Allg-MiBio1-WS08-Handout IV. Energiequelle phototroph chemotroph (Oxidations-Reduktions-Reaktionen)

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1 Stoffwechseltypen Unterscheidung nach Energiequelle phototroph chemotroph (Lichtenergie) (Oxidations-Reduktions-Reaktionen) H- (e - )-Donator photo-lithotroph photo-organotrophorganotroph chemo-lithotroph chemo-organotroph organotroph (z.b. H 2O,H 2,NH 3,H 2S,S,Fe) (organ. Substanzen) (z.b. NH + 4,NO - 2 ) (organ. Substanzen) z.b. grüne Pflanzen, z.b. Purpurbakterien z.b. Ammonium- - Gärungen Cyanobakterien, oxidierer - Anaerobe Atmung Schwefelpurpur- (Nitrosomonas, - Aerobe Atmung bakterien Nitrobacter) - Unvollst. Oxidation C-Quelle autotroph heterotroph (CO 2) (organ. Substanzen) Spaltung Stoffwechselplan von Pyruvat: aerober verschiedene Zellen: Energie Möglichkeiten spielt zentrale Rolle (Fuchs: Allgem. Mikrobiologie, 8.Auflage) 1 von 15

2 Zentrale Stoffwechselintermediate für Biosynthesen Zahlenangaben: mmol Vorläufersubstanz, um1gzellenzu synthetisieren PEP Acetyl-CoA Oxalacetat 3-Phosphoglycerat Pyruvat 2-Oxoglutarat (Fuchs: Allgem. Mikrobiologie) Die Glykolyse: Embden-Meyerhof-Parnas-Weg (Fruktose-1,6-bisphosphat-Weg, FBP-Weg) Bilanz: Glukose 2 Pyruvat + 2 ATP + 2 NADH 2 2 von 15

3 Entner-Doudoroff-Weg (2-Keto-3-desoxy-6-phosphogluconat-Weg, KDPG-Weg) Hexokinase Allg-MiBio1-WS08-Handout IV Bilanz: Glukose z.b. Pseudomonas Wautersia (Ralstonia) Zymomonas 2 Pyruvat + 1 ATP + 1 NAD(P)H 2 + 1NADH 2 Oxidativer Pentosephosphat-Weg Phosphogluconat-h Dehydrase Glukose-6-P- Dehydrogenase KDPG- Aldolase Glukose-6-P- Lactonase Dehydrogenase 6-P-Glukonat- Dehydrogenase II I I Isomerase Epimerase II TK TA TK TK=Transketolase TA=Transaldolase 3 von 15

4 Oxidativer Pentosephosphat-Weg Bilanz: Glukose 3 CO 2 1 Pyruvat + 1 ATP + 6 NADPH/H NADH/H + Wege des Glukoseabbaus Embden-Meyerhof Entner-Doudoroff Phosphoketolase Oxidativer Pentosephosphat-Weg 4 von 15

5 Spaltung von Pyruvat: verschiedene Möglichkeiten Weiteres Schicksal des Pyruvat bei der aeroben Atmung Pyruvat Dehydrogenase (fast alle aerobe Heterotrophe) Pyruvat - + NAD + + CoASH Acetyl-SCoA + CO 2 + NADH Pyruvat Ferredoxin Oxidoreductase (Archaea, anaerobe Gram+, anaerobe euk. Parasiten) Pyruvat Fd + CoASH Acetyl-SCoA + 2 red. Fd - + CO 2 + H + Pyruvat Formiat Lyase (Enterobacteriaceae, Lactobazillen, manche Zyklus (TCC) CO 2 Clostridien) Pyruvat - + CoASH Acetyl-SCoA + Formiat - ATP NADPH+H + NADH+H + FADH Pyruvat Decarboxylase (Hefe, Zymomonas) 2 Pyruvat - + H + Acetaldehyd + CO 2 Atmungskette 2 Pyruvat - + H + 2-Acetyllactat - + CO 2 Acetyllactat-Synthase t t th (Enterobacteriaceae, t Bacillus) ) Malat-DH Zitronensäure- Tricarbonsäure- Cyclus (TCC) (Citratcyclus) Citrat- Synthase Aconitat Hydratase Fumarase Isocitrat- DH Succinat- DH Funktion: vollst.oxidation der Acetylgruppen zu CO 2 Vorstufen für Biosyntheseprozesse bereitstellen Succinat- Thiokinase Oxoglutarat- DH Substratstufenphosphorylierung 5 von 15

6 Chemiosmotischer Mechanismus der Energiegewinnung Munk (Ed): Mikrobiologie, Thieme Die Organisation des Elektronenflusses bei der Atmung Elektronenfluß von Elektronendonoren zu terminalen Elektronenakzeptoren k t über: Elektronencarrierproteine Chinone (Lipide) durch membrangebundene Elektronencarrier: Atmungskette Prinzip einer Elektronentransportkette 6 von 15

7 Elektronencarrier Flavoproteine (Wasserstoff- und Elektronenüberträger) Chinone (Wasserstoff- und Elektronenüberträger) Fe-S-Proteine (Elektronenüberträger) Cytochrome (Elektronenüberträger) bei Proteinen erfolgt die Elektronenübertragung nicht durch das Polypeptid selbst, sondern durch prosthetische Gruppen! Aufbau der aeroben Atmungskette in Mitochondrien und verschiedenen aeroben Bakterien Fuchs(Ed): Allgemeine Mikrobiologie, Thieme 7 von 15

8 Aufbau der aeroben Atmungskette in Mitochondrien und verschiedenen Bakterien Genereller Aufbau von Elektronentransportketten: Dehydrogenasen Chinon Oxidasen Munk (Ed): Mikrobiologie, Thieme Terminale Elektronenakzeptoren: Sauerstoff aerobe Atmung nicht Sauerstoff anaerobe Atmung Ort der Atmungskette in Mitochondrien und aeroben Bakterien 8 von 15

9 Variationen der Atmungskette in Bakterien Paracoccus denitrificans: Allg-MiBio1-WS08-Handout IV Elektronen können über verschiedene Dehydrogenasen in die Atmungsketten eingeschleust werden es gibt Atmungsketten mit und ohne Chinol:Cytochrom c Oxidoreductase viele Bakterien verfügen über mehr als eine terminale Reductase (Oxidase) Escherichia coli: Unvollständige Oxidation Substrate werden unvollständig oxidiert Unvollständig oxidierte Substanzen wie organische Säuren häufen sich im Medium an (z.b. Acetat, t Gluconat, Fumarat, Citrat) t) z.b.: Essigsäurebakterien wie Acetobacter oder Gluconobacter Alkohol-DH (Alkohol Oxidase) Aldehyd-DH (Aldehyd Oxidase) EtOH Acetaldehyd Essigsäure (PQQ) (PQQ) Peroxidierer können die organischen Säuren langsam weiter oxidieren Suboxidierer oxidieren die organischen Säuren nicht weiter 9 von 15

10 Unvollständige Oxidation Allg-MiBio1-WS08-Handout IV Biotechnologische Bedeutung: Acetobacter aceti : EtOH Essigsäure Gluconobacter : Glucose Gluconat Sorbitol Sorbose (chemisch Ascorbinsäure) Corynebacterium Saccharose Glutamat glutamicum: E 0 (V) Anaerobe Atmung -0,3 CH 3 COO - Carbonatatmung obligat Anaerobe CO 2 (Homoacetogene) HS - -0,27 Schwefelatmung fakultativ und S 0 obligat Anaerobe HS - Sulfatatmung obligat Anaerobe SO ,25 CH 4 Carbonatatmung obligat Anaerobe CO 2 (methanogene Archaea) Succinat 0 Fumaratatmung fakultativ Anaerobe Fumarat NO - 2,N 2 O,N 2 +0,4 Nitratatmung fakultativ Anaerobe - NO 3 Fe 2+ +0,75 Fe-Atmung fakultativ und Fe 3+ obligat Anaerobe H 2 O +0,82 Aerobe Atmung obligat Aerobe und O 2 fakultativ Anaerobe 10 von 15

11 Atmung chemoorganotropher Organismen: Aerobe und Anaerobe Atmung Vergleich Aerobe und Anaerobe Atmung Aerobe Atmung Anaerobe Atmung 11 von 15

12 Nitratatmung = Dissimilatorische Nitratreduktion dient dem E-Gewinn durch Elektronentransport-Phosphorylierung. Nitrat anstelle von O 2 als der e-akzeptor wenn Nitrat zu einer gasförmigen N-Verbindung reduziert wird Denitrifikation. fakultative ti Eigenschaft, i.d.r. nur bei niedrigem i Sauerstoffpartialdruck und Anwesenheit von Nitrat Denitrifikation NO - 3 NO - 2 NO N 2 O N 2 Nitrat-Nitrit- Atmung NH 4 + Ammonifikation (Enterobakterien, einige Gram-positive) aerob O 2 Nitrifikation NO 2 O 2 N 2 Bedeutung der Denitrifikation im N-Kreislauf anaerob org. N-Verbindungen il i NO Assimilatorische 3 NH + NO 4 3 -Reduktion NO 2 NO N 2 O ANAMMOX N 2 Dissimilatorische NO 3 -Reduktion org. N-Ver- bindungen Anaerobe Ammonium- oxidation ausschließlich von Prokaryoten katalysierte Reaktionen 12 von 15

13 Die anaerobe Nahrungskette Allg-MiBio1-WS08-Handout IV Kohlenhydrate, Aminosäuren, Purine, Pyrimidine, usw. Fermentierer organische Säuren, Alkohole, H 2, CO 2 Acetat, H 2, CO 2 H + reduzierende Acetogene Sulfatreduzierer Methanogene CH 4, CO 2 Methanbildung in Gewässersedimenten Das Voltaexperiment: Brock: Biology of Microorganisms großer Trichter umgedreht in Süßwasser über das Sediment, in dem anaerober Abbau stattfindet, gelegt und oben verschlossen Sediment darunter aufrühren Gasblasen verdrängen das Wasser Trichter öffnen und anzünden (erstmals durch Allessandro Volta, italienischer Physiker vor über 200 Jahren durchgeführt brennbare Luft ) 13 von 15

14 Methanogenese Allg-MiBio1-WS08-Handout IV Wasserstoffoxidation: ti 4H 2 + CO 2 CH 4 + H 2 O ΔG kj/mol CH 4 CO 2 X-CHO unter Beteiligung H 2 e - X-CH 2 OH Coenzyme der Methanogenese X=CH 3 spezieller CH 4 Disproportionierung von Acetat (Methanosarcina, Methanotrix): CH 0 3 COO - + H + CH 4 + CO 2 ΔG 36 kj/mol CH 4 Syntrophie (acetogenes Bakterium) endergon!! exergon exergon 14 von 15

15 Habitate von methanogenen Archaea Globale Methanbildung (Mio t/ Jahr) Biogene Quellen Abiotische Quellen Sümpfe Kohleförderung Reisfelder Öl/Gasförderung Vieh Pipelinelecks Ozeane 1-20 Industrie 5-25 Termiten Vulkane 0,5 Schaben 1-28 Automobile 0,5 Blattkäfer Faulgruben mit Tierexkrementen u/o Pflanzenbiomasse (Biogas-Fermenter) Biogas 15 von 15

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