Grundlagen visueller Informationsverarbeitung

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1 Grundlagen visueller Informationsverarbeitung Grundlagen visueller Wahrnehmung 1

2 Was ist Wahrnehmung? Den Wahrnehmungsprozess kann man folgendermaßen beschreiben: Umweltreize treffen auf ein Sinnesorgan. Die Rezeptoren des Sinnesorgans wandeln die Reize in elektrische Signale um, die über Nervenbahnen an das Gehirn geschickt werden. Die von den Rezeptoren erzeugten Signale werden auf dem Weg zum Gehirn und im Gehirn selbst analysiert und verarbeitet, bis schließlich ein bewusstes Wahrnehmungserlebnis eintritt. Quelle: Was ist Wahrnehmung? Um Wahrnehmungen zu verstehen, ist es nötig, ihre biologisch-physiologischen Grundlagen zu kennen, vor allem Bau und Funktion der Sinnesorgane sowie deren neurobiologische Vernetzung mit dem Gehirn. Quelle: 2

3 Was ist Wahrnehmung? Die Wahrnehmung wird nicht allein durch die empfangenen Umweltreize bestimmt, sondern auch von den Erfahrungen, Erwartungen, Bedürfnissen, Einstellungen und dem Wissen des Individuums. Quelle: Ein Beispiel Quelle: perso.orange.fr 3

4 Weitere Beispiele Quelle: Weitere Beispiele Quelle: 4

5 und noch ein Beispiel Wie sind Außenwelt und Innenwelt verbunden? Verbindung zwischen Objekt und Subjekt (Fechner) Distaler Reiz Ein distaler Reiz, d. h. eine physikalisch messbare Größe, wird mit Hilfe von Rezeptoren, also Sinnesorganen aufgenommen. Die gewonnenen Daten werden im Gehirn ausgewertet und interpretiert. Necker-Würfel 5

6 Wie sind Außenwelt und Innenwelt verbunden? Verbindung zwischen Objekt und Subjekt Proximaler Reiz Der proximale Reiz ist die Sinnesaktivität bzw. das Abbild des distalen Reizes in/auf einem Rezeptor wie z. B. der Netzhaut des Auges. Der physikalische Stimulus (z. B. Licht) wird in ein lokales Potential umgewandelt, in das so genannte Rezeptorpotential. Dieses transportiert die Informationen (z. B. die Helligkeit oder Intensität des Lichtes) zum Gehirn. Rezeptorpotentiale Wie sind Außenwelt und Innenwelt verbunden? Verbindung zwischen Objekt und Subjekt Proximaler Reiz Der proximale Reiz ist die Sinnesaktivität bzw. das Abbild des distalen Reizes in/auf einem Rezeptor wie z. B. der Netzhaut des Auges. Der physikalische Stimulus (z. B. Licht) wird in ein lokales Potential umgewandelt, in das so genannte Rezeptorpotential. Dieses transportiert die Informationen (z. B. die Helligkeit oder Intensität des Lichtes) zum Gehirn. EEG fmri 6

7 Wie sind Außenwelt und Innenwelt verbunden? Verbindung zwischen Objekt und Subjekt Perzept Das Perzept ist schließlich das erfahrene Ergebnis des gesamten Wahrnehmungsprozesses, der unterschiedliche psychische Prozesse wie Bewerten, Erinnern, Vergleichen, Assoziieren, etc. umfasst. Wie sind Außenwelt und Innenwelt verbunden? Verbindung zwischen Objekt und Subjekt Objekt (distaler Reiz) Sinnesorgan/Gehirn (Rezeptor) Wahrnehmungserlebnis (Perzept) Subjekt (proximaler Reiz) Was wir wahrnehmen, entspricht dem distalen Reiz, d. h. dem "wirklichen" Objekt in der Umwelt. Der Reiz, aus dem wir unsere Informationen ableiten, ist jedoch der proximale Reiz - das Netzhautbild. 7

8 Wie sind Außenwelt und Innenwelt verbunden? Verbindung zwischen Objekt und Subjekt Objekt (distaler Reiz) Sinnesorgan/Gehirn (Rezeptor) Subjekt (proximaler Reiz) Wahrnehmungserlebnis (Perzept) Was wir wahrnehmen, entspricht dem distalen Reiz, d. h. dem "wirklichen" Objekt in der Umwelt. Der Reiz, aus dem wir unsere Informationen ableiten, ist jedoch der proximale Reiz - das Netzhautbild. Wie sind Außenwelt und Innenwelt verbunden? Verbindung zwischen Objekt und Subjekt Wahrnehmung kann man sich als einen Prozess vorstellen, in dessen Verlauf der distale Reiz aus Informationen des proximalen Reizes erschlossen wird. Das gilt für alle Wahrnehmungsbereiche. Auch beim Hören, Tasten, Schmecken usw. besteht Wahrnehmung darin, die Informationen aus dem proximalen Reiz zu nutzen, um etwas über die Eigenschaften des distalen Reizes aussagen zu können (Zimbardo & Gerrig: Psychologie. 7. neu übers. und bearb. Aufl. Berlin u. a. 1999, S. 109). 8

9 Definitionen Wahrnehmung Wahrnehmung bezeichnet im Allgemeinen den Vorgang der bewussten Aufnahme von Informationen eines Lebewesens über seine Sinne. Wahrnehmung ist demnach die Summe der Schritte Aufnahme, Auswahl, Verarbeitung (z. B. Abgleich mit Vorwissen) und Interpretation von sensorischen Informationen. Aber: Nur jene Informationen werden berücksichtigt, die der Anpassung (Adaptation) des Wahrnehmenden an die Umwelt dienen oder die ihm eine Rückmeldung über Auswirkungen seines Verhaltens geben. Definitionen Wahrnehmung Gemäß dieser Definition sind also nicht alle Sinnesreize Wahrnehmungen, sondern nur diejenigen, die kognitiv verarbeitet werden und der Orientierung eines Subjekts dienen. Die aufgenommenen und ausgewerteten Informationen werden Perzepte genannt. Die Fähigkeit zur Sinneswahrnehmung kann bewusst durch Aufmerksamkeit gesteigert werden. Wahrnehmung ermöglicht sinnvolles Handeln und, bei höheren Lebewesen, den Aufbau von mentalen Modellen der Welt und dadurch antizipatorisches und planerisches Denken. 9

10 Definitionen Kognitiv Wir bezeichnen hier mit diesem Begriff die im Gehirn ablaufenden Informationsverarbeitungsprozesse, die für intelligentes Handeln notwendig sind Erkennungs- oder Abstraktionsleistungen oder das Interpretationsvermögen also, im Falle visueller Wahrnehmung, die Fähigkeit, aus einem visuellen Reiz ein bedeutungstragendes Objekt zu machen sind demnach kognitive Leistungen. Beispiel für kognitive Prozesse: Such- oder Entscheidungsaufgaben. Ein visueller Suchprozess etwa ist demnach eine bestimmte Aneinanderreihung visueller Perzepte, visueller Eindrücke, die sich ergeben durch eine intelligente Verschaltung sensomotorischer Eingaben wie Augenbewegungen und retinal aufgenommener und dann kortikal weiterverarbeiteter Information. Definitionen Mentale Modelle Ein mentales Modell ist das Abbild der Wirklichkeit in der menschlichen Wahrnehmung. Gedächtnis, Wirklichkeitswahrnehmung, Problemlösung und alle anderen Denkleistungen beruhen auf der Anwendung dieser Abbilder (sog. kognitiver Artefakte). Vermutlich beruht auch das Textverständnis auf dem Entstehen mentaler Modelle der beschriebenen Situation und nicht auf einem semantischen Abbild (d.h. Speicherung und Verarbeitung der Wörter). (Johnson-Laird, 1983) 10

11 Definitionen Mentale Modelle Ein Beispiel zum letzten Absatz: Afugrnud enier Sduite an enier Elingshcen Unvirestiät ist es egal, in wlehcer Rienhnelfoge die Bcuhtsbaen in eniem Wrot sethen, das enizg wcihitge dbaei ist, dsas der estre und lzete Bcuhtsbae am rcihgiten Paltz snid. Der Rset knan ttolaer Bölsinn sien, und du knasnt es torztedem onhe Porbelme lseen. Betshet heir ein Zsumamneahng zu meanteln Moedelln? Definitionen Mentale Modelle Mentale Modelle sind individuelle kognitive Repräsentationen von Problemsituationen, geographischen Gegebenheiten, Systemen, Texten etc. Es sind Abbilder der Wirklichkeit, d.h. sie werden aufgrund äußerer Eindrücke aufgebaut, und sie ermöglichen es, auch mit neuen Situationen zurecht zu kommen. Sie ändern sich mit jeder Aktivierung und nehmen neue Informationen auf. Mentale Modelle können unterschiedliche Formen haben. Sie können beispielsweise eine zusammenfassende Textrepräsentation darstellen, aber auch ein dynamisches Ablaufmodell eines komplexen Vorgangs. 11

12 Definitionen Mentale Modelle Beispiel Quelle: Was passiert, wenn der runde Knauf nach oben oder unten bewegt wird? Definitionen Mentale Modelle Erklärung Die äussere Gestaltung der Maschine legt nahe, dass es sich um einen durchgehenden Metallstab handelt, an dem Knauf und Pfeil befestigt sind: sich ergänzende Linien rechteckiges Loch So wurde implizit eine Vorstellung davon vermittelt, wie das Gerät im Innern aussehen mag. Nur traf dieses mentale Modell hier nicht zu, wir wurden in die Irre geleitet. Resultat: der Betrachter ist verwirrt und irritiert. Nicht immer sind die Folgen harmlos. Das Beispiel ist natürlich konstruiert. Das Phänomen lässt sich aber in vielen realen Situation wiedererkennen. 12

13 Definitionen Mentale Modelle Lösungsvorschlag In einem solchen Fall ist die Frage angebracht, ob das Problem nicht auf fundamentalerer Ebene (d.h. mit anderem Mechanismus) gelöst werden sollte. In der Realität ist dies aber oft mit erheblichem Aufwand verbunden. Eine brauchbare Lösung könnte in diesem Fall allerdings auch mit rein kosmetischen Mitteln erreicht werden, indem die Rotationsbewegung durch grafische Mittel vorweggenommen würde. Einige äusserliche Veränderungen geben nun Hinweise darauf, dass sich der Pfeil drehen wird: runde Skala rundes Loch Die Lösung ist nicht ideal, aber pragmatisch. Definitionen Mentale Modelle Lösungsvorschlag Quelle: 13

14 Definitionen Mentale Modelle Bei lernfähigen Lebewesen bleibt ein Teil der Wahrnehmungen im Gedächtnis, zumindest die wichtigen, dem Überleben dienenden. Bei ausreichender Intelligenz können in diesen Erfahrungen Muster erkannt und aus diesen wiederum Regeln abgeleitet werden. Über die Zeit entstehen so mentale Repräsentationen der individuell relevanten Ausschnitte der Welt, also gewissermaßen verkleinerte Abbilder der Realität im Gedächtnis. Die Wahrnehmung variiert dabei durch die individuellen Gedächtnisinhalte, Stimmungen und Denkprozesse des Wahrnehmenden, die zum Aufbau des mentalen Modells benutzt werden. Daraus resultiert, dass jedes Wesen eine eigene Wahrnehmung hat. Definitionen Mentale Modelle Diese Modelle werden benötigt um Informationen, die neu aufgenommen werden sollen, überhaupt erst in einen Kontext einordnen zu können und somit verstehen und bewerten zu können. Mit der Neuaufnahme von Informationen und Eindrücken werden dann die Möglichkeiten zur Abbildung der Realität in ein mentales Modell für zukünftige Wahrnehmungen konstant erweitert, es tritt also ein Lerneffekt ein. Dabei sind nicht nur die Komponenten des mentalen Modells bei jedem Menschen unterschiedlich, sondern auch ihre Gewichtung. Während einige Menschen eher bildhaft denken, orientieren sich andere eher an anderen Sinneseindrücken und Erfahrungen, wie beispielsweise Schmerz oder Glück. Die Aussage Ein Bild sagt mehr als tausend Worte ist demnach so nicht immer zutreffend. 14

15 Definitionen Zusammenfassung Wahrnehmung beinhaltet alle physiologischen und psychologischen Prozesse, die der Orientierung in der Umwelt dienen. Wahrnehmung ermöglicht Entwicklung einer mentalen Repräsentation des eigenen Körpers und der Umwelt. Wahrnehmung erlaubt stetige Anpassung an sich ändernde Umweltbedingungen und Änderung der Umwelt durch den Betrachter. Wahrnehmung ist durch Sinnesorgane und damit verknüpfte Verarbeitungsmechanismen vermittelt. Sie begrenzen die Möglichkeiten unserer Wahrnehmung. Wahrnehmung Aufgaben und Leistungen Analyse natürlicher Szenen Lokalisation, Identifikation von Objekten Suchen und Finden von Objekten Vorhersage von bewegten Objekten Visuelle Steuerung von Körperbewegungen Größen-, Helligkeits-, Farbkonstanz 15

16 Vom visuellen Stimulus zum Perzept Quelle: Visueller Reiz Licht = elektromagnetische Wellen Wellenlänge (nm) 16

17 Aufbau des menschlichen Auges Äußerlich sichtbare Bestandteile Cornea Pupille Iris Sklera Aufbau des menschlichen Auges Äußerlich sichtbare Bestandteile Cornea Pupille Iris Sklera Weiße, robuste Hautschicht, die das Auge umschließt Stärke: 0,4 1,0 mm 17

18 Aufbau des menschlichen Auges Äußerlich sichtbare Bestandteile Cornea Pupille Iris Sklera Vorderer Teil der Sklera, transparent Durch Tränenflüssigkeit vor Austrocknung geschützt Aufbau des menschlichen Auges Äußerlich sichtbare Bestandteile Cornea Pupille Iris Sklera Pigmentierter Muskelring (antagonistisch) Verändert die Pupillenweite: Vergrößerung bei schlechter Beleuchtung, Verkleinerung bei hellem Licht Adaptation 18

19 Aufbau des menschlichen Auges Äußerlich sichtbare Bestandteile Cornea Pupille Iris Sklera Öffnung in der Mitte der Iris Größe: zwischen 1,5 und 8-12 mm Aufbau des menschlichen Auges Schnittbild (sagittal) Pupille Cornea Linse Iris Fovea Sehnerv Retina Sklera 19

20 Aufbau des menschlichen Auges Schnittbild (sagittal) Pupille Cornea Licht Fovea Sehnerv Linse Iris Retina Sklera Aufbau des menschlichen Auges Schnittbild (sagittal) Pupille Cornea Licht Fovea Sehnerv Linse Iris Retina Sklera Brechung des einfallendes Lichts Erzeugung eines scharfes Bild auf der Retina 20

21 Aufbau des menschlichen Auges Cornea und Linse: Akkomodation Quelle: (verändert) Je nach Entfernung des betrachteten Objekts verändern Ziliarmuskeln die Linsenform: Objekt fern: Linse flach, kaum Brechung Objekt nah: Linse bauchig, starke Brechung Aufbau des menschlichen Auges Schnittbild (sagittal) Pupille Cornea Licht Fovea Sehnerv Linse Iris Retina Sklera Retina (Netzhaut) kleidet den Augenhintergrund aus Stärke: ca. 0,5 mm 21

22 Aufbau des menschlichen Auges Schnittbild (sagittal) Pupille Cornea Licht Fovea Sehnerv Linse Iris Retina Sklera Enthält Photorezeptoren und Nervenzellen Photopigmente der Photorezeptoren absorbieren Licht Aufbau des menschlichen Auges Schnittbild (sagittal) Pupille Cornea Licht Fovea Sehnerv Linse Iris Retina Sklera Biochemische werden in elektrische Signale umgewandelt Nervenzellen leiten Informationen weiter zur kortikalen Verarbeitung 22

23 Aufbau des menschlichen Auges Schnittbild (sagittal) Pupille Cornea Licht Fovea Sehnerv Linse Iris Retina Sklera Bereich des schärfsten Sehens auf der Retina Größe: ca. 2 o Blickwinkel Aufbau des menschlichen Auges Schnittbild (sagittal) Pupille Cornea Licht Fovea Sehnerv Linse Iris Retina Sklera Abbildungsbereich des Fixationspunktes Sehgrube bzw. Makula (lutea) oder Gelber Fleck 23

24 Aufbau des menschlichen Auges Schnittbild (sagittal) Pupille Cornea Licht Fovea Sehnerv Linse Iris Retina Sklera Photorezeptoren fehlen in diesem Bereich Austrittsort des Sehnervs: Papille bzw. blinder Fleck Aufbau der Retina Stäbchen Zapfen Pigmentepithel Bipolarzelle Horizontalzelle Ganglienzelle Amakrinzelle Sehnerv Quelle: [ , verändert] 24

25 Aufbau der Retina Stäbchen Zapfen Bipolarzelle Pigmentepithel Horizontalzelle Amakrinzelle Ganglienzelle Sehnerv Die lichtempfindlichen Photorezeptoren befinden sich auf der äußeren Seite der Netzhaut Licht muss zunächst übrige Zellbereiche durchqueren Aufbau der Retina Stäbchen Zapfen Bipolarzelle Pigmentepithel Horizontalzelle Amakrinzelle Ganglienzelle Sehnerv Aufbauprinzip: sog. inverses Auge Problem: Reduktion der Lichtempfindlichkeit Lösung: Im Bereicht der Fovea sind Nervenzellen zum Rand hin verlagert, Rezeptoren so fast direkt zugänglich 25

26 Aufbau der Retina Stäbchen Zapfen Bipolarzelle Pigmentepithel Horizontalzelle Amakrinzelle Ganglienzelle Sehnerv Einzellige Schicht (angereichert mit Farbstoff Melamin) Funktionen: Versorgung der Retina mit Nährstoffen... Aufbau der Retina Stäbchen Zapfen Bipolarzelle Pigmentepithel Horizontalzelle Amakrinzelle Ganglienzelle Sehnerv Funktionen (Fsg.): Auskleidung des Augenhintergrundes zur Absorption von Streulicht Alternativ: Verspiegelung, z.b. bei Raubtieren 26

27 Aufbau der Retina Stäbchen Zapfen Bipolarzelle Pigmentepithel Horizontalzelle Amakrinzelle Ganglienzelle Sehnerv Zapfen und Stäbchen sind Photorezeptoren und absorbieren Licht Bezeichnung aufgrund ihrer Form Aufbau der Retina Stäbchen Zapfen Bipolarzelle Pigmentepithel Horizontalzelle Amakrinzelle Ganglienzelle Sehnerv Funktionen: Zapfen ermöglichen Farbsehen, funktionieren aber nur bei guter Beleuchtung Stäbchen arbeiten auch bei schlechter Beleuchtung, erlauben aber nur grau-wertige Wahrnehmung 27

28 Aufbau der Retina Stäbchen Zapfen Bipolarzelle Pigmentepithel Horizontalzelle Amakrinzelle Ganglienzelle Sehnerv Vertikale Informations-Weiterleitung Direkte Verbindung von Rezeptoren über Bipolarzellen zu Ganglienzellen Aufbau der Retina Stäbchen Zapfen Bipolarzelle Pigmentepithel Horizontalzelle Amakrinzelle Ganglienzelle Sehnerv Horizontale Verbindungen Verknüpfung von Informationen mehrerer Rezeptoren über Horizontal- und Amakrinzellen Weiterleitung kombinierter Information zu Ganglienzellen 28

29 Aufbau der Retina Stäbchen Zapfen Bipolarzelle Pigmentepithel Horizontalzelle Amakrinzelle Ganglienzelle Sehnerv Retinal vorverarbeitete Information verlässt das Auge über den Sehnerv zur anschließenden kortikalen Weiterverarbeitung Retinale Rezeptortypen Stäbchen Zapfen Bipolarzelle Pigmentepithel Horizontalzelle Amakrinzelle Ganglienzelle Sehnerv ca. 120 Mio. Stäbchen ca. 6 Mio. Zapfen Prinzipiell analoger Zellaufbau 29

30 Retinale Rezeptortypen Aufbau Oberer Zellteil besteht aus ca Membranscheibchen (Stäbchen) bzw. einfaltungen (Zapfen) In diesen sog. disks sind Sehfarbstoffe eingelagert Hier findet die Umwandlung von Licht in elektrische Signale statt Unterer Zellteil stellt synaptischen Kontakt zu nachfolgenden Neuronen her Retinale Rezeptortypen Reizleitung (allg.) Physiologische Besonderheit: Bei Wirbeltieren erfolgt bei Lichteinfall keine Depolarisation der Rezeptormembran sondern Hyperpolarisation D.h., bei vollständiger Dunkelheit werden ständig Transmitter freigesetzt (unvollständige Depolarisation, keine Aktionspotentiale) Grund: partielle verstärkte Dunkeldurchlässigkeit der Membran, d.h. Na + -Aufnahme & K + - Ausschüttung: Dunkelstrom Bei Dunkelheit: Rezeptor- Depolarisation kont. Aktivität 30

31 Retinale Rezeptortypen Reizleitung (allg.) Reaktion der Pigmente auf Licht durch Bleichen Moleküle des Sehfarbstoffs werden unter Aufnahme von Photonen umgewandelt Prozess kaskadiert, schließt Na-Kanäle und reduziert so Dunkelstrom Hyperpolarisation Retinale Rezeptortypen Reizleitung (allg.) Unter günstigen Umständen kann ggf. ein einziges Photon eine Reaktion des Rezeptors hervorrufen (alle Na-Kanäle geschlossen) So können z.b. auch extrem schwache Lichtblitze bei Dunkelheit gut wahrgenommen werden Sättigung: alle Na-Kanäle geschlossen, daher keine Reaktion auf Helligkeitsverstärkung in bereits hellen Umgebungen 31

32 Retinale Rezeptortypen Reizleitung Stäbchen und Zapfen reagieren in Abhängigkeit vom Lichtstimulus unterschiedlich Stäbchen: Helligkeitsrezeptoren Gehirn interpretiert Stäbchen- Signale als S/W-Werte Liegen nur solche Helligkeitsinformationen vor: skotopisches Sehen N.B.: eigentlich grün-rezeptoren : Stäbchen-Disks enthalten Rhodopsin beste Reaktion auf 540 nm Zapfen: Farbinformation: photopisches Sehen Retinale Rezeptortypen Stäbchen Helligkeits-/ S/W-Sehen Extrem lichtempfindlich Bereits geringe Photonen- Absorption löst Reaktion aus (s.o.) Bei Dunkelheit werden nur Stäbchen gereizt, so dass nur Grautöne erzeugt werden Selbst schwarze Objekte erscheinen in Eigengrau Wahrnehmen von Schwarz erfordert Simultankontraste 32

33 Retinale Rezeptortypen Stäbchen Simultankontrast Retinale Rezeptortypen Stäbchen Simultankontrast 33

34 Retinale Rezeptortypen Stäbchen Simultankontrast Retinale Rezeptortypen Stäbchen Simultankontrast 34

35 Retinale Rezeptortypen Stäbchen Simultankontrast Retinale Rezeptortypen Stäbchen Hell-Adaptation Beim Übergang vom Dunkeln ins Helle kommt es zu einer starken Aktivierung der Stäbchen, da zuvor (in Dunkelheit) übermäßig viele Rhodopsine gebildet wurden. Mit dem Zerfall der Rhodopsine ensteht Blendung Hell-Adaptation erreicht ihr Maximum nach ca. 1 Minute 35

36 Retinale Rezeptortypen Stäbchen Dunkel-Adaptation Zusammenwirken von Sofort-Adaptation der Zapfen und Daueradaptation der Stäbchen In heller Umgebung sind Rhodopsine fast vollständig zerfallen, diese müssen in den Stäbchen wiederhergestellt werden Da Stäbchen empfindlicher reagieren, selbst auf nur geringe Lichtreize, muss hier wesentlich mehr Farbsehstoff (Rhodospin) hergestellt werden als in Zapfen, um die Bleichungs-W keit zu erhöhen langsame Dunkel- Adaptation bei Stäbchen Dunkel-Adaptation erreicht ihr Maximum erst nach Minuten Retinale Rezeptortypen Stäbchen Dunkel-Adaptation 36

37 Retinale Rezeptortypen Zapfen Farbensehen Drei Zapfensorten: R-, G-, B-Zapfen Unterscheidung durch eingelagerten Farbstoff Reagieren auf Reiz-Wellenlängen: Gelb-Grün, Blau-Grün, Violett Drei Zapfensorten realisieren vier Grundfarben: Rot, Grün, Gelb, Blau Retinale Rezeptortypen Zapfen Begründung: in der ersten Verarbeitungsstufe der Retina werden je zwei der drei Zapfen als inhibitorischer und exzitatorischer Input der Farben zusammengefasst 37

38 Retinale Rezeptortypen Verteilung von Stäbchen und Zapfen Quelle: Carbone/Kösling: Eye-tracking. Visuelle Wahrnehmung. IK Retinales Abbild Quelle: [ ] 38

39 Funktionsweise der Retina Stäbchen Zapfen Bipolarzelle Pigmentepithel Horizontalzelle Amakrinzelle Ganglienzelle Sehnerv Auf der Netzhaut existieren ca. 126 Mio. Rezeptoren Es gibt allerdings nur ca. 1 Mio. Ganglienzellen Wie erfolgt die Komprimierung der Rezeptorpotentiale und ihre Weiterleitung? Funktionsweise der Retina Lösung: Rezeptive Felder Ganglienzellen fassen Eingaben aus einem bestimmten Areal von mehreren Rezeptoren, verschaltet über Bipolar und Horizontalzellen, und zusätzliche Informationen von Amakrinzellen zusammen So generierte Aktionspotentiale (Ausgabe) werden zur kortikalen Verarbeitung weitergeleitet on-feld 39

40 Funktionsweise der Retina Rezeptive Felder Erklärung des Simultankontrasts Liegt das rezeptive Feld komplett in einer Helligkeitsstufe, so heben sich Erregung und Hemmung auf Funktionsweise der Retina Rezeptive Felder Erklärung des Simultankontrasts Liegt dagegen das Zentrum im Hellen und die Peripherie nur teilweise, so ist die Reizung stärker als bei komplett beleuchteten Feldern. Das Feld erscheint heller. Solche simultanen Grenzkontraste heißen Mach-Bänder 40

41 Funktionsweise der Retina Rezeptive Felder Erklärung des Simultankontrasts (Beispiele) Funktionsweise der Retina Rezeptive Felder Erklärung des Simultankontrasts (Beispiele) 41

42 Funktionsweise der Retina Rezeptive Felder Aufbau eines rezeptiven Feldes in der Retina Noch nicht endgültig geklärt Es existieren nur theoretische Modelle Funktionsweise der Retina Rezeptive Felder Aufbau eines rezeptiven Feldes in der Retina Rezeptives Zentrum: Zusammenfassung einiger Rezeptoren über Bipolarzelle und Weiterleitung als exzitatorischer Reiz an Ganglienzelle 42

43 Funktionsweise der Retina Rezeptive Felder Aufbau eines rezeptiven Feldes in der Retina Rezeptives Umfeld: Wirkung entgegen der Erregung der Ganglienzelle des Zentrums durch inhibitorische Reize anderer Biplorzellen Funktionsweise der Retina Rezeptive Felder Aufbau eines rezeptiven Feldes in der Retina Rezeptives Umfeld: zur Abdeckung des gesamten Umfeldes verknüpfen Horizontalzellen Rezeptoren über größere lokale Ausdehnung hinweg (inhibitorisch) 43

44 Funktionsweise der Retina Rezeptive Felder Aufbau eines rezeptiven Feldes in der Retina Amakrinzellen stellen alternative Verbindungen zwischen Biplorzellen und Ganglienzellen her Sie reagieren auf Bewegung, d.h. auf Veränderungen der Signale von Biploarzellen, also auf Lichtveränderungen Funktionsweise der Retina Rezeptive Felder Typen Stäbchen On-Zentrum Off-Zentrum On-off (Reaktion auf Lichtänderungen) Zapfen Gegenfarbfelder: Rot-Grün und Geld-Blau 44

45 Funktionsweise der Retina Rezeptive Felder Funktionsweise der Retina Rezeptive Felder Topologie Rezeptive Felder sind stark überlappend auf der Retina angeordnet Ein Rezeptor beeinflusst somit viele Ganglienzellen, sowohl als Zentrums- als auch als Umfeldrezeptor Kontrastränder im Blickfeld erregen somit mehrere rezeptive Felder 45

46 Funktionsweise der Retina Rezeptive Felder Größenverhältnisse Rezeptive Felder im Foveabereich kleiner als in der Peripherie: 0,25-0,5 o vs. 2-4 o Verhältnis Zentrum/Umfeld abhängig vom Adaptationszustand Helladaptation: Zentrum klein, Peripherie groß Dunkeladaptation: ggf. kein Umfeld Funktionsweise der Retina Ausgangssignale Vorverarbeitung durch laterale Verschaltungen Zwei unterschiedliche Gruppen von Ganglienzellen: Reaktion auf Form und Farben Spezialisierung auf Bewegungsdetektion Getrennte Informationsverarbeitung im weiteren Verlauf der Sehbahn 46

47 Funktionsweise der Retina P- und M-System Zwei parallele, anatomisch getrennte Systeme, die (anatomisch getrennt) durch die gesamte Sehbahn verlaufen P-System (parvozellulläres System, genannt nach den kleinzelligen Neuronen dieses Systems im Thalamus): Form-/Farbinformation M-System (magnozelluläres System, nach großzelligen Thalamusneuronen): Orts- und Bewegungsinformation, farbenblind Quelle: Peichl, L. (1990) Prinzipien der Bildverarbeitung in der Retina. Optometrie 3/90, Funktionsweise der Retina P- und M-System Ursprung: Zwei Populationen von Ganglienzellen (M- und P- oder alpha- und beta-ganglienzellen) An jeder Stelle der Netzhaut haben M-Ganglienzellen ein weiteres Dendritennetz als P-Ganglienzellen Die rezeptiven Felder der P-Ganglienzellen sind farbselektiv (Verknüpfung unterschiedlicher Zapfentypen mit den ON- und OFF-Bereichen P-Ganglienzellen zeigen die höchste Dichte in der Fovea und stellen mehr als drei Viertel aller Ganglienzellen M-Ganglienzellen sind nicht farbselektiv M-Ganglienzellen sind richtungsselektiv (Von welche Seite wird Lichtsignal in ON-Zentrum geführt?) Grundlage des Bewegungssehens 47

48 Verlauf der Sehbahn Auge Sehnerv chiasma opticum colliculus superior corpus geniculatum laterale visueller Cortex Quelle: Carbone/Kösling: Eye-tracking. Visuelle Wahrnehmung. IK Verlauf der Sehbahn Auge Sehnerv chiasma opticum colliculus superior corpus geniculatum laterale visueller Cortex Kreuzungspunkt der visuellen Stränge Information aus dem linken visuellen Feld wird jeweils auf der rechten Retinaseite abgebildet, Information aus dem rechten visuellen Feld auf der linken Retinaseite Es kreuzen jeweils nur die inneren Fasern zur anderen Seite Information des linken visuellen Feldes in rechter Gehirnhälfte, Information des rechten visuellen Feldes in linker Gehirnhälfte kontralaterale Abbildung 48

49 Verlauf der Sehbahn Auge Sehnerv chiasma opticum colliculus superior corpus geniculatum laterale visueller Cortex Teil des retino-tektalen Systems, einfach geschichtete, laminierte Struktur Vermittelt unbewusste Augen- und Kopfbewegungen zur Fixation bewegter Objekte: Foveation bzw. Foveations-Reflex Ca. 10% der Axone der Ganglienzellen führen zum CS Verlauf der Sehbahn Auge Sehnerv chiasma opticum colliculus superior corpus geniculatum laterale visueller Cortex Visueller Cortex: Was ist der Stimulus? CS: Wo ist der Stimulus und was muss getan werden, um ihn ins Zentrum des Gesichtsfelder zu bringen? Funktion: visueller Greifreflex Integration von Augen-, Kopfund Rumpfbewegungen zur Generierung von Sakkaden 49

50 Verlauf der Sehbahn Auge Sehnerv chiasma opticum colliculus superior corpus geniculatum laterale visueller Cortex Seitlicher Kniehöcker des Thalamus Endpunkt fast aller Axone der Ganglienzellen (in Synapsen mit Thalamuszellen) CGL Quelle: Hubel, D.H. (1989) Auge und Gehirn - Neurobiologie des Sehens. Spektrum Verlag, Heidelberg Struktureller Aufbau: 6 Schichten, Schichten 1 & 2: magnozellulär Schichten 3 6: parvozellulär bewegungsspezialisiert Farb-/Formdetektion 50

51 CGL Quelle: Hubel, D.H. (1989) Auge und Gehirn - Neurobiologie des Sehens. Spektrum Verlag, Heidelberg Axone aus dem rechten und linken Auge enden jeweils in anderen Schichten des Kniehöckers, entweder ipsilateral (vom gleichseitigen Auge) kontralateral (vom gegenseitigen Auge) Trennung der Information von beiden Augen wichtig für z.b. stereoskopisches Sehen CGL Quelle: Hubel, D.H. (1989) Auge und Gehirn - Neurobiologie des Sehens. Spektrum Verlag, Heidelberg Zudem wird Information räumlich geordnet abgebildet, d.h. benachbarte Retinabereiche sind im CGL analog benachbart retinotop Weitere Funktion des CGL: Kombination von retinalen Signalen mit Information aus anderen Hirnarealen Bei der Informationsweiterleitung zur primären Sehrinde bleiben Axone aus den M- und P-Schichten getrennt 51

52 Verlauf der Sehbahn Auge Sehnerv chiasma opticum colliculus superior corpus geniculatum laterale visueller Cortex Auffächerung der Sehbahn ( Sehstrahlung, radiatio optica) in den Okzipitallappen, Mündung dort in primärer Sehrinde (Cortex) Zusätzliche Thalamusaxone zu motorischen Zentren (colliculus superior, area praetectalis) Kontrolle lichtgesteuerter Bewegungen im Auge (Pupillenreflex, reflektorische Blickmotorik) Visueller Cortex Teil der Großhirnrinde im Hinterhauptlappen Visueller Cortex V1: primärer visueller Cortex V2-5: sekundärer visueller Cortex MT: mediotemporales Areal IT: infratemporales Areal P: Parietallappen 52

53 Primärer visueller Cortex V1, area 17, area striata (gestreiftes Areal) 6 Schichten Erhaltung retinotoper Organisation Aber: das den Foveabereich abbildende Cortexareal ist viel größer als die Peripherie-Repräsentation (Vergrößerungsfaktor) Primärer visueller Cortex Quelle: Fast alle Thalamusneurone enden in Schicht 4 Die Axone aus den magnozellulären Schichten des ipsilateralen Kniehöckers haben Synapsen in Schicht 4C, Bewegungsinformation von beiden Augen in dieser Cortexschicht Der P-Weg mit der Farbe/Form-Information endet vor allem in Schicht 4C, zum Teil aber auch in Schicht 4A 53

54 Einzelzellableitung Zum Verständnis der Bildverarbeitung im primären visuellen Cortex werden Aktionspotentiale von einzelnen Neuronen abgeleitet (während den Augen ein visueller Stimulus präsentiert wird) Cortikale Neurone, z.b. von Katzen und Rindern, reagieren am besten auf Strichmuster und Lichtbalken Cortikale Aktionspotentiale Quelle: Beispiel Orientierungs-Sensitvität: Spezielle Zellen reagieren am stärksten auf Linien einer bestimmten Ausrichtung Die Neurone der primären Sehrinde haben größere und komplexere rezeptive Felder als einzelne Ganglienzellen in der Netzhaut. Das ist die Folge von Konvergenz zwischen Thalamus und Sehrinde. Erkennung geometrischer Struktur der Umwelt mit ihren Linien, Kanten, Ecken, Schrägen und Winkeln 54

55 Cortikale rezeptive Felder Quelle: Beispiel: Verschaltung drei nebeneinanderliegender Ganglienzellen mit je einer Thalamuszelle Thalamuszellen konvergieren auf dasselbe Neuron in V1. Dieses Neuron wird immer dann aktiviert, wenn die ON- Felder der drei Ganglienzellen belichtet werden Das rezeptive Feld der Cortexzelle ist also zusammengesetzt aus den rezeptiven Feldern aller Ganglienzellen, die auf die Cortexzelle konvergieren Zellarten im Cortex Quelle: Einfache Zellen Komplexe Zellen Endinhibierte Zellen 55

56 Einfache Zellen Bewegungsunabhängig Ca. 25% der Zellpopulation des visuellen Cortex Größe rezeptives Feld ca. 0,25 o (Fovea) bzw. 1 o (Peripherie) Einfache Zellen Verschaltung (Modell) Input der einfachen Zelle über exzitatorische Synapsen mehrerer Thalamus-Neurone Zentren der rezeptiven Felder linear angeordnet Summation über alle Eingangssignale ergibt für einfache Zelle einen ON-Balken bestimmter Orientierung und OFF-Umfeld 56

57 Einfache Zellen Verschaltung (Modell) Nur bei Stimulation von hinreichend vielen Thalamus-Neuronen (bzw. Anliegen der dazugehörigen Aktionspotentiale) feuert einfache Zelle Auf andere topographische Orientierung der Eingaben reagiert einfache Zelle nicht bzw. nur eingeschränkt Komplexe Zellen Bewegungsspezifisch Keine klare Trennung zwischen inhibitorischen und exzitatorischen Bereichen der rezeptiven Felder Häufigster Zelltyp im visuellen Cortex Mögliche (evolutionäre) Begründung: Bewegungen sind zum Überleben wichtiger als statische Zustände Größe rezeptives Feld ca. 0,5 o (Fovea) bzw. 2 o (Peripherie) 57

58 Komplexe Zellen Verschaltung (Modell) Input mehrerer einfacher Zellen gleiche Achsenorientierung gleiche Verteilung von aktivierenden und hemmenden Zonen leicht unterschiedliche Position auf der Retina Komplexe Zellen Verschaltung (Modell) Unterschiedliche Erregung bei einfachen und komplexen Zellen Einfach: simultane Summation der Eingänge Reizung nur bei gleichzeitiger Aktivierung genügend vieler Thalamusneurone Komplex: sequentielle exklusive Aktivierung einfacher Zellen 58

59 Endinhibierte Zellen Bewegungsspezifisch Empfindlich fuer (bewegte) Kanten, Ecken, Kurven und Balken bestimmter Länge Cortikale Architektur horizontales Einführen der Elektrode vertikales Einführen der Elektrode Ergebnis: Zellen, die selektiv auf bestimmte Reize reagieren sind nicht willkürlich, sondern systematisch angeordnet 59

60 Cortikale Säulenstruktur Quelle: Waagerechtes Einstechen der Ableitungselektrode Veränderung der Orientierung, auf die die Neurone reagieren Veränderung ist systematisch von senkrechter über geneigter zu horizontaler Orientierung usw. der Linien zwischen dominanten Augen Cortikale Säulenstruktur Quelle: In der Sehrinde der Primaten sind die Orientierungssäulen, die Informationen über einen Punkt der Netzhaut eines Auge verarbeiten, in einem Bündel zusammengefasst: okuläre Dominanzsäulen Für jeden Ort des binokularen Gesichtsfeldes gibt es jeweils eine okuläre Dominanzsäule für das rechte und linke Auge Farbempfindliche Säulen, die keinerlei Orientierungsspezifität aufweisen, werden als "Blobs" bezeichnet 60

61 Cortikale Säulenstruktur Quelle: Für jeden Ort im binokularen Sehfeld ist also ein kleiner Bereich der primären Sehrinde zuständig. Dieser Bereich umfasst zwei okuläre Dominanzsäulen sowie mehrere Blobs Hypersäule Hypersäulen enthalten Information sowohl aus dem P- wie auch M-System aus beiden Augen Hypersäulen sind die funktionellen Module des primären visuellen Cortex Visueller Cortex und visuelle Stränge V2: ähnliche Architektur wie V1, Stereosehen V3: Tiefenwahrnehmung und Abstand V4: Farbe (aber auch Form und Bewegung) V5 & MT: Bewegung IT: komplexe Formen 61

62 Visueller Cortex und visuelle Stränge Existenz spezialisierter, unabhängiger visueller Stränge von der Retina bis in höhere cortikale Areale, z.b. für Bewegung (Wo?) Farbe und Form (Was?) Visueller Cortex und visuelle Stränge Parvo-Blob Bahn: parvozelluläre Schicht CGL - Blob-Region in V1 - Gebiet der dünnen Streifen in V2 - Cortexareal V4 (Farbe) Parvo-Interblob Bahn: parvozelluläre Schicht CGL - Interblobregion von V1 - Gebiet der blassen Streifen in V2 - Cortexareal V4 (Formen und Farbe) 62

63 Visueller Cortex und visuelle Stränge Magno-Interblob Bahn: magnozelluläre Schichten CGL - Interblobregion von V1 - Gebiet der dicken Streifen von V2 - Cortexareal V5 und V3 (Wahrnehmung von Tiefe und Bewegung) Visueller Cortex und visuelle Stränge Topographie parietale Areale Bewegung V5 temporale Areale V4 Farbe V2 V3 V1 Form 63

64 Von optischen Primitiva zum Objekt Objektmerkmalen Form, Farbe und Bewegung sind einzelne Areale zugeordnet Auf jeder Verarbeitungsstufe hat jede Zelle eine höhere Abstraktionsfähigkeit als die Zellen der vorangegangenen Stufen Das menschliche Auge ist nicht mit einer Kamera zu vergleichen, z.b. werden einzelne Ausschnitte des Gesichtsfeldes öfters betrachtet als andere Welche Merkmale sorgen dafür, daß ein Objekt aus dem Hintergrund hervortritt? Von optischen Primitiva zum Objekt Sehen erfordert Aufmerksamkeit! Deutlich wahrnehmbare Objektgrenzen beruhen auf elementaren visuellen Eigenschaften wie Helligkeit, Farbe und Orientierung von Linien 64

65 Von optischen Primitiva zum Objekt Wo sind die Kreuze? Von optischen Primitiva zum Objekt Wo sind die Kreuze? 65

66 Von optischen Primitiva zum Objekt Wo sind die Ts? Von optischen Primitiva zum Objekt Wo sind die Ts? 66

67 Von optischen Primitiva zum Objekt Es existieren offensichtlich zwei (un)abhängige Wege der Verarbeitung von visueller Information Von optischen Primitiva zum Objekt Prä-attentiv: Ein schnell ablaufender nicht aufmerksamkeitsgesteuerter Prozess, der nur für das Erkennen der wichtigsten Umrisse eines Objektes sorgt (Hauptmerkmale wie globale Textur eines Objekts) 67

68 Von optischen Primitiva zum Objekt Attentiv: Der aufmerksamkeitsgesteuerte Prozess führt zu einer Fokussierung auf feinere Merkmale eines Objektes. Hierbei werden Merkmale ausgewählt und hervorgehoben, die in verschiedenen Merkmalskarten (nachgeschalteten Kortexbereichen) verzeichnet sind Von optischen Primitiva zum Objekt 68

69 Von optischen Primitiva zum Objekt Literatur Goldstein, B. (2002). Wahrnehmung. Heidelberg: Spektrum Akademischer Verlag. Mallot, H.A. (1998). Sehen und die Verarbeitung Visueller Information. Vieweg. Gregory, R.L. (2001). Auge und Gehirn. Psychologie des Sehens. Rowohlt Verlag. Kandel, E.R., Schwartz, J.H. & Jessell, T.M.. (1991). Principles of Neural Science, 3rd edition. Elsevier. Nicholls, J.G., Martin, A.R. & Wallace, B.G. (1992). From Neuron to Brain, 3rd edition. Sinauer Associates. Gegenfurtner, K.R. (2003). Gehirn und Wahrnehmung. Frankfurt: Fischer Verlag. 69