Stoffwechseltypen von Mikroorganismen. (chemische Reaktion / Licht) (anorganisch / organisch) / organisches Material) (CO 2. Chlorella sp.

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1 Anaerobe Atmungen: NO 3 Denitrifikation (zu N 2 ), Nitratatmung, Ammonifikation (zu NH + 4 ) MnO 2 Manganreduktion FeOOH Eisenreduktion SO 4 CO 2 Schwefelreduktion Sulfatreduktion Methanogenese (zu CH 4 ), Homoacetogenese (zu Acetat) Stoffwechseltypen von Mikroorganismen Chemo / Phototroph Litho / Organotroph Auto / Heterotroph Energiegewinnung (chemische Reaktion / Licht) Elektronendonator (Dissimilation) (anorganisch / organisch) Kohlenstoffquelle (Assimilation) (CO 2 / organisches Material) Photolithoautotroph Chemoorganoheterotroph Chemolithoautotroph Microcystis sp. (Cyanobakterium) Chlorella sp. (Grünalge) Escherichia coli Homo sapiens Nitrosomonas europaea Acidithiobacillus ferrooxidans

2 StickstoffKreislauf Ox.stufe des N NO 3 +V NO 2 +III N 2 0 NH 4 + RNH 2 III III NAssimilation: Stickstofffixierung (endergoner Prozess) N H 2 + 2H + 2 NH + 4 Ammonifikation NO e + 10 H + NH H 2 O Präfix: Nitroz.B. Nitrobacter, Nitrococcus Nitrifikation NO 2 Präfix: Nitrosoz.B. Nitrosomonas Biomasse NO 3 NH 4 + an N 2 Fixierung N 2

3 Nitrifikation Oxidation von Ammonium zu Nitrat Zweistufige Reaktion mit unterschiedlichen Organismengruppen. 1. Stufe: Oxidation des Ammonium zu Nitrit (Nitroso) 2 NH O 2 2 NO H 2 O + 4H + G o = 275 kj/reaktion Nitrosofikation, Nitrosomonas europaea 2. Stufe: Oxidation des Nitrit zu Nitrat (Nitro) 2 NO 2 + O 2 2 NO 3 G o = 76 kj/reaktion Nitrifikation, Nitrobacter winogradskyi Populationen Ammonium und Nitritoxidierender Bakterien in Belebtschlammflocken. Zellen wurden mit 16S rrna Sonden angefärbt. Blau: AmmoniumOxidierer Rot: NitritOxidierer Aus Schramm et al. (1998) Appl. Environ Microbiol. 64:3480 ff

4 Präfix: Nitroz.B. Nitrobacter, Nitrococcus Nitrifikation NO 2 Präfix: Nitrosoz.B. Nitrosomonas Biomasse NO 3 NitratAmmonifikation NH 4 + an z.b. Desulfovibrio NO 2 N 2 Fixierung Anammox anaerobe Ammoniumox. Denitrifikation N 2 NO 2 Schwefelkreislauf S 2 O 3 Ox.stufe des S +VI +II 0 H 2 S II RSH II SAssimilation: assimilatorische Sulfatreduktion (endergoner Prozess) SO H 2 + 2H + SO 3 H 2 S 2 ATP 2 ADP

5 Vollständige Sulfidoxidation Atmungsprozess (O 2 oder NO 3 ) (Schwefeloxidierende Bakterien, SOB) an Thiobacillus sp. (aerob) Thiomicrospira sp. (aerob oder NO 3 ) HS Unvollständige Sulfidoxidation Atmungsprozess (O 2 oder NO 3 ) ( kann in den Zellen gespeichert werden) S 2 O 3 an HS

6 Schwefeloxidierende Mikroorganismen: Archaea Bacteria Acidianus sp. Sulfolobus sp. Thiobacillus sp. Acidithiobacillus sp. Thiosphaera sp. Thiomicrospira sp. Thiomargerita sp. Thioploca sp. Achromatium sp. Beggiatoa sp. S 2 O 3 an Thiosulfatreduktion Schwefelreduktion, anaerobe Atmung (SRB, Schwefelreduzierer, Eisenreduzierer, Thiosulfatreduzierer) HS, FeS, FeS 2

7 S 2 O 3 h ν an Anaerobe Sulfidoxidation, Photosyntheseprozess (Grüne und Rote Schwefelbakterien) HS Brock, 9th Ed. Chromatium okenii mit intrazellulären Schwefeltropfen (SchwefelPurpurbakterium) Phototrophe Schwefelbakterien Im Hypolimnion des Dagowsee. Chlorobium limicola mit extrazellulären Schwefeltropfen (Grünes Schwefelbakterium)

8 2 e ATP Thiosulfat und Schwefeldisproportionierung Anaerobe Gärung SRB S 2 O 3 + H 2 O + HS + H + ATP? H 2 O + 3HS + 5H + an S 2 O 3 HS S 2 O 3 SO 3 ADP H 2 S

9 HS S 2 O 3 an FeS HS FeS 2 Fe 3+, MnO 2 Schwefeloxidierer, aerob Sulfatreduzierer, anaerob Phototrophe SBakt., Schwefeloxidierer mit Nitrat Chemische Prozesse Dimethylsulfoniopropionat: compatible solute in Algen u.a. Abbauprodukt: u.a. Dimethylsulfid (DMS) leicht flüchtig, Oxidation in der Stratosphäre zu SO 2 (saurer Regen) Kondensationsnukleus für Wolkenbildung (AntiGreenhouseGas) Dimethylsulfoxid (DMSO) Oxidationsprodukt von DMS Elektronenakzeptor für anaerobe Atmung

10 MPA: Mercaptopropionsäure MMPA: Methylmercaptopropionsäure MSH: Monomethylsulfid DMSO: Dimethylsulfoxid Phosphorkreislauf PO 4 3 RPO 4 Phosphor macht (normalerweise) keine Redoxänderung im Ökosystem durch. 4 HPO H + 4 HPO 4 + HS G o = 364 kj mol 1 Desulfotignum phosphitooxidans Nature (2000) 406:39

11 Eisen und ManganKreislauf Eisen und Mangan reduktion z.b. Geobacter, Shewanella Fe 3+ Mn 4+ Fe 2+ Mn 2+ Eisenoxidation Manganoxidation z.b. Arthrobacter sp., Bacillus sp. Acidophile Eisenoxidierer Acidithiobacillus ferrooxidans Leptospirillum ferroxidans Metallosphaera sedula Neutrophile Eisenoxidierer Gallionella ferruginea Leptothrix discophora Links: Gallionella ferruginea, Oben: schematische Darstellung, unten: Eisenstiele Rechts: Leptothrix sp., gewachsen auf Mn 2+, zu erkennen die braunen MnO 2 Ausfällungen.

12 Assimilation? Die meisten lithotrophen Mikroorganismen sind autotroph. CO 2 Fixierung meist über CalvinZyklus Für den Aufbau eines Moleküls Fructose6Phosphat werden benötigt: 6 CO 2 18 ATP 12 NADPH (Elektronen)

13 Problem: woher kommen die NADH für den Biomasseaufbau? E o [mv] O 2 /H 2 O +820 Aerobe Atmung NO 3 /N Denitrifikation NO 3 /NH Nitratammonifikation MnO 2 /Mn Manganreduktion FeOOH +150 Eisenreduktion SO 4 /HS 218 Sulfatreduktion /HS 240 Schwefelreduktion Elektronen müssen gegen das thermodynamische Gefälle auf NADH übertragen werden. Reverser Elektronentransport NADH/NAD FADH/FAD H + /H Übertragung von Elektronen von Mn 2+ auf NADP G' 0 = z F ( E Akz ' 0 EDon' 0 ) G o = 2 96,5 kj mol 1 V 1 ( 320 mv 390 mv) G o = 2 96,5 kj mol 1 V 1 (0,71 V) G o = kj Entspricht 3 ATP