Die Rolle des Cytochrom b 6 f-komplexes in der photosynthetischen Elektronentransportkette

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1 Die Rolle des Cytochrom b 6 f-komplexes in der photosynthetischen Elektronentransportkette Bachelorarbeit im Studiengang Biologie der Heinrich-Heine- Universität Düsseldorf Isabelle Preißner Erstprüfer: Prof. Dr. Bickel Zweitprüfer: Priv.-Doz. Dr. Meierhoff Bearbeitungszeitraum: Düsseldorf, den

2 Meiner Mutter Elisabeth Ponten-Preißner gewidmet

3 i Erklärung Hiermit erkläre ich, dass ich die vorliegende Bachelorarbeit selbstständig verfasst und keine anderen als die angegebenen Quellen und Hilfsmittel benutzt habe. Zitate habe ich kenntlich gemacht ( 16 Abs. 5 BPO). Die Arbeit wurde bisher in gleicher oder ähnlicher Form keiner anderen Prüfungsbehörde vorgelegt und auch nicht veröffentlicht. Düsseldorf, den Unterschrift Isabelle Preißner

4 ii Inhaltsverzeichnis Seite Abkürzungsverzeichnis...iii Zusammenfassung/Abstract Einleitung Gegenstand dieser Arbeit Photosynthese Die photosynthetische Elektronentransportkette Cytochrome Der Cytochrom b 6 f Komplex Vorkommen des Cytochrom b 6 f-komplexes Aufbau des Cytochrom b 6 f-komplexes Funktion des Cytochrom b 6 f-komplexes Isolierung des Cytochrom b 6 f-komplexes Analoge des Cytochrom b 6 f-komplexes Der Cytochrom b 6 f-komplex in der photosynthetischen Elektronentransportkette Aktuelle Forschung Ausblick Kurzinterview Abbildungsverzeichnis Tabellenverzeichnis Literaturverzeichnis/Internetquellen...33

5 iii Abkürzungsverzeichnis ATP Adenosintriphosphat, Adenosin-5 -triphosphat C. reinhartdtii Chlamydomonas reinhardtii (Grünalge) Cyt Cyt b 6 f Da Fd ISP kda Cytochrom Cytochrom b 6 f Dalton Ferredoxin Rieske-Eisen-Schwefel-Protein (iron sulfur protein) Kilodalton M. laminosus Mastigocladus laminosus (thermophiles Cyanobakterium) NADP + NADPH PC PS I PS II Q QH 2 Nicotinamidadenindinucleotidphosphat (oxidierte Form) Nicotinamidadenindinucleotidphosphat (reduzierte Form) Plastocyanin Photosystem I Photosystem II Plastochinon (oder Ubichinon) Plastochinol (oder Ubichonol)

6 1 Zusammenfassung Im Rahmen dieser Bachelorarbeit wurde die Rolle des Cytochrom b 6 f- Komplexes in der Photosynthetischen Elektronentransportkette behandelt. Der Cytochrom b 6 f-komplex ist ein Proteinkomplex, der in der Thylakoidmembran von höheren Pflanzen, Grünalgen und Cyanobakterien vorkommt und aus acht bis neun Untereinheiten aufgebaut ist. Er spielt eine essentielle Rolle innerhalb der Elektronentransportkette der oxygenen Photosynthese, indem er Elektronen zwischen Photosystem II und Photosystem I weiterleitet und so die Verbindung zwischen ihnen herstellt. Durch die Isolierung des Komplexes aus Modellorganismen wie Mastigocladus laminosus konnte sukzessiv sein Aufbau, seine Struktur und Funktion ermittelt werden. Bis heute gibt es noch unerforschte Aspekte in Bezug auf den Komplex, die ihn für Wissenschaftler und deren weitere Betrachtungen so interessant und beachtenswert machen. Abstract In the context of this Bachelor thesis the role of the Cytochrome b 6 f complex in the photosynthetic electron transport chain was treated. The cytochrome b 6 f complex is a protein complex, which occurs in the thylakoid membrane of higher plants, green algae and cyanobacteria and is composed of 8-9 subunits. He plays an essential role in the electron transport chain of oxygenic photosynthesis by transfering electrons between Photosystem II and Photosystem I and thus being the connection between them. By isolating the complex from model organisms such as Mastigocladus laminosus its structure and function could be determined successively. Up to the present day, there are still unexplored aspects concerning the complex, which make it so interesting and noteworthy for scientists and their further research.

7 2 1 Einleitung Seit mehreren Jahrzehnten erforschen Wissenschaftler in verschiedenen Forschungseinrichtungen auf der Welt die Rolle von Proteinen und Proteinkomplexen, die strukturell oder funktionell von besonderem Interesse sind. Diese werden dann aus Organismen, die sich für eine gute Isolierung experimentell bewährt haben (sogenannte Modellorganismen), gewonnen. Der Cytochrom b 6 f-komplex ist ein sehr wichtiger Proteinkomplex, da er essentielle Funktionen innerhalb der photosynthetischen Elektronentransportkette übernimmt, wie in den folgenden Kapiteln verdeutlicht wird. Er besteht aus mehreren Untereinheiten und wird daher auch als Multiproteinkomplex bezeichnet. Die Bezeichnung Cytochrom b 6 f zeigt an, dass der Komplex verschiedene Cytochrom-Untereinheiten beinhaltet, diese sind insbesondere Cytochrom b 6 und Cytochrom f. Man findet den Cytochrom b 6 f-komplex in höheren Pflanzen, Grünalgen und Cyanobakterien, wo er eine für den Stoffwechsel essentielle Rolle spielt. Dies ist dadurch begründet, dass er bei der Lichtreaktion (oxygene Photosynthese) innerhalb der photosynthetischen Elektronentransportkette, Elektronen vom Photosystem II zum Photosystem I weiterleitet, ein Vorgang ohne den im Grunde der Prozess der Photosynthese nicht stattfinden würde. In den Focus der Wissenschaftler ist der Cytochrom b 6 f-komplex schon vor einigen Jahrzehnten gekommen und es wird bis heute versucht seinen Aufbau, seine Struktur und die genaue Funktionsweise zu erforschen. Seit dem Anfang des 19. Jahrhunderts war bereits eine grobe Vorstellung über die in der Photosynthese ablaufenden Prozesse bekannt und Ende des 19. Jahrhunderts fand man heraus, dass es Cytochrome generell gibt (Botanik, Internetquelle [1] und Zytologie-Online, Internetquelle [2]). Da die genaue Erforschung der Photosynthese und Ihrer Bestandteile jedoch vom technischen Fortschritt abhängig war, dauerte es noch einige Zeit, bis man einen großen Teil dieser Bestandteile im Detail studieren konnte. Die ersten wissenschaftlichen Veröffentlichungen und darin beschriebene Isolierungen an Cytochrom b 6 f-komplexen gehen auf das Jahr 1972 zurück (Nelson und Neumann, 1972). Es gibt mehrere Arbeitsgruppen in verschiedenen Ländern auf der Welt, die sich mit der Erforschung des Cytochrom b 6 f-komplexes befasst haben. Diese sind unter anderem Prof. Hauska (Universität Regensburg), Prof. Rögner (Ruhr- Universität Bochum oder Prof. Cramer (Universität Purdue, West Lafayette, USA).

8 3 1.1 Gegenstand dieser Arbeit Ziel dieser Arbeit ist es, die Rolle des Cytochrom b 6 f-komplexes, einem zentralen Bestandteil der photosynthetischen Elektronentransportkette, herauszustellen. Hierzu sind anhand von neueren Forschungsergebnissen der Aufbau, die Struktur und die Funktion des Cytochrom b 6 f-komplexes zu erläutern. Die Ergebnisse sollen in eine bereits existierende Internet-Lerneinheit über die Lichtreaktionen der Photosynthese eingebaut werden. Unter der folgenden URL findet man derzeit Lehr- und Lernprojekte zum Studium der Biologie. Hier sind auch Informationen zum Cytochrom b 6 f-komplex vorgesehen: der_botanik/lehre/lernprojekte Diese Arbeit ist wie folgt aufgebaut. Zunächst wird in diesem Kapitel auf die Photosynthese und die photosynthetische Elektronentransportkette eingegangen und anschließend werden in Kapitel 1.4 die Cytochrome vorgestellt. Das Kapitel 2 beschäftigt sich dann näher mit dem Cytochrom b 6 f-komplex, wobei unter anderem auf den Aufbau, die Struktur und die Funktion des Cytochrom b 6 f-komplexes eingegangen wird. Die Informationen hierfür wurden anhand von neueren Forschungsergebnissen zusammengetragen. Im sich anschließenden Kapitel 3 werden Analoge des Cytochrom b 6 f-komplexes vorgestellt, welche in ihrer Funktionsweise und ihrem Aufbau dem des Cytochrom b 6 f-komplexes ähnlich sind. Des Weiteren erklärt das Kapitel 4 die Rolle des Cytochrom b 6 f- Komplexes in der photosynthetischen Elektronentransportkette und macht deutlich, warum er ein essentieller Bestandteil dieser Elektronentransportkette ist. Kapitel 5 und 6 geben schließlich eine Übersicht über die aktuelle Forschung zum Cytochrom b 6 f-komplex und es wird in Kapitel 6 benannt, welcher Fortschritt in den letzten Jahrzehnten bei der Erforschung des Cytochrom b 6 f- Komplexes gemacht wurde und welche Aspekte in Bezug auf den Aufbau und die Funktion des Cytochrom b 6 f-komplexes noch nicht erforscht wurden oder nicht erforscht werden konnten.

9 4 1.2 Photosynthese Die Photosynthese ist ein biochemischer Prozess, der es Pflanzen, Algen und bestimmten Bakterien ermöglicht, mithilfe von Lichtenergie aus den anorganischen und energiearmen Vorstufen CO 2 und Wasser, organische und energiereiche Moleküle (Kohlenhydrate) zu synthetisieren. Dabei nimmt die Pflanze, wie in Abbildung 1 dargestellt, CO 2 aus der Luft und außerdem Wasser mit den darin gelösten Ionen aus dem Boden auf und es entsteht elementarer Sauerstoff (O 2 ), der in die Umgebung abgegeben wird (oxygene Photosynthese). Abbildung 1: Die Pflanze und der Vorgang der Photosynthese (Quelle: Biolgie/Didaktik/Fotosynthese_ neu/dateien/struktur/struktur.html) Man unterscheidet zwischen der oxygenen Photosynthese, bei der Sauerstoff entsteht und der anoxygenen Photosynthese, bei der z.b. elementarer Schwefel entsteht. Die oxygene Photosynthese findet bei Algen, Cyanobakterien und höheren Pflanzen statt, die anoxygene Photosynthese beispielsweise bei den Purpurbakterien, auf die im Rahmen dieser Arbeit nicht näher eingegangen wird (Pott, 2005; Steinbüchel und Oppermann-Sanio, 2003). Des Weiteren wird die Photosynthese in eine Licht- und eine Dunkelreaktion unterteilt.

10 5 Bei höheren Pflanzen und Grünalgen findet die Lichtreaktion in den Thylakoiden der Chloroplasten statt, die Dunkelreaktion hingegen hauptsächlich im Stroma der Chloroplasten. Bei den Chloroplasten handelt es sich um spezielle, intrazelluläre Organellen. Abbildung 2 veranschaulicht den Aufbau eines Chloroplasten, wie er in einer typischen Pflanzenzelle zu finden ist. In den Chloroplasten befinden sich Thylakoide (speziell angeordnete Membranen), in deren Membranen vier Hauptkomponenten an der Lichtreaktion der Photosynthese beteiligt sind. Zu diesen zählen das Photosystem II, der Cytochrom b 6 f- Komplex, das Photosystem I und die ATP-Synthase (Lennartz, 2000, Koolmann und Röhm, 2002, Lüttge u.a., 2005). Abbildung 2: Aufbau eines Chloroplasten (Quelle: Die Gleichung der Photosynthese lautet: Lichtenergie 6 CO H 2 O C 6 H 12 O O 2 Durch diesen Vorgang wird folglich Sonnenenergie in chemische Energie überführt und es entstehen Kohlenhydrate (C 6 H 12 O 6 ) und Sauerstoff (O 2 ). Diese sind zum Überleben von sich heterotroph ernährenden Organismen (Bakterien) und Lebewesen (Menschen, Tiere) wichtig, da sie diese im Gegensatz zu grünen Pflanzen nicht selbst herstellen können und die Kohlenhydrate als Nahrungsquelle und den Sauerstoff zur Atmung nutzen. Die Photosynthese sichert daher das Überleben vieler sich heterotroph ernährender Organismen auf der Erde.

11 6 1.3 Die photosynthetische Elektronentransportkette Bei der oxygenen Photosynthese unterscheidet man zwischen einer Lichtreaktion, die in der Thylakoidmembran der Chloroplasten stattfindet und einer Dunkelreaktion im Stroma der Chloroplasten, wie bereits in Kapitel 1.2 erwähnt wurde. Die photosynthetische Elektronentransportkette stellt einen wichtigen Teil der Lichtreaktion der Photosynthese dar, da Elektronen mithilfe von Redoxsystemen entlang der Thylakoidmembran weitergeleitet werden und schließlich eine Speicherung von Energie in Form von ATP möglich wird. Bei der Lichtreaktion der Photosynthese fließen Elektronen die aus der Photolyse des Wassers stammen vom Photosystem II zum Photosystem I, wo sie schließlich zur Reduktion von NADP + zu NADPH beitragen. Neben dem Elektronenfluss entlang der Thylakoidmembran fließen Protonen in das Innere der Thylakoide. Dieser Protonenfluss wird durch den Cytochrom b 6 f-komplex bewerkstelligt. Dabei entsteht dadurch, dass im Thylakoidinneren mehr Protonen (Lumen, (p) elektropositiv, s. Abb. 5) als im Stroma (Stroma, (n) elektronegativ, s. Abb. 5) vorhanden sind, ein Gradient, der bei der Bildung von ATP durch das Enzym ATP-Synthase wichtig ist (siehe Abb. 3). Abbildung 3: Die photosynthetische Elektronentransportkette Quelle: Die Elektronentransportkette ist aus mehreren Proteinkomplexen aufgebaut, die enzymatische Funktion besitzen und Oxidations- bzw. Reduktionsreaktionen katalysieren, indem bei der Aufnahme von Elektronen eine Reduktion stattfindet, bei der Abgabe von Elektronen hingegen eine Oxidation. Innerhalb der Elektronentransportkette gibt es sowohl mobile Elektronenübertragungsmoleküle wie Plastochinon, Plastocyanin und Ferredoxin, die sich durch Diffusion innerhalb bzw. entlang der Thylakoidmembran bewegen können, sowie in der Membran fest verankerte Moleküle bzw. Molekülkomplexe wie z.b. das Photosystem II, der Cytochrom b 6 f-komplex und das Photosystem I. Die Photosyste-

12 7 me I und II kommen in ihrer numerischen Reihenfolge entgegengesetzt in der Elektronentransportkette vor, d.h., dass der Elektronentransport am Photosystem II beginnt und schließlich zum Photosystem I führt. 1 Die für die Lichtreaktion benötigte Lichtenergie kann an zwei Stellen innerhalb der photosynthetischen Elektronentransportkette eingefangen werden. Diese sind am Photosystem II und am Photosystem I zu finden, wie in Abbildung 4 zu sehen ist. Die darin enthaltenen Pigmente absorbieren Licht, daraufhin werden die Elektronen, die aus der Photolyse des Wassers stammen, mithilfe der Lichtenergie auf ein höheres Energieniveau angehoben und können anschließend innerhalb der Elektronentransportkette weitergeleitet werden. Die Elektronentransportkette dient somit als Verbindung von Photosystem II und Photosystem I und es werden NADPH und ATP bereitgestellt. Diese werden bei anderen Vorgängen wie der Dunkelreaktion oder Biosynthesen genutzt. Die bei der Spaltung von ATP freiwerdende Energie, kann z.b. für energieverbrauchende Stoffwechselvorgänge, wie Biosynthesen, eingesetzt werden (Koolmann und Röhm, 2002). Abbildung 4: Die Proteinkomplexe des photosynthetischen Elektronentransports in der Thylakoidmembran. PS I: Photosystem I; PS II: Photosystem II; n: Cytoplasma; p: Thylakoidmembran; Pc: Plastocyanin, (Quelle: Ambill, 2004) 1 Das Photosystem I wurde vor dem Photosystem II entdeckt und erhielt daher die Bezeichnung Photosystem I.

13 Abbildung 5: Elektronentransfer und Protonentranslokation bei der oxygenen Photosynthese, n=elektronegativ, p=elektropositiv, (Quelle: Fromme, 2008, S. 156) 8

14 9 1.4 Cytochrome Cytochrome sind Proteine mit enzymatischer Funktion, die in fast allen Organismen vorkommen und an einen oder bis zu vier Tetrapyrrolringe gebunden sind. Das Zentralatom des Tetrapyrrolringes ist das Eisen (Fe 2+ ); die Verbindung aus dem Tetrapyrrolring der Cytochrome mit dem Eisen wird als Häm bezeichnet. Cytochrome dienen der Elektronenübertragung in der Photosynthese und Atmung, wobei sie die Funktion von Einelektronenüberträgern besitzen. Diese wird durch die Reduktion- bzw. Oxidation des in den Cytochromen vorkommenden zentralen Eisenatoms bewerkstelligt (Heldt und Piechulla, 2008). Cytochrome unterscheiden sich im chemischen Aufbau, dem Anteil an Proteinen, die sie besitzen und ihrer Bereitschaft zu oxidieren oder zu reduzieren, dem sogenannten Redoxpotenzial. Die drei Hauptgruppen der Cytochrome, Cytochrom a, -b und c werden jeweils durch die dazugehörigen Häm-Gruppen Häm a, -b und c gekennzeichnet. Die Unterscheidung dieser Cytochrom- und Häm-Gruppen in -a, -b und c beruht vor allem auf ihren verschiedenen Anhangsgruppen, wie in Abbildung 6 verdeutlicht wird (Heldt und Piechulla, 2008; Lüttge u.a., 2005). Abbildung 6: Cytochrom b und Cytochrom f und ihre axialen Liganden, Prot=Protein, (Quelle: Heldt und Piechulla, 2008, S.92)

15 10 2 Der Cytochrom b 6 f-komplex Der Cytochrom b 6 f-komplex ist, wie bereits erläutert, ein Proteinkomplex, der in der photosynthetischen Elektronentransportkette die Verbindung zwischen Photosystem II und Photosystem I herstellt. Hierbei überträgt er Elektronen vom Photosystem II zum Photosystem I. Der Cytochrom b 6 f-komplex besteht aus mehreren Untereinheiten und wird daher auch als Multiproteinkomplex bezeichnet. Er ist über sogenannte Transmembranhelices fest in der Membran verankert, und man kann ihn daher auch als integrales Membranprotein bzw. integralen Membranproteinkomplex bezeichnen (Schlegel und Fuchs, 2006). Im Folgenden wird genauer darauf eingegangen, wo dieser Komplex vorkommt, welchen Aufbau und welche Funktion er hat und wie man ihn aus Organismen isolieren kann. 2.1 Vorkommen des Cytochrom b 6 f-komplexes Der Cytochrom b 6 f-komplex ist ein Bestandteil der Elektronentransportkette in höheren Pflanzen, Grünalgen und Cyanobakterien. Er befindet sich bei höheren Pflanzen und Grünalgen in der Thylakoidmembran der Chloroplasten und bei Cyanobakterien sowohl in der Thylakoidmembran als auch in der cytoplasmatischen Membran (Schneider et al., 2001). Die Chloroplasten sind nur 4-6 μm groß und jede Blattzelle besitzt zwischen 10 und 50 von ihnen (Alberts u.a., 2005; Botanik online, Internetquelle [3]). Die Anzahl der Cytochrom b 6 f- Komplexe pro Zelle schwankt je nach Organismus und kann daher nicht genau angegeben werden (schriftliche Mitteilung Prof. Cramer, siehe auch Kapitel 7, Kurzinterview). Man unterscheidet innerhalb der Thylakoide zwischen Granathylakoiden und Stromathylakoiden. Ihr Unterschied besteht darin, dass Granathylakoide im Stroma der Chloroplasten übereinanderliegend gestapelt vorliegen und Stromathylakoide diese Stapelung nicht besitzen, sondern ungestapelt in den Chloroplasten vorliegen. Der Cytochrom b 6 f-komplex ist über die gestapelten und ungestapelten Bereiche der Thylakoidmembran verteilt (Anderson, 1992). In Abbildung 7 sind Grana- und Stroma-Thylakoide abgebildet und es wird veranschaulicht, an welchen Stellen sich der Cytochrom b 6 f-komplex innerhalb dieser Thylakoide befindet. Außerdem wird die Verteilung anderer wichtiger Bestandteile der Elektronentransportkette wie dem Photosystem I, dem Photosystem II und der ATP-Synthase deutlich.

16 11 ATP-Synthase Photosystem I Photosystem II Cytochrom b 6 f-komplex Grana-Thylakoide Stroma-Thylakoide Abbildung 7: Anordnung der Moleküle innerhalb der Elektronentransportkette entlang der Thylakoidmembran. Der Cytochrom b 6 f-komplex kommt im Gegensatz zum PS I in den Grana- und Stromathylakoiden vor (Quelle: Voet, Voet, Pratt, 2008, S. 611) In Cyanobakterien kommt der Cytochrom b 6 f-komplex nicht nur in der Thylakoidmembran vor, sondern auch beim Elektronentransport der Atmung. Er er ersetzt hierbei den Cytochrom bc 1 -Komplex (Kallas, 1994; Schmetterer, 1994; Literaturhinweis aus Volkmer, 2004). 2.2 Aufbau des Cytochrom b 6 f-komplexes Der Cytochrom b 6 f-komplex ist, wie das Wort Komplex schon vermuten lässt, aus mehreren Untereinheiten bzw. Komponenten aufgebaut. Noch im Jahr 1999 ging man von folgendem Aufbau aus, der jedoch stetig, insbesondere die kleineren Komponenten, wie Häm-Gruppen betreffend, aktualisiert wurde. Der Cytochrom b 6 /f-komplex besteht aus: 1 Cytochrom f (c-typ Cytochrome) 2 Cytochrome b (Cytochrom b 6 mit 2 Häm-Gruppen) 1 Fe 2 S 2 -Rieske-Zentrum Plastochinon- und Ferredoxin-Bindungsstellen 6 Proteinuntereinheiten, davon ist Untereinheit IV Teil des Cytochrom b (Quelle: Photosynthese, Donat-P.Häder, 1999, S.117)

17 12 Der Cytochrom b 6 f-komplex besteht, wie in Abbildung 8 zu sehen ist, aus den vier großen Untereinheiten Cyt f, Cyt b 6, dem Rieske-Protein mit dem Fe 2 S 2 - Zentrum und der Untereinheit IV. Außerdem enthält jeder Cytochrom b 6 f- Komplex kleine Untereinheiten, die jedoch nicht in gleicher Anzahl in jedem Organismus vorkommen (Volkmer, 2004). So enthält der Cytochrom b 6 f-komplex des thermophilen Cyanobakteriums M. laminosus insgesamt 8 Untereinheiten, der des Spinats (Spinacea oleracea) hingegen 9 Untereinheiten. Die neunte Untereinheit, die aus den Chloroplasten des Spinats isoliert werden konnte, wird peth genannt. Bei dieser Untereinheit handelt es sich um ein Polypeptid mit einer Größe von 35 kda. Als weitere Komponenten findet man im Cytochrom b 6 f-komplex Chlorophyll a und β-carotin, welche in Abbildung 9 zu sehen sind. Sie kommen im Cytochrom b 6 f-komplex von Cyanobakterien, Pflanzen und Algen vor (Kurisu et al., 2003). Die Molekularmasse des Cytochrom b 6 f- Komplexes variiert und beträgt exemplarisch bei Chlamydomonas reinhardtii 220 kda (Reisinger, 2008), bei Mastigocladus laminosus 217 kda (Kurisu et al., 2003) und beim Spinat 286 kda (Carpentier, 2004). Abbildung 8: Schematische Darstellung des Cytochrom b 6 f-komplexes und seiner Untereinheiten (zur Vereinfachung wurde in dieser Abbildung auf Bindungsstellen, prosthetische Gruppen und Membranverankerungs-Helices verzichtet); erstellt mithilfe der Informationen aus den Dissertationen von Arnold, 2001 und Reisinger, Die Verankerung des Cytochrom b 6 f-komplexes in der Thylakoidmembran erfolgt durch Transmembranhelices wie z.b. der α-helix der Untereinheit Cyt b 6 des Cytochrom b 6 f-komplexes.

18 13 Wie man bereits im Jahr 1997 an der Grünalge C. reinhardtii herausfand, liegt der Cytochrom b 6 f-komplex als Dimer vor (Mosser et al., 1997), d.h., dass die insgesamt 8 verschiedenen Untereinheiten des Cytochrom b 6 f-komplexes (Abbildung 8) nicht nur einfach vorkommen, sondern jeweils zwei gleich aufgebaute Moleküle, Monomere genannt, im Komplex angeordnet sind. Es handelt sich z.b. um 2 Cytochrom f-untereinheiten. Abbildung 8 zeigt eine schematische Darstellung des Cytochrom b 6 f-komplexes. Die großen Untereinheiten des Komplexes haben Massen zwischen ~17 kda und ~31 kda und die kleinen Untereinheiten PetG, PetL, PetN und PetM, besitzen Massen von ~3-4 kda. Zur Vereinfachung der Darstellung in Abbildung 8 wurde jede Untereinheit nur einmal aufgeführt. Der in Abbildung 9 dargestellte und aus Cyanobakterien gewonnene Komplex veranschaulicht farblich das doppelte Auftreten der Untereinheiten pro Cytochrom b 6 f-komplex. Abbildung 9: Cytochrom b 6 f-komplex und seine Untereinheiten in Cyanobakterien. Die Abbildung zeigt den Komplex als Dimer. Er enthält 8 Untereinheiten, 13 transmembrane Helices, 7 prosthetische Gruppen (4 Häm, 1 Eisen-Schwefel-Zentrum, 1 Chlorophyll a, 1 β-carotin) pro Monomer. Das Vorkommen von Chlorophyll a, β-carotin und Häm c n wurde erst vor kurzem erforscht. Cd=Cadmium; heme=häm, Chl a=chlorophyll a, carotene= β-carotin (Quelle: Aufbau bei M. laminosus: Der Cytochrom b 6 f-komplex in M. laminosus besteht aus insgesamt 8 Untereinheiten. Es handelt sich um die vier großen Untereinheiten Cytochrom f, Cytochrom b 6, das Rieske-Eisen-Schwefel-Protein und die Untereinheit IV. Außerdem enthält es vier kleine Untereinheiten, die hydrophob sind (PetG, PetL, PetM und

19 14 PetN. Er entspricht somit dem Aufbau, der bereits in Abbildung 8 deutlich wurde. Abbildung 10 veranschaulicht die verschiedenen Komponenten des Cytochrom b 6 f-komplexes bei M. laminosus. Häme wirken im Cytochrom b 6 f-komplex als Cofaktoren. Abbildung 11 zeigt die transmembranen Helices des Komplexes bei M. laminosus. Diese dienen unter anderem der Befestigung des Komplexes in der Thylakoidmembran. Der Cytochrom b 6 f-komplex von M. laminosus enthält insgesamt 26 transmembrane Helices und folglich 13 je Monomer. Es kommen pro Monomer vier transmembrane Helices in Cytochrom b 6 vor, drei in Untereinheit IV; einer in Cytochrom f, dem Rieske-Eisen-Schwefel-Protein und ebenfalls je eine in den kleinen Untereinheiten PetG, PetL, PetM und PetN (Kurisu et al., 2003). Abbildung 10: Komponenten des Cytochrom b 6 f-komplexes bei M. laminosus, A, C, D sind Helices von Cytochrom b 6 ; E, F, G von Untereinheit IV (Quelle: Kurisu et al., 2003) In Abbildung 11 ist zu sehen, dass zwei Lücken zwischen den Monomeren des Cytochrom b 6 f-komplexes entstehen. Diese sind darauf zurückzuführen, dass sich dort keine Proteine befinden, die diesen Raum füllen würden. Jede Lücke hat die Maße (HxBxT) 30 Å x 25 Å x 15 Å (Kurisu et al., 2003).

20 15 Abbildung 11: Transmembrane Helices des Cytochrom b 6 f-komplexes von M. laminosus, cavity =Lücke die entsteht, da sich zwischen den zwei Monomeren keine Proteine befinden, ISP =iron sulfur protein; A, B, C und D sind Helices von Cytochrom b 6 ; E, F, G von Untereinheit IV; (Quelle: Kurisu et al., 2003) Die Erbinformation für die Bestandteile der Komplexe, die an der Photosynthese beteiligt sind, befinden sich zum einen in den Plastiden (plastidär kodiert) und zum anderen im Zellkern (nukleär kodiert). Die Erbinformation für die kleinen Untereinheiten PetG, PetL und PetN des Cytochrom b 6 f-komplexes befindet sich in den Plastiden des jeweiligen Organismus, die für die Untereinheit PetM ist im Zellkern lokalisiert (Lennartz, 2000). 2.3 Funktion des Cytochrom b 6 f-komplexes Die Funktionen des Cytochrom b 6 f-komplexes sind vielfältig. Einerseits fungiert er als Oxidoreduktase und katalysiert in seiner enzymatischen Funktion Redoxreaktionen, wobei Elektronen von einem Molekül zu einem anderen übertragen werden (Baniulis, 2008). Im Falle des Cytochrom b 6 f-komplexes ist der Elektronentransfer von Plastochinon zu Plastocyanin gemeint, welcher einen wesentlichen Schritt innerhalb der Lichtreaktionen der Photosynthese darstellt. Bei dem linearen Elektronentransportweg überträgt er Elektronen vom Photosystem II zum Photosystem I. Außerdem ist ein zyklischer Elektronentransfer am Photosystem I durch den Cytochrom b 6 f-komplex möglich, der bei Cyanobakterien von der CO 2 - Konzentration und der Lichtintensität abhängig ist, denen der Organismus ausgesetzt ist (Kurisu et al., 2003). Zur Synthese von ATP wird der elektrochemische Protonengradient über der Membran verwendet, der durch den Cytochrom b 6 f-komplex erzeugt wird. Diesen nutzt die ATP-Synthase dann zur Synthese von ATP. Eine weitere wichtige Funktion des Cytochrom b 6 f-komplexes ist die

21 16 Aktivierung der Proteinkinase des Lichtsammelkomplexes auf der stromalen Seite der Membran durch den Komplex (Zhang und Cramer In: Carpentier, 2008). Das im Cytochrom b 6 f-komplex enthaltene β-carotin schützt wiederum den Cytochrom b 6 f-komplex selbst vor Schäden, die durch Sauerstoff verursacht werden (Zhang et al., 1999) und wirkt dementsprechend antioxidativ. Die Funktionen des Cytochrom b 6 f-komplexes sind auch in Tabelle 2 des Kapitels 3 aufgeführt. Tabelle 1 auf der folgenden Seite enthält eine Aufstellung der Untereinheiten des Cytochrom b 6 f-komplexes mit den für sie kodierenden Genen, ihrem Molekulargewicht und einer Aufstellung ihrer Funktionen. Wie bereits erwähnt und aus dieser Tabelle ersichtlich, besteht der Komplex aus mehreren Proteinuntereinheiten. Sowohl dem gesamten Komplex, als auch seinen einzelnen Untereinheiten können verschiedene Funktionen zugeordnet werden. Die Untereinheiten PetG und PetN besitzen beispielsweise eine essentielle Funktion innerhalb des Komplexes, dies bedeutet, dass er ohne diese Untereinheiten nicht funktionsfähig ist. Darüber hinaus ist auch die nicht essentielle Untereinheit PetM Bestandteil des Komplexes. Die Proteinuntereinheiten Cytochrom f, Cytochrom b 6 und das Rieske-Fe-S-Protein übernehmen den Elektronentransfer innerhalb des Komplexes. Außerdem sind für die Untereinheiten PetM, PetO und PetP regulatorische Funktionen bekannt. Des Weiteren binden die Untereinheiten Cytochrom f, Cytochrom b 6, das Rieske-Fe-S-Protein und Untereinheit IV weitere Moleküle an den Komplex. Die Untereinheiten Cytochrom b 6 und Untereinheit IV übernehmen die Bildung von Chinonreduktionsstellen (Q i ) und Chinonoxidationsstellen (Q o ). Für die Untereinheit PetL wird eine stabilisierende Funktion von Dimeren beschrieben, die lediglich in Eukaryonten nachgewiesen wurde. Die Untereinheit PetO wurde im Jahr 2000 erstmals bei C. reinhardtii beschrieben (Hamel et al., 2000), wobei für sie eine regulatorische Funktion angenommen wird (siehe Tabelle 1).

22 17 Protein Gen Molekulargewicht [kda] Cytochrom f peta 31 Cytrocrom b 6 petb 23 Rieske-Fe-S- Protein petc 20 Untereinheit IV petd 17,5 PetG petg 4 Essentiell. PetL petl 3-4 PetM petm 3-4 PetN petn (ycf6) 3,2 Essentiell. PetO (Untereinheit V) peto 15,2 Funktion im Cyt. b 6 f- Komplex. Elektronentransfer, Bindung des c-typ-cytochroms. Elektronentrasfer,bindet Cytochrom b L und b H, Bildung von Q i und Q o. Elektronentrasfer, bindet FeS-Cluster. Chinonbindung, Bildung von Q i und Q o. Eventuell Stabilisierung von Dimeren, nur in Eukaryonten nachgewiesen. Regulatorische Funktion; nicht essentiell. Regulatorische Funktion im Zusammenhang mit State Transition. PetP petp 7,2 Regulatorische Funktion. Tabelle 1: Aufstellung der Untereinheiten des Cyt b 6 f-komplexes und ihrer Funktionen, (Quelle: Ambill, 2004) Eine wichtige Funktion des Cytochrom b 6 f-komplexes ist ferner die Oxidation von Plastochinol, die bereits 1971 als geschwindigkeitsbestimmende Reaktion des photosynthetischen Elektronentransportes benannt wurde (Witt, 1971; Lee und Whitmarsh, 1989; Literaturhinweis aus Arnold, 2001). Hieraus lässt sich folgern, dass der Cytochrom b 6 f-komplex die Geschwindigkeit, in der die Photosynthese abläuft, vorgibt und somit zu einem substantiellen Bestandteil der Photosynthese gehört bzw. sie dadurch reguliert. Ein Defekt am Cytochrom b 6 f- Komplex in einem Organismus würde, je nach Ausmaß, zu einem teilweisen oder kompletten Verlangsamung bzw. Ausfall der Photosynthese führen. Dadurch ergeben sich ferner Selektionsnachteile für die betroffenen Pflanzen oder Organismen.

23 18 <-Ausschnitt aus der Thylakoidmembran Abbildung 12: Der Cytochrom b 6 f-komplex in der Thylakoidmembran (Quelle: Isolierung des Cytochrom b 6 f-komplexes Der Cytochrom b 6 f-komplex ist zwar aus diversen Organismen isolierbar, liegt dann aber meist als instabiler Komplex vor. Eine Isolierung des Komplexes in einer stabilen Form ist bisher unter anderem bei Cyanobakterien wie Mastigocladus laminosus; Grünalgen, wie Chlamydomonas reinhardtii und bei Spinacea oleracea (Spinat) gelungen. Bei diesen Organismen lag der Cytochrom b 6 f- Komplex als ein aktives Dimer vor (Carpentier, 2004 und schriftliche Mitteilung Prof. Cramer, Kapitel 7). Eine Kristallstruktur des Cytochrom b 6 f-komplexes konnte mit einer Auflösung von (3,10Å) bei Chlamydomonas reinhardtii, (3,00Å) bei Nostoc sp. PCC 7120 und ebenfalls mit einer Auflösung von (3,00Å) bei Mastigocladus laminosus mithilfe der Methode der Röntgenbeugung (x-ray diffraction) hergestellt werden (Protein Data Bank, Internetquelle [4]). Generell wird bei der Isolierung des Cytochrom b 6 f-komplexes unterschieden, ob der Komplex aus einzelligen (z.b. einzellige Algen wie Chlamydomonas reinhardtii) oder mehrzelligen Organismen gewonnen wurde und ob er nach der Isolierung als aktiver Komplex und als Dimer vorliegt oder nicht (Baniulis, 2008). Die Isolierung des Cytochrom b 6 f-komplexes ist ein relativ aufwändiger Prozess, bei dem eine Reihe von Materialien genutzt und mehrere Methoden an-

24 19 gewendet werden müssen. Aus den Chloroplasten des Spinates wurde die Isolierung des Komplexes von Prof. Hauska (Universität Regensburg) bereits 1981 beschrieben (Hurt und Hauska, 1981). Man versuchte den Cytochrom b 6 f- Komplex, wie dies beim bc 1 -Komplex aus den Mitochondrien bereits gelungen war, in einer aktiven und reinen Form zu gewinnen. Damals war dies jedoch nicht möglich. Im Jahr 1995 wurde die Isolierung dieses Komplexes aus Chlamydomonas reinhardtii mit den folgenden 3 wesentlichen Arbeitsschritten durchgeführt: 1. Selective solubilization, 2. Sucrose Gradient Sedimentation, 3. Hydroxy Apatite Chromatography (Pierre et al., 1995). Heute kann die Reinigung und Kristallisation des Cytochrom b 6 f-komplexes, die auch seine Isolierung umfasst nach der Methode von Huamin Zhang und William A. Cramer durchgeführt werden (Zhang, Cramer 2004). Mit dieser Methode konnte der Komplex bisher aus M. laminosus und Spinat gewonnen werden. Um einen Überblick darüber zu bekommen, wie viele und welche zum Teil aufwändigen Schritte mitunter nötig sind, um den Cytochrom b 6 f-komplex in seinem Aufbau, seiner Struktur und Funktion erforschen zu können, wird diese Methode hier im Folgenden kurz erläutert. Zunächst wird ein Bushel 2 frischen Spinats gewaschen und bei 4 C aufbewahrt. Für die Isolierung des Komplexes aus M. laminosus kultiviert man einen Ansatz von insgesamt 40L an M. laminosus bei 55 C bis das Cyanobakterium die späte, logarithmische Phase des Bakterienwachstums erreicht hat. Nun folgen weitere Arbeitsschritte, die bei M. laminosus und dem Spinat zur Anwendung kommen, um die Thylakoidmembranen zu gewinnen, in denen sich der Cytochrom b 6 f-komplex befindet. Im folgenden Abschnitt wird auf die Methode der Isolierung von Thylakoidmembranen beim Spinat eingegangen: Die Blätter des Spinats werden in einem Mixgerät homogenisiert und das entstandene Gemisch wird filtriert. Sein Eluat wird bei g für 15 Minuten zentrifugiert. Das Sediment der Zentrifugation wird in 1,2L einer 0,15M NaCl-Lösung suspendiert, danach homogenisiert und das Sediment wird bei ebenfalls g für 15 Minuten zentrifugiert. Das Pellet wird in Puffer 1 (1:10 mm Tricine/NaOH, ph 8.0, 2M NaBr, 0.3 M Sucrose) resuspendiert, die erhaltene Suspension wird für 20min auf Eis gerührt und ein gleich großes Volumen an kaltem Wasser wird der Suspension zugefügt. Als nächstes zentrifugiert man erneut für 15min bei g. Zuletzt wird der letzte Schritt wiederholt und die so erhaltenen Thylakoidmembranen werden mit 1,2L einer 0.15M NaCl-Lösung gewaschen. 2 ein Bushel ist ein englisches Maß für das Volumen; es entspricht ca. 35,2 L. Es existieren jedoch verschiedene Definitionen.

25 20 Die Isolierung von Thylakoidmembranen bei M. laminosus läuft wie folgt ab: 40g (Nassgewicht) werden aus der 40L M. laminosus-kultur geerntet und zweimal in eine French press bei 20,000 psi (Druck) gegeben. Außerdem wird der Kultur 200ml einer Zellaufschlusslösung zugefügt. Das Sediment aus aufgeschlossenen Zellfragmenten wird für 45min in einem Ti70 rotor (Beckmann) bei g zentrifugiert und danach werden die erhaltenen Thylakoidmembranen in einer Lösung aus 200ml von 20mM Tricine/NaOH, ph 8.0 und 100ml Puffer 1 resuspendiert. Im Anschluss rührt man die Suspension für 20min auf Eis. Danach fügt man eine gleich große Menge an kaltem Wasser zu der Suspension und zentrifugiert erneut für 45min bei g. Dieser Schritt wird abermals wiederholt. Schließlich wird das so erhaltene Pellet in 200ml TMKNE Puffer resuspendiert und für 45min bei g zentrifugiert. Weitere Schritte zur Reinigung und Kristallisation des Cytochrom b 6 f- Komplexes aus M. laminosus und Spinat sind jeweils: 1.) Präparation der Thylakoidmembran 2.) Reinigung des Cytochrom b 6 f-komplexes 3.) SDS-Page 4.) Sichtbare Abweichung der Absorptionsspektra 5.) Aktivität des Elektronentransfers 6.) Massenspektrometrie 7.) Lipid-Analyse 8.) Pigmentanalyse 9.) Kristallisation des Cytochrom b 6 f-komplexes. Wie eingangs erwähnt, konnte der Cytochrom b 6 f-komplex aus M. laminosus und den Chloroplasten des Spinats als aktives Dimer isoliert werden. An dieser Stelle ist ebenfalls wichtig zu erwähnen, dass der isolierte und hochaufgereinigte Komplex nach der Präparation direkt aktiv ist und es auch für ca. 1 Woche bei einer Lagerung auf Eis bleibt. Eine Lagerung bei Raumtemperatur würde zu einer Proteolyse, d.h. zu einem Abbau der Proteine des Komplexes führen und ist spätestens nach einer Woche zu erwarten. Die Geschwindigkeit des Elektronentransfers, die für den aufgereinigten Komplex gemessen werden kann, zeigt an, ob ein Elektronentransfer stattfindet und wie hoch dieser ist, d.h., wie aktiv der Cytochrom b 6 f-komplex ist. Hat man einen Komplex isoliert, der auch nach der Isolierung noch als aktiver Komplex vorliegt, so liegt die Geschwindigkeit des Elektronentransfers bei Elektronen pro Cytochrom f pro Sekunde (Carpentier, 2004). In Abbildung 13 sind aus M. laminosus gewonnene Kristalle des Cytochrom b 6 f- Komplexes zu sehen.

26 21 Abbildung 13: links: Kristalle des Cytochrom b 6 f-komplexes aus M. laminosus (Cyanobakterium), Wachstum mit DOPC lipid (Quelle: rechts: Quelle: Die Abbildung 14 dient als Ergänzung zu Abbildung 13 und zeigt, wie aus einem Membranprotein ein Kristall aus Detergenzmizellen entsteht. Das Membranprotein, in Abbildung 13 der Cytochrom b 6 f-komplex, wird zunächst mithilfe eines Detergens in Lösung gebracht, wodurch eine Mizelle entsteht. Um nun einen Kristall des Membranproteins zu erhalten, müssen sich die einzelnen Mizellen zusammenlagern und zu einem Kristall auskristallisieren, wobei die hydrophilen Bereiche der einzelnen Mizellen sich aneinanderlagern. Solubilisierung mit Detergens Membranprotein Mizelle Kristallisation Kristall von Detergensmizellen Abbildung 14: Bildung von Kristallen aus Membranproteinen, rot=hydrophile Bereiche, schwarz=hydrophobe Bereiche, (Quelle: Heldt und Piechulla, 2008, S.75)

27 22 3 Analoge des Cytochrom b 6 f-komplexes Mit dem Begriff Analoge des Cytochrom b 6 f-komplexes sind hier Proteinkomplexe gemeint, die in Ihrem Aufbau und Ihrer Funktion dem des Cytochrom b 6 f- Komplexes entsprechen oder ihm ähnlich sind. Die Komplexe der Cytochrom bc-familie sind in Ihrer Struktur, Funktion und phylogenetisch gesehen dem Cytochrom b 6 f-komplex sehr ähnlich (M. Arnold, 2001). Zu dieser bc-familie gehören der bc 1 -Komplex aus den Mitochondrien, der bc-komplex aus Bakterien und der plastidäre Cytochrom b 6 f-komplex. Diese Komplexe haben die Gemeinsamkeit, dass sie Elektronen weiterleiten und dieser Elektronentransport mit einer Protonentranslokation über der Membran einhergeht (Reisinger, 2008). Man kann die Analogen des Cytochrom b 6 f-komplexes dem Organismus, aus dem sie stammen, und dem Stoffwechselprozess, in dem sie eine wichtige Rolle spielen, zuordnen. Außerdem kann man die jeweilige Funktion des Komplexes innerhalb des Stoffwechselprozesses benennen. Tabelle 2 zeigt eine Übersicht darüber, welcher Komplex in welchem Organismus vorkommt und führt seine Funktion innerhalb dieses Organismus auf. Der funktionell zum Cytochrom b 6 f-komplexe analoge Cytochrom bc 1 -Komplex kommt z.b. in Purpurbakterien, grünen Schwefelbakterien und in der Elektronentransportkette der Atmung in den Mitochondrien vor. Hierbei ist jeweils seine Funktion die einer Protonenpumpe und es wird Cytochrom c reduziert. Der Cytochrom b 6 f-komplex, der in Cyanobakterien und Chloroplasten vorkommt, fungiert ebenfalls als Protonenpumpe, reduziert in Cyanobakterien Cytochrom c und in den Chloroplasten erfolgt eine Reduktion des Plastocyanin. Unterschiede im Aufbau zwischen dem Cytochrom b 6 f-komplex und dem Cytochrom bc 1 Komplex bestehen unter anderem darin, dass der Cytochrom b 6 f- Komplex ein gebundenes Chlorophyll und ein β-carotin besitzt, wie an C. reinhardtii nachgewiesen werden konnte (Stroebel et al., 2003). Vorkommen Komplex Funktion Funktion Purpurbakterien Cyt-b/c 1 Reduktion von Cyt-c Protonenpumpe Grüne Schwefelbakterien Cyt-b/c 1 Reduktion von Cyt-c Protonenpumpe Mitochondrien Cyt-b/c 1 Reduktion von Cyt-c Protonenpumpe Cyanobakterien Cyt-b 6 f Reduktion von Cyt-c Protonenpumpe Chloroplasten Cyt-b 6 f Reduktion von Plastocyanin Protonenpumpe Tabelle 2: Vorkommen und Funktion von Cytochrom-b/c-Komplexen (Quelle: Heldt und Piechulla, 2008, S.95; farblich ergänzt)

28 23 Der Cytochrom bc 1 -Komplex, der aus Mitochondrien oder aus Bakterien gewonnen werden kann, ist dem Cytochrom b 6 f-komplex in seiner Funktionsweise sehr ähnlich. Cytochrom b 6 f-komplex Cytochrom bc 1 -Komplex Abbildung 15: Vergleich des Cytochrom b 6 f-komplexes (links) mit dem mitochondrialen bc 1 -Komplex (rechts), (Quelle: Baniulis et al., 2008)

29 24 4 Der Cytochrom b 6 f-komplex in der photosynthetischen Elektronentransportkette Der Cytochrom b 6 f-komplex ist für die photosynthetische Elektronentransportkette essentiell, da bisher kein Molekül oder Komplex bekannt ist, der die Rolle des Cytochrom b 6 f-komplexes innerhalb der photosynthetischen Elektronentransportkette übernehmen könnte. Wie bereits erwähnt, leitet er Elektronen vom Photosystem II zum Photosystem I weiter. Betrachtet man seine Entstehung innerhalb der Zelle, so ist zu erwähnen, dass die Erbinformation für die Komplexe, die an der Photosynthese beteiligt sind, sich zum einen in den Plastiden befindet (plastidär kodiert) und sich zum anderen im Zellkern befindet (nukleär kodiert), wie bereits in Kapitel 2.2 erwähnt wurde. Die Erbinformation wird für die Komplexe und die dazugehörigen Cofaktoren abgelesen und übersetzt. Im Rahmen der Proteinbiosynthese werden die Komplexe und ihre Cofaktoren synthetisiert. Anschließend werden die Untereinheiten und Cofaktoren zu ihren Einsatzorten in den Thylakoiden transportiert, wo sie schließlich noch zusammengefügt werden müssen, um ihre Aufgaben innerhalb der Elektronentransportkette erfüllen zu können (Lennartz, 2000). Dieser Vorgang ist sehr komplex und wird hier daher nicht im Detail ausgeführt. Abbildung 16: Darstellung der integralen Membranproteinkomplexe, die an der oxygenen Photosynthese beteiligt sind. Diese wurden aus den thermophilen Cyanobakterien S. elongatus (Reaktionszentren des Photosystems I) und M. laminosus (Cyt b 6 f- Komplex) gewonnen und zur Veranschaulichung als Modell dargestellt. (Plastocyanin (grün) oder Cytochrom c 6, Ferredoxin (dunkelbraun), Ferredoxin-NADP + -Reduktase (gelb)), (Quelle: Kurisu et. al, 2003)

30 25 5 Aktuelle Forschung Der Cytochrom b 6 f-komplex wird schon seit einigen Jahrzehnten und von mehreren Arbeitsgruppen erforscht. Führende Wissenschaftler auf diesem Gebiet haben sich bereits in den 70er Jahren mit dem Cytochrom b 6 f-komplex befasst und ihre Veröffentlichungen reichen bis ins Jahr 1972 (Nelson und Neumann, 1972) bzw zurück (Hurt und Hauska, 1981). Damals isolierte man den Cytochrom b 6 f-komplex aus den Chloroplasten von Salatblättern (Nelson und Neumann, 1972) bzw. aus Spinat (Spinacea oleracea, Hurt und Hauska, 1981). Man erhoffte sich, diesen in einer reinen und aktiven Form zu isolieren, wie dies beim bc 1 -Komplex aus Mitochondrien gelungen war (Hurt und Hauska, 1981). Als Hintergrundinformation zur aktuellen Forschung auf dem Gebiet der Proteine kann benannt werden, dass bisher der Aufbau von mehr als löslichen Proteinen ermittelt wurde, jedoch nur ca. 200 verschiedene Membranproteinstrukturen aufgeklärt werden konnten. Es ist Wissenschaftlern im Jahr 2003 gelungen, die Strukturen, d.h. den Aufbau und die Untereinheiten des Cytochrom b 6 f-komplexes aus M. laminosus (Cyanobakterium) und C. reinhardtii (Grünalge) aufzuklären (Fromme, 2008). Im Jahr 2003 wurde auch erstmalig das Häm x, einen weiterer Cofaktor des Cytochrom b 6 f-komplexes, beschrieben, welcher aus C. reinhardtii isoliert werden konnte (Kurisu et al., 2003). Auch im Jahr 2009 sind weitere wissenschaftliche Veröffentlichungen zum Cytochrom b 6 f-komplex bzw. über Bestandteile des Komplexes erschienen (Baniulis, 2009; Internetquelle [5]). Dies zeigt zum einen den hohen Stellenwert dieses Komplexes in der Forschung, da man seinen Aufbau und seine Funktion von Anfang an aufklären wollte und zum anderen verdeutlicht es, welche Herausforderung es war und ist, seine Rolle gänzlich darzustellen. Zunächst war es wichtig den Komplex stabil und als Dimer zu isolieren und als man das geschafft hatte, wurden die Verfahren zur Isolierung und zur Strukturaufklärung des Komplexes entwickelt und verbessert. Dies ging mit einem wachsenden technischen Fortschritt einher, der es unter anderem ermöglichte, Strukturaufnahmen mit Hilfe der Kristallographie vorzunehmen. Bisher hat man versucht, den Cytochrom b 6 f-komplex sowohl aus einzelligen Organismen sowie aus mehrzelligen Organismen zu gewinnen. Dabei wurde darauf geachtet, dass der Komplex in einer stabilen Form und als Dimer vorliegt. Aus einer aktuellen Veröffentlichung (Baniulis et al., 2009) geht hervor, dass der Cytochrom b 6 f-komplex, der zu Forschungszwecken u.a. aus einzelligen Cyanobakterien gewonnen wird, nach der Isolierung als inaktiver Komplex und als Monomer vorliegt. Es gibt mehrere Ziele, die im Zusammenhang mit der Erforschung des Cytochrom b 6 f-komplexes stehen. Einerseits möchte man die genaue Funktion seiner einzelnen Untereinheiten weiter erforschen und andererseits die Methoden, die dies ermöglichen sollen, weiter verbessern. Der Cytochrom b 6 f-komplex sollte sowohl aus einzelligen sowie aus mehrzelligen Organismen als stabiler Komplex und als Dimer isolierbar sein. Gelingt es, einen stabilen Cytochrom b 6 f-

31 26 Komplex zu isolieren, so könnte man diesen für weitere Untersuchungen wie Mutagenese oder kristallographische Analysen weiterverwenden und dadurch immer mehr über den Komplex erfahren. Um diesem Ziel näher zu kommen, haben Wissenschaftler die Isolierung des Cytochrom b 6 f-komplexes aus Nostoc sp. PCC 7120 beschrieben bzw. diese veröffentlicht. Dabei wurden Methoden zur Isolierung wie bisher bei M. laminosus angewendet, jedoch wurde als Detergenz Maltoside angewendet. Der Cytochrom b 6 f-komplex konnte hierbei mit einer Auflösung von 3,0Å als Kristallstruktur gewonnen werden, die der aus M. laminosus bereits gewonnenen, sehr ähnlich ist. Außerdem wurde die N- terminale Acetylierung des Rieske-Eisen-Schwefel-Proteins (ISP) bekannt, die eigentlich nur sehr selten bei Prokaryoten zu finden ist sowie die räumliche Anordnung des Häms b p (Baniulis et al., 2009). In einem Interview mit Prof. Cramer von der Purdue-Universität (USA) aus dem Jahre 2003 wird die Bedeutung der Erforschung von Membranproteinen deutlich: "If cells were countries, the membrane proteins would be both the border guards and the border industries. Most of the cellular commerce is in their hands" (Boutin, 2003, Internetquelle [6]). Man erwartet durch die Aufklärung des Aufbaus und der Funktion von Membranproteinen, die Vorgänge in Pflanzen besser zu verstehen und ggf. auch darin eingreifen zu können. Außerdem spielen Membranproteine auch bei vielen Krankheiten eine entscheidende Rolle, da sie ein wichtiger Bestandteil von Zellen sind. Daher könnten die Techniken zur Isolierung, Aufbau- und Funktionsaufklärung des Cytochrom b 6 f-komplexes möglicherweise auch bei anderen Membranpoteinen zur Anwendung kommen und dazu beitragen, Krankheiten zu verstehen und neue Therapien dagegen zu entwickeln.

32 27 6 Ausblick Aufgrund des kontinuierlichen Einsatzes mehrerer Forschungsgruppen, das Wissen rund um den Cytochrom b 6 f-komplex zu erweitern, sind in den letzten Jahrzehnten große Fortschritte unter anderem in Bezug auf den Aufbau (z.b. Endeckung des PetO als weitere Untereinheit in C.reinhardtii, wie bereits erwähnt) des Cytochrom b 6 f-komplexes und die Funktion seiner Untereinheiten gemacht worden. Diese gingen, wie bereits im vorherigen Kapitel genannt, mit einer technischen Weiterentwicklung z.b. bei der Strukturaufklärung, einher. Dennoch gibt es weiterhin Klärungsbedarf, da man noch immer nicht die genauen Gründe kennt, warum z.b. der aus einzelligen Cyanobakterien mithilfe von Detergenzien extrahierte Cytochrom b 6 f-komplex inaktiv und als Monomer, anstatt aktiv und als Dimer, wie generell in Cyanobakterien angenommen wird, vorliegt. Die Gründe, warum der Cytochrom b 6 f-komplex in diesen Organismen nicht als Dimer vorliegt, sind bis heute nicht bekannt. Es wird jedoch vermutet, dass es auf die Instabilität des Cytochrom b 6 f-komplexes bei der Isolierung mithilfe von Detergenzien zurückzuführen ist oder auch auf eine Proteaseaktivität (Baniulis et al., 2009). Generell möchte man weitere Fortschritte bei der Erforschung des Cytochrom b 6 f-komplexes erreichen. Diese beinhalten u.a., dass man den Komplex auch aus einzelligen Organismen stabil, als Dimer vorliegend und mit einer konstant messbaren Elektronentransferrate isolieren kann. Darüber hinaus möchte man die Auflösung der Kristallstruktur des Komplexes verringern (< 3,0Å) und z.b. die Funktionen der prosthetischen Gruppen wie Chlorophyll a und β-carotin, die im Komplex gebunden sind, aufklären (Reisinger, 2008). Für den Cytochrom b 6 f-komplex wird eine regulatorische Funktion innerhalb der photosynthetischen Elektronentransportkette aufgeführt (Hauska et al., 1996; Kallas, 1994; Literaturhinweis aus Arnold, 2001). Eine vollständige Aufklärung dieser regulatorischen Funktion würde es Wissenschaftlern ermöglichen, über den Cytochrom b 6 f-komplex in die Photosynthese von höheren Pflanzen und Cyanobakterien einzugreifen und diese je nach den benötigten Anforderungen entweder zu beschleunigen oder zu verlangsamen. Es kann davon ausgegangen werden, dass viele Pflanzen nicht an einem für ihre Bedürfnisse optimalen Standort stehen. Daher könnte man über einen modifizierten Cytochrom b 6 f-komplex, falls er die zuvor genannte regulatorische Funktion besitzt, die Pflanzen und Cyanobakterien effizienter an Ihren Standort anpassen. Dies könnte zu einer optimalen oder auch höheren Photosyntheserate und einem damit einhergehenden, höheren Ertrag an z.b. Kohlenhydraten führen. Bei diesen Überlegungen darf natürlich nicht außer Acht gelassen werden, dass ein genereller Eingriff in die Photosynthese und ihrer Regulation an nur einer Stelle, vermutlich nicht ausreichend ist, da es weitere Regulationspunkte der

33 28 Photosynthese innerhalb der Pflanze gibt. So wird z.b. Lichtenergie, die im Überschuss von den Photosystemen aufgenommen wurde, in Wärme umgewandelt. Aufgrund dessen wären weitere Modifizierungen innerhalb der Photosyntheseprozesse nötig. Des Weiteren wird über künstliche Photosysteme nachgedacht, die in Zukunft für die Umwandlung der Energie aus Sonnenstrahlung in chemische Energie genutzt werden könnten. Diese künstlichen Photosysteme könnten für eine Anpassung von Pflanzen an z.b. extreme Umweltfaktoren wie starke Lichteinstrahlung von Nutzen sein, denen sie unter normalen Bedingungen nicht standhalten würden (Holzwarth u.a., 2007, Internetquelle. [7]). Bei jeder Modifizierung oder Manipulation sollte natürlich der daraus folgende Nutzen genau mit den damit verbundenen Risiken oder ethischen Bedenken abgewogen werden, wie dies bereits bei der Gentechnik und anderen Wissenschaftszweigen zur Anwendung kommt. Gelingt es, das Wissen um die Photosynthese und die Speicherung von Energie zu erweitern, so erhofft man sich, dass es auch beim Bau von effizienteren Solarzellen genutzt werden kann. Da die heutzutage üblicherverweise verwendeten Solarzellen nur ca. 6-16% der eintreffenden Sonnenenergie in elektrische Energie umwandeln können (Fraunhofer-Institut, Internetquelle [8]), dient hier die Photosynthese weiterhin als Vorbild, um Solarzellen stetig zu verbessern. Es gibt bereits Versuche mit sogenannten Hybridmolekülen, die aus natürlichen Pigmenten bestehen und mit Partikeln aus Metall, wie z.b. Silber verbunden werden. Diese können zwar mehr Licht sammeln, sind jedoch noch nicht stabil genug und müssen daher weiterentwickelt werden (Konetschny, 2008, Internetquelle [9]). Weitere Forschungsschwerpunkte im Zusammenhang mit dem Cytochrom b 6 f- Komplex können wie folgt zusammengefasst werden: Die bereits vorhandene Präparationstechnik des Cytochrom b 6 f-komplexes soll weiter verbessert werden. Außerdem wird der Aufbau des Cytochrom b 6 f-komplexes in Synechocystos PCC 6803 weiter erforscht (Rieske-Proteine) und es wird geprüft, ob es noch weitere Untereinheiten des Cytochrom b 6 f-komplexes gibt, die evtl. auch eine regulatorische Funktion besitzen (Zusammenfassung schriftliche Mitteilung vom , Prof. Rögner, Ruhr-Universität Bochum). Möchte man in Zukunft die Struktur des Cytochrom b 6 f-komplexes weiter aufklären, so ist es erforderlich, dass kleinere Kristallstrukturen (< 3Å) des Komplexes experimentell entstehen können (Baniulis et al., 2008).

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