR) Grundlagen Methodenanwendung SEQUENZREAKTION Grundlagen Methodenanwendung MOLEKULARE PHYLOGENETIK GRUNDLAGEN DER STAMMBAUMREKONSTRUKTION Anatomie von Stammbäumen Multigen-Analysen Monophylie Lineage Sorting - Unterschiede zwischen Art- und Gen-Bäumen Molekulare Uhr ALIGNMENT DIE REKONSTRUKTION DER PHYLOGENESE Methoden zur Rekonstruktion der Phylogenese Stützung der Stammbaumgruppierungen Modelle zur Sequenzevolution VERWENDETE COMPUTERPROGRAMME 57 3 ERGEBNISSE & DISKUSSION 58 TEIL 1: SEQUENZEVOLUTION EINFÜHRUNG 58 Phäno- und genotypische Merkmale als phylogenetische Kennzeichen ERGEBNISSE Variation der Sequenzen Variation der Sequenzen in ausgewählten Teilgruppen Sättigungseffekte der Sequenzvariation Nukleotiddiversität der Gene 73

6 ii Inhaltsverzeichnis Ratenheterogenität DISKUSSION Sequenzvariationen & Nukleotiddiversität Sättigung der Sequenzen Ratenheterogenität und α-parameter 86 TEIL 2: DIE GROßPHYLOGENIE DER FAMILIE ACCIPITRIFORMES EINFÜHRUNG ERGEBNISSE Hypothesen zur Monophylie innerhalb der Accipitriformes Gegenüberstellender Vergleich der Stammbäume aus nuklearen und mitochondrialen Sequenzen Vergleich der Stammbaumrekonstruktionsmethoden DISKUSSION Vergleich mit den phänotypischen Daten von HOLDAWAY und GRIFFITHS Vergleich mit den genotypischen Daten von LERNER & MINDELL 117 TEIL 3: DIE PHYLOGENIE DER ACCIPITRIFORMES-UNTERFAMILIEN EINFÜHRUNG ZU DEN UNTERFAMILIEN PHYLOGENIE DER UNTERFAMILIEN Elaninae - Aare Gypaetinae - ursprüngliche Altweltgeier & Polyboroides - Höhlenweihen Perninae - Wespenbussardartige Greifvögel Circaetinae - Schlangenadler Aegypiinae - moderne Altweltgeier Aquilinae - Echte Adler Melieraxinae - Singhabichte Accipitrinae - Habichtartige Greifvögel i. e. S Circinae - Weihen Milvinae - Milane Haliaeetinae - Seeadler Buteoninae - Bussardartige Greifvögel ABSCHLUSSDISKUSSION ZUSAMMENFASSUNG LITERATUR ANHANG GLOSSAR 241 DANKSAGUNG 245 LEBENSLAUF 248 ERKLÄRUNG 249

7 Abkürzungen iii Verwendete Abkürzungen A Adenin Abb. Abbildung Acc. Accession (Accession-Nummer der Sequenzdatenbank) AK Adenylatkinase Anz. Anzahl AS Aminosäure Bp Basenpaar/e C Cytosin cyt b Cytochrom b DNA Desoxyribonucleinacid (Desoxyribonukleinsäure) G Guanin GAPDH Glycerinaldehyd-3-Phosphat-Dehydrogenase GTR General-Time-Reversible-Modell HKY Hasegawa-Kishino-Yano-Modell HTU Hypothetical Taxonomic Unit i. e. S. im engeren Sinne i. w. S. im weiteren Sinne inkl. inklusive JC Jukes-Cantor-Modell k. A. keine Angaben K2P Kimura s 2 Parameter-Modell LDH Laktatdehydrogenase MCMC Markov Chain Monte Carlo -Algorithmus Mio. Millionen ML Maximum-Likelihood MP Maximum-Parsimonie n. b. nicht bekannt NJ Neighbor-Joining-Verfahren Nr. Nummer OTU Operational Taxonomic Unit PCR Polymerase-Chain-Reaction (Polymerase-Ketten-Reaktion) RAG Recombination Activating Gene s. o. siehe oben s. u. siehe unten T Thymin Tab. Tabelle Ts Transition

8 iv Abkürzungen Tv Transversion u. a. unter anderem UPGMA Unweighted Pair-Group Method with Arithmetic Mean urspr. ursprünglich UTR Untranscribed Region vergl. vergleiche z. T. zum Teil Eine Liste aller verwendeten Artennamen-Abkürzungen befindet sich in Tabelle 2.1 (Kapitel 2.1 Material & Methoden). Farbcodierung Farbcodierung der untersuchten Familien und Unterfamilien (Bei den A3-formatigen Inlett- Ausdrucken können Farbabweichungen auftreten) : Buteoninae (Bussardartige Greifvögel) Haliaeetinae (Seeadler) Milvinae (Milane) Circinae (Weihen) Accipitrinae (Habichtsartige Greifvögel i. e. S.) Melieraxinae (Singhabichte) Aquilinae (Echte Adler) Harpiinae (Neuwelt- oder Harpyien-Adler) Aegypiinae ( moderne Altweltgeier) Circaetinae (Schlangenadler) Perninae (Wespenbussardartige Greifvögel) Gypaetinae ( urprüngliche Altweltgeier) Polyboridinae (Höhlenweihen) Elaninae (Aare) Pandioninae (Fischadler) Sagittariidae (Sekretär) Falconidae (Falken i. w. S.)

9 Einleitung 1 1 Einleitung 1.1 Ziele der modernen molekularen Systematik Die Stammesgeschichte (Phylogenese) beschreibt die Entwicklung aller Lebewesen inklusive ihrer Entstehung und Herkunft. Durch die Rekonstruktion der Stammesgeschichte ist es möglich, die Verwandtschaft von Tiergruppen aufzudecken. Der Versuch Lebewesen zu benennen und deren verwandtschaftliche Stellung zueinander zu erforschen, ist schon immer ein Ziel der Naturwissenschaften gewesen. In den letzten Jahrzehnten gewann der molekulare Aspekt in phylogenetischen Untersuchungen zunehmend an Bedeutung. Mit der Entwicklung neuer Untersuchungsmethoden und deren Verfeinerung bis hin zur Automatisierung konnten immer schneller größere Datenmengen erzeugt und bearbeitet werden. Zuvor basierten phylogenetische Untersuchungen vor allem auf Daten, die durch morphologische, biochemische, verhaltensbiologische und zum Teil molekulare Methoden, wie Karyologie und DNA-DNA-Hybridisierung erstellt wurden (z. B. JOLLIE 1976/77, LORENZ 1978, DE BOER & SINOO 1984, SIBLEY & AHLQUIST 1990). Dabei führten Unterschiede im Denkansatz und Wissensstand zwangsläufig zu verschiedenen Ergebnissen (HELBIG 2000). Die daraus rekonstruierte Stammesgeschichte zeigt zwischen den jeweiligen Ansätzen Unvereinbarkeiten, die nicht hinreichend geklärt werden können, da viele der herangezogenen Merkmale durch die Anpassungen der Organismen an ihre Lebensweise und Umwelt veränderbar sind. Die meisten der bisher für phylogenetische Untersuchungen heran- Umwelt/ Selektion gezogenen Merkmale kommen im Phänotyp des Organismus zum Ausdruck und bilden somit phänotypische Merkmale einen, im Gegensatz zum Genotyp, direkten Angriffspunkt für die natürliche Auslese Morphologie Ethologie (Abb. 1.1; siehe auch Kapitel 3.1.1). Wichtige Karyologie Physiologie morphologische Merkmale von nah verwandten Tiergruppen wurden beispielsweise durch die Änderung ökologischer Strategien im Laufe der Rekonstruktion der Phylogenie Evolution so umgestaltet, dass sie für phylogenetische Vergleiche nicht mehr genutzt DNA-DNA- DNAwerden konnten. So sind die mit ihren langen Hybridisation Sequenzen Flügeln an das Leben in offenen Landschaften genotypische Merkmale angepassten Weihen (Circus) morphologisch nur schwer mit ihren nächsten Verwandten, den Mutation waldlebenden und daher kurzflügeligen Abb. 1.1: Schematische Darstellung verschiedener Habichten (Accipiter), in Verbindung zu Einflüsse auf die Rekonstruktion der bringen. Auch Konvergenzen, die durch eine Phylogenie.

10 2 Einleitung gleiche Lebensweise bedingt sind, können durch die molekulare Rekonstruktion der Stammesgeschichte aufgedeckt werden. Neuwelt- (Cathartidae) und Altweltgeier (Gypaetinae und Aegypiinae) besitzen einen vergleichbaren Habitus (sehr kräftiger Schnabel, wenig oder gar nicht befiederte Hälse und Köpfe), welcher durch die gleiche Lebensweise als Aasfresser bedingt ist, sind jedoch nicht miteinander verwandt (BROWN & AMADON 1968, CRAMP & SIMMONS 1980). Im Gegensatz zu phänotypischen Untersuchungen ermöglichen Sequenzstudien eine Vielzahl an Merkmalen für phylogenetische Vergleiche heranzuziehen. Zwar besitzt das einzelne Merkmal, das Nukleotid, keinen so hohen Stellenwert, wie es beispielsweise bei den komplexeren morphologischen Merkmalen der Fall ist, jedoch steht von ihnen eine enorme Anzahl zur Verfügung. Zudem eröffnet die getrennte Untersuchung von Kern- und mitochondrialem Genom die Möglichkeit, unabhängig voneinander vererbte molekulare Datensätze zu vergleichen. Übereinstimmende phylogenetische Aussagen festigen die aufgestellten Hypothesen. Auf diesem Wege ist der Einsatz molekularer Methoden wichtiger Bestandteil der Systematik und wird in der Zukunft immer weiter an Bedeutung gewinnen. So werden immer umfassendere Datensätze bis hin zu Analysen des Gesamtgenoms von Organismen entstehen, die gute Chancen darstellen, stimmige Phylogenien zu ergeben. 1.2 Die Evolution der Vögel Die Klasse Aves (Vögel), zu der je nach Autor von sieben (GADOW 1893) über 27 Ordnungen (WETMORE 1960) bis hin zu 50 Ordnungen (STRESEMANN 1959) gezählt werden, besitzt eine Reihe von gemeinsamen Merkmalen. Die wichtigsten Schlüsselinnovationen (Autapomorphien) der Vögel sind neben dem Besitz von Federn ein echter Schnabel mit Hornscheide, der sekundär zahnlos wurde, sowie eine Lunge mit Luftsäcken in denen teilweise unidirektionaler Luftstrom herrscht (Paläopulmo) aber auch Lungenpfeifen mit bidirektionalem Durchstrom (Neopulmo) vorkommen (JOLLIE 1976/77, AX 2001, WESTHEIDE & RIEGER 2004). Zudem weisen Vögel ein abgeleitetes vierkammriges Herz mit geteiltem Atrium und Ventrikel auf, besitzen einen vierzehigen Fuß und sind homoiotherm (BERGMANN 1987, BEZZEL & PRINZINGER 1990). Nach diesen Kriterien ist auch schon der 1861 gefundene Solnhofener Archaeopteryx (spätes Jura vor circa 150 Mio. Jahren; KREMER et al. 2000), als Dinosaurier mit federähnlichen Strukturen, zu den Vögeln zu zählen (CHIAPPE 1995a, CHIAPPE & DYKE 2002). Aktuelle Untersuchungen aus China zeigen jedoch, dass die Entstehung von Federn bzw. federähnlichen Strukturen schon bei Coelurosauriern, Vertretern der Dinosaurier, nachgewiesen wurde (XU et al. 2004, XU 2006, GÖHLICH & CHIAPPE 2006). Die frühe Geschichte der Vögel begann während des Mesozoikums im späten Jura vor circa 160 bis 150 Mio. Jahren (CHIAPPE 1995b, BLONDEL & MOURER-CHAUVIRÉ 1998,

11 Einleitung 3 ZHOU 2004). Die Formenvielfalt der rezenten Vögel wird in der Literatur mit zwei Theorien erklärt. Eine Hypothese besagt, dass die Evolution der Vögel auf eine Aussterbewelle an der Grenze der Kreidezeit zum Tertiär (circa 65 Mio. Jahre) zurückzuführen ist. Nach diesem Bottleneck, bei dem durch klimatische Veränderungen nicht alle Vertebraten-Linien überlebten, fand eine sich anschließende Radiation erst zu Beginn des Tertiär statt (FEDDUCIA 1995 & 2003). Diese Hypothese wird dadurch gestützt, dass erst ab dieser Zeitepoche vermehrt fossile Funde von Vertebraten auftreten (BLONDEL & MOURER-CHAUVIRÉ 1998). Die alternative Hypothese geht davon aus, dass sich eine Radiation schon zu Beginn des Auftretens von Vögeln (und Säugern) in der frühen Kreide (circa 135 Mio. Jahre) vollzog. Die einzelnen Abstammungslinien waren dabei an die verschiedenen Habitate angepasst. Beim Erreichen der Kreide-Tertiär-Grenze starben nur wenige der Linien aus (COOPER & PENNY 1997). Diese Hypothese wird durch molekulare Untersuchungen gestützt, die besagen, dass aufgrund molekularer Datierungen von Sequenzunterschieden die meisten Vogellinien mit circa Mio. Jahren viel älter sind als die Kreide-Tertiär-Grenze. Diese Hypothese wird größtenteils bevorzugt (PAGE & HOLMES 1998, CHIAPPE 1995b). Die ältesten bekannten Greifvögelfunde stammen aus dem Eozän (circa Mio. Jahre; BRODKORB 1964, BROWN & AMADON 1968, OLSON 1985, BICKART & CHANDLER 1990, FEDUCCIA 1999). So wurde mit Horusornis vianeyliaudae ein dem Habitus heutiger Accipitriden entsprechender Vertreter in Frankreich gefunden, der etwas später im unteren Oligozän (circa 35 Mio. Jahre) auch in Amerika zu finden war (MOURER-CHAUVIRÉ 1991) stufte PETERS zwei fossile Skelette aus dem Ölschiefer der Grube Messel in Deutschland als Accipitridae ein. Diese Klassifizierung musste jedoch später korrigiert werden (G. MAYR, pers. Mitt.). Um die einzelnen Vogelordnungen zu charakterisieren und gegeneinander abzugrenzen, wurden in der Vergangenheit verschiedene Ansätze angewandt. Systematische Untersuchungen basierten anfangs nur auf morphologischen Kennzeichen. Bei Vögeln ist das Gefieder für Vergleiche von Bedeutung. Die Anzahl von Schwanz- und Schwungfedern, die Färbung und Gestalt einzelner Federn, der Verlauf von Federbahnen (Pterylographie), aber auch die unbefiederten Körperteile wie Füße und Schnabel bilden meist gut verwendbare Merkmale. In späteren Untersuchungen wurden auch häufiger anatomische Merkmale von Skelett und Muskulatur verglichen (z. B. SHUFELDT 1883 [Zitat in SIBLEY & AHLQUIST 1990], BEECHER 1953, JOLLIE 1976/77, GRIFFITHS 1994). Erste umfangreiche molekulare Forschungen wurden mit DNA-DNA-Hybridisierungen durchgeführt. SIBLEY & AHLQUIST (1990) stellten auf dieser Grundlage eine Großsystematik der Aves mit 1600 Arten aus 168 Familien auf. Diese Untersuchung war ein Meilenstein und Wegbereiter für weitere molekulare Untersuchungen zur Vogelsystematik (TUINEN et al. 2000). Heute findet man zahlreiche Arbeiten, in denen Teilgruppen näher untersucht werden. Dabei bieten sich eine Vielzahl von Kern- und mitochondrialen Genen an, deren Sequenzvergleiche

12 4 Einleitung helfen, die Phylogenie aufzuklären. So erforschten GROTH & BARROWCLOUGH (1999) das sehr konservative RAG-1-Gen (Recombination Activating Gene) aus dem Kerngenom, welches sogar die basalsten Verzweigungen innerhalb der hier untersuchten Vogelarten auflösen kann. Mit dem ebenfalls sehr konservativen kerncodierten c-mos Proto-Onkogen untersuchten HEDGES & POLING (1999) die Beziehung zwischen Reptilien, Vögeln und Säugern. Ebenso nutzten LOVETTE & BERMINGHAM (2000) dieses konservative Gen für rezente Differenzierungen innerhalb der Singvögel (Passeriformes). Mit der Unterscheidung ursprünglicher Vogelgruppen anhand mitochondrialer DNA befassten sich HÄRLID et al. (1997) ausführlicher. Um jedoch vor allem jüngere Verzweigungen aufzuklären, wird häufig die schnell evolvierende mitochondriale DNA herangezogen. Mit ihrer Hilfe untersuchten beispielsweise GUTIÉRREZ et al. (2000) die Phylogenie der Raufußhühner (Tetraoninae). Die hochvariable Kontrollregion der mtdna wurde für die Aufklärung der Verwandtschaft von Hornvögeln herangezogen (Bucerotiformes, DELPORT et al. 2002). Für die Erforschung rezenter Tiergruppen stehen, wie oben aufgeführt, eine Reihe verschiedener Untersuchungsmethoden zur Auswahl. Um auch fossile Lebewesen analysieren und systematisch einordnen zu können, waren in frühen paläontologischen Studien fast ausschließlich Vergleiche von zum Teil nur bruchstückhaften osteologischen Merkmalen möglich (BRODKORB 1964, BICKART & CHANDLER 1990). Neue Untersuchungstechnologien machen auch das Arbeiten mit wenigen tausend Jahren alter, subfossiler (ancient) DNA möglich, bei der noch erhalten gebliebene kurze DNA-Fragmente analysiert werden können (COOPER et al. 1992, GREENWOOD et al. 1999, HOFREITER et al. 2001). Trotz vieler Untersuchungen der verschiedenen Vogelordnungen gibt es noch immer keine Übereinstimmung bezüglich der Definitionen einzelner Gruppen und der Zuordnung und Abgrenzung einiger Arten. Die Streitpunkte zwischen den verschiedenen Autoren stehen eng im Zusammenhang mit deren jeweiligen Untersuchungsmethoden. 1.3 Kennzeichen der greifvogelartigen Großgruppen Ursprünglich wurden alle fleisch- oder aasfressende, hakenschnäbelige und krallenbewehrte Vögel als Raubvögel (Englisch: raptors) zusammengefasst, die sich in zwei einander nicht nahe stehende Ordnungen einteilen lassen. Auf der einen Seite stehen die Falconiformes, das sind die Taggreifvögel im engeren Sinne. Zu dieser Gruppe gehören unter anderem Geier, Adler, Habichte, Weihen, Bussarde und Falken. Die andere Gruppe umfasst die Strigiformes (Eulen), bei denen es sich um alle sogenannten Nachtgreifvögel handelt (FEDUCCIA 1984). Den Eulen wird je nach Autor ein unterschiedlicher Rang zugesprochen. So findet man sie bei CRACRAFT (1981) als Strigoidea mit Überfamilienstatus gemeinsam mit der Überfamilie Falconoidea (Fischadler, Habichtartige und Falken) zur Infraordnung Falconi vereint. Im

13 Einleitung 5 Gegensatz dazu erlangen sie unter anderem bei WETMORE (1960), GLUTZ VON BLOTZHEIM & BAUER (1980) und DEL HOYO et al. (1999) den Rang einer eigenen Ordnung (Strigiformes). Betrachtet man beide Gruppen nur oberflächlich, so sind den beiden Großgruppen morphologische Ähnlichkeiten wie der Hakenschnabel, die Fänge mit starken Krallen, die räuberische Lebensweise (BEDDARD 1898, BROWN 1979), die Morphologie des Gesichtsschädels (LILLJEBORG 1866) und das Muster der Beckenmuskulatur, sowie die gesamte Beckenmorphologie gemein (CRACRAFT 1981). Insbesondere zwischen Falken (Falconidae) und Eulen wurden Übereinstimmungen im Verhalten und Körperbau gefunden (z. B. Trigeminus-Muskulatur, fehlender Nestbau, Tötungsbiss der Beute in deren Nacken und Kopfknicksen; STARCK 1959, BROWN & AMADON 1968). Jedoch erhärteten sich die Hinweise, dass es sich nur um konvergente Entwicklungen handelt. So fehlt den Eulen der bei Greifvögeln vorkommende Kropf, zudem haben sie einen längeren Blinddarm, sowie eine seitliche Wendezehe (GLUTZ VON BLOTZHEIM & BAUER 1980, KEMP & CROWE 1990). Des Weiteren besitzen Eulen im Oberschenkel keinen Ambiens-Muskel, weshalb sie eher in die nähere Verwandtschaft der Caprimulgiformes (Nachtschwalben) gestellt werden (GARROD 1873, SEEBOHM 1895). Die verwandtschaftliche Nähe wird auch durch Untersuchungen von Proteinen aus Eiweiß (SIBLEY 1960) und die DNA-DNA-Hybridisierung (SIBLEY & AHLQUIST 1990) gestützt. Aus diesen Gründen wird den Eulen in meiner Arbeit keine weitere Beachtung geschenkt. Innerhalb der Ordnung Falconiformes (Geier, Adler, Habichte, Weihen, Bussarde und Falken), treten ebenfalls kontroverse Ansichten über die einzelnen Teilgruppen auf. Heftig umstritten war die Stellung der Cathartidae (Neuweltgeier). Der Habitus ist zwar dem der Aegypiinae (Altweltgeier) gleich, ist aber durch die gleiche nekrophage Lebensweise bedingt und folglich konvergent entstanden, wie die nachstehend geschilderten bedeutenden Unterschiede nahe legen: So haben beide Geiergruppen einen stark gekrümmten Schnabel zum Öffnen der Beute, außerdem unbefiederte Köpfe und teilweise nackte Hälse, um beim Ausweiden der Kadaver das Gefieder nicht zu beschmutzen (DEL HOYO et al. 1994, Abb. 1.2). Im Unterschied zu den Altweltgeiern besitzen alle rezenten Neuweltgeier weder eine Nasenscheidewand (Abb. 1.2 A) noch eine komplette Syrinx mit Muskeln an den verknorpelten und verknöcherten Syrinxspangen (Stimmerzeugungsorgan bei Vögeln), A die dagegen bei allen anderen Falconiformes zu finden sind (FEDUCCIA 1984, KEMP & Abb. 1.2: Kopfform von Alt- und Neuweltgeiern. CROWE 1990). Des Weiteren ist ihre A) Detailaufnahme der Nasenöffnung bei Hinterzehe zurückgebildet, wodurch die Füße Neuweltgeiern. Verändert nach BROWN 1979.

14 6 Einleitung hühnerähnlich wirken (Abb. 1.3). Drei große Nasenkammern deuten darauf hin, dass einige Neuweltgeier ihre Nahrung (Aas) olfaktorisch orten können (BROWN & AMADON 1968), was eine Anpassung an den dicht Abb. 1.3: Fußform von Alt- und Neuweltgeiern. Verändert nach bewaldeten Lebensraum darstellt BROWN (DEL HOYO et al. 1994) und einzigartig unter den Greifen wäre. Im Gegensatz zur grünlichen Eierschalenmembran der Greifvögel ist die der Neuweltgeier gelblich, außerdem findet kein Nestbau statt (BROWN 1979). Erste Anzeichen für eine Verbindung der Neuweltgeier zu den Störchen (Ciconiiformes) fand man im Bespritzen der Beine mit flüssigen Ausscheidungen zur Kühlung (Urohydrose), einem Charakteristikum der Störche (FEDUCCIA 1984). Biochemische Untersuchungen des Bürzeldrüsensekretes unterstützen ebenfalls die verwandtschaftliche Nähe (JACOB 1983). Auch molekulare Daten belegen diese Annahmen. So ergab die DNA- DNA-Hybridisierung durch SIBLEY & AHLQUIST (1990) die engere Beziehung der Neuweltgeier zu den Störchen. Die von AVISE et al. (1994), SEIBOLD & HELBIG (1995b) und WINK (1995) untersuchten Cytochrom b-sequenzen (mtdna) deuteten ebenfalls darauf hin, dass Neuweltgeier, aber auch Falken (siehe unten) keine nahen Verwandten der Accipitridae (Habichtartige Greifvögel: Altweltgeier, Adler, Habichte, Weihen und Bussarde) sind. Somit ist der Begriff Geier eine ökologisch, jedoch nicht systematisch sinnvolle Bezeichnung (WINK & SAUER-GÜRTH 2000). Aufgrund dieser Erkenntnisse werden die Neuweltgeier, die nicht in die nähere Verwandtschaft der Accipitriden gehören, von meinen Untersuchungen ausgeschlossen. Eine weitere systematisch umstrittene Stellung nehmen die Falken (Falconidae) als eigentlich namensgebende Gruppe der Falconiformes ein. Auch hier treten die typischen Greifvogelmerkmale, wie räuberische Lebensweise, Hakenschnabel und gebogene Krallen, deutlich hervor. Bei genauerer Betrachtung weisen die Falken jedoch Merkmale auf, die sie von den Accipitriden unterscheiden (AMADON & BULL 1988). So mausern die Falken beispielsweise die Handschwingen von der Vierten ausgehend in beide Richtungen, im Gegensatz zu den anderen Greifvögeln (Accipitriden), die die Handschwingen von außen nach innen verlieren (FERGUSON-LEES & CHRISTIE 2001). Weiterhin unterscheidet sich der Karyotyp (Chromosomensatz) der Falken von denen der Accipitriden (DE BOER 1976). Der Aufbau der Eischale ist ebenfalls verschieden. Bei den Falken befinden sich keine Vakuolen in der äußeren Schalenhaut, außerdem weisen die Eier eine gefleckte und gepunktete rötlich braune Färbung auf (mit Ausnahme der Waldfalken Micrastur spec.). Im Gegensatz zu der inneren grünlichen Eitönung der Accipitriden sind die Falkeneier orange durchscheinend (DEL HOYO et al. 1994). Anatomische Abweichungen zu den Accipitriformes sind im Schultergürtel zu finden, die gegenüber Kuckucken (Cuculiformes), Papageien

15 Einleitung 7 (Psittaciformes) und Eulen (Strigiformes) jedoch nicht so ausgeprägt sind. Zudem zeigen die Federbahnen einen anderen Verlauf (JOLLIE 1976/77). Als Besonderheit tritt am Schnabel der Falken der sogenannte Falkenzahn auf. Bei diesem Zahn handelt es sich um eine Hornzacke am seitlichen Oberschnabel, die gemeinsam mit einer entsprechenden Einkerbung im Unterschnabel zum Töten der Beutetiere durch Genickbiss eingesetzt wird und bei Accipitriden unbekannt ist (EDELSTAM 2001). In Anbetracht dieser Tatsachen werden in meiner Untersuchung zur Phylogenie der Accipitriden auch die Falken (Falconidae) nicht mit eingeschlossen. Desgleichen sorgte lange Zeit die Stellung des Sekretärs (Sagittarius serpentarius) für Verwirrung, der als Vertreter einer monotypischen Familie (Sagittaridae; PETERS , NEWTON 1990; DEL HOYO et al. 1994) oder sogar eigenen Ordnung (Sagittariiformes; JOLLIE 1976/77) angesehen wird. Aufgrund seiner einzigartigen Langhalsigkeit, Langbeinigkeit und anatomischen Besonderheiten (Schultergürtel) wurden Verwandtschaften zu Störchen (Ciconiidae), Kranichen (Gruidae), Seriemas (Ceriamidae) und Trappen (Otididae) vorgeschlagen. Dabei können diese Merkmale jedoch auch als konvergente Entwicklungen aufgrund der Lebensweise betrachtet werden und somit eine echte phylogenetische Beziehung nicht ausreichend stützen (BROWN & AMADON 1968, JOLLIE 1976/77, FERGUSON-LEES & CHRISTIE 2001). Mit den Accipitriden teilt er allerdings viele gemeinsame Merkmale. So haben seine Eischalen ebenfalls eine grünliche Färbung (BROWN & AMADON 1968), das Schädelskelett gleicht ihnen in vielerlei Hinsicht (JOLLIE 1976/77) und auch der Aufbau der Syrinx stellt den Sekretär zu den Accipitriden (GRIFFITHS 1994). Schließlich stützen zusätzlich molekulare Untersuchungen des Karyotyps (BENIRSCHKE 1977) und die DNA-DNA-Hybridisation (SIBLEY & AHLQUIST 1990) die nähere Stellung zu den Accipitriden. Aufgrund dieser Erkenntnisse liegt die Vermutung nahe, dass es sich beim Sekretär zumindest um einen unmittelbaren Verwandten der Accipitriden handelt. Somit ist Sagittarius Bestandteil meiner Untersuchungen. Nach diesem Exkurs in die Systematik und Nomenklatur der bestehenden und zum Teil zweideutigen Namensgebung, möchte ich mich im Folgenden an die von JOLLIE 1976/77 (die Angabe der Gattungs- und Artenanzahl erfolgt in Anlehnung an DEL HOYO et al. 1994) vorgeschlagene Unterteilung der Greifvögel halten, nach welchem die als Greifvögel bezeichneten Gruppen in vier unabhängige Ordnungen unterteilt werden: Cathartiformes (Neuweltgeier) - fünf Gattungen mit sieben Arten Falconiformes (Echte Falken & Karakaras) - zehn Gattungen mit circa 61 Arten Sagittariiformes (Sekretär) - monotypisch Accipitriformes (Habichtartige Greifvögel: Altweltgeier, Adler, Habichte, Weihen & Bussarde) - 64 Gattungen mit circa 237 Arten Gegenstand meiner molekulargenetischen Untersuchung sind in Anlehnung an JOLLIE (1976/77) die Accipitriformes und der Sekretär.

16 8 Einleitung 1.4 Ein historischer Rückblick auf die Systematik der Accipitriformes Betrachtet man die stammesgeschichtliche Entwicklung der Greifvögel, dann gab und gibt es bis heute je nach Autor und Untersuchungsansätzen sehr unterschiedliche Auffassungen über die Zugehörigkeit diverser Teilgruppen. Große Schwierigkeiten macht die Abgrenzung zu anderen Ordnungen. Wenn man ausschließlich die typischen äußeren Greifvogelmerkmale wie Hakenschnabel, kräftige Krallen, räuberische Lebensweise oder andere unzureichende Kennzeichen für eine Klassifizierung von Greifvögeln heranzieht, können aufgrund konvergenter Entwicklungen Fehlklassifikationen auftreten. Das hat in der phylogenetischen Geschichte der Greifvögel verschiedene Male stattgefunden. So wurden in den Anfängen taxonomischer Untersuchungen durch LINNAEUS im Jahr 1758 zu den Gattungen Vultur (Neuweltgeier), Falco (Falken) und Strix (Eulen) auch Vögel aus der Gattung Lanius (Würger) und der Familie Muscicapidae (Schnäpper) in die Ordnung Accipitres (Habichtartige) gestellt (SIBLEY & AHLQUIST 1990). Durch ILLINGER (1811) und TEMMINCK ( ) wurden die Nichtgreifvögel ausgeschlossen und nur Eulen, Habichte und Geier als Raptoren in der Ordnung belassen. Wegen der Ähnlichkeiten bei Eulen (Greiffüße, Hakenschnabel, räuberische Lebensweise) und Neuweltgeiern (Hakensschnabel, gleiche Lebensweise wie Altweltgeier) stellen einige Autoren zum Teil bis heute diese Gruppen zu den Greifvögeln (z. B. CRACRAFT 1981). Im Jahre 1867 fasste HUXLEY alle Raubvögel (Strigidae [Eulen], Cathartidae [Neuweltgeier], Gypaetidae [Habichte, Adler, Falken, Altweltgeier] und Gypogeranidae [Sekretär]) zu den Aetomorphae zusammen, obwohl er feststellte, dass die einzelnen Gruppen sich stark auf verschiedene Weisen unterscheiden. Er platzierte diese Gruppe zwischen Pelecaniformes (Ruderfüßer) und Psittaciformes (Papageien). GARROD stellte 1873 fest, dass es unmöglich sei, Falconidae, Cathartidae und Sagittaridae zu vereinigen und glaubte, dass Cathartidae mit den Störchen in Verbindung stehen. Aus diesem Grund vereinigte er die sogenannten Kohorten Störche, Neuweltgeier, Reiher, Ruderfüßer und Habichtartige zur Ordnung Ciconiiformes (Schreitvögel) trennte GADOW die Neuweltgeier von den Altweltgeiern und anderen Taggreifvögeln ab. Auch BEDDARD fand 1898 verschiedene Merkmalsausprägungen von Bürzeldrüse und Syrinx, in denen sich die Neuweltgeier von allen anderen Falconiformes (Greifvögel i. w. S.) unterscheiden. Er hielt sich aber an die bisherige Tradition und stellte aufgrund der herkömmlichen Schnabel-Fuß-Klassifizierung die Cathartidae zu den Accipitres. FRIEDMANN wies 1950 darauf hin, dass die äußeren Ähnlichkeiten von Neuweltgeiern und den zu den Falcones (sein Synonym für Falconiformes) gehörenden Altweltgeiern als künstlich (im Sinne von oberflächlich) einzustufen sind. Auch MAYR & AMADON bemerkten 1951 die Unterschiede von Neuweltgeiern zu anderen Falcones. Aufgrund von Untersuchungen über ectoparasitische Mallophagen (Vogelläuse) sah CLAY (1951) wiederum die Ordnung Falconiformes als monophyletisch an.

17 Einleitung 9 BROWN & AMADON (1968) und BROWN (1979) fanden in einer sehr umfassenden Arbeit Unterschiede zwischen Falken (zumindest der Gattung Falco) und Accipitridae, jedoch Übereinstimmungen von Falken und Strigidae (siehe oben). Ihre Ordnung Falconiformes unterteilten sie in die Unterordnungen Carthatae (mit fünf Gattungen Neuweltgeiern, deren Beziehungen zu anderen Gruppen sie offen ließen), Accipitres (mit den Familien Pandionidae, Accipitridae und Sagittariidae) und Falcones (Abb. 1.4). In einer ebenfalls sehr ausführlichen Untersuchung von osteologischen und myologischen Merkmalen, sowie Daten von Organsystemen und externer Anatomie schrieb JOLLIE (1976/77), dass die Mitglieder der Ordnung Falconiformes zu unterschiedlich seien, um sie in eine Ordnung zu stellen. Daher unterschied er vier verschiedene Typen: 1) Den Cathartid-Typ hielt er für den eigenständigsten innerhalb der Falconiformes, bei der die Spezialisierungen eine gesonderte Abstammung eventuell von Procellariiformes [Röhrennasen], Pelecaniformes, Ciconiiformes oder Charadriiformes [Wat-, Möwen- und Alkenvögel] reflektiert. 2) Der Sagittariid-Typ ist nach seiner Auffassung nicht mit dem Cathartid-Typ in Zusammenhang zu sehen, da es nur oberflächliche Ähnlichkeiten gibt. Die Unterschiede zu den Accipitriden lassen wiederum auf eine frühe Aufspaltung beider Gruppen schließen. 3) JOLLIEs Accipitrid-Typ weist anatomische Besonderheiten auf, die auf eine unabhängige Geschichte dieser Gruppe hindeuten. 4) Am problematischsten ist sein Falconid-Typ einzuordnen, da eine mögliche Beziehung zu den Accipitriden schwer zu finden ist. Daher schlussfolgerte er, dass gemeinsame Merkmale beider Gruppen konvergent entstanden sind. Der nächste Verwandte der Falconiden sollte bei Eulen, Papageien und Kuckucken aufgrund osteologischer Ähnlichkeiten zu finden sein. Den Accipitriden sollten die Wasservögel wegen Übereinstimmungen im Schultergürtel am nächsten verwandt sein. Schlussfolgernd schrieb JOLLIE, dass die Falconiformes bisher als eine nicht natürliche Aggregation von Arten geführt wurden und somit eine Unterteilung in die Ordnungen Sagittariformes, Cathartiformes, Accipitriformes und Falconiformes notwendig ist. Auch in späteren Arbeiten ist die Stellung der Neuweltgeier immer wieder problematisch. So bemerkten STRESEMANN & AMADON (1979), dass die Unterordnung Cathartae aufgrund von Besonderheiten möglicherweise nicht zu den Falconiformes gehört. Sie fanden es aber angebrachter, diese Unterordnung bis auf Weiteres in der Ordnung zu lassen. Diese Ansicht revidierte KÖNIG 1982 und schrieb, die Neuweltgeier seien systematisch eher den Ciconiiformes als den Falconiformes zuzuordnen.

18 10 Einleitung Abb. 1.4: Stammbaum der Falconiformes. Verändert nach BROWN 1979.

19 Einleitung 11 In den Untersuchungen von CRACRAFT (1981) wurden nach langer Zeit wieder die Eulen in die Infraorder Falconi seiner Ordnung Falconiformes eingegliedert: Klassifikation der Falconiformes nach CRACRAFT 1981 Order Falconiformes Suborder Cathartae Family Cathartidae (Neuweltgeier) Suborder Accipitres Infraorder Sagittarii Family Sagittariidae (Sekretär) Infraorder Falconi Superfamily Strigoidea Family Strigidae (Eulen) Superfamily Falconoidea Family Pandionidae (Fischadler) Family Accipitridae Subfamily Accipitrinae (Habichte, Adler) Subfamily Falconinae (Falken) CRACRAFTs Argument bestand darin, dass die Ähnlichkeiten von Eulen und Falken nicht konvergent entstanden sind und begründet diese Meinung mit dem abgeleiteten Tarsometatarsus und der Beckenmuskulatur, die auch bei den Pandioniden (Fischadler) und Accipitriden zu finden sind. Einen umfangreichen Überblick in die Großsystematik vieler Vogelfamilien, teilweise bis zum Gattungsniveau, gaben SIBLEY & AHLQUIST 1990 mit ihren Untersuchungen mittels DNA-DNA-Hybridisierung: Klassifikation der Ciconiiformes nach SIBLEY & AHLQUIST 1990 Order Ciconiiformes Suborder Ciconii Infraorder Falconides Parvorder Accipitrida Family Accipitridae Subfamily Pandioninae (Fischadler) Subfamily Accipitrinae (Habichte, Adler, Altweltgeier, Weihen) Family: Sagittariidae (Sekretär) Parvorder Falconida Family Falconidae (Falken, Karakaras) Infraorder Ciconiides Parvorder Ciconiid Family Ciconiidae Subfamily Cathartinae (Neuweltgeier oder Kondore) Subfamily Ciconiinae (Störche, Klaffschnäbel, Adjutanten)

20 12 Einleitung SIBLEY & AHLQUIST (1990) stellten fest, dass die Neuweltgeier näher mit den Störchen als mit den Falconiden (Taggreifvögeln) verwandt sind und somit nicht näher mit den Eulen in phylogenetischer Beziehung stehen. Ebenfalls bemerkten sie die Trennung der Falconida (Falken) von den Accipitrida (Habichtartigen). Sie stellten alle Greifvögel gemeinsam mit den Falken, Neuweltgeiern und Storchenvögeln in die Ordnung Ciconiiformes. Anhand mitochondrialer DNA untersuchte SEIBOLD (1994) detailliert die einzelnen Gattungen der Greifvögel, wobei auch hier eine nahe Verwandtschaft zwischen Accipitriden und Neuweltgeiern ausgeschlossen wurde. Aufgrund der großen phylogenetischen Distanzen, die bei Vergleichen mitochondrialer DNA zwischen entfernt verwandten Gruppen auftreten, waren keine gesicherten Aussagen zur Stellung der Falken und des Sekretärs (Sagittarius) möglich. Für solche tiefen Verzweigungen im Stammbaum stößt das Auflösungsvermögen mitochondrialer DNA an steine Grenzen. Ebenfalls 1994 veröffentlichte HOLDAWAY eine weiterführende osteologische Untersuchung, bei der 188 Merkmale von 45 Greifvogelarten ausgewertet wurden. Er trennte den Sekretär als Außengruppe von den Accipitriden ab und bestätigte den Fischadler (Pandion) als ursprünglichsten Accipitriden. Seiner Ansicht nach sollte für die Greifvögel i. w. S. der Ordnungsname Accipitriformes beibehalten und diese nicht wie bei SIBLEY & AHLQUIST (1990) als Ciconiiformes geführt werden. Mit der Analyse rein syringealer Merkmale befasste sich GRIFFITHS (1994). Jedoch erhielt sie anhand ihrer Daten keinen vollständig aufgelösten Stammbaum, da die syringeale Morphologie konservativ ist und Variationen meist auf höherem taxonomischen Niveau stattfinden. Sie konnte den Sekretär und den Fischadler nicht von den Accipitriden abtrennen. Weiterhin standen die Neuweltgeier (Cathartidae) innerhalb der Falconiformes. GRIFFITHS schlussfolgerte somit eine Monophylie von Cathartidae, Falconidae und der Accipitrinae-Sagittarius-Pandion-Gruppe. Eine Zusammenstellung der Kennzeichen, Lebensweise, Vorkommen und Verhalten der Falconiformes (Neuweltgeier, Falken, Sekretär und Greifvögel i. w. S.) ist bei DEL HOYO et al. (1994) nachzulesen. Hier findet man ein systematisches Resümee basierend auf verschiedenen Publikationen (Abb. 1.5). Falconiformes Cathartae Accipitres Sagittarii Falcones Cathartidae (Neuweltgeier) Pandionidae (Fischadler) Accipitridae (Altweltgeier, Habichte, Adler) Sagittariidae (Sekretär) Falconidae (Falken, Karakaras) Abb. 1.5: Klassifikation der Falconiformes, d. h. der Greifvögel i. w. S. zusammen mit den Neuweltgeiern und Falken aus DEL HOYO et al

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