Elektrische und magnetische Prozesse

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1 Elektrische und magnetische Prozesse 1

2 Elektrische Prozesse an Zellmembranen Aufbau der Zellmembran und physikalische Beschreibung ihrer elektrischen Eigenschaften Membrantransportproteine Gradient Gleichgewichtsbedingungen Transportformen Das Ruhemembranpotential als Diffusionspotential Erregungsausbreitung in Zellen und elektrochemischer für verschiedene Aktionspotentiale durch spannungsabhängiges Schaltverhalten von Ionenkanälen Saltatorische Erregungsausbreitung 2

3 Aufbau der Zellmembran Das Grundgerüst der Zellmembran ist eine Lipiddoppelschicht, in der sich die hydrophoben Abschnitte der einzelnen Lipide in einer hydrophoben Wechselwirkung aneinanderlagern, während die hydrophilen Abschnitte in Kontakt mit den wässrigen extrazellulär und intrazellulär Raum stehen. Die Lipiddoppelschicht ist gut durchlässig für kleine hydrophobe Molekühle wie beispielsweise Sauerstoff oder bestimmte Steroidhormone. Kleine ungeladene, polare Molekühle wie Wasser und CO2 können ebenfalls die Membran permeieren. Dagegen ist die Membran für große ungeladene polare Moleküle, wie Glukose und Aminosäuren und für geladene Teilchen, Ionen, impermeabel (Abb. 5). Die Ursache dafür, dass Ionen die Zellmembran nicht durchqueren können, liegt darin, dass Ionen in wässrigen Medien von einer Hydrathülle umgeben sind (Abb. 6). Diese Hydrathülle muss unter Energieaufwand von dem Ion entfernt werden, damit dieses die Zellmembran durchqueren kann. Die dafür notwendige Energie kann man mit Hilfe der Bornschen Nährungsrechnung bestimmen (Physikvorlesung). Die Bornsche Nährung benutzt den Trick, dass man nicht die Dehydrationsenergie direkt berechnet, sondern die bei die Entladung eines Ions in wässriger Lösung freiwerdende Energie. Nach der Entladung fällt der Wassermantel ohne Energieaufwand von dem entladenen Ion ab, und die Einbringung in die Zellmembran erfordert damit keine weitere Energie. Die Beladung des Ions in der Lipiddoppelschicht erfordert mehr Energie als bei der Entladung in wässriger Lösung frei wird. Aus der Differenz dieser beiden Energien kann man die Energie, die für den Eintritt eines Ions in die Zellmembran notwendig ist, berechnen, ein Kaliumion sind 42 kcal pro Mol. Eine Spannung von mehr als 2 V ist notwendig, um dieser Energie aufzubringen und ein Ion direkt durch die Zellmembran durchzuführen. Dies entspricht gut experimentellen Befunden, da bei derartig hohen Spannungen der elektrische Widerstand der Zellmembran zusammenbricht. Es ist außerdem die physikalische Erklärung dafür, dass eine Lipiddoppelschicht als Grundgerüst einer jeden Zellmembran als elektrischer Isolator wirkt. 3

4 2. 1. Aufbau der Zellmembran Welchen Vorteil bot eine Zellmembran einem primitiven, replizierbaren System? 4

5 2. 1. Aufbau der Zellmembran Die Lipiddoppelschicht als Grundgerüst der Zellmembran 5

6 2. 1. Aufbau der Zellmembran 6

7 2. 1. Aufbau der Zellmembran Warum kann ein geladenes Teilchen die Lipiddoppelschicht nicht durchqueren? Dehydratation des Ions Durchtritt des dehydrierten Ions durch die Membran Rehydration 7

8 2. 1. Aufbau der Zellmembran Welche Energie ist notwendig, um ein Ion durch eine Lipiddoppelschicht zu transportieren? Durchtritt eines geladenen Teilchens von einem Medium mit hoher (Wasser) in eines mit niedriger Dielektrizitätskonstante (Lipide) Modellrechnung nach Max Born Entladung des hydrierten Ions Eintritt des ungeladenen Atoms in die Membran Ladung des Atoms in der Membran 8

9 2. 1. Aufbau der Zellmembran Welche Energie ist notwendig, ein Ion mit einer Ladung Q zu be- oder zu entladen? Zusätzliche Ladung wird gegen das elektrische Feld der schon bestehenden Ladung hinzugefügt Q Q 2 Q W= 8 πεo ε rel r Spannung U q W = Udq= dq πεo ε rel r Ladung q 9

10 2. 1. Aufbau der Zellmembran Welche Energie ist notwendig, um ein Ion durch eine Lipiddoppelschicht zu transportieren? Entladung des hydrierten Ions Eintritt des ungeladenen Atoms in die Membran Ladung des Atoms in der Membran 2 Q 1 1 W= 8 πε0 r ε Lip εh 20 10

11 2. 1. Aufbau der Zellmembran Welche Energie ist notwendig, um ein Ion durch eine Lipiddoppelschicht zu transportieren? Energiebedarf für den Übertritt von Kaliumionen: 1.74 * 105 J/mol (oder 41.4 kcal/mol) Wieviel Energie kann durch die Zelle bereit gestellt? W= Ladung des Kaliumions * Membranpotential*NL = *10-19C* 6.023*1023 * Membranpotential = 9.98*104 C* Membranpotential Es müssten mindestens 2 V Spannungsdifferenz über der Membran anliegen, um diese Energie bereitzustellen!!! 11

12 2. 1. Aufbau der Zellmembran Geladene Teilchen können eine Lipiddoppelschicht nicht durchqueren: sie wirkt deshalb als elektrischer Isolator 12

13 2. 2. Membrantransportproteine Veränderung der Membrandielektrizitätskonstante im Morbus Alzheimer Morbus Alzheimer ist eine degenerative Erkrankung, die schon in frühen Lebensjahren zur Demenz, einer chronischen Psychose mit intellektuellen Einschränkungen, führen kann. Es kommt zu dem Auftreten von sowohl extra- als auch intrazellulären filamentösen Ablagerungen, wobei beim Morbus Alzheimer insbesondere Amyloid-ßFibrillen auftreten. Eine Ursache für den neuronalen Zelltod bei Morbus Alzheimer scheint die Zunahme der Ruhepermeabilität von Zellen für Calcium, die Zellapoptose auslöst, zu sein. Man kann in Experimenten mit künstlichen Lipidschichten zeigen, dass die Zugabe von Amyloidoligomere die Dielektrizitätskonstante der Zellmembran verändern. Eine derartige Zunahme der Elektrizitätskonstante des Lipidgrundgerüstes führt zu einer Reduktion der notwendigen Energie, ein Ion aus der wässrigen Lösung in die Zellmembran einzubringen und macht damit die Membran permeabler für Ionen. Dies ist sicher keine vollständige Erklärung für die Pathogenese des Morbus Alzheimer, es zeigt jedoch beispielhaft die Bedeutung der unterschiedlichen Dielektrizitätskonstanten für die Isolationseigenschaften von Zellmembran. 13

14 2. 1. Aufbau der Zellmembran Biophysik des Morbus Alzheimer 14

15 2. 1. Aufbau der Zellmembran Der Morbus Alzheimer ist eine neurodegenerative Erkrankung, bei dem es zu einer spezifischen extrazellulären Fibrillenbildung kommt wesentlicher Bestandteil der senilen Plaques ist das A-beta Peptid! 15

16 2. 1. Aufbau der Zellmembran Amyloid-Oligomere erhöhen die Dielektrizitätskonstante neuronaler Zellmembranen 16

17 2. 2. Membrantransportproteine Membrantransportproteine Ionen können durch integrale Membranproteine durch die Zellmembran transportiert werden. Man unterscheidet nach dem Mechanismus des Transportes Ionenkanäle, Ionencarrier und Ionenpumpen (Abb. 7). Kanäle bilden eine wassergefüllte Pore, in der das Ion von einer Seite auf die andere Seite diffundieren kann. Die Bewegung des Ions durch die Membran entlang einer Kanalpore ist daher nicht an eine Konformationsänderung gebunden. Carrier und Pumpe führen Konformationsänderungen aus, wobei im einzelnen noch nicht ganz klar ist, wie diese Konformationsänderung abläuft. Pumpen unterscheiden sich von Carriern darin, dass die Energie für diese Konformationsänderung aus der Hydrolyse von ATP kommt. Pumpen funktionieren damit als Ionen-transportierende ATPasen. Sie erlauben einen primär aktiven Transport. Carrier können entweder einen passiven Transport vermitteln, oder einen so genannten sekundär -aktiven Transport. Ob ein Teilchen passiv oder aktiv, d.h. unter Verbrauch äußerer Energie eine Membran durchquert, wird durch den elektrochemischen Gradienten beschrieben. Ein passiver Transport ist der Transport eines Teilchens entlang seines elektrochemischen Gradienten, ein aktiver Transport gegen seinen elektrochemischen Gradienten. Beim sekundär-aktiven Transport wird ein Teilchen entlang seines elektrochemischen Gradienten transportiert. Dies stellt die Energie bereit, um ein anderes Teilchen in einem gekoppelten Transport gegen seinen elektrochemischen Gradienten zu transportieren. Beispiele für sekundär-aktivetransporter sind natriumgekoppelte Glukosetransporter, die die vollständige Aufnahme der Nahrungsglukose aus dem Darmlumen in Enterozyten vermitteln, oder verschiedene NeurotransmitterTransporter, die durch Kopplung an den Natriumgradienten über die Zellmembran die Extrazellulärflüssigkeit vollständig von Neurotransmitter befreien. 17

18 2. 2. Membrantransportproteine Zellmembranen weisen integrale und assoziierte Membranproteine auf 18

19 2. 2. Membrantransportproteine Verschiedenen Transportmechanismen für Ionen und polare Substanzen Kanal C a r r ie r Pum pe E n e r g ie 19

20 2. 2. Membrantransportproteine Ionenpermeation durch einen Kanal Ionen wandern durch eine wassergefüllten Tunnel, die Ionenpore keine Konformationsänderung des Proteines ist für den Ionentransport notwendig die Ionenpore kann geöffnet und verschlossen werden (Kanalschaltverhalten) 20

21 2. 2. Membrantransportproteine Ionenpermeation durch einen Carrier Der Ionenbewegung liegt eine Konformationsänderung des Carriers zugrunde 21

22 2. 2. Membrantransportproteine Ionenpermeation durch eine Pumpe Der Ionenbewegung liegt eine Konformationsänderung der Pumpe zugrunde die Energie für diese Konformationsänderung wird durch ATP-Hydrolyse erreicht. Pumpen sind ATPasen 22

23 2. 2. Membrantransportproteine Eigenschaften von Ionenkanälen nur passiver Transport Transportrate zwischen Ionen/s meist hohe Selektivität, die zur Namensgebung verwendet wird 23

24 2. 2. Membrantransportproteine Passiver Transport Zwei Triebkräfte treiben die Ionenbewegung durch Ionenkanäle an: die Spannungsdifferenz (elektrische Triebkraft) und der Konzentrationsgradient (chemische Triebkraft). dc M = D cµe dx Diffusionskoeffizent D und Beweglichkeit µ stehen in einem festen verhätnis zueinander (gleicher Kanal!!) zeo D µ= kt 24

25 2. 2. Membrantransportproteine Das elektrochemische Potential Die elektrochemische Triebkraft setzt sich aus elektrische und chemischer Triebkraft zusammen: ΔG =RT ln c1 c2 zfu c1, c2: Ionenkonzentrationen U: Spannungsdifferenz über der Membran R: allgemeine Gaskonstante, T : absolute Temperatur, F :Faradaykonstante, z Ladung des Ions. 25

26 2. 2. Membrantransportproteine Ein passiver Transport erfolgt entlang eines elektrochemischen Gradienten. Eine Bewegung gegen einen elektrochemischen Gradienten, wie sie beispielsweise für die Etablierung von Konzentrationsgradienten notwendig ist, ist mit einem ionenkanalvermittelten Transport nicht möglich. 26

27 2. 2. Membrantransportproteine Beispiele für ionenkanalvermittelte Transportprozesse Kaliumruheleitfähigkeit: einwärtsgleichrichtender Kaliumkanal Natriumeinstrom während des Aktionspotentials: spannungsgesteuerte Natriumkanal Hyperpolarisation eines Sehstäbchens bei Belichtung: Schließung eines cgmp-geschalteter Kationenkanal Glukosesensor in insulinproduzierenden Zellen: ATP-abhängiger Kaliumkanal Chloridausstrom aus Zellen in Nephron: spannungsgesteuerte Chloridkanäle 27

28 2. 2. Membrantransportproteine Verschiedenen Transportmechanismen für Ionen und polare Substanzen Kanal C a r r ie r Pum pe E n e r g ie 28

29 2. 2. Membrantransportproteine Eigenschaften von Ionenpumpen Passiver oder primär-aktiver Transport Transportrate zwischen Ionen/s Konformationsänderungen laufen unter Spaltung von ATP ab Ionenpumpen etablieren einen Konzentrationsgradienten über ein Membran 29 unter ATP-Verbrauch

30 2. 2. Membrantransportproteine 30

31 2. 2. Membrantransportproteine 31

32 2. 2. Membrantransportproteine 32

33 2. 2. Membrantransportproteine 33

34 2. 2. Membrantransportproteine Eigenschaften von Ionencarriern Passiver oder sekundär-aktiver Transport Transportrate zwischen Ionen/s gekoppelter oder ungekoppelter Transport 34

35 2. 2. Membrantransportproteine 35

36 2. 2. Membrantransportproteine 36

37 2. 2. Membrantransportproteine 37

38 2. 2. Membrantransportproteine Na+-gekoppelter Glutamattransport 3 Na+, 1 Glutamat- und 1 H+ 1 K+ 38

39 2. 2. Membrantransportproteine Welchen Vorteil bietet die Kopplung des Glutamat-Transports an eine Vielzahl von Ionen Der elektrochemische Gradient für die beteiligten Ionen zusammen muss 0 ergeben Glu i ] Nai ] [ [ ΔG=RT ln FΔU 3 RT ln 3FΔU [ Gluo ] [ Nao ] [Hi ] [Ki] RT ln FΔU RT ln FΔU =0 [Ho ] [ K o] Glui ] Nao ] Ho ] Ki] [ [ [ [ RT ln =3 RT ln RT ln RT ln 2FΔU [ Glu 0 ] [ Nai ] [ Hi ] [ K o] RT ln [ Glui ] [ Glu 0 ] 3 =RT ln [ Nao ] [ H o ] [ K i ] 3 [ Nai ] [ H i ] [ K o ] 2FΔU [ Glui ] [ Glu 0 ] 3 = [ Nao ] [ Ho ][ K i ] 3 [ Nai ] [ H i ][ K o ] e 2FΔU RT 39

40 2. 2. Membrantransportproteine Der Transport mit mehreren Ionen erlaubt einen steileren Glutamat-Konzentrationsgradienten 40

41 Beispiele für ionencarriervermittelte Transportprozesse Glukoseaufnahme in Zellen: Glukoseuniporter Neurotransmitterrückresorption im ZNS: Na+-gekoppelte Glutamat-, Glyzin-, Serotonintransporter Aminosäureresorption im Gastrointestinaltrakt: Na+-gekoppelte Aminosäurentransporter VitaminC-Aufnahme im GI-Trakt: VitaminC-Transporter Bikarbonatresorption im Nephron. Na+/H+-Austauscher 41

42 2. 2. Membrantransportproteine 42

43 2. 2. Membrantransportproteine Methoden zur Untersuchung von Ionenkanälen voltage-clamp Spannungsklemme 43

44 2. 2. Membrantransportproteine Methoden zur Untersuchung von Ionenkanälen 44

45 2. 2. Membrantransportproteine Spannungsabhängige Stromkomponenten in einer Nervenfaser 45

46 2. 2. Membrantransportproteine Verschiedenen Stromkomponenten in einer Nervenfaser 46

47 2. 2. Membrantransportproteine Natriumströme im Tintenfischaxon weisen einen spannungsabhängigen Zeitverlauf auf 47

48 2. 2. Membrantransportproteine Kaliumströme im Tintenfischaxon weisen ebenfalls einen spannungsabhängigen Zeitverlauf auf 48

49 2. 2. Membrantransportproteine Verschiedenen Stromkomponenten in einer Nervenfaser 49

50 2. 2. Membrantransportproteine Einwärtsgleichrichtende Kaliumkanäle 50

51 2. 2. Membrantransportproteine Einzelkanalmessungen mit der patch-clamp Technik 51

52 2. 2. Membrantransportproteine Einzelkanalmessungen mit der patch-clamp Technik 52

53 2. 2. Membrantransportproteine Die Veränderungen der makroskopischen Stromamplitude ergeben sich aus dem statistischen Öffnen und Schließen einzelner Natriumkanäle 53

54 2. 2. Membrantransportproteine Einzelkanalmessungen zeigen direkt Natrium- und Kaliumkanäle 54

55 2. 2. Membrantransportproteine Ionenkanäle leiten Ströme in beiden Richtungen 55

56 2. 2. Membrantransportproteine Der makroskopische Strom durch eine Vielzahl von Ionenkanälen hängt von der Einzelkanalampltude und von der Offenwahrscheinlichkeit ab I = N*i*p N: i: p: Anzahl der Kanäle Einzelkanalstromamplitude Offenwahrscheinlichkeit (Zeitanteil, den der Kanal in seinem offenen Zustand verbringt) 56

57 2. 2. Membrantransportproteine Molekulare Grundlagen des Ionentransports durch Ionenkanäle und Transporter In den letzten Jahren gab es gewaltige Fortschritte in unserem Verständnis der molekularen Grundlagen der Funktion von Ionenkanälen und Transportern gegeben. Die Proteinsequenz verschiedener Transportproteine konnte durch die Sequenzierung der codierenden DNA bestimmt werden. Heute sind nach Abschluß des menschlichen Gensequenzierungsprojektes die Sequenzen aller Transportproteine bekannt, es gibt allerdings noch einzelne, die nicht genau zugeordnet worden sind. Kennt man die DNA-Sequenz eines Ionentransportproteins, kann man es heterolog exprimieren d. h. in Zellen und in Mengen, die in natürlichen Zellen nicht auftreten. Die Sequenzierung der codierenden DNA und die Möglichkeit zur heterologen Expression haben zwei neue Versuchstechniken für Ionentransportproteine anwendbar gemacht. Die erste ist die Kombination aus gerichteter Mutagenese und funktioneller Untersuchung. Man kann dabei einzelne Sequenzabschnitte eines Proteins verändern, und dann untersuchen, ob diese Sequenzveränderung funktionelle Folgen hat. Eine funktionelle Folge einer bestimmten Mutation weist darauf hin, dass bestimmten Proteinabschnitte für bestimmte Funktionen wichtig sind. Eine weitere neue Technik ist die Überexpression und Aufreinigung von Transport-Proteinen aus Bakterien. Man kann, da die Kultur von Bakterien recht einfach ist, mit diesem Verfahren große Proteinmengen (einige g pro l Bakterienkultur) gewinnen. Nach Herauslösung des Transportproteins aus der Membran durch geeignete Detergentien, kann dann versucht werden, das Transportprotein zu kristallisieren. Durch experimentelle Modifikationen versucht man zu erreichen, dass die Proteinmoleküle eine periodische Anordnung zeigen, wie in einem natürlich auftretenden Kristall. Röntgen-Beugungsexperimente erlauben dann die Bestimmung der dreidimensionalen Struktur des Proteins. In den letzten Jahren ist dreidimensionale Struktur verschiedener Ionenkanäle, Ionentransporter und Ionenpumpen bestimmt worden. 57

58 2. 2. Membrantransportproteine Molekulare Grundlagen des Ionentransports durch Ionenkanäle und Transporter Der erste Ionenkanal, dessen dreidimensional Strukutr bestimmt werden konnte, war ein bakterieller Kaliumkanal, KcsA aus Streptomyces lividans. Der atomare Aufbau dieses Kanals erklärt, wie dieser Ionenkanal zwischen verschiedenen Ionensorten ähnlicher Größe unterscheiden kann. Der Kanal setzt sich aus vier verschiedenen Proteinenuntereinheiten zusammen (Abb. 19). Jede Proteinuntereinheit weist zwei Helizes auf, die die ganze Membran durchqueren, sowie einer kurze so-genannte Porenhelix, die eine Proteinabschnitt ohne genau definierte Sekundärstruktur räumlich so ausrichtet, das er die engste Stelle der Kanalpore, den so genannte Selektivitätsfilter, bilden kann. Die Wand des Selektivitätsfilter, die in allen Kaliumkanalproteinen durch die charakteristische Aminusäure Sequenz Glyzin-Tyrosin-Glyzin (GYG-Motiv) gebildet wird, zeigt eine strukturelle Besonderheit. Die vier Kanaluntereinheiten schaffen mit den Carbonylsauerstoffen ihres Tyrosins- und den inneren Glyzinrestes eine Ringstruktur die die Hydrathülle eines Kaliumions perfekt setzen kann, nicht aber die des Natrium- oder Liziumion. Dieser Hydrathüllenersatz ist die Grundlage der hohen Selektivität des Kaliumkanals bzw. seiner Fähigkeit das größere Kaliumion (Radius 1.33 Å) permeieren zu lassen, die kleineren Natrium (Radius 0,9 5 Å) oder Lizium (Radius 0,6 Å) zu Ionen dagegen nicht. Der Selektivitätsfilter ist von zwei bis drei Kaliumionen immer gleichzeitig besetzt. Diese Mehrfachbesetzung erklärt die ebenfalls auf den ersten Blick erstaunliche Kombination aus hoher Selektivität und hoher Transportrate. Die Bindung von Kaliumionen innerhalb des selektiven Filters ist sehr stark. Sie wird allerdings nach Bindung eines zusätzlichen Kaliumions so stark abgeschwächt, dass das äußerste, auf der anderen Seite gebundene Ion leicht dissoziieren kann. 58

59 2. 2. Membrantransportproteine Eigenschaften von Ionenkanälen hohe Selektivität hohe Transportraten große Vielfalt Kanal gating : Kanäle können offen oder geschlossen sein, verschiedene Zustände mit definierter Stromamplitude 59

60 2. 2. Membrantransportproteine 60

61 2. 2. Membrantransportproteine Bestimmung der Proteinsequenz von Ionenkanälen (meist durch Sequenzierung einer für den Kanal kodierenden cdna) Expression in heterologen Systemen Expression in Bakterien zur Gewinnung großer Proteinmengen Expression in Oozyten oder Kulturzellen zur elektrophysiologischenc harakterisierung 61

62 2. 2. Membrantransportproteine Der Aufbau von Natrium, Kalzium- und Kaliumkanälen 62

63

64 2. 2. Membrantransportproteine Röntgenkristalluntersuchungen 64

65 2. 2. Membrantransportproteine Ein bakterieller Kaliumkanal 65

66 2. 2. Membrantransportproteine 66

67 2. 2. Membrantransportproteine Ein kurzer Kaliumselektivitätsfilter in KcsA 67

68 68

69 2. 2. Membrantransportproteine Wie öffnen und schließen Kaliumkanäle? 69

70 2. 2. Membrantransportproteine 70

71 2. 2. Membrantransportproteine Drei-dimensionale Struktur eines GlutamatTransporters von Pyrococcus horikoshii 71

72 Ruhemembranpotentiale in lebenden Zellen und künstlichen Systemen Das Ruhemembranpotential als Diffusionspotential Ionenkonzentrationsverschiebungen als Grundlage des Diffusionspotentials Mathematische Beschreibung des Ruhemembranpotentials 72

73 2.3. Ruhemembranpotential Lebende Zellen weisen eine elektrische Spannung zwischen Zellinnerem und äußerem auf Zwischen dem Zellinneren und dem Zelläußeren aller lebenden Zellen liegt eine elektrische Spannung, das so genannte Membranpotential, an. Diese Membranspannung ist ein Diffusionspotential. Ein derartiges Diffusionspotential stellt sich immer dann ein, wenn ein bestimmtes Ion über einer Membran ungleich verteilt ist (Konzentrationsgradient), und diese Membran für dieses Ion selektiv permeabel ist (selektive Permeabilität). Die Entstehung eines Diffusionspotential kann man anhand einer Modellzelle verstehen, die innen eine hohe, außen eine niedrige Kaliumkonzentration aufweist, und deren Membran selektiv für Kaliumionen permeabel ist. Zunächst existiert noch keine Potentialdifferenz, da die Anzahl positiver und negativer Ionen auf beiden Seiten gleich ist. Der Konzentrationsgradient ist zunächst die einzige Triebkraft für die Ionenbewegung durch die selektiv permeable Membran, und folglich diffundieren mehr Kaliumionen aus dem Zellinneren nach außen als in umgekehrter Richtung. Da nur Kalium durch die Zellmembran diffundieren kann, bleibt für jedes Kaliumion, das die Zelle verlässt, ein Anion zurück. Dadurch entsteht eine Ladungstrennung, die zum Aufbau einer Potentialdifferenz beziehungsweise einer elektrischen Spannung zwischen Intra- und Extrazellulärraum führt. Diese Spannung ist die treibende Kraft für eine Ionenbewegung, der der konzentrationsgetriebenen Diffusion entgegengesetzt ist. Der Prozess erreicht ein Gleichgewicht, wenn die elektrische Triebkraft und die chemische Triebkraft sich ausgleichen. Elektrische Triebkraft und chemische Triebkraft werden in dem elektrochemischen Gradienten zusammengefasst. Nach Einstellung des Gleichgewichts, bei einem elektrochemischen Gradienten von 0, diffundieren pro Zeiteinheit gleich viele Kaliumionen von innen nach außen wie von außen nach innen. Die entstandene transmembranäre Spannung ist damit eine konstante Größe, so lange sich die Ionenkonzentrationen nicht ändern und kein Strom fließt. Man kann ein derartiges Diffusionspotential durch die Nernst-Gleichung beschreiben. Das Ruhemembranpotential einer lebenden Zelle kann man mit einer feinen Glaskapillare messen, die eine so kleine Öffnung hat, dass sie beim Einstechen die Zellmembran nicht verletzt (Abb. 24). Beim Eintritt der Glaspipette in die Zelle sieht man eine Spannungsdifferenz zwischen der nun intrazellulären Mikroelektrode und der extrazellulär gelegenen Referenzelektrode. Dieses Membranpotential, das Ruhemembranpotential bei einer Zelle in Ruhe, ist in Säugetierorganismen mehr oder weniger nah am Diffusions- bzw. Gleichgewichtspotential für Kaliumionen. Änderungen dieses Membranpotentials stellen elektrische Signale von Zellen da. 73

74 2.3. Ruhemembranpotential 74

75 2.3. Ruhemembranpotential 75

76 2.3. Ruhemembranpotential 76

77 2.3. Ruhemembranpotential Intra- und extrazelluläre Lösung unterscheiden sich in ihrer Zusammensatzung Ion intrazellulär Extrazellulär Na+ 12 mm 145 mm K+ 155 mm 4 mm Ca M 2 mm CI- 4 mm 120 mm HCO3 8 mm 27 mm A- (makromolekulare Anionen) 155 mm 5 mm 77

78 2.3. Ruhemembranpotential Die Na+/K+-ATPase (Na+/K+-Pumpe) schafft K+ und Na+-Gradienten 3 Na+ 2 K+ Na+ (145 mm) K+ (4 mm) Extrazellulär Na+/K+ATPase Intrazellulär 3 Na+ 2 K+ Na+ (12 mm) + (155 mm) K 78

79 2.3. Ruhemembranpotential Der K+-Gradient wird genutzt, um mittels eines K+-Kanals ein Membranpotential aufzubauen K+: 4 mm 2 K+ Extrazellulär Na+/K+ATPase Intra- zellulär Na+ K+ K+: 155 mm A-:

80 2.3. Ruhemembranpotential Wenn die chemische Triebkraft (K+-Gradient) und die elektrische Triebkraft (Membranpotential) sich die Waage halten, liegt ein Gleichgewichtspotential vor 2 K+ K+: 4 mm Chemische Triebkraft Na+/K+ATPase Na+ K+ K+: 155 mm Elektrische Triebkraft 80

81 2.3. Ruhemembranpotential Das Gleichgewichtspotential wird durch die NERNST-Gleichung beschrieben (c2) Elektrische Triebkraft Chemische Triebkraft K+: 4 mm Gesamte = Triebkraft K+: 155 mm c1 G = n. RT. ln + n. zf. E (c1) c2 c1 im Gleichgewicht: n. RT. ln = - n. zf. E c2 NERNST: E RT. ln c2 = c1 zf 81

82 2.3. Ruhemembranpotential Wenn nur K+-Kanäle offen wären, würde ein K+-Gleichgewichtspotential herrschen - 98 mv K+: 4 mm NERNST: E RT. ln c2 = c1 zf RT. ln 4 = - 98 mv EKalium = 155 zf K+: 155 mm 82

83 2.3. Ruhemembranpotential Beim Ruhepotential sind für Na+ die chemische Triebkraft und die elektrische Triebkraft nach innen gerichtet 2 K+ Na+: 145 mm Chemische Elektrische Treibkraft Treibkraft Na+/K+ATPase Na+ Na+: 12 mm Große treibende Kraft für einen Natriumeinstrom 83

84 2.3. Ruhemembranpotential Wenn nur Na+-Kanäle offen wären, würde ein Na+-Gleichgewichtspotential herrschen + 66 mv Na+: 145 mm ENatrium RT. ln145 = = + 66 mv 12 zf Na+: 12 mm 84

85 2.3. Ruhemembranpotential Es gibt auch einen steilen Ca2+-Gradienten 3 Na+ Ca2+: 1,5 mm Chemische Elektrische Treibkraft Treibkraft Ca2+ATPase Ca+ Ca 2+ + Ca : 0,0001 mm Sehr große treibende Kraft für einen Calciumeinstrom 85

86 2.3. Ruhemembranpotential Wenn nur Ca+-Kanäle offen wären, würde ein Ca+-Gleichgewichtspotential herrschen mv Ca+: 1,5 mm ECalcium RT. ln 1, mv = = 0,0001 zf Ca+: 0,0001 mm 86

87 2.3. Ruhemembranpotential Ein Membranpotential in einem künstlichen System 87

88 2.3. Ruhemembranpotential Wieviele Ladungen müssen verschoben werden, um eine Zelle auf -80 mv zu hyperpolarisieren? Q=C U 1. Kapazität der Zelle: spezifische Kapazität einer biologischen Membran: 1µF/cm2 C = 30pF U = 80 mv Q = C 2. Umrechnung in Stoffmenge Q = C N =Anzahl der Ionen= C/ C = n =Stoffmenge = /NL = mol 88

89 2.3. Ruhemembranpotential Wieviele Ladungen müssen verschoben werden, um eine Zelle auf -80 mv zu hyperpolarisieren? 2. Umrechnung in Konzentrationsänderung eines Ions Bestimmung des Zellvolumens (Annahme einer kugelförmigen Zelle) Fläche A= C/1µF/cm2 = cm2 = m2 Fläche A= 4πr2; r= 15.4 µm Volumen V= 4/3.πr3 = m3 = l Konzentrationsänderung c=n/v = mol/l =1.6 µm 89

90 2.3. Ruhemembranpotential Es reichen relativ wenige K+-Ionen aus, um ein Membranpotential aufzubauen! Der K+-Gradient wird nur geringfügig verbraucht (kein Konzentrationsausgleich!) 90

91 2.3. Ruhemembranpotential Der Zusammenhang zwischen Transmembranströmen und dem Membranpotential Ein stabiles Membranpotential ergibt sich, wenn die Summe aller Ionenströme null beträgt. INa(Emembr) + IK(Emembr) + ICa(Emembr) + ICl(Emembr) = 0 91

92 2.3. Ruhemembranpotential Die Nernst-Planck-Gleichung Die Nernst-Planck Gleichung beschreibt die Bewegung eines Ions dc M= -D - cµ E dx dc I = -eo(d + c µ E) dx D P:= d 92

93 2.3. Ruhemembranpotential Der Zusammenhang zwischen Transmembranströmen und dem Membranpotential Ein stabiles Membranpotential ergibt sich, wenn die Summe aller Ionenströme null beträgt. INa(Emembr) + IK(Emembr) + ICl(Emembr) = 0 93

94 2.3. Ruhemembranpotential Die Goldman-Hodgkin-Katz Gleichung als annähernde Berechnung des Membranpotential EMembran = PK [K+]a + PNa [Na+]a + PCl [Cl-]i RT. ln F PK [K+]i + PNa [Na+]i + PCl [Cl-]o jede Ionenart ist bestrebt, ihr eigenes Gleichgewichtspotential einzustellen Leitfähigkeitsänderungen bewirken Veränderungen des Membranpotentials Veränderungen in den Gradienten kommen unter physiologischen Bedingungen nicht vor. 94

95 2.3. Ruhemembranpotential + In fast allen erregbaren Zellen überwiegt in Ruhe die K Leitfähigkeit (da fast nur K+-Kanäle offen sind): Das Ruhemembranpotential liegt dementsprechend (annähernd) beim K+-Gleichgewichtspotential EMembran PK [K+]a + PNa [Na+]a + PCl [Cl-]i RT. ln = F PK [K+]i + PNa [Na+]i + PCl [Cl-]a EMembran [K+]a RT. ln ~ F [K+]i (~ -90 mv) 95

96 2.4. Aktionspotential Aktionspotentiale in Nervenzellen Abb. 34 zeigt das erste mit einer intrazellulären Mikroelektrode gemessene Aktionspotential in einem Riesenaxon des Tintenfisches Loligo. Man sieht, dass sich, auf einen elektrischen Reiz hin, das Membranpotential innerhalb weniger Millisekunden von einem negativen Wert von -50mV auf einen stark positiven (+40 mv) verändert, und dann zurück auf einen Wert geht, der negativer als der Ausgangswert ist. Davon ausgehend erfolgt eine langsame Relaxation auf das Ruhemembranpotential. Als Aktionspotential wird eine transiente Änderung des Membranpotentials bezeichnet, die durch einen Reiz ausgelöst wird, der die Zelle über einen Schwellenpotential hinaus depolarisiert. Die Ursache für das Aktionspotential sind zeitlich sich verändernde selektive Membranleitfähigkeiten, ausgelöst durch zeitund spannungsabhängiges Schaltverhalten von Ionenkanälen. Ein Aktionspotential besteht aus verschiedenen Phasen. In der Initationsphase (1) wird das Membranpotential durch einen äußeren Reiz hin zu dem so genannten Schwellenpotential gebracht. Das Schwellenpotential ist das negativste Membranpotential, bei dem Natriumkanäle sich öffnen können. Unterhalb des Schwellenpotentials sind alle Natriumkanäle geschlossen, und erst am Schwellenpotential öffnen sich wenige Natrumkanäle. Die Öffnung der Natrumkanäle führt zu einem Einstrom von Natrium, dies macht das Membranpotential positiver und führt zu der Depolarisation in der Depolarisationsphase (2). Zunächst führt ein positiveres Membranpotential zu einem Anstieg des Anteils offener Natriumkanäle; das Aktionspotential ist in dieser Phase ein sich selbstverstärkender Prozess. Da das Gleichgewichtspotential für Na+-Ionen im positiven liegt, geht der Wert des Membranpotentials über 0 mv hinaus. An diese Aufstrich- und Überstrichphase schließt sich dann die Repolarisationsphase (3) an, in dem das Membranpotential auf seinen Ursprungswert zurückkommt. In bestimmten erregbaren Zellen, wie beispielsweise in vielen Nervenzellen, gibt es nach der Repolarisationsphase noch eine Nachhyperpolarisation (4). 96

97 2.4. Aktionspotential Aktionspotentiale in Nervenzellen Die Bedeutung des Natriumeinstromes für das Aktionspotential kann man in Experimenten, in denen die extrazelluläre Natriumkonzentration halbiert wird, direkt zeigen (Abb. 35). Ein Aktionspotential wurde in einem Tintenfisch-Riesenaxon bei einer physiologischen Außennatriumkonzentration und nachdem die extrazelluläre Natriumkonzentration entweder auf 50 oder auf 33% reduziert worden war, ausgelöst. Die Reduktion des extrazellulären Natriums führt zu einer Verlangsamung des Aufstrichs und zu einer Reduktion des Spitzenpotentials, was zeigt, dass es einen Natriumeinstrom während der Depolarisationsphase des Aktionspotentials gibt. Weiterführende Experimente haben gezeigt, wie sich die Leitfähigkeiten in der Membran quantitativ verändern. S. 103 zeigt das Ergebnis eines Experimentes, in dem zu verschiedenen Zeitpunkten eines Aktionspotentials in den Spannungsklemm-Modus umgeschaltet wurde, um die Leitfähigkeit der Membran für Na+ und K+-Ionen zu messen.man sieht, dass, während des Aktionspotential an Natriumleitfähigkeit zunächst zunimmt und dann wieder abnimmt, und dass zeitlich versetzt die Kaliumleitfähigkeit ebenfalls erst zu- und dann wieder abnimmt. Der Aufstrich des Aktionspotentials kommt durch die spannungsabhängige Öffnung von Natriumkanälen zustande. Die Repolarisation hat zwei Ursachen. Die erste Ursache ist das Inaktivierungsverhalten der Natriumkanäle. Natriumkanäle können in drei funktionell unterscheidbaren Zuständen existieren (S.107). Bei negativen Membranpotentialen sind sie in Ihrem Ruhezustand, sie sind geschlossen. Bei Depolarisation öffnen sie und erlauben den Einstrom von Natrium. Aus diesem offenen Zustand gehen sie dann in einen inaktiven Zustand über, von dem aus der Kanal nicht wieder geöffnet werden kann. Ein Austritt aus dem inaktivierten Zustand ist nur bei negativen Potentialen möglich. Eine andere Ursache für die Repolarisation sind spannungsabhängige Kaliumkanäle, die sich ebenso wie Natriumkanäle bei Membrandepolarisation öffnen. Im Unterschied zum Natriumkanal inaktiviert er jedoch nicht schnell. Er wird allerdings während der Repolarisation des Aktionspotentials durch die negativ werdenden Membranpotentiale wieder geschlossen, einfach weil Kanäle nur bei positiven, nicht aber bei negativen Membranpotentialen geöffnet sind. 97

98 2.4. Aktionspotential Das erste intrazellulär gemessene Aktionspotential Hodgkin und Huxley,

99 2.4. Aktionspotential Das Aktionspotential (AP) ist eine transiente Änderung des Membranpotentials ausgelöst durch einen Reiz, der die Zelle über ein Schwellenpotential hinaus depolarisiert. 99

100 2.4. Aktionspotential Ein Aktionspotential besteht aus verschiedenen Phasen I: IIa und IIb: III: IV: Initiationsphase Depolarisation (Aufstrich und overshoot) Repolarisation Nachhyperpolarisation 100

101 2.4. Aktionspotential Alles-oder-nichts -Gesetz Elektrische Stimuli, die das Membranpotential auf Werte unterhalb eines Schwellenpotentials depolarisieren, führen nicht zur Ausbildung eines Aktionspotentials. Alle Stimuli, die über das Schwellenpotential hinaus die Membran depolarisieren, verursachen ein ähnliches Aktionspotential. 101

102 2.4. Aktionspotential Das Aktionspotential hängt von der extrazellulären Natriumkonzentration ab 102

103 2.4. Aktionspotential Die transiente Spannungsänderung während des APs wird durch zeit- und spannungsabhängige Natrium- und Kaliumströme verursacht 103

104 2.4. Aktionspotential Das spannungsabhängige Schaltverhalten von Natrium- und Kaliumkanälen erklärt alle experimentellen Befunde zum Aktionspotential Unterhalb des Schwellenpotentials sind spannungsabhängige Natriumkanäle immer geschlossen. Am Schwellenpotential kommt es zum Öffnen einzelner Natriumkanäle. Der so vermittelte Natriumeinstrom führt zu einer weiteren Depolarisation der Zellmembran, was weitere Natriumkanäle öffnet Das Aufstrich des Aktionspotentials ist ein sich selbst verstärkender Prozeß 104

105 2.4. Aktionspotential Verschiedene Zustände des Natriumskanals führen zu dem charakteristischen Ablauf eines Aktionspotentials In Ruhe sind alle Natriumkanäle geschlossen Am Ende der Phase I steigt die Offenwahrscheinlichkeit der Natriumkanäle erstmals über 0. Einzelne Natriumkanäle öffnen. Der Natriumeinstrom führt zu einer Depolarisation des Membranpotentials. Je positiver das Membranpotential, desto mehr Natriumkanäle öffnen 105

106 2.4. Aktionspotential Verschiedene Zustände des Natriumskanals führen zu dem charakteristischen Ablauf eines Aktionspotentials Je positiver das Membranpotential, desto größer ist aber auch die Wahrscheinlichkeit, daß die Natriumkanäle inaktivieren Die spannungsabhängige Natriumkanalinaktivierung führt zu einer Reduktion der Natriumleitfähigkeit Aufgrund der reduzierten Natriumleitfähigkeit nähert sich das Membranpotential wieder dem Kaliumumkehrpotential an 106

107 2.4. Aktionspotential 107

108 Die Refraktärzeit 2.4. Aktionspotential Ein sehr alter Befund, der durch das Zustandsdiagramm des Natriumkanals erklärt werden kann, ist die Refraktärzeit des Nervens (Abb.109). Reizt man einen Nerv mit zwei aufeinander folgenden elektrischen Reizen, so kann ein neues Aktionspotential nur dann ausgelöst werden, wenn ein bestimmter Mindestabstand zwischen den beiden Reizen eingehalten wird. Ist der zeitliche Abstand unterhalb dieses Mindestabstandes, der absoluten Refraktärzeit, wird kein neues Aktionspotential ausgelöst. In der relativen Refraktärzeit kann durch einen erneuten Reiz nur ein reduziertes Aktionspotential induziert werden. Die Ursache für die Refraktärzeit ist die Inaktivierung des Natriumkanals während des ersten Aktionspotentials. Während der absoluten Refraktärzeit sind alle Natriumkanäle inaktiviert, sie können daher am Schwellenpotential nicht geöffnet werden, und es kann daher kein neues Aktionspotential ausgelöst werden. In der relativen Refraktärzeit ist zwar eine bestimmte Anzahl von Natriumkanälen in den Ruhezustand zurückgekehrt, allerdings noch nicht alle, und es ist deswegen der Maximalwert des Membranpotentials während des Aktionspotentials reduziert. Ein seit langem bekanntes und physiologisch sehr wichtiges Gesetz ist das Alles oder Nichts -Gesetz. Elektrische Stimuli, die das Membranpotential nur auf Werte unterhalb des Schwellenpotentials depolarisieren, führen zu keiner Ausbildung eines Aktionspotentials. Dagegen führen alle Stimuli, die über das Schwellenpotential hinaus den Membran depolarisieren, zu einem in seiner Form und seiner maximalen Amplitude ähnlichem Aktionspotential. Das Aktionspotential ist ein selbstverstärkender Prozess ist. Er wird ausgelöst durch die Öffnung einer bestimmten Anzahl von Natriumkanälen. Der Einstrom durch Natrium führt zu einer weiteren Depolarisation, die ab dem Erreichen eines bestimmten Potentialwerts wieder zu einer Inaktivierung führt. Aus diesem Grunde ist, unabhängig von der initialen Depolarisation, die Aufstrichgeschwindigkeit und der während der Depolarisation maximal erreichte Potentialwert immer gleich. Es gibt Aktionspotentiale nicht nur in Nervenzellen, sondern auch an anderen erregbaren Zellen. S. 110 zeigt Aktionspotentiale in einem Tintenfisch-Riesenaxon, in einer Skelettmuskelfaser und in einer Herzmuskelzelle. Die gezeigten Aktionspotentiale sind unterschiedlich. Im Skelettmuskel gibt es keine Nachhyperpolarisation, und das Aktionspotential des Herzmuskels der Katze ist deutlich länger. Die Nachhyperpolarisation in Neuronen kommt durch eine Öffnung zusätzlicher Kaliumkanäle zustande, durch so-genannte calcium-aktivierte Kaliumkanäle. Eine Nachhyperpolarisation ist deshalb nur dann möglich, wenn das Ruhemembranpotential positiver als das Kaliumumkehrpotential ist. Im Skelettmuskel ist das Ruhemembranpotential praktisch mit dem Kalium108 Diffusionspotential identisch. Das verlängerte Aktionspotential in Herzmuskelzellen kommt durch einen zusätzlichen Ionenkanal, einen spannungsabhängigen Calciumkanal, zu Stande.

109 2.4. Aktionspotential Die Refraktärzeit 109

110 2.4. Aktionspotential Aktionspotentiale verschiedener Zelltypen unterscheiden sich 110

111 2.4. Aktionspotential Die Bedeutung der Natriumkanalinaktivierung Eine geringfügige Störung der Natriumkanalinaktivierung verursacht lebensbedrohliche Herzrythmusstörungen 111

112 2.4. Aktionspotential Eine geringfügige Störung der Natriumkanalinaktivierung verursacht lebensbedrohliche Herzrythmusstörungen genetische Untersuchung Mutation einer für den entsprechenden Kanal kodierenden cdna 112

113 2.4. Erregungsausbreitung in Zellen Weiterleitung von elektrischen Signalen in Zellen mit komplexer Morphologie Elektrische Signale in Zellen werden an einem bestimmten Ort durch einen lokalisierten Ein- oder Ausstrom von Ionen generiert. Sie werden dann von dem Ort ihrer Erzeugung in andere Abschnitte der Zelle weitergeleitet. Dies ist eine wichtige physiologische Aufgabe, da viele Zellen im menschlichen Körper eine komplexe Morphologie aufwiesen. Ein Beispiel dafür ist die Nervenzelle mit Axonen mit einer Länge von bis zu mehreren Zentimeter oder sogar Metern, über die ein elektrisches Signal, das am Axonhügel erzeugt worden ist, weitergeleitet werden muss. Eine Lipiddoppelschicht, d.h. eine Zellmembran ohne eingelagerte Membrantransportproteine, würde ein elektrisches Signal passiv oder elektronisch weiterleiten. Abb. 50 zeigt ein elektrotonisches Potential an einer runden Zelle. Es wird durch eine einzelne Pipette ein bestimmter Strom injiziert, und mit einer zweiten Pipette wird die sich aus dieser Strominjektion ergebende Veränderung des Membranpotentials gezeigt. Obwohl die Strominjektion ohne zeitliche Verzögerung auf ein konstanten Wert gesteigert wird, verändert sich das Membranpotential langsam mit einem exponentiellen Zeitverlauf auf einen bestimmten Gleichgewichtswert. Der Zeitverlauf der Potentialänderung ist durch die passiven elektrischen Eigenschaften der Membran gegeben, durch die Kapazität und den Widerstand der Membran. Auf der rechten Seite der gleichen Abbildung sieht man ein Beispiel für die elektrotonische Weiterleitung in einer lang gestreckten Struktur, wie Muskelfasern oder Nervenaxonen. An einem bestimmten Ort wird ein Strom induziert, und mit drei Messelektroden wird jeweils in verschiedenen Abständen das Membranpotential gemessen. Man sieht, dass mit dem gleichen Zeitverlauf an den drei Orten jeweils ein mit zunehmender Abstand reduzierter Gleichgewichtswert erreicht wird. Trägt man die maximale Potentialänderung nach einem langen Stromstoß gegen den Abstand von der Stromelektrode auf, sieht man, dass diese mit in einer exponentiellen Funktion mit zunehmendem Abstand abnimmt. Mathematisch wird die elektrotonische Erregungsweiterleitung durch die Kabeltheorie beschrieben. 113

114 2.4. Erregungsausbreitung in Zellen Die Kabeltheorie Die Kabeltheorie ergibt sich aus einer Anwendung der Kirchhoff`schen Gesetz auf die passiven elektrischen Eigenschaften von lang gestreckten zellulären Strukturen. Muskelfasern und Nervenfasern besitzen einen Innenwiderstand, einen Außenwiderstand, der durch das umliegende Bindegewebe gegeben ist, sowie eine Kapazität und einen Widerstand der Zellmembran. Man kann die Veränderung des Membranpotentials auf eine bestimmte Strominjektion durch eine Serie von Differenzialgleichungen beschreiben. Die Lösung dieser Differentialgleichungen ergibt, dass das Membranpotential von der Zeit und vom Ort abhängt. Die Auftragung der Potentialänderung nach einem langen Stromfluss gegen den Abstand von der Potentialelektrode wird durch eine Exponentialfunktion gegeben, wobei λ, die so genannte Längskonstante, dem Quotienten aus dem Membranwiderstand durch die Summe aus Innenwiderstand und Außenwiderstand entspricht. Diese mathematische Behandlung zeigt, dass ein größerer Membranwiderstand zu einem flacheren Abfall des Gleichgewichtsmembranpotentials mit dem Abstand von der Stromelektrode führt. Ein elektrisches Signal kann damit passiv umso weiter transportiert werden, je höher der Membranwiderstand ist. Umgekehrt wird dieser Abfall umso steiler, je höher der Innenwiderstand bzw. der Außenwiderstand ist. Vergleicht man nun zwei unterschiedliche Axone, so wird das Axon passiv ein elektrisches Signal am besten weitergeben, das den höchsten Membranwiderstand, aber den geringsten Innenwiderstand hat. Es ist daher eine sehr dichte Zellmembran und gleichzeitig mit einen großen Innendurchmesser vorteilhaft. Im Menschen sind Längskonstanten im Bereich einiger mm normale Werte. Ein wie auch immer geschaffenes Signal kann deshalb mittels elektrotonischer Weitergabe nicht über mehrere Zentimeter bzw. sogar Meter weitergegeben werden. Schon nach kurzen Abständen würde das Signal nicht mehr von null zu unterscheiden sein. Aus dieser physikalischen Begebenheit ergibt sich die Notwendigkeit des Aktionspotentials in der Weiterleitung von elektrischen Signalen. Eine kabelförmige Struktur, deren Membran in der Lage ist Aktionspotentiale zu bilden, kann das elektrische Signal immer wieder regenerieren. Zwischen zwei Membranabschnitten, die Aktionspotentiale bilden können, erfolgt die Erregungsweiterleitung elektrotonisch. Das elektrische Signal fällt zwar während dieser Strecke ab, aufgrund des alles-oder-nichts Prinzips wird aber, wenn ein noch überschwelliges Signal eintrifft, ein Aktionspotential mit voller Amplitude gebildet. Die Bildung von Aktionspotentialen erlaubt damit, ein Signal über unbegrenzte Strecken ohne Amplitudenabschwächung weiterzuleiten. 114

115 2.4. Erregungsausbreitung in Zellen Weiterleitung von elektrischen Signalen in Zellen mit komplexer Morphologie 115

116 2.4. Erregungsausbreitung in Zellen Die elektrotonische Erregungsweiterleitung 116 Abb. 50 aus Schmidt, Lang, Thews: Physiologie des Menschen

117 2.4. Erregungsausbreitung in Zellen Die Kabeltheorie Elektrisches Ersatzschaltbild eines Nervenzell-Membranelements typisch : 10 9 Ω /m 10 3 Ω m 10-6 F/m 1 mm 1 ms

118 2.4. Erregungsausbreitung in Zellen Die Kabeltheorie Darstellung der "Kabelgleichung" Der Transmembranstrom I% m ( x ) hat einen durch Cm bestimmten kapazitiven Anteil, einen durch Rm bestimmten ohm'schen Anteil und einen Anteil durch externe (z.b. synaptische) Strom-Eingangsbezirke : 1 d 2U m ( x, t ) du m ( x, t ) U m ( x, t ) ER = Cm + 2 Ri + Re dx dt Rm (+ I% m, ein ) "Kabelgleichung" Wird durch einen externen (z.b. synaptischen) Prozess ein lokaler Ionenstrom durch die Membran induziert, so führt dies zu einer Abweichung der Membranspannung Um von der Membranruhespannung ER. Diese Spannungsänderung stellt ein Signal dar, das sich gemäß der Kabelgleichung ausbreitet und sich sowohl entlang der Membran als auch zeitlich exponentiell abschwächt.

119 2.4. Erregungsausbreitung in Zellen Lösung der Kabelgleichung R m d2 V m R e Ri dx λ 2 Rm C m 2 d Vm 2 dx 2 τ dv m dt dv m dt V m=0 V m =0 2 λ = Rm R i R e τ=rm C m 119

120 2.4. Erregungsausbreitung in Zellen Die saltatorische Erregungsleitung Die Regeneration des elektrischen Signals durch die Bildung von Aktionspotential kostet Zeit und Energie. Während des Aktionspotentials kommt es zu einer Umverteilung von Ionen, die durch aktive Transportprozesse wieder in den Ausgangszustand zurückversetzt werden müssen. Die saltatorische Erregungsleitung reduziert die Anzahl der notwendigen Aktionspotentiale und erhöht die Erregungsweiterleitungsgeschwindigkeit. In myelinisierten Nerven wird das Axon durch eine Gliazelle, die Schwann-Zelle umwickelt. In diesen µm langen Internodien ist die Zellmembran sehr effektiv elektrisch isoliert, der Membranwiderstand wird damit auf minimale Werte reduziert (Abb. 54). Zwischen zwei Internodien liegt der so genannte Ranviersche Schnürring, in dem Natrium und Kaliumkanäle lokalisiert sind, und in denen ein neues Aktionspotential gebildet werden kann. Die Erregung springt nun von einem Schnürring zum nächsten (Abb. 55). Die Weiterleitungsgeschwindigkeit ist während des Internodium sehr viel größer als im Ranvierschen Schnürring. Im Internodium findet eine passive Weiterleitung statt, im Ranviersche Schnürring werden neue Aktionspotentiale gebildet. Das Internodium muss so lang sein, dass entlang des Internodiums die Potentialänderung nur so weit abfällt, dass sie den nachfolgenden Ranvierschen Schnürring immer noch überschwellig erregen kann. Auf der anderen Seite ist die Ausbreitungsgeschwindigkeit umso größer, je länger die Internodien sind. Aufgrund der Abhängigkeit der Membranlängskonstante von Membranwiderstand, Innen- und Außenwiderstand, führt eine Beschädigung der Markscheide zu einer Abnahme des Membranwiderstands und damit zu einer Verkürzung der Längskonstante. Ein im Falle der intakten Markscheide noch überschwelliges Signal würde so unterschwellig, und die Erregungsausbreitung würde unterbrochen werden. Nervenfasern mit einem dicken Innendurchmesser weisen einen reduzierten Innenwiderstand und damit eine größere Membranlängskonstante auf. Aus diesem Grunde können Nerven mit dickeren Innendurchmesser längere Internodien aufweisen als dünne, was dazu führt, dass ihre Erregungsweitergeschwindigkeit sehr viel höher ist. 120

121 2.4. Erregungsausbreitung in Zellen Die saltatorische Erregungsleitung Abb. 54 aus Schmidt, Lang, Thews: Physiologie des Menschen 121

122 2.4. Erregungsausbreitung in Zellen Die saltatorische Erregungsleitung Abb. 55 aus Schmidt, Lang, Thews: Physiologie des Menschen 122

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