Untersuchung von Progesteronprofilen für Merkmale der Fruchtbarkeit und deren Beziehung zu Zuchtwerten der Energiebilanz

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2 Aus dem Institut für Tierzucht und Tierhaltung der Agrar- und Ernährungswissenschaftlichen Fakultät der Christian-Albrechts-Universität zu Kiel Untersuchung von Progesteronprofilen für Merkmale der Fruchtbarkeit und deren Beziehung zu Zuchtwerten der Energiebilanz Dissertation zur Erlangung des Doktorgrades der Agrar- und Ernährungswissenschaftlichen Fakultät der Christian-Albrechts-Universität zu Kiel vorgelegt von M.Sc. Regina von Leesen aus Sommerland, Schleswig-Holstein Dekan: Prof. Dr. R. Horn Erster Berichterstatter: Prof. Dr. G. Thaller Zweiter Berichterstatter: Prof. Dr. E. Schallenberger Tag der mündlichen Prüfung: 24. April 2013 Die Dissertation wurde mit dankenswerter Unterstützung aus Mitteln des Bundesministeriums für Ernährung, Landwirtschaft und Verbraucherschutz (BMELV) über die Bundesanstalt für Landwirtschaft und Ernährung (BLE) im Rahmen des Programms zur Innovationsförderung angefertigt.

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4 Amor matris semper perseverat

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6 Inhaltsverzeichnis Allgemeine Einleitung 1 Kapitel 1 Mathematical approaches to detect low concentrations in progesterone profiles 9 Kapitel 2 Characterization of luteal activity in high yielding dairy cows after normal or delayed resumption of ovarian activity 33 Kapitel 3 Effect of genetic merit for energy balance on luteal activity and subsequent reproductive performance in primiparous Holstein Friesian cows 55 Allgemeine Diskussion 81 Ausblick 95 Schlussfolgerung 101 Allgemeine Zusammenfassung 103 General summary 107

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8 Allgemeine Einleitung In der Tierzucht wird der Zusammenhang zwischen hoher Milchleistung und Funktionalität in vielen Publikationen diskutiert (Pryce et al., 1997, Berry et al., 2011). Diese Problematik in der modernen Milchviehhaltung wird mit Titeln wie Die Milchkuh wenn die Leistung zur Last wird (Martens, 2012) oder Reproductive loss in high-producing dairy cattle: where will it end? (Lucy, 2001) präzise dargestellt. Die hohen Milchleistungen sind unter anderem mit einer sinkenden Fruchtbarkeitsleistung verbunden. Die Abgangsraten aufgrund verminderter Fruchtbarkeit liegen in Deutschland bei bis zu 20 % (ADR, 2008). Weiterhin wurde in der Studie von Royal et al. (2000a) eine jährlich sinkende Trächtigkeitsrate zur Erstbesamung für Milchrinder in Großbritannien von ca. 1 % zwischen den Jahren 1975 bis 1998 ermittelt. Zusätzlich sind die benötigten Spermaportionen je Trächtigkeit von 1,75 auf über 3 Portionen bei US-Holstein Kühen innerhalb von 20 Jahren angestiegen (Lucy, 2001). Desweiteren wird in Holsteinpopulationen von verlängerten Zwischenkalbezeiten (> 400 Tage) (Hare et al., 2006, ADR, 2008) berichtet. Obwohl aus diesen Angaben deutlich hervor geht, dass sich die Kennzahlen für die Reproduktionsleistung verschlechtert haben, wird nach wie vor die optimale Zwischenkalbezeit mit 365 Tagen aus dem Jahr 1985 (Jansen, 1985) angegeben. Seegers (2006) hat berechnet, dass sich bezogen auf ein 365 Tage Zwischenkalbeintervall der ökonomische Erfolg der Milchviehbetriebe um 5 Euro je zusätzlichen Tag im Zwischenkalbeintervall reduziert. Die sinkende Fruchtbarkeitsleistung der Milchkühe wird jedoch nicht nur hinsichtlich der höheren Milchleistung diskutiert, sondern auch die im Zuge der höheren Milchleistung verursachten negativen Energiebilanz (EB). Schließlich bedeutet eine erneute Trächtigkeit einen zusätzlichen Energieaufwand (Bauman und Currie, 1980). Die Autoren beobachteten, dass die Kuh beachtliche Abstimmungen an die Energieverteilung eingehen muss, um dem Energiebedarf für die Trächtigkeit gerecht zu werden. Weil die Energie jedoch vordergründig für die Milchproduktion genutzt wird, versucht die Kuh durch eine Anpassung in der Frühlaktation diesen zusätzlichen Energieaufwand zu verhindern, 1

9 indem eine erneute Trächtigkeit ausbleibt. So berichteten Veerkamp et al. (2000) von einer negativen genetischen Korrelation zwischen Merkmalen der EB und dem Intervall zur ersten Gelbkörperaktivtät nach der Kalbung. Aufgrund der heutigen hohen Milchleistung und der damit verbundenen reproduktionsphysiologischen Adaption an die negative EB stellt sich jedoch die Frage, ob die optimale Zwischenkalbezeit mit 365 Tagen für die heutige Hochleistungskuh überhaupt noch angemessen ist und ob es nicht sinnvoller wäre, in diesem Zusammenhang auch in der Zucht Merkmale für die Energiebilanz zu berücksichtigen. Schließlich wurde im Zuge der Diskussion um die abnehmende Funktionalität der Milchkuh und dessen wirtschaftlichen Folgen für die Milchviehbetriebe im Jahr 2008 die relative ökonomische Gewichtung für den Relativzuchtwert Milchleistung (RZM) von 50% auf 45% innerhalb des Gesamtzuchtwertes (RZG) zugunsten funktionaler Merkmale für die Rasse Deutsche Holsteins gesenkt (Deutscher Holstein Verband e.v., 2008). Zusätzlich wurde der Relativzuchtwert Zuchtleistung mit einer relativen ökonomischen Gewichtung von 5 % durch den Relativzuchtwert Reproduktion (RZR) mit einer relativen Gewichtung von 10 % ersetzt. Dieser Relativzuchtwert wird in Form eines Mehrmerkmal-Tiermodells geschätzt und stellt ein Maß für die weibliche Fruchtbarkeit dar. Mit den Kennzahlen der Non-Return-Rate56, der Verzögerungszeit sowie der Rastzeit wird die Zyklus- und Konzeptionsfähigkeit beschrieben (Landeskontrollverband Schleswig-Holstein e.v., 2011). Die Zuchtwertschätzungen für die Einzelmerkmale werden um den Test-Tag korrigiert, was impliziert, dass der Landwirt jede Milchkuh gleich behandelt. Aus der Praxis und auch aus der Literatur ist bekannt, dass Hochleistungskühe später zur ersten Besamung gemeldet werden als niederleistende Kühe (Jansen, 1985). Folglich sind die traditionellen Fruchtbarkeitsmerkmale durch Managemententscheidungen des Landwirtes beeinflusst und werden verzerrt ermittelt. Einen weiteren Nachteil stellen die im Allgemeinen niedrigen Heritabilitäten ( 0.09) für diese Merkmale, die aus Besamungsdaten generiert werden, dar (Hayes et al., 1992, Marti und Funk, 1994, Pryce et al., 1997). Folglich ist es fragwürdig, ob eine Einführung des RZR 2

10 ausreichend ist, um einen Zuchtfortschritt für die Fruchtbarkeit zu erhalten. Deshalb forderten Kanitz et al. (2008) mit einer tiefere(n) Phänotypisierung das physiologische Zyklusgeschehen des Rindes präziser wiederzugeben und Merkmale zu erarbeiten, die eine höhere Heritabilität aufweisen. In diesem Zusammenhang bietet sich die Messung des Progesterons in der Milch an, um eine objektive Datenerhebung zur Beschreibung der Fruchtbarkeit zu erhalten (Royal et al. 2000b). Niswender et al. (2000) beschreiben in ihrer Übersichtsarbeit, wie das Progesteron im Corpus luteum (CL) gebildet wird, welches sich aus dem Follikelgewebe nach einer Ovulation entwickelt und für die Aufrechterhaltung der Trächtigkeit verantwortlich ist. Das Progesteron wird über den Blutkreislauf in die Milch übertragen (Schwalm und Tucker, 1978). Die Korrelationen der Progesteronkonzentration zwischen Milch und Blut liegen bei r =.95 (P <.01) (Meisterling und Dailey, 1987). In den letzten 15 Jahren fokussierten sich viele Studien auf wiederkehrende Progesteronprofile während des Zyklusgeschehens. Diese Profile beschreiben die Lebensdauer des Gelbkörpers, die in eine normale, verkürzte und verlängerte Lutealphase unterteilt werden können. Weiterhin werden die Progesteronprofile genutzt, um die Dauer der anovulatorischen Phase nach der Kalbung zu bestimmen. In diesem Zusammenhang ist das Merkmal Wiederaufnahme der ersten Lutealaktivität ( Commencement of Luteal Activity, CLA) das am meisten verbreitete und wurde von Lamming und Darwash (1998) etabliert. In der Literatur werden für das CLA Heritabilitäten von 16 % bis 28 % angegeben (Darwash et al,. 1997; Veerkamp et al., 2000). Diese sind deutlich höher als die zu Beginn genannten Fruchtbarkeitskennzahlen, welche für die Schätzung des Zuchtwertes Reproduktion verwendet werden. Die Messung der Progesteronkonzentration in der Milch hat den Vorteil, dass eine Datenerhebung während des Melkens erfolgen kann, sodass eine zusätzliche Fixierung des Tieres nicht notwendig ist. Eine routinemäßige Hormonanalyse in der Milch erfolgt bisher noch manuell und ist in kommerziellen Betrieben selten. Fortschritte in der Verfahrenstechnik zeigen jedoch, dass eine Messung des Progesterons in der Milch on-farm 3

11 in Echtzeit möglich werden kann (Velasco-Garcia und Mottram, 2003). Leistungsprüfungen für Progesteronprofile könnten dadurch in kommerziellen Milchviehbetrieben ermöglicht werden und zur Beurteilung der Ovaraktivität herangezogen werden. Das übergeordnete Ziel dieser Studie ist es, im Rahmen des Projektes Innovative Verfahren der Leistungsprüfung beim Milchrind als Grundlage des modernen Zuchtprogramms der Nord-Ost-Genetic mittels Analysen von Progesteronprofilen vertiefte Phänotypen (Kanitz et al., 2008) für das Zyklusgeschehen bei Milchkühen zu generieren. Aus diesem Grund wurden in den Jahren 2007/08 sowie 2010/11 routinemäßig an jeweils zwei Tagen in der Woche Milchproben von Hochleistungskühen des Versuchsbetriebes Karkendamm genommen. Die Progesteronkonzentration wurde im Labor des Instituts für Tierzucht und Tierhaltung der Uni Kiel gemessen. Das erste Ziel dieser Studie bestand darin, individuelle Progesteronprofile der Tiere zu erhalten. In einem weiteren Schritt wurden drei mathematische Methoden entwickelt, welche automatisch die niedrigen Progesteronkonzentrationen während eines Brunstzeitpunktes erkennen. Diese Methoden wurden in Kapitel 1 an Besamungszeitpunkten getestet, welche zu einer Trächtigkeit geführt haben. Die erfolgversprechendste Methode aus dem Kapitel 1 wurde ausgewählt und in Kapitel 2 weiterentwickelt. Anschließend wurde die Wiederaufnahme der ersten Ovaraktivität analysiert und eine verzögerte erste Ovaraktivität aufgrund reduzierter Fruchtbarkeitsleistungen abgeleitet. Weiterhin wurde die Inzidenz von typischen und atypischen Progesteronprofilen während der ersten Gelbkörperaktivität zum einen durch die Dauer der ersten Gelbkörperaktivität und zum anderen durch die nachweisbare Menge Progesterons in der Milch ( Area Under Curve, AUC) ermittelt. Abschließend wurde der Einfluss von typischen und atypischen Progesteronprofilen auf die nachfolgende Fruchtbarkeitsleistung analysiert. Aus der Literatur sind negative phänotypische Zusammenhänge zwischen der Energiebilanz und den Fruchtbarkeitsmerkmalen aus Progesteronprofilen bekannt (Reist et al., 2003, Patton 4

12 et al., 2007, Windig et al., 2008). Hinsichtlich der Auswirkungen der negativen Energiebilanz auf die Reproduktionsleistung ergab sich das Ziel des Kapitels 3, worin zunächst Gruppierungen für geschätzte tägliche Zuchtwerte der Energiebilanzen erarbeitet wurden. In einem weiteren Schritt wurde der Einfluss dieser Gruppen auf die im Kapitel 2 erstellten Parameter für die Zykluswiederaufnahme sowie für die nachfolgende Fruchtbarkeitsleistung ermittelt. Literatur ADR Rinderproduktion in Deutschland Ausgabe Bauman, D. E., und B. W. Currie Partitioning of nutrients during pregnancy and lactation: a review of mechanisms involving homeostasis and homeorhesis. Journal of Dairy Science, 63: Darwash, A. O., G. E. Lamming, und J. A.Woolliams Estimation of genetic variation in the interval from calving to postpartum ovulation of dairy cows. Journal of Dairy Science, 80: Berry, D. P., M. L. Bermingham, M. Good, und S. J. More Genetics and animal health and disease in cattle. Irish Veterinary Journal, 64, Deutscher Holstein Verband e.v Neue Gewichtung der Zuchtwerte bei Deutschen Holsteins. Verfügbar auf: Hare, E., H. D. Norman, und J. R. Wright Trends in calving ages and calving intervals for dairy cattle breeds in the United States. Journal of Dairy Science, 89: Hayes, J. F., R. I. Cue, und H. G. Monrades Estimates of repeatability of reproductive measures in Canadian Holsteins. Journal of Dairy Science, 75: Jansen, J Genetic aspects of fertility in dairy cattle based on analysis of A.I. Data - a review with emphais on areas for further research. Livestock Production Science, 12:1-12. Kanitz, W., K.-W. Brüssow, A.-E. Bugislaus, C. Kühn, W. Matthes, und A. Wangler Verbesserung funktionaler Merkmale: Eine Herausforderung zur vertieften Phänotypisierung. Arch. Tierz., Dummerstorf, Sonderheft, 51: Lamming, G. E., und A. O. Darwash The use of milk progesterone profiles to characterise components of subfertility in milked dairy cows. Animal Reproduction Science, 52:

13 Landeskontrollverband Schleswig-Holsteine.V Zuchtwertschätzung. Verfügbar auf: Lucy, M C Reproductive loss in high-producing dairy cattle: where will it end? Journal of Dairy Science, 84: Martens, H The dairy cow - When performances becomes a burden! 39. Viehwirtschaftliche Fachtagung: Milchproduktion Status quo und Anpassung an zukünftige Herausforderungen. Lehr- und Forschungszentrum für Landwirtschaft Raumberg-Gumpenstein. Marti, C. F., und D. A. Funk Relationship between production and days open at different levels of herd production. Journal of Dairy Science, 77: Meisterling, E. M., und R. A. Dailey Use of concentrations of progesterone and estradiol-17{beta} in milk in monitoring postpartum ovarian function in dairy cows. Journal of Dairy Science, 70: Niswender, G. D., J. L. Juengel, P. J. Silva, M. K. Rollyson und E. W. McIntush (2000). Mechanisms controlling the function and life span of the corpus luteum. The American physiological Society, 80:1-29. Patton, J., D. A. Kenny, S. McNamara, J. F. Mee, F. P. O'Mara, M. G. Diskin, und J. J. Murphy Relationships among milk production, energy balance, plasma analytes, and reproduction in Holstein-Friesian Cows. Journal of Dairy Science, 90: Pryce, J. E., R. F. Veerkamp, R. Thompson, W. G. Hill, und G. Simm Genetic aspects of common health disorders and measures of fertility in Holstein Friesian dairy cattle. Animal Science, 65: Reist, M., D. K. Erdin, D. Von Euw, K. M. Tschümperlin, H. Leuenberger, H. M. Hammon, C. Morel, C. Philipona, Y. Zbinden, N. Künzi, und J. R. W. Blum Postpartum reproductive function: association with energy, metabolic and endocrine status in high yielding dairy cows. Theriogenology, 59: Royal, M., A. O. Darwash, A. P. F. Flint, R. Webb, J. A. Woolliams, und G. E. Lamming. 2000a. Declining fertility in dairy cattle: changes in traditional and endocrine parameters of fertility. Animal Science, 70: Royal, M., G. E. Mann, und A. P. F. Flint. 2000b. Strategies for reversing the trend towards subfertility in dairy cattle. The Veterinary Journal, 160: Schwalm, J. W., und A. Tucker Glucocorticoids in mammary secretions and blood serum during reproduction and lactation and distributions of glucocorticoids, progesterone, and estrogens in fractions of milk. Journal of Dairy Science, 61: Seegers, H Economics of the reproductive performance of dairy herds. Proceedings, World Buiatrics Congress.Nice (France). 6

14 Veerkamp, R. F., J. K. Oldenbroek, J. K., H. J. Van der Gaast, und J. H. J. V. D. Werf Genetic correlation between days until start of luteal activity and milk yield, energy balance, and live weights. Journal of Dairy Science, 83: Velasco-Garcia, M. N., und T. Mottram Biosensor technology addressing agricultural problems. Biosystems Engineering, 84:1-12. Windig, J. J., B. Beerda, und R. F. Veerkamp Relationship between milk progesterone profiles and genetic merit for milk production, milking frequency, and feeding regimen in dairy cattle. Journal of Dairy Science, 91:

15 8

16 Kapitel 1 Mathematical approaches to detect low concentrations in progesterone profiles R. von Leesen, J. Tetens, W. Junge, G. Thaller Institute of Animal Breeding and Husbandry, Christian-Albrechts-University, D Kiel, Germany Published in ANIMAL (2013), 7:12, pp

17 Abstract There is a general need for higher objectivity and accuracy in describing the physiological fertility performance of dairy cows. In order to develop alternative meaningful starting points for the selection of genetically superior dairy cows this study focused on the detection of low progesterone concentrations, which are indicative for estrus events. Three mathematical approaches were used one based on the exponentially weighted moving average control chart and two threshold methods which were developed in-house. Data were collected from one data set that included 97 insemination data of first lactating Holstein dairy cows, and a second set which included 160 inseminations of primi- and multiparous Holstein dairy cows. Based on these two data sets and using a threshold of 1.2 ng progesterone / ml skimmed milk, the sensitivity of the three models was high and ranged between 100 % and % with an error rate between 4 % and %. The specificity varied between % and %. The average concentration levels of true positive detected progesterone measures were low and ranged between 0.18 to 0.28 ng progesterone / ml skimmed milk (first data set) and 0.21 to 0.26 ng progesterone / ml skimmed milk (second data set). False positive detected low progesterone concentrations during estrus events were closely related to progesterone values around the 1.2 ng progesterone / ml skimmed milk threshold and the detecting rules of the control chart. Thus, we suggest that a threshold of 0.8 ng progesterone / ml skimmed milk is indicative for luteal activity in defatted foremilk. By means of the three methods used, the detection of low progesterone concentrations was possible and it can be assumed that this is a good starting point for further studies (such as interval-calculation) in this area. Keywords approaches, analysis, progesterone, time series, cattle 10

18 Implications Advances in process engineering facilitate the online measurement of milk progesterone levels in the milking parlor. Continuous sampling results in progesterone profiles describing the reproductive cycle of the cow. Previous studies have demonstrated the use of such data in fertility management might enhance reproductive performance. The availability of real-time data, however, generates the need to automatically detect or predict relevant events from the data. Within the current study, we present mathematical approaches to detect low progesterone concentrations in progesterone time series which are indicative for estrus events. From these data, inter-ovulatory intervals can be calculated. Introduction In the last decades, the pregnancy rate to first AI (artificial insemination) in dairy cattle has decreased continuously, e.g. 1 % per year during the period from 1975 to 1998 in Great Britain (Royal et al., 2000a). The decline is affected by a negative genetic correlation between 305-day milk yield and the conception to first service, which implies that cows with a higher genetic merit for milk yield require a higher number of AI to get pregnant (Pryce et al., 1997). Therefore the breeding goals in dairy cattle need to be more focused towards fertility to select cows with sufficiently high milk yield and simultaneously high reproductive performances in order to account for the undesirably genetic correlation between milk yield and fertility. Traditional fertility measures include interval to first service, days open, calving interval, conception rate to first service and number of services per conception. These traits are exclusively based on simple phenotypic observations that can be recorded in the field and do not adequately reflect the underlying physiological phenomena (Royal et al., 2000a). Additionally, the heritabilities of these traits are 0.09 (Hayes et al., 1992; Marti and Funk, 1994; Pryce et al., 1997). The evaluation of metabolic or endocrinologic biomarkers more 11

19 adequately reflecting the underlying physiology might be a promising alternative. In the context of fertility, progesterone profiles, which can advantageously be measured in milk samples, have been proposed to assess fertility performance. Periodically increasing and decreasing concentrations of this hormone reflect the formation and the lifespan of the CL (corpus luteum) (Royal et al., 2000b). The simplest approach is to measure the progesterone level and define a threshold to assess the length of the follicle and luteal period. The thresholds for luteal activity varied in a large range because of the lipophilic character of progesterone, the threshold depends on the medium in which progesterone is analyzed. The lower the fat concentration the lower the progesterone concentration. Depending on milk sampling like time of sampling and further processing like centrifugation, for example, Shrestha et al. (2004) used a threshold of 1 ng progesterone / ml skimmed milk (double centrifuged), McCoy et al. (2001) had a threshold of 1.5 ng progesterone / ml foremilk, 3 ng progesterone / ml whole milk sample was determind by (Lamming and Darwash, 1998) and a threshold of 15 ng progesterone / ml milk fat was used by (Opsomer et al., 2000). These studies derived parameters from progesterone profiles to describe the ovarian activity of dairy cows including the post partum commencement of luteal activity (C-LA), the length of the luteal phase and the length of the inter-ovulatory or inter-luteal interval. However none of these studies has used an algorithm to derive appropriate parameters from progesterone time series. Indeed, there is only one model that predicted the ovarian activity based on time series of milk progesterone measures (Friggens and Chagunda 2005). This model estimates the length of post partum anoestrus, the status of the estrus cycling (follicle phase with low progesterone concentrations, and luteal phases with high progesterone concentrations), as well as a potential pregnancy status and was subsequently tested and validated by Friggens et al. (2008). The authors obtained a high sensitivity (99.2 % for confirmed and 93.3 % for simulated estrus events). Due to the lack of studies which deal with algorithms for analyzing progesterone time series, the aim of the current study was to derive individual progesterone 12

20 profiles from milk progesterone measurements and to assess the ability of three mathematical approaches to detect low progesterone concentrations indicative for the estrus period. For this purpose, the detection performance for each model was compared at different progesterone thresholds in order to gain additional information about the behavior of different thresholds for progesterone time series. Practical implications of the methods were evaluated and discussed. Material and methods Animals and management The data originate from primi- and multiparous Holstein dairy cows housed in freestall barns at the research farm Karkendamm belonging to the Institute of animal breeding and husbandry of the University to Kiel, located in Northern Germany. The observation periods were from April 2007 until December 2008 and from March 2010 until December The first period included 324 first lactating cows with 14,698 progesterone measurements; the second comprises 493 lactations of primi- and multiparous cows with 20,123 measurements. The total number of milk progesterone measurements was thus 34,821. Only cows with a successful insemination during the data recording period were considered; the resulting data set includes a total of 257 inseminations. Cows with less than 12 subsequent observations in 42 days or measurement gaps of more than 14 days as well as cows prepared for superovulation were excluded. The cows were milked twice daily and the yields were individually recorded. The average 305-d ECM in the two observation periods were 11,731 kg and 12,189 kg, respectively. There was no defined breeding season. The time of insemination was determined by visual detection of estrus supported by activity meter specification (GEA Farm Technologies). All inseminations were performed by experienced AI technicians. The 13

21 herd manager had no insight into the progesterone measurements and veterinarians verified ultrasonographic-pregnancy diagnoses 35 days after AI. Progesterone measurements Samples of approximately 5 ml of foremilk were taken twice weekly on Monday morning and Thursday afternoon. Animals were sampled beginning 6 days after parturition and ending 30 days after a positive ultrasonographic gestation diagnosis. Milk samples were stored without any preservatives at -18 C until enzyme immunoassays for progesterone were conducted. Progesterone quantification was done from aliquots of 20 µl skim milk applying the ELISAprocedure, which uses a monoclonal progesterone antibody bound to the surface of a 96-well micro-plate. Horseradish peroxidase (HRP) was used as conjugate and Tetrametyhlbenzidine (TMB) as chromogen. The reaction was stopped by addition of 50 µl of 2M H 2 SO 4 / well. Optical density (OD) was measured and plotted against the mass of conjugate with a wave length of 450nm using a SLT Spectra photometer (Tecan, Männedorf, Switzerland). To determine the measuring accuracy, the accuracy in duplicates approach by Doerffel (Renner, 1970) was applied. The accuracy is defined as accuracy (1) where x1 and x2 was one pair of duplicates and n was the number of pairs. For this purpose, milk samples from two cows in heat (low progesterone concentrations) and one pregnant cow (high progesterone concentrations) were used. The degree of accuracy for the low concentrations was ± % and ± % and for high concentrations ± %. Meaning there was a discrepancy of ± % between x1 and x2 for low concentrations. 14

22 Statistical procedures Three statistical approaches were applied to analyze time series of progesterone measurements. The first procedure employs the well-established EWMA CC (exponentially weighted moving average control chart). Furthermore, a simple as well as an extended threshold methods were developed. The EWMA CC and the simple threshold method were set up using SAS (SAS, 2004); the extended threshold approach was implemented within the R statistical environment version (R Development Core Team, 2012). EWMA CC (exponentially weighted moving average control chart) The EWMA control chart is a graphical representation plotting a sequence of exponentially weighted progesterone measurements over time and including three horizontal lines (Figure 1). The dashed line defines the centerline; the solid lines represent the upper and the lower control limit. If all observations are between control limits, the process is in-control. Montgomery (2009) stated, that an observation outside the limits indicates an out-of-control process. The EWMA CC is defined as z i =λ x i + (1-λ) z i-1 (2) where z i is the EWMA statistic and x i the measurement at time i, respectively. Initially, the first z i is the process target, so that Z 0 = µ 0. Lambda is a memory-parameter with 0< λ 1 controlling the decrease of weights of the observations over time. If λ is close to 1, there is more weight to recent data and less weight to older data. On the other hand, if λ is close to 0, then older data receive more weight than current data. The definition of the upper (UCL) and lower (LCL) control limits is UCL/LCL=µ 0 ± L σ (λ/2-λ) [1-(1-λ) 2i ] (Montgomery, 2009). (3) 15

23 The values of λ and the value of L were ascertained empirically by varying the parameters. In this study, λ was defined as 0.2 and the parameter L as The included average progesterone concentration and the weighted standard deviation of the progesterone concentration within each cow implied that the LCL as threshold represented the level of progesterone concentration over the whole observation period for each cow (see Figure 1). According to the objectives of this study, only the lower control limits were of initial interest. Initially, a scan for low progesterone concentration (lpc) within the time series of the EWMA statistic was carried out. One lpc was established if a value of the EWMA statistic was preceded by a smaller or equal value and followed by two greater values. The second step was to identify local low progesterone concentration (llpc). The assumption was that llpc was found if the lpc is less than or equal to the LCL. The arrow in Figure 1 illustrates this on day 255 post partum. Visual comparison shows some lpc directly above LCL. The average difference between the LCL and the centerline is ± 0.08 (standard deviation). Allowing three positive standard deviations from the average of the distance between the LCL and the centerline, it results in a distance of (= confidence range). A confidence range of can detect llpc. The confidence range is to overcome the inadmissibility of typically periodic behavior (Benneyan, 1998) in the current application. LCLs close to the centerline are not capable of indicating the lowest weighted concentration, because in this case the weighted progesterone measures within the falling and raising edge, respectively, are detected. 16

24 Figure 1 EWMA control chart for detecting low progesterone concentration within time series Threshold definition for threshold models To determine optimal progesterone threshold which is indicative for luteal activity, we compared different progesterone thresholds with respect to their properties for both, the simple and extended threshold model (see Figures 2a to 2d). For the simple threshold model, the results showed that if the threshold is less equal than 1.2 ng progesterone / ml skimmed milk, the error rate is smaller compared to thresholds of 1.4 or 1.6 ng progesterone / ml skimmed milk, respectively. Likewise, sensitivity was highest if the threshold was 1.2 ng progesterone / ml skimmed milk and decreased if the threshold exceeded 1.2 ng progesterone / skimmed milk (Figures 2a and 2b). In order to ensure the comparability between the two threshold models, we decided to use a threshold of 1.2 ng progesterone / ml skimmed milk, for the extended threshold model with a threshold as well, despite the finding that higher thresholds performed slightly better (Figures 2c and 2d). Differences of sensitivity between the first and second data set for the extended threshold model might be explained by the fact 17

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