Fluoreszierende Insulin-Fusionsproteine zur Beurteilung des Granulationsstatus und der Exozytose von insulinproduzierenden Zellen

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1 Fluoreszierende Insulin-Fusionsproteine zur Beurteilung des Granulationsstatus und der Exozytose von insulinproduzierenden Zellen Von der Fakultat fur Lebenswissenschaften der Technischen Universitat Carolo-Wilhelmina zu Braunschweig zur Erlangung des Grades einer Doktorin der Naturwissenschaften (Dr. rer. nat.) genehmigte Dissertation von aus Kathrin Hatlapatka Hildesheim

2 1. E1NLEITUNG 1.1. Definition Diabetes mellitus 1.2. Medikamentose Therapie des Typ 2 Diabetes EtablierteBehandlungsmoglichkeiten Neue Ansatze in der Diabetes-Therapie 1.3. Insulinsekretion der p-zellen des Pankreas 1.4. Imidazoline als Basis lur die Entwicklung von glucoseselektiven insulinotropen Pharmaka 1.5. Perspektiven der Erforschung der Desensitisierung der Insulinsekretion 1.6. Exozytose der Insulin-Sekretgranula 2. ZIELE DER ARBEIT * 1B MATERIAL UND METHODEN Biochemikalien und Zellkulturreagenzien 3.2. Zellkultur Sterilisierung von verwendeten Materialien und Losungen Verwendete Losungen Zellpassagierung und Erhaltungskultur von MIN6-Zellen Bestimmung der Zellzahl mittels Hamocytometer Kryokonservierung und Auftauen von eingefrorenen MIN6-Zellen Insulinproduzierende Zelllinie MIN MIN6-Pseudoinseln Insulinproduzierende Zelllinie RINm5F Insulinproduzierende Zelllinie INS1-E Isolierung von Langerhans'schen Inseln, Einzelzellgewinnung und Primarkultur Verwendete Losungen Isolierung der Langerhans'schen Inseln und anschliebende Einzelzellgewinnung 3.4. Allgemeine molekularbiologische Methoden Verwendete Losungen Bakterienkulturmedien Puffer '..."" ' Antibiotika Polymerase Kettenreaktion (PCR) Agarosegelelektrophorese Aufreinigung von DNA-Fragmenten aus Agarosegelen Restriktion und Ligation von Plasmid DNA Herstellung elektrokompetemer Bakterien und Transformation mittels Elektroporation Isolation von Plasmid-DNA aus Bakterien Spektralphotometrische Konzentrationsbestimmung von DNA ^ 23 2 v M 42

3 3.5. Konstruktion der Vektor-Plasmide Expressionsvektor pegfp-n1/hlns-egfp Expressionsvektor pegfp-n1/hlns-tdimer Expressionsvektor pegfp-n1/hlns-timer HIV l-basiertes lentivirales Gentranstersystem Vektor Plasmid prrl-cgw-sin Envelope Plasmid pcdna3/md.g Packaging Plasmid pcmvar Konstruktion des lentiviralen Vektorplasmids prrl-cgw-sin/hlns-egfp Produktion replikationsdefizienter viraler Vektoren Verwendete Losungen Co-Transfektion der lentiviralen Plasmide, Ernte und Aufkonzentrierung der produzierten lentiviralen Partikel Transfektion von insulinproduzierenden Zelllinien Transiente Transfektion Polyethylenimin-basiert Elektroporation Stabile Transfektion Lentivirale Infektion von MIN6-Zellen und primaren p-zellen Western Blot Verwendete Losungen Herstellung von Gewebeextrakten Bestimmung des Gesamtproteingehaltes nach Bradford SDS-Polyacrylamid-Gelelektrophorese (SDS-PAGE) Western-Blot-Transfer Western-Blot-Detektion Fluoreszenzmikroskopie Die Mikroskopfluorimetrie mil digitaler Bildverarbeitung Mikrofluorimetrische Messung der fluoreszierenden Insulin-Fusionsproteine Permeabilisierung der Plasmamembran von MIN6-Zellen mit Digitonin BeladungvonMIN6-ZellenmitRhodamin Beladung von insulinproduzierenden Zellen und NMRI-Maus-lnseln mit verschiedenen Fluoreszenzindikatoren Mikrofluorimetrische Messung der cytosolischen Calciumkonzentration TIRF-mikroskopische Messung der fluoreszierenden Insulin-Fusionsproteine Das Prinzip der TIRF-Mikroskopie Durchfuhrung der TIRF-Mikroskopie Elektronenmikroskopische Darstellung der Insulin-Sekretgranula Immunohistochemische Darstellung von EGFP und C-Peptld in MIN6-Zellen Dynamische Messung der Insulinsekretion Durchfuhrung der Perifusion Bestimmung des Insulingehalts Datenauswertung 80

4 3.14. Statische Messung der C-Peptid- und Insulinsekretion in MIN6-Pseudoinseln Probengewinnung Bestimmung des C-Peptid-Gehalts Bestimmung des Insulin-Gehalts Bestimmung von ATP und ADP in NMRI-Maus-Pankreasinseln Test-Prinzip der luminometrischen Bestimmung Verwendete Losungen Durchfuhrung Inkubation und Extraktion ATP- und ADP-Bestimmung Darstellung der Ergebnisse Die Patch-Clamp-Technik Aufbau des Messstands Versuchsdurchfiihrung 4. ERGEBNISSE 4.1. Fluoreszierendes Insulin-EGFP-Fusionsprotein als Marker fiir Insulin-Sekretgranula Die Linker-Sequenz zwischen dem Insulin und dem EGFP-Anteil des Fusionsproteins Nachweis der subzellularen Lokalisation des Insulin-EGFP-Fusionsproteins Ultrastruktur der Sekretgranula von stabil transtizierten MIN6-Zellen Nachweis der regularen Insulin-Prozessierung in transfizierten MIN6-Zellen durch Antikorper-Farbung des C-Peptids Nachweis der Exozytose von Insulin-EGFP durch transfizierte insulinproduzierende Zellen Nachweis der depolarisationsinduzierten Erhohung der cytosolischen Calciumkonzentration in stabil transfizierten MIN6-Zellen 4.2. Expression von Insulin-EGFP in MIN6-Zellen und B-Zellen nach lentiviraler Infektion " 4.3. Fluoreszierendes Insutin-tdimer2(12) Fusionsprotein als Marker fur Insulin-Sekretgranula Nachweis der subzellularen Lokalisation des Insulin-tdimer-Fusionsproteins durch Permeabilisierung der Plasmamembran transient transfizierter MIN6-Zellen Abtrennung der tdimer-fluoreszenz von der Autofluoreszenz von MIN6-Zellen Unterschied in der Fluoreszenzmarkierung von transient und von stabil transfizierten MIN6-Zellen Vergleich der subzellularen Lokalisation der Sekretgranula von Insulin-EGFP mit der von Insulin-tdimer ^u' Induzierte Veranderung des Fluoreszenzmusters von tdimer-transfizierten MIN6-Zellen Abgrenzung der mitochondrialen Eigenfluoreszenz von der granularen Fluoreszenz des Insulin-tdimer-Fusionsproteins 4.4. Fluoreszierendes Insulin-timer-Fusionsprotein als Marker fur Insulin-Sekretgranula 4.5. Insutinsekretorische Charakteristika von Insulin-Fusionsproteinen in transfizierten MIN6-Zellen 1" Insulinsekretion von MIN6-Pseudoinseln Insulinsekretion von transfizierten MIN6-Pseudoinseln B fifi fifi

5 4.6. Charakterisierung der C-Peptid-Sekretion von transfizierten MIN6-Zellen Desensitisierung der Insulinsekretion Desensitisierung der Insulinsekretion durch zwei unterschiedliche Hemmstoffe des K ATp-Kanals Einfluss der Desensitisierung auf die cytosolische Calciumkonzentration Einfluss der Desensitisierung auf den Gehalt an Insulingranula in Mausinseln - elektronenmikroskopische Untersuchungen Einfluss der Desensitisierung auf den Granulationsstatus von MIN6-Zellen - fluoreszenzmikroskopische Untersuchungen Einfluss einer Depolarisation auf den Granulationsstatus von MIN6-Zellen Einfluss der Desensitisierung auf die Expression von PDX Einfluss der Desensitisierung auf den ATP- und ADP-Gehalt in Maus-lnseln DISKUSSION Fluoreszenzmarkierung von Insulin-Sekretgranula-grundsatzliche Erwagungen Fluoreszierende Insulin-Fusionsproteine als Marker fur Insulin-Sekretgranula Vektorsysteme zum etfektiven Transfer von Fremd-DNA in Saugerzellen - einvergleich Charakteristika der Insulin- und C-Peptidsekretion von transfizierten MIN6-Zellen Mechanismen der Desensitisierung der Insulinsekretion ZUSAMMENFASSUNG LITERATURVERZEICHNIS ABKURZUNGSVERZEICHNIS 176

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