Asmaa Mebrad Caroline Mühlmann Gluconeogenese

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1 Gluconeogenese Asmaa Mebrad Caroline Mühlmann Definition: wichtiger Stoffwechselweg, bei dem Glucose aus Nicht-Kohlenhydrat-Vorstufen synthetisiert wird Ablauf bei längeren Hungerperioden dient der Hochhaltung des Blutglucosespiegels zur Versorgung des Gehirns, der Erythrozyten und der Muskulatur Tagesgesamtbedarf an Glucose beträgt 160g, wovon allein 120g für die Vesorgung des Gehirns benötigt werden

2 Orte der Gluconeogenese 90 % in der Leber 10 % in der Nierenrinde ganz wenig in Gehirn, Skelett- und Herzmuskel

3 Synthesevorstufen Lacat, welches v.a.in den Erythrozyten und bei Sauerstoffmangel in den Muskeln gebildet wird Aminosäuren, die aus Nahrungsproteinen stammen und bei Hunger durch Abbau von Skelettmuskelproteinen entstehen Glycerin, welches beim Fettabbau durch Hydrolyse von Triacylglycerinen in Fettzellen entsteht

4 Vergleich Glykolyse und Gluconeogenese bei der Glykolyse wird Glucose zu Pyruvat abgebaut bei der Gluconeogenese wird Pyruvat in Glucose umgewandelt die Gluconeogenese ist aber keine Umkehr der Glykolyse!

5 Unterschiede zwischen Glykolyse und Gluconeogenese Glucose + ATP Hexokinase Glucose-6-phosphat + ADP Fructose-6-phosphat Phosphofructokinase Fructose-1,6-biphosphat + ADP Phosphoenolpyruvat + ADP Pyruvat-Kinase Pyruvat + ATP die größte Abnahme der freien Enthalpie findet in der Glykolyse in diesen 3 irreversiblen Reaktionen statt

6

7 Umgehung dieser 3 Schritte bei der Gluconeogenese durch folgende 3 Reaktionen: 1.) Carboxylierung des Pyruvats zu Oxalacetat und anschließender Decarboxylierung und Phosphorylierung zu Phosphoenolpyruvat Enzyme: Pyruvat-Carboxylase Phosphoenolpyruvat- Carboxykinase Ablauf in den Mitochondrien

8 2.) Hydrolyse von Fructose-1,6-BP Zu Fructose-6-phosphat Enzym: Fructose-1,6- biphosphatase 3.) Hydrolyse von Glucose-6-Phosphat zu Glucose Enzym: Glucose-6-phosphatase Ablauf im endoplasmatischen Retikumlum

9 Besondere strukturelle, katalytische und allosterische Eigenschaften der Pyruvat- Carboxylase Bindung des Biotins an die Pyruvat- Carboxylase über lange, flexible Kette Biotin ist eine prosthetische Gruppe dient als Carrier von aktiviertem CO2

10 Carboxylierung des Pyruvats in 2 Schritten 1.)Aktivierung der Carboxylgruppe durch Bindung dieser an das N-1-Atom des Biotin-Ringes im Carboxybiotin- Enzym-Zwischenprodukt 2.) Übertragung der aktivierten Carboxylgruppe vom Carboxybiotin auf das Pyruvat, wobei Oxalacetat entsteht

11 Aktivität der Pyruvat- Carboxylase Abhängigkeit der Aktivität von der Gegenwart des Acetyl-CoA ein hoher Acetyl-CoA-Spiegel signalisiert einen höheren Bedarf an Oxalacetat bei ATP-Überschuss wird Oxalacetat in der Gluconeogenese verbraucht bei ATP-Mangel tritt das Oxalacetat durch Kondensation mit Acetyl-CoA in den Citratzyklus ein

12 Oxalacetat Transport von Oxalacetat durch Reduktion zu Malat durch die Mitochondrienmembran Oxidation des Malats zu Oxalacetat im Cytosol Decarboxylierung und Phosphorylierung von Oxalacetat in Phosphoenolpyru -vat

13 Bildung freier Glucose als wichtiger Kontrollpunkt in den meisten Geweben endet die Gluconeogenese beim Glucose-6- phosphat (wird v.a.für die Glykogensynthese verwendet), da es nicht wie freie Glucose aus der Zelle diffundieren kann

14

15 Glucose wird auf 2 Wegen in der Zelle festgehalten, was auf 2 Wegen kontrolliert wird 1.) durch Regulation des für die Umwandlung von Glucose-6-phosphat in Glucose verantwortliche Enzym, die Glucose-6-phosphatase 2.) ist dieses Enzym nur in Geweben zu finden, die für die Homöostase des Blutgluscosespiegels verantwortlich sind, u.z. Leber und in geringem Ausmaß die Niere

16 Erzeugung von Glucose aus Glucose-6- phosphat findet im Lumen des endoplasmatischen Reticulums statt T1 transportiert Glucose- 6-phosphat ins Lumen des ER Hydrolyse des Glucose-6- phosphats durch die Glucose-6-phosphatase, für deren Aktivität ein calciumbindendes Protein (SP) unerlässlich ist T2 befördert Pi zurück ins Cytosol T3 befördert Glucose zurück ins Cytosol

17 Nettogleichungen der Gluconeogenese und der Umkehr der Glykolyse Gluconeogenese 2 Pyruvat + 4 ATP + 2 GTP + 2 NADH + 6 H2O zu Glucose + 4 ADP + 2 GDP + 6 Pi + 2 NAD+ + 2 H+ Gleichung für Umkehr der Glykolyse 2 Pyruvat + 2 ATP + 2 NADH + H2O zu Glucose + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+

18 es werden bei der Gluconeogenese 6 Nucleosidtriphosphatmoleküle hydrolysiert, um Glucose aus Pyruvat zu synthetisieren (4 ATP und 2 GTP) bei der Umwandlung von Glucose in Pyruvat bei der Glykolyse entstehen jedoch nur 2 Moleküle ATP somit,,kostet die Gluconeogenese für jedes aus Pyruvat gebildetet Molekül Glucose 4 Moleküle mit hohem Phosphorylgruppenübertragungspozenzial extra diese werden gebraucht, um die energetisch ungünstige Umkehr der Glykolyse in einen energetisch günstigen Prozess, die Gluconeogenese zu verwandeln

19 Gluconeogenese und Glykolyse werden reziprok reguliert innerhalb der Zelle sind beide Prozesse so koordiniert, dass der eine relativ inaktiv ist, während der andere hohe Aktivität zeigt Geschwindigkeit der Gluconeogenese ist abhängig von der Lactatkonzentration und der Konzentration anderer Glucosevorstufen Geschwindigkeit der Glykolyse ist abhängig von der Glucosekonzentration

20

21 Insulin steigender Spiegel nach Nahrungsaufnahme Stimulation der Expression der Glykolyseenzyme Phosphofructokinase, Pyruvatkinase und des für die Fructose- 2,6-biphosphat-Herstellung verantwortliche Enzyms

22 Glucagon steigender Spiegel im Hungerzustand hemmt die Expression der Glykolyseenzyme fördert die Bildung der Gluconeogeneseenzyme Phosphoenolpyruvat-Carboxykinase und Fructose-1,6-biphosphatase

23 Substratzyklen Reaktionspaar wie z.b.die Phosphorylierun g von Fructose- 6-phosphat zu Fructose-1,6- biphosphat und dessen Hydrolyse zurück zum Fructose-6- phosphat

24 Substratzyklen in den meisten Zellen können nicht beide Reaktionen gleichzeitig aktiv sein in geringem Ausmaß findet jedoch auch während der Gluconeogenese die Phosphorylierung von Fructose-6-phosphat zu Fructose-1,6-biphosphat statt mögliche biologische Bedeutung: Verstärkung der Stoffwechselsignale Wärmeerzeugung durch Hydrolyse von ATP

25 Lactat und Alanin wichtige Synthesevorstufen der Gluconeogenese Erzeugung in aktiver Skelettmuskulatur und in Erythrozyten Lacatbildung verlagert einen Teil der Stoffwechsellast von der Muskulatur auf die Leber

26 durch die Lactat-Dehydrogenase wird NADH zu NAD+ oxidiert und Pyruvat zu Lactat reduziert Lacat muss in Pyruvat zurückverwandelt werden, bevor es metabolisiert werden kann das Pyruvat wird dann durch die Gluconeogenese in der Leber zu Glucose umgewandelt Damit versorgt die Leber den kontrahierenden Skelettmuskel mit Glucose Cori-Zyklus

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