Physiologie der Tiere

Transkript

1 Physiologie der Tiere Systeme und Stoffwechsel Bearbeitet von Rüdiger J Paul 1. Auflage Buch. 214 S. ISBN schnell und portofrei erhältlich bei Die Online-Fachbuchhandlung beck-shop.de ist spezialisiert auf Fachbücher, insbesondere Recht, Steuern und Wirtschaft. Im Sortiment finden Sie alle Medien (Bücher, Zeitschriften, CDs, ebooks, etc.) aller Verlage. Ergänzt wird das Programm durch Services wie Neuerscheinungsdienst oder Zusammenstellungen von Büchern zu Sonderpreisen. Der Shop führt mehr als 8 Millionen Produkte.

2 VII Inhaltsverzeichnis Einleitung... 1 Homöostase: Transport und Regelung als entscheidende physiologische Mechanismen Kapitelübersicht Hormone Kapitelübersicht Gastransport im Außenmedium: Diffusion und Ventilation Kapitelübersicht Gasaustauschorgane: Diffusion Kapitelübersicht Die extrazellulären Körperflüssigkeiten Kapitelübersicht Konvektiver Transport im Innenmedium: Perfusion Kapitelübersicht Wasserhaushalt Kapitelübersicht IX 8 Aktiver Transport und Osmoregulation Kapitelübersicht Säure-Basen-Haushalt unter dem Einfluß von Atmung und Exkretion Kapitelübersicht Temperaturregulation und Wärme Kapitelübersicht Stoffwechsel und Tiergröße Kapitelübersicht Ernährung und Verdauung Kapitelübersicht Bioenergetik der Zelle und Leistungsanpassung Kapitelübersicht Leben unter Extrembedingungen: Tauchen, Leben in großen Höhen, Leben im Watt Kapitelübersicht Literatur- und Bildquellen Sachverzeichnis

3 VIII Verzeichnis der Boxen 2.1 Hormone: Entwicklung und Nachweis eines Konzepts Das Henry sche Gesetz Sauerstoff-Eindringtiefe Konduktanzgleichungen Gasdiffusion Krogh-Konstanten Die Kontinuitätsbedingung Das Hagen-Poiseuille sche Gesetz Das Laplace sche Gesetz Körperdimensionen Relationen zwischen physiologischen Größen

4 IX Einleitung Die vegetative Physiologie der Tiere und des Menschen ist eng mit Transport- und Regelungsprozessen verknüpft. Aus diesen Beziehungen ergibt sich der gewählte Leitfaden dieses Buches. Die Darstellung beginnt (Kapitel 1) mit der Evolution vom Einzeller zum vielzelligen Tier: Die ursprünglichen Bedingungen im Meer (äußeres Milieu) wurden durch die Ausbildung eines in seiner stofflichen Zusammensetzung geregelten Extrazellulärraumes (inneres Milieu) für die Einzelzelle im Gewebe nachgebildet. Mit fortschreitender Evolution kam es zu spezifischen Veränderungen und Anpassungen der physiologischen Systeme mit der Tendenz einer zunehmenden Stabilisierung des inneren Milieus (Homöostase), die einen zunehmenden Spezialisierungsgrad der Einzelzellen ermöglichte. Homöostase basiert einerseits auf passiven, aktiven oder konvektiven Transportprozessen und andererseits auf Regelungsvorgängen in Form negativer Rückkopplungskreise. Die Transportform hängt von der Größe und Art der zurückzulegenden Wegstrecke ab: Große Strecken können nur durch Konvektion überbrückt werden und nur für hydrophobe Substanzen ist eine einfache Diffusion durch Zellmembranen möglich. Der Transport von Atemgasen, Ionen, Wärme, Nährstoffen oder Stoffwechselendprodukten zwischen der Umgebung und den Einzelzellen erfolgt unter der Kontrolle verschiedener Regelkreise, deren Aufbau und Wirkungsweise allgemein charakterisiert werden kann. Endokrine Systeme und Teile des Nervensystems dienen als Bestandteile solcher Regelkreise (Kapitel 2). Hormone sind Botenstoffe, die mit der Aufgabe betraut sind, langsame Prozesse wie Wachstum und Fortpflanzung zu beeinflussen oder schnellere Prozesse wie die Blutzuckerregelung zu ermöglichen. Die zelluläre Wirkungsweise der unterschiedlichen Hormonklassen wurde in den letzten Jahren sehr genau untersucht. Teile des Nervensystems sind ebenfalls in der Lage, vegetative Funktionen zu beeinflussen: Eine duale (erregende/hemmende) Innervierung von Organen und Organsystemen ermöglicht im Zusammenspiel mit speziellen Hormondrüsen eine sehr rasche, adäquate Reaktion auf veränderte Außen- und Innenbedingungen. Der Transport von Atemgasen (Sauerstoff/ Kohlendioxid) zwischen Umgebung und Zellen basiert auf unterschiedlichen Mechanismen. Der Transport im Außenmedium (Kapitel 3) beruht bei vielen Tieren auf Konvektion (Ventilation); ähnliches gilt für den Transport im Innenmedium (Perfusion). Die Anwendung des Fick schen Prinzips erlaubt eine quantitative Analyse solcher Konvektionsprozesse. Der Gasaustausch zwischen Außenmedium und Innenmedium (Extrazellulärflüssigkeit/Blut) über Haut, Lungen oder Kiemen (Kapitel 4) oder zwischen Extrazellulärflüssigkeit und Zellen erfolgt durch Diffusion, die durch das Fick sche Diffusionsgesetz beschrieben wird. Die Zusammensetzung der Extrazellulärflüssigkeit wird durch Transport- und Regelungsprozesse beeinflußt. Dem Gastransport im Innenmedium dienen je nach Tiergruppe unterschiedliche, in Konzentration und Eigenschaften veränderbare Atmungsproteine (Kapitel 5). Der konvektive Transport von Extrazellulärflüssigkeit wird meist durch kontraktile Organe (Herzen) hervorgerufen. In Kapitel 6 wird ein Überblick über Struktur und Funktion der Herz-Kreislauf-Systeme der Tiere gegeben. Eine ausgeglichene Bilanz von Wasserabgabe und -aufnahme ist eine wesentliche Voraussetzung von Lebensprozessen. Besondere Leistungen vollbringen hier Wüstentiere (Kapitel 7). Die Regelung des Salz- und Wasserhaushalts (Osmoregulation) der Tiere ist vor allem mit der Aktivität von speziellen Transportepithelien verknüpft (Kapitel 8). Dabei spielen energieverbrauchende, aktive Transportprozesse eine entscheidende Rolle. Tiere an Land, im Süßwasser oder im Meer nutzen unterschiedliche Systeme für den Salz- und Wasserhaushalt. Die für Regelungsprozesse eingesetzten physiologischen Systeme kennzeichnet ein hoher Grad an Quervernetzung. Dies betrifft sowohl die geregelten physiologischen Größen, die voneinander abhängen, als auch die Organe und Organsysteme, die häufig multiple Funktionen wahrnehmen. Bei der Regelung des Säure-Basen-Haushalts

5 X sind sowohl Osmoregulation (Kontrolle des Elektrolythaushalt) als auch Atmung (Kontrolle des Kohlendioxidpartialdrucks) beteiligt. Ein Beispiel für die Komplexität physiologischer Regelprozesse ist der Säure-Basen-Haushalt unter dem Einfluß der Temperatur bei ektothermen Tieren. Eine Regelung der Körpertemperatur kann nicht nur bei endothermen Tieren (Vögel und Säuger), sondern auch bei ektothermen Tieren (z. B. Reptilien oder sogar Insekten) erfolgen (Kapitel 10). Während bei letzteren Anpassungen im Verhalten eine wesentliche Rolle spielen, sind bei höheren Tieren interne Regelkreise vorhanden, die über verschiedene Formen der Produktion, Aufnahme oder Abgabe von Wärme eine sehr präzise Kontrolle der Körpertemperatur ermöglichen. Besonders interessant sind spezifische Anpassungsleistungen von Tieren an extreme äußere Temperaturbedingungen. Der Stoff- und Energieumsatz und die spezifische Leistung der physiologischen Systeme hängen in entscheidendem Maße von der Körpergröße ab (Kapitel 11). Die Analyse dieser Leistungen als Funktion des Körpergewichts stellt einen interessanten Weg zur Aufdeckung von Querbeziehungen im physiologischen Netzwerk dar und liefert auch einige der schönsten Beispiele spezifischer Anpassungsleistungen von Tieren. Transport und Regelung spielen bei der konstanten Nährstoffzufuhr für zelluläre Energiegewinnung und Biosynthesen wiederum eine tragende Rolle (Kapitel 12). Ernährung und Verdauung bei Wirbeltieren und Wirbellosen beinhalten die Aufnahme und Spaltung verschiedener Klassen von Nahrungspolymeren mit unterschiedlichen Eigenschaften und die Bereitstellung von Nährstoffen für die Zellen. Die Gesetze der Thermodynamik und eine Stoffwechselkontrolle durch Enzyme und Mikrokompartimentierung stellen die Grundlagen von Stoffwechselprozessen in der Zelle dar (Kapitel 13). Die Erläuterung der Grundzüge des tierischen Energiestoffwechsels in Cytoplasma und Mitochondrien leitet über zu den system- und stoffwechselphysiologischen Anpassungen an körperliche Leistung zum Beispiel beim Sport. Extreme Lebensräume und Lebensumstände wie das Meer für tauchende Säuger, das Hochgebirge für Mensch und Tier oder das Wattenmeer erfordern spezielle system- und stoffwechselphysiologische Anpassungen (Kapitel 14). Der Mangel an Sauerstoff in diesen Räumen führte bei einigen Tieren zur Nutzung anderer Formen der Energiegewinnung (Anaerobiose).