Abschlussbericht Dr. Peter Neumann
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- Charlotte Hofmeister
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1 Abschlussbericht Projektkoordinator: Dr. Sebastian Spiewok Dr. Peter Neumann Institut für Biologie Martin-Luther-Universität Halle-Wittenberg Hoher Weg 4 D Halle (Saale) Aktenzeichen: /04HS026/1 Thema: Diagnose und Kontrolle des Kleinen Beutenkäfers, Aethina tumida Laufzeit: bis Berichtszeitraum: bis
2 Zuwendungsempfänger: Module A & D Dr. Sebastian Spiewok ( ) PD Dr. Peter Neumann ( ) Martin-Luther-Universität Halle-Wittenberg Institut für Zoologie Hoher Weg 4 D Halle (Saale) Modul B Prof. Dr. Jürgen Tautz Biozentrum - Universität Würzburg Am Hubland Würzburg Module C, F, G Module E & G Dr. Wolfgang Ritter Dr. Peter Rosenkranz CVUA Freiburg Universität Hohenheim Am Moosweiher 2 Landesanstalt für Bienenkunde D Freiburg August-von-Hartmannstrasse 13 D Stuttgart Kooperationspartner während der Auslandsaufenthalte: Prof. Dr. H.R. Hepburn Department of Zoology and Entomology Rhodes University Grahamstown 6140 South Africa David Westervelt Florida Department of Agriculture & Consumer Services Division of Plant Industry Gainesville Florida USA Dr. J.S. Pettis Dr. J. Evans USDA-ARS Bee Research Lab USDA-ARS Bee Research Lab Bldg. 476 BARC-E Bldg. 476 BARC-E Beltsville, MD Beltsville, MD USA USA Assoc. Prof. Robert Spooner-Hart Centre for Plant and Food Science College of Science, Technology & Environment University of Western Sydney Richmond Australien Michael Duncan Centre for Plant and Food Science College of Science, Technology & Environment University of Western Sydney Richmond Australien 2
3 Inhaltsverzeichnis Seite Bericht 4-9 Zusammenfassung Modul A: Alternative Nahrungsquellen und Nistorte Modul B: Wirt Parasit - Interaktionen Modul C: Interaktion mit anderen Pathogenen Modul D: Genetischer Fingerabdruck Modul D: Populationsdynamik Modul E: Pheromonfallen zum Monitoring und zur Bekämpfung Modul F: Biocontrol Modul G: Diagnosemethoden Publikations- und Vortragsliste Anhang 3
4 Zusammenfassung DUKAT 04HS026/1 Es werden die entscheidenden Grundlagen für eine Diagnose und nachhaltige Kontrolle der anzeigepflichtigen Tierseuche, Kleiner Beutenkäfer (Aethina tumida) geschaffen, die für die deutschen Imker und Veterinärbehörden nach deren Einschleppung unabdingbar sind. MODUL A: Alternative Nahrungsquellen können dem Schädling ermöglichen, einer Bekämpfung zu entgehen sowie als Reservoir und damit auch als Verbindung zwischen Bienenständen dienen. Für die Eindämmung einer Invasion ist es wichtig, alle möglichen alternativen Nahrungsquellen und Vermehrungsoptionen dieses Schädlings zu kennen. Daher haben wir die Überlebens- und Vermehrungsrate von Kleinen Beutenkäfern auf verschiedenen Früchten, Blütenpflanzen und im Imkerschuppen untersucht. Wir konnten im Labor nachweisen, dass sich der Käfer in großer Anzahl auf Früchten fortpflanzen kann. In einem weiteren Labortest zeigte sich, dass die Eiablage auf Früchten sogar in Anwesenheit von Bienenprodukten stattfinden kann. Trotz oder aufgrund der Nähe zu stark befallenen Bienenvölkern wurde er jedoch auf ausgebrachten Früchten äußerst selten angetroffen und vermehrte sich dort nicht. In einem weiteren Experiment untersuchten wir Blütenpflanzen als potentielle Nahrungsquelle. Hier überlebten in Käfigen gehaltene adulte Käfer nicht länger auf Nektar- und Pollen-spendenden Blumen als in Kontrollen ohne Nahrung. Somit scheinen die Käfer diese potentielle Nahrungsquelle nicht zu nutzen. Dies wird dadurch unterstützt, da während sechs Untersuchungen verschiedener Blütenpflanzen in Australien keine Kleinen Beutenkäfer gefunden wurden. Eine Vermehrung auf Blütenpflanzen scheint daher ausgeschlossen. Kleine Beutenkäfer werden unweigerlich mit den Honigräumen in den Imkerschuppen eingeschleppt. Die einzige Methode, die Ernte zu schützen ist zurzeit das baldige Schleudern der Waben und/oder deren kühle Lagerung. MODUL B: Im Rahmen der Projektratsitzung im Oktober 2006 wurden die ursprünglichen Schwerpunkte dieses Moduls ( Interaktionen zwischen Wirt und Parasit ) zu Gunsten der intraspezifischen Interaktionen zwischen den Käfern modifiziert. Im Hinblick auf einen spätere Anwendung in der Praxis (Falle innerhalb des Bienenvolkes) erschien es notwendig, dass bisher im Detail nicht beschriebene Aggregations- und Begattungsverhalten genauer zu untersuchen. Die Analyse detaillierter Videoaufnahmen der Interaktion zwischen Männchen und Weibchen soll Aufschluss über Wege der Kommunikation zwischen den Tieren geben und so helfen über Verhaltensbeobachtungen noch offene Fragen auf der Suche nach potentiellen Lockstoffen in Verbindung mit den Modulen G und E zu lösen. Mit den bisherigen Auswertungen von Videoaufnahmen in modifizierten Beobachtungsboxen wurde unter standardisierten Bedingungen erstmals der Ablauf des Paarungsverhaltens beschrieben sowie ein Ethogramm angefertigt. Die dabei beobachteten spezifischen Körperkontakte wie z.b. Betrillern des Scutellums bestätigen das Vorhandensein chemischer Signale bei der Kommunikation, vermutlich über schwer flüchtige Botenstoffe die auch über Kontakt übertragen werden. Dies bestätigt Ergebnissen aus verschiedenen Biotests in Modul E. MODUL C: Um zu untersuchen, ob der Käfer während seiner Ausbreitung als Vektor für andere Bienenkrankheiten auftreten kann, wurden adulte Käfer, die zuvor auf mit Amerikanischer Faulbrut infizierten Waben gehalten wurden, auf Sporen dieser Krankheit hin untersucht. Diese konnten tatsächlich nachgewiesen werden. Auch auf adulten Tieren, die sich aus Larven, die zuvor auf infizierten Waben gehalten wurden, wurden nach der Verpuppung noch Sporen gefunden. Im Freilandversuch reichten die durch Käfer übertragenen Sporen jedoch nicht aus, um Amerikanische Faulbrut in zuvor unbefallenen Völkern ausbrechen zu lassen. Allerdings war die Brutfläche der mit kontaminierten Käfern behandelten Völker lückig. Dies ist ein klares Anzeichen für verstärktes hygienisches 4
5 Verhalten und lässt vermuten, dass hier viele Larven infiziert waren und von den Arbeiterinnen entfernt wurden. Darüber hinaus wurde in einem Vortest die Attraktivität von Waben, mit infizierter und nicht-infizierter Brut, auf adulte Beutenkäfer getestet. Die im ersten Wahlversuch beobachtete attraktive Wirkung der Waben mit an AFB erkrankter Brut konnte im zweiten Wahlversuch jedoch nicht bestätigt werden. Ein gleichzeitiger Befall von Bienenvölkern mit dem Kleinen Beutenkäfer und anderen Bienenparasiten wie Varroa destructor könnte das Zusammenbrechen von Bienenvölkern forcieren, was die Vermehrungs- und Verbreitungsmöglichkeiten des Kleinen Beutenkäfers erhöhen würde. Die Auswirkung eines gemeinsamen Befalls mit diesen beiden Parasiten auf Bienenvölker wurde in einer groß angelegten Langzeitstudie in den USA analysiert. Die Überlebensrate von Bienenvölkern wurde an Ständen untersucht, die mit: a) Kleinen Beutenkäfern, b) V. destructor c) beiden Parasiten und d) keinem der beiden Parasiten befallen waren (Kontrollen). In den Freilandversuchen kamen die Völker, welche relativ geringen Befall an Varroa hatten bei gleichzeitigem Befall mit dem Kleinen Beutenkäfer (a), sehr gut durch den Winter und konnten im Frühjahr schnell heranwachsen. Varroa hat also nur dann einen positiven Einfluss auf die Vermehrungsmöglichkeiten des Kleinen Beutenkäfer, wenn das Volk an Varroa zugrunde geht und gleichzeitig die Temperaturen hoch genug für eine erfolgreiche Reproduktion im Volk sind. In Kombination mit V. destructor und Nosema sp. erscheint es wahrscheinlich, dass der durch den Kleinen Beutenkäfer hervorgerufene zusätzliche Stress, ein zentraler Faktor für die hohen Winterverluste der letzten Jahre in den USA ist. Der Einfluss des Kleinen Beutenkäfers auf die thermale Stabilität von Wintertrauben und auf den Überwinterungserfolg des Volkes wurden von uns im Kühlraum und im Feld untersucht. Sogar unter extremen Bedingungen (Temperaturabsenkung: 30 C) ist es einigen Käfern gelungen, die schützenden Wintertrauben aufzusuchen. Von denen, die es geschafft hatten, wichen die meisten den aktiven Bienen im Zentrum aus und bevorzugten den Randbereich der Trauben. V. destructor beeinträchtigte die Stabilität der Wintertrauben im untersuchten Temperaturbereich ( 29 C), während A. tumida keinen Einfluss hatte. Ob ein stärkerer Befall mit V. destructor zu stärkeren Temperaturschwankungen führen würde oder ob der Kleine Beutenkäfer bei zahlreicherem Auftreten in der Traube oder bei stärkerem Varroa- Befall einen Einfluss hätte, bleibt jedoch unbekannt. Es kann klar festgestellt werden, dass A. tumida extreme Temperaturbedingungen überstehen kann und es ist somit sehr wahrscheinlich, dass er auch in unseren Breitengraden überleben kann. Auch im Feldversuch schaffte es ein Teil der zugesetzten Käfer den Winter zu überleben. Wir konnten jedoch keinen Einfluss des Käfers auf die Entwicklung der Nosemose feststellen. Aber auch die künstliche Infektion mittels Sporen-Suspension hatte im Vergleich mit den Kontrollvölkern keinen Einfluss. Der natürliche Nosema-Befall hatte einen stärkeren Effekt als die künstliche Infektion. Ebenso zeigte sich kein Einfluss von A. tumida auf die Volkstärke und die Überwinterung. Auch in dieser Untersuchung zeigte sich der Befall mit Varroamilben als der größte Verursacher von Völkerverlusten. Ein Befall der Völker mit A. tumida scheint also die Vermehrungsmöglichkeit von Nosema nicht zu verbessern. Abschließend kann festgestellt werden, dass eine Infektion mit V. destructor in allen von uns durchgeführten Untersuchungen einen stärkeren Einfluss auf die Gesundheit von Bienenvölkern hatte, als eine Infektion mit dem Kleinen Beutenkäfer. MODUL D: Die qualitative Diagnose des adulten Kleinen Beutenkäfers ist nur durch Experten möglich, da er verwandten, heimischen Glanzkäfern zum Verwechseln ähnlich sieht. Seine Larven und Eier sind von denen einer Reihe anderer Käferarten äußerlich nicht unterscheidbar. Es wurden daher die molekulargenetischen Werkzeuge entwickelt, um den genetischen Fingerabdruck für eine eindeutige Diagnose des Kleinen Beutenkäfers nutzen zu 5
6 können. Von 19 entwickelten Primern erwiesen sich 17 als spezifisch für A. tumida. Für deren Anwendung wurden Protokolle zur Extraktion der DNA aus den verschiedenen Lebensstadien des Kleinen Beutenkäfers entwickelt sowie für single-locus und multiplex- PCRs. Die Primer wurden an Beutenkäfern aus verschiedenen klimatischen Regionen Südafrikas getestet. Es konnten keine signifikanten Unterschiede zwischen den Allelen der verschiedenen Beutenkäferproben festgestellt werden, so dass mittels der Primer keine Ökotypen identifiziert werden können. Allerdings zeigten Käferproben aus Simbabwe zu Teil andere Allele auf als die aus Südafrika. Es wurde nachgewiesen, dass die Kleinen Beutenkäfer in den USA aus Südafrika stammen. Die Käfer in Australien stammten entweder aus den USA oder Südafrika. Die Käfer, die in Kanada gefunden wurden, stammten wiederum aus Australien. Kenntnisse über das Ausbreitungspotential und die Ausbreitungswege des Kleinen Beutenkäfers sind notwendig für eine erfolgreiche Eindämmung nach einer Invasion. Zudem fehlen fundamentale Kenntnisse über allgemeine Befallszahlen und mögliche Schadensschwellen, die die Grundlage für jede Bekämpfungsstrategie bilden. Um entsprechende Grunddaten zu ermitteln, wurden die Befallsgrade von über 250 Bienenvölkern in Südafrika, Florida, Maryland und Australien erfasst und mögliche Einflüsse auf den Befallsgrad von Völkern (Koloniephänotypen) bzw. Bienenständen (Imkereistrukturen) untersucht. Zusätzlich wurde die Ausbreitung von Käfern zwischen Völkern eines Standes sowie der Zuflug von Käfern in Bienenstände untersucht. Wir konnten nachweisen, dass der Befallsgrad einzelner Völker unabhängig von ihrer Position in einem Bienenstand und ihrem Phänotyp ist. Des Weiteren fanden wir heraus, dass der Befall von Bienenständen stark von den lokalen Imkereistrukturen beeinflusst werden kann, da signifikant höhere Befallszahlen von Ständen direkt neben Vorratslagern gefunden wurden. Innerhalb der Bienenstände konnte ein hoher Austausch zwischen den Völkern nachgewiesen werden. Diese hohe Mobilität innerhalb eines Bienenstandes hat erhebliche Konsequenzen für eine Bekämpfungsstrategie gegen den Käfer. Dagegen lassen unsere Ergebnisse vermuten, dass der Käfer eher ein geringes Eigenpotential zur Ausbreitung zwischen Bienenständen hat, da in Gegenden mit geringer Bienenvölkerdichte kein Zuflug von Käfern registriert werden konnte. Die Ausbreitung über weite Distanzen scheint daher primär durch Imker zu erfolgen. Darauf weist auch unsere aktuelle Untersuchung zur Ausbreitung des Kleinen Beutenkäfers an der Ostküste Australiens hin. Ursprünglich in der Region um Sydney eingeschleppt, war der Beutenkäfer im Frühjahr 2007 bereits 2300 km entfernt im nördlichen Queensland anzutreffen. In einem Zusatzversuch wurde der Einsatz von gelöschtem Kalk und Diatomeenerde gegen Kleine Beutenkäfer im Volk getestet. Aufgrund der physikalischen Wirkungsweise dieser Substanzen, ist eine Resistenzbildung gegen diese Mittel nicht zu erwarten. Die Formulierung der Diatomeenerde FS 90.0s erwies sich dabei als effektives Tötungsmittel. MODUL E: Über die chemische Kommunikation des Kleinen Beutenkäfers kann sowohl der Gesamtbefall einzelner Völker als auch der Aufenthaltsort der Käfer innerhalb des Bienenvolkes beeinflusst werden. Von besonderer Bedeutung sind hierbei die Wirtsfindung (Erkennen geeigneter Bienenvölker) sowie die Steuerung des Aggregations- und Sexualverhaltens. Lockstoffe könnten in Verbindung mit Käferfallen dazu beitragen, den Befall und die Vermehrung der Käfer im Bienenvolk zu reduzieren. Wir konnten zunächst einmal eindeutig zeigen, dass alle oben beschriebenen Verhaltensweisen durch chemische Botenstoffe gesteuert werden. Mit einem standardisierten Flugzeltversuch konnten wir für 5 Substanzen, die bei Gärprozessen im Bienenvolk entstehen können, eine hochsignifikante anlockende Wirkung nachweisen. Diese Substanzen könnten in einer Monitoringfalle für die Diagnose außerhalb des Bienenvolkes verwendet werden. 6
7 Um das Verhalten der Käfer innerhalb des Bienenstockes besser zu verstehen und entsprechende Biotests zu optimieren, wurden umfangreiche Videosequenzanalysen mit einer speziellen Software ausgewertet. Erstmals wurden so die überaus komplexen Verhaltensabläufe bei Aggregation und Kopulation des Kleinen Beutenkäfers exakt beschrieben und in einem Ethogramm und Flussdiagram dargestellt. Über rasterelektronenmikroskopische Aufnahmen konnten Strukturen auf den Elytren, im Genitalbereich und den Beinen der Käfer dokumentiert werden. Diese Bereiche wurden bei den Verhaltensbeobachtungen von Käfern des anderen Geschlechts häufig betastet bzw. betrillert und ähneln den Ausführgängen von Drüsenzellen bei anderen Insekten. Spezifische Drüsen waren bei entsprechenden Präparationen hingegen nicht nachweisbar. Für die Quantifizierung von Aggreations- und Kopulationsverhalten wurden drei Labor-Biotests entwickelt (Fallentest, Filtertest, Attrappentest). Zuvor verwendete Olfaktometer, die für solche Fragestellung häufig genutzt werden, erwiesen sich hingegen als wenig geeignet. Mit unseren Biotests konnten wir erstmals zeigen, dass in der Nahorientierung intraspezifische chemische Substanzen des Kleinen Beutenkäfers für die Anlockung von Artgenossen verantwortlich sind. So wurden die Käfer durch tote Artgenossen eindeutig angelockt ( Fallentest ) und zeigten gegenüber Filterpapierstücken, die zuvor durch andere Käfer kontaminiert wurden, ebenfalls ein signifikantes Präferenzverhalten ( Filtertest ). Erstmals nachgewiesen wurden die enge Verbindung von Aggregation und Kopulation und die Abhängigkeit des Präferenzverhaltens vom Alter der Käfer. Kopulationen finden fast ausschließlich im Aggregat statt, wobei vornehmlich mittelalte Käfer ein typisches Präferenz- und Kopulationsverhalten zeigen. Biotests mit mehreren Einzelkäfern, in denen Käferextrakte mit Pentan, Dichlormethan und Diethyläther als Lösungsmittel überprüft wurden, erbrachten keine eindeutigen Ergebnisse. Lediglich die Männchen reagierten teilweise positiv auf Weibchenextrakte, allerdings noch unterhalb der Signifikanzschwelle. Sehr polare Lösungsmittel wie Wasser scheinen dabei eher eine Reaktion hervorzurufen, Extrakte mit unpolaren Lösungsmitteln hatten teilweise sogar einen Repellenteffekt. Bei den GC/MS- Analysen von Käferextrakten konnten über 20 Kohlenwasserstoffverbindungen der Käferkutikula identifiziert werden, darunter aber keine geschlechts- oder altersspezifischen Substanzen. Offensichtlich stellen die aktiven Aggregations- und Sexualpheromone ein Bouquet dar, das nur in einer ganz bestimmten Zusammensetzungen und Konzentrationen biologisch wirksam ist (und ansonsten eher abstoßend wirkt). Das Kopulationsverhalten wird dabei durch die Aggregation mit anderen Käfern situationsabhängig moduliert. Die chemische Basis für das komplexe Zusammenspiel von Aggregation und Kopulation konnte daher im Rahmen dieser Versuche noch nicht aufgeklärt werden und wird nach den bisherigen Erkenntnissen einen größeren Zeitaufwand für Biotests erfordern als er bei diesem Projekt im Rahmen der Auslandsaufenthalte zur Verfügung stand. Unabhängig von einer chemischen Anlockung zeigen die Ergebnisse unserer Fallen-Tests und die Versuche in Modul G, dass auch mit einfachen Fallen auf der Basis thigmotaktischer Anlockung ein effektives Monitoring und sogar ein gewisser Bekämpfungserfolg im Bienenvolk möglich sind. MODUL F: Um Völkerverluste zu vermeiden, werden in den USA verschiedene Chemikalien mit insektizider Wirkung eingesetzt, die jedoch Rückstände in den Bienenprodukten verursachen und Resistenzen beim Schädling hervorrufen können. Es wäre daher wünschenswert, einen solchen Einsatz zu vermeiden bzw. zu minimieren. Daher wurde im ursprünglichen Verbreitungsgebiet des Kleinen Beutenkäfers nach natürlichen Antagonisten als alternative Bekämpfungsmittel gesucht. Wir konnten eine Vielzahl verschiedener Bakterien und Pilze aus gestorbenen Käfern isolieren und auf ihre Wirksamkeit gegen den A. tumida testen. Es wurden zwei Pilze (Metarhizium anisopliae, isoliert 1982 aus 7
8 einer Larve von Otiorrhynchus sulcatus & Beauveria bassiana, isoliert 2006 aus A. tumida in Südafrika) und ein Chromobakterium subtusugae sp. nov. (vom amerikanischen Kooperationspartner) gefunden, welche eine erhöhte Mortalität des Käfers verursachten. Das B. bassiana- Isolat zeigte bei ersten Bienenverträglichkeitstest keine signifikant erhöhte Mortalität gegenüber der Kontrolle. Es könnte sich daher zur alternativen Bekämpfung (Biocontrol) gegen den Kleinen Beutenkäfer eignen. Die durchgeführten Untersuchungen mit den beiden parasitischen Wespenarten Gylptapanteles indiensis und Anisopteromalus calandrae zeigten keine Wirkung auf den Kleinen Beutenkäfer. Die mit den Käfern assoziierte Hefe Kodamaea ohmeri wurde durch die eingesetzten Säuren im Wachstum gehemmt. In abgeschlossenen Bienen-Kästen, wurde die Mortalität von A. tumida durch die Säure-Behandlungen eindeutig erhöht, und die Anzahl von auf den Wabenflächen gefundenen Larven eindeutig reduziert. Es scheint, als könnte somit auch das Auftreten der Hefe reduziert werden. Dies würde bedeuten, dass während einer Varroa- Behandlung mit Ameisensäure, gleichzeitig indirekt die Reproduktion von A. tumida reduziert werden würde. Die Varroa-Behandlung wird bei uns im Spätsommer durchgeführt, welcher klimatisch gesehen, für die Reproduktion von A. tumida am günstigsten sein dürfte, da hier am häufigsten längere Wärmeperioden zu erwarten sind. Hierzu sollten unbedingt noch weitere Untersuchungen unter klimatischen Bedingungen durchgeführt werden, welche den unsrigen Spätsommern gleichen. MODUL G: Für den Imker fehlt eine einfache quantitative Diagnosemethode für den Kleinen Beutenkäfer, um den Befallsgrad seiner Völker zu bestimmen. Hierzu wurden verschiedene Fallensysteme von uns in und außerhalb von Bienenvölkern getestet. Dabei erwiesen sich die eingesetzten kostengünstigen Flugfallen außerhalb der Bienenvölker als ungeeignet zum Fang von Kleinen Beutenkäfer. Auch verschiedene Fallensysteme, die im Bienenstock angewandt wurden, erwiesen sich als unzureichend. Jedoch konnten mit neuartigen Diagnosestreifen aus Plastik (4 mm) in Feldversuchen mit natürlichem Befall von A. tumida gute Ergebnisse erzielt werden. Im Schnitt wurde ein Wirkungsgrad der Streifen von 35% festgestellt. Die Diagnosestreifen sind günstig, schnell und einfach in ihrer Anwendung. Sie eignen sich deshalb für die breite imkerliche Praxis und die amtliche Untersuchung durch das Veterinäramt. Aus Felduntersuchungen ist bekannt, dass A. tumida Versteckmöglichkeiten im Bienenvolk aufsucht, um den Aggressionen der Bienen zu entgehen. In unseren Untersuchungen mit unterschiedlich modifizierten Innenräumen von Beuten hatte das Vorhanden sein oder das Fehlen von guten Versteckmöglichkeiten innerhalb der Beuten jedoch keinen Einfluss auf den Befall mit dem Kleinen Beutenkäfer. Daher kann von uns zurzeit kein modifizierter Beutentyp für die praktische Anwendung vorgeschlagen werden. Die Beutenbodenfalle Apiburg wurde von uns getestet und im Laufe der Versuche modifiziert, was zu einem deutlichen Anstieg ihrer Effektivität führte. So wurden 38,7% [26,3; 52,0] der Käfer eines Volkes in der Falle gefunden. Wir schlagen zusätzliche Modifikationen der Falle vor, um ihre Effektivität weiter zu erhöhen. Versuche mit Essigsäure zeigten, dass diese nicht zur Kontrolle des Kleinen Beutenkäfers im Wabenlager geeignet ist. Die Tatsache, dass sich in unseren Versuchen die Käfer sogar noch auf ausgeschleuderten Waben vermehrten, zeigt die Wichtigkeit des Wabenschutzes. Nach bisherigem Stand, ist diese jedoch nur durch eine käfersichere und möglichst kühle Lagerung möglich. Imker in betroffenen Regionen, wie Australien, berichten häufig über besonders große Probleme mit A. tumida bei Ablegern oder für die Königinnenzucht verwendeten Kleinvölkern. In einem Versuch mit 24 Ablegern und 24 Völkern normaler Größe wurden diesen Berichten nachgegangen. Die erhöhte Anfälligkeit von Kleinvölkern oder Ablegern gegenüber dem Kleinen Beutenkäfer konnte bestätigt werden. Vermutlich gelingt es den 8
9 Bienen in geringer Zahl schlechter die Reproduktion des Käfers zu verhindern, da sie hauptsächlich noch mit Aufzucht der Brut und Futtersuche beschäftigt sind und somit nicht genügend Arbeiterinnen zur Verteidigung des Bienenstocks zur Verfügung stehen. Es sollten entweder alternative Methoden zur Königinnenzucht und Volksvermehrung oder besondere Maßnahmen zum Schutz der Kleinvölker und Ableger entwickelt werden. Zusammenfassend hat das Projekt bereits jetzt wichtige Grundlagen für die Diagnose und Kontrolle dieser anzeigepflichtigen Tierseuche geliefert sowie eine Reihe von vielversprechenden Ansätzen, die jedoch noch weitere Untersuchungen benötigen. 9
10 Modul A Überlebens- und Vermehrungsmöglichkeiten des Kleinen Beutenkäfers auf verschiedenen Substraten im Labor und alternativen Nistorten im Freiland 1. Ziele und Aufgabenstellung des Moduls Es soll aufgezeigt werden, ob der Kleine Beutenkäfer außerhalb von Bienenvölkern Nahrung zum Überleben und zur Reproduktion finden und nutzen kann. Bisherige Untersuchungen weisen darauf hin, dass sich der Käfer neben Bienenprodukten auch auf Früchten vermehren kann (Ellis et al. 2002; Eischen et al. 1999). 2. Geplante Arbeitsschritte Die Überlebens- und Vermehrungsmöglichkeiten des Kleinen Beutenkäfers sollen auf Bienenprodukten unter optimalen klimatischen Bedingungen (Temperatur und Luftfeuchtigkeit) im Labor untersucht werden. Die Vermehrungsmöglichkeiten des Kleinen Beutenkäfers auf Früchten und Blüten sollen im Labor untersucht werden. Es wird eine Labormethode entwickelt, bei der die Überlebens- und Vermehrungsfähigkeit des Kleinen Beutenkäfers auf verschiedenen Substraten bzw. auf Früchten und Blüten untersucht werden. Dabei sollen vor allem solche Früchte und Blüten ausgewählt werden, die auch in Deutschland vorkommen. Zudem sollen Inspektionen im Freiland durchgeführt werden, um den natürlichen Befall von Früchten und Blütenpflanzen durch Kleine Beutekäfer abzuschätzen. Des Weiteren soll die Vermehrung des Kleinen Beutenkäfers im Vorratslager evaluiert werden. 3. Durchgeführte Arbeitsschritte Die Laborversuche wurden im Frühjahr 2006 an der Rhodes University in Grahamstown, Südafrika, und im Sommer 2006 im United States Department of Agriculture (USDA) in Beltsville, USA durchgeführt. Die Freilandversuche fanden im (lokalen) Frühling 2006 in Australien statt. 3.1 Datenaufnahme in Südafrika Frühjahr 2006: Wahlversuche In bisherigen Untersuchungen über alternative Nahrungsquellen des Kleinen Beutenkäfers (Schmolke 1974; Eischen et al. 1999; Ellis et al. 2002) hatten die Versuchstiere keine Wahl, außer mit dem angebotenen Substrat vorlieb zu nehmen. Die Versuche gaben somit keinen Aufschluss über die Akzeptanz solcher alternativen Nahrungsquellen bei gleichzeitiger Präsenz von Bienenvölkern. Daher wurde überprüft, ob Käfer auch in Anwesenheit von Bienenprodukten Eier auf anderen Substraten legen und Larven diese als Nahrungsquelle akzeptieren würden Eiablageverhalten Frisch geschlüpfte Käfer wurden drei Tage lang mit Bienenbrot gefüttert, um die Entwicklung der Ovarien in den weiblichen Käfern zu gewährleisten. Anschließend wurden jeweils 35 Käfer in 2,8-Liter-Plastikboxen (16 cm x 22 cm x 8 cm) gesetzt, in deren Ecken ihnen verschiedene Substrate zur Eiablage zur Verfügung standen: 10
11 Erster Versuchsansatz (N = 9): Zweiter Versuchsansatz (N = 10): 30 g Banane 30 g Banane 15 g Erdbeeren 50 g Rindfleisch Pollenwabe (2 x 4 cm) Pollenwabe (2 x 4 cm) Honigwabe (2 x 4 cm) Brutwabe (2 x 4 cm) Die Boxen wurden für 30 h in Dunkelheit aufbewahrt. Anschließend wurden die gelegten Eier auf jedem Substrat gezählt Larvenwahlexperiment Die Versuchsansätze entsprachen denen in jedoch wurden statt adulter Käfer Objektträger mit Käfereiern in die Mitte der Boxen gesetzt. Nach 40 Stunden wurde die Anzahl der Larven auf jedem Substrat gezählt. Der Versuchsansatz mit Bananen, Erdbeeren, Pollen- und Honigwabe wurde mit den Larven 14mal, der Ansatz mit Banane, Rindfleisch, Pollen- und Honigwabe zwölfmal durchgeführt. 3.2 Datenaufnahme in den USA Sommer 2006 Am kooperierenden Bee Research Laboratory des United States Department of Agriculture (USDA) Beltsville, Maryland, USA wurde zunächst eine Zucht des Kleinen Beutenkäfers etabliert (Muerrle & Neumann 2004), mit deren Hilfe eine ausreichende Anzahl an Käfern für die durchzuführenden Labor- und Freilanduntersuchungen zur Verfügung stand Überlebens- und Vermehrungsmöglichkeiten des Kleinen Beutenkäfers auf Blütenpflanzen Die Überlebensrate adulter Kleiner Beutenkäfer auf verschiedenen Blütenpflanzen (Familie: Asteraceae, Korbblütler) wurde in zwei Versuchsdurchläufen auf dem Gelände des USDA untersucht. Hierzu wurden jeweils 20 frisch geschlüpfte Käfer aus der Zucht auf eine Pflanze transferiert. Jede einzelne Pflanze stand in einem mit Moskitogaze umhüllten Drahtkäfig, um ein Abwandern der Käfer und ein Befliegen der Blüten durch andere Insekten (vornehmlich Bienen) zu verhindern. Das Pflanzenmaterial stammte von der Gärtnerei Behnkes in Beltsville. Auf dem Freigelände der Gärtnerei konnten an diesen Pflanzen verschiedene Insekten beim Sammeln von Nektar und Pollen beobachtet werden. Die Pflanzen kommen auch in Deutschland vor. Erster Versuchsdurchlauf: 1. Kanadische Goldrute (Solidago canadiensis), Sorte: Crown of Rays, sechs Pflanzen mit Blütenständen 2. Kanadische Goldrute, sechs Pflanzen ohne Blütenstände 3. Sonnenhut (Rudbeckia hirta), Sorte: Goldilocks, sechs Pflanzen mit Blütenständen 4. Sonnenhut, sechs Pflanzen ohne Blütenstände 5. Kontrolle: sechs Blumentöpfe mit Erde und feuchtem Zellstoffpapier Die Ansätze mit Pflanzen ohne Blütenstände sollten Aufschluss darüber geben, ob der Käfer auch auf der Basis anderer Pflanzenmaterialien als Pollen und Nektar (z.b. Pflanzensaft, Blätter) überleben kann. Alle Pflanzen standen auf Holzpaletten unter einem Pavillon, der sie gegen Regen und direkte Sonneneinstrahlung schützte. Sie wurden täglich mit Wasser besprüht, um für eine ausreichende Feuchtigkeit für die Käfer zu sorgen, und nach Bedarf gegossen. Nach 14 Tagen erfolgte das Auszählen überlebender Käfer. 11
12 Da die erste Versuchsreihe in eine Periode mit hohen Temperaturen und starker Trockenheit fiel, wurde eine zweite Versuchsreihe angesetzt, nachdem sich das Wetter wieder etwas abgekühlt hatte. Der Versuchsaufbau entsprach weitestgehend dem ersten Durchlauf, jedoch mit folgenden Ansätzen: Zweiter Versuchsdurchlauf: 1. Sonnenhut (Rudbeckia hirta), Sorte: Goldilocks, sechs Pflanzen mit Blütenständen 2. Sonnenhut, sechs Pflanzen ohne Blütenstände 3. Mädchenauge (Coreopsis verticillata), Sorte: Zagreb, sechs Pflanzen mit Blütenständen 4. Negativ-Kontrolle: sechs Blumentöpfe mit Erde ohne Futter 5. Positiv-Kontrolle: sechs Blumentöpfe ohne Erde, mit Pollen-Honig-Paste In der Positiv-Kontrolle wurden jeweils 30 g einer 1:1 Pollen-Honig-Paste in Zellstoff gewickelt und auf einer Petrischale (Ø = 5,5 cm) auf den Boden des Blumentopfes platziert. Nach sieben Tagen erfolgte eine Abschätzung der Anzahl lebender Käfer, ohne dass die Gaze geöffnet oder entfernt wurde. Am zehnten Tag nach Versuchsbeginn wurden alle angetroffenen Käfer abgesammelt und die noch lebenden Individuen erneut in die entsprechenden Ansätze zurückgesetzt. Nach insgesamt 14 Tagen wurden abschließend alle lebenden Käfer erfasst Überlebens- und Vermehrungsmöglichkeiten des Kleinen Beutenkäfers auf verschiedenen Substraten im Labor Die Überlebens- und Vermehrungsmöglichkeit des Kleinen Beutenkäfers wurden auf verschiedenen Früchten (Mangos, Bananen und Weintrauben aus ökologischem Anbau) und auf einer Pollen-Honig-Paste (1:1) unter kontrollierten klimatischen Bedingungen (Temperatur und Luftfeuchtigkeit) im Labor untersucht. Pro Ansatz wurden je 180 g Fruchtstücke abgewogen und in einen Plastikbehälter (Ziploc 946 ml) gegeben. Als Feuchtigkeitsspender für die Käfer diente ein mit Wasser gefülltes Glasröhrchen mit Baumwollstopfen. Nach Zugabe von sechs frisch geschlüpften Käfern (3 Männchen + 3 Weibchen) wurde jeder Behälter mit einem Deckel versehen. Dessen Öffnung (Ø = 4,8 cm) war mit Gaze (Maschengröße < 0,05 cm) abgedeckt, um für eine ausreichende Luftzirkulation zu sorgen und gleichzeitig ein Ausbrechen der Tiere zu verhindern. Folgende Ansätze (N = 7) wurden in einem Inkubator bei 30 ± 1 C und einer rel. Luftfeuchte von ca. 60% gehalten: 1. Banane 2. Mango 3. Weintrauben 4. Positiv-Kontrolle: Pollen-Honig-Paste auf Kunstwaben (5 x 6 cm Permacomb ) 5. Negativ-Kontrolle: nur Wasser 6. Zweite Positiv-Kontrolle: Pollen-Honig-Paste bei Raumtemperatur (25 ± 2 C) Der Vergleich zwischen Ansatz 4 und 6 sollte temperaturbedingte Unterschiede in der Entwicklung aufzeigen. Die Ergebnisse aus Ansatz 6 werden als Referenzwert für den Vergleich zu den Daten von Ellis et al. (2002) über die Vermehrung von Kleinen Beutenkäfern auf verschiedenen Bienenprodukten verwendet. Nach 13 Tagen wurden aus allen Ansätzen die lebenden adulten Käfer zur weiteren Vermehrung in neue, die gleiche Diät enthaltene Behälter mit frisch gefüllten Wasserröhrchen umgesetzt und für weitere 13 Tage im Inkubator bzw. bei Raumtemperatur 12
13 gehalten. Die Behälter mit den Larven wurden bei entsprechender Temperatur gelagert. Am 26. Tag nach Versuchsbeginn wurden alle lebenden und toten adulten Käfer abgesammelt. In sämtlichen Ansätzen wurde nach Bedarf die entsprechende Diät zugefüttert, bis die sich entwickelnden Larven die Wanderphase erreichten. Für jeden Ansatz wurde dann die Anzahl Wanderlarven bestimmt. Zur Erfassung des Verpuppungserfolges, wurden - sofern ausreichend Tiere vorhanden waren - von jedem Ansatz 50 zufällig ausgesuchte Wanderlarven in einen Behälter (Ziploc 946 ml) mit feuchtem Sand (ca. 700 ml) gegeben und zur Verpuppung bei 30 C gehalten. Die geschlüpften Käfer wurden täglich abgesammelt. 3.3 Freilandversuche Die Versuche wurden am kooperierenden Centre for Plant and Food Science, College of Science Technology and Environment der University of Western Sydney in Richmond (Australien) durchgeführt. Eine Laborzucht wurde analog zu jener in USA (3.2) aufgebaut Überlebens- und Vermehrungsmöglichkeiten des Kleinen Beutenkäfers auf Früchten Um die Akzeptanz von Früchten als Nahrungsquelle und/oder Nistort durch den Kleinen Beutenkäfer unter Freilandbedingung zu untersuchen, wurden vier Versuchsansätze (N = 6 Wiederholungen) konzipiert: (I) Plastikeimer (10 l) wurden zu ¾ mit gesiebter feuchter Erde gefüllt, die mit Insekten-Gaze abgedeckt wurde (Cyclone, Maschenweite = 1,0 mm 2 ). Jeweils eine Mango, eine Banane und die gleiche Menge an Weintrauben wurden zusammen auf die Gaze über der Erde gelegt. Die Mangos und Bananen wurden aufgeschnitten, um den Käfern den Zugang zum Fruchtfleisch zu erleichtern. Anschließend wurden die Eimer mit einem Plastikgitter (Maschenweite = 0.49 cm 2 ) abgedeckt, das den Zuflug von Beutenkäfern erlauben, größere Tiere hingegen fernhalten sollte. Zwei Holzblöcke (5 x 6 x 25 cm) wurden als Abstandhalter zwischen Eimerrand und Deckel platziert. Letzterer wurde mit einem Stein beschwert und diente als Schutz gegen direkte Sonneneinstrahlung und Regen. (Abb. I). Im Falle einer Vermehrung des Beutenkäfers, erlaubte die Gaze auf der Erde den Larven das Eindringen in die Erde, verhinderte aber gleichzeitig, dass schlüpfende Käfer die Eimer verlassen. (II) Das gleiche Design wie in (I). Diesem Ansatz wurden jedoch frisch geschlüpfte Käfer (3 Männchen, 3 Weibchen) aus der Laborzucht zugefügt. Eine weitere Insektengaze über den Eimern verhinderte das Wegfliegen der Käfer. (III) Ein Ansatz identisch mit (II). Die Eimer wurden zusätzlich an der Außenseite mit einem Ring Ameisenleim Tac-Gel (Rentokil Initial Pty. Ltd, Chatsworth, Australien) ~20 cm über dem Boden versehen, um Ameisen fern zu halten. (IV) Die Negativkontrolle war genauso aufgebaut wie Ansatz (I) jedoch ohne Früchte, um eine alleinige Attraktivität von Eimern mit Erde ausschließen zu können. Um den Einfluss der unmittelbaren Anwesenheit oder Abwesenheit von Bienenvölkern auf die Akzeptanz der Früchte durch den Kleinen Beutenkäfer zu evaluieren, wurden zwei Lokalitäten auf dem Uni Campus ausgewählt. Eine Gruppe mit allen vier Ansätzen (je N = 6 Eimer) wurde innerhalb eines Bienenstandes mit 48 natürlichem befallenen Kolonien aufgestellt (~50 m vom Honighaus und ~10 m Abstand zum nächsten Bienenstock). Die zweite Gruppe wurde auf einer Wiese mit mindestens 600 m Abstand zum nächsten Bienenstand platziert. 13
14 Abb. 1: Versuchsaufbau zur Anlockung des Kleinen Beutenkäfers mit Früchten im Freiland, Richmond (Australien). Die Eimer wurden täglich auf zugeflogene Beutenkäfer hin untersucht. Alle Ansätze wurden nach Bedarf mit Wasser versehen (150 ml), um ein Austrocknen der Erde zu verhindern. Nach drei Wochen wurden Früchte und Erde je Ansatz auf Larven und Käfern von A. tumida untersucht. A. concolor Mcleany, ein naher Verwandter des Kleinen Beutenkäfers kommt ebenfalls in New South Wales vor. Jedoch war die in den Ansätzen verwendete Gaze zu feinmaschig, als dass sie seine adulten Individuen hätten passieren können, obwohl sie kleiner sind als die des Beutenkäfers. Die morphologischen Merkmale der gefundenen Käfer-Larven wurden mit Referenz-Exemplaren aus der lokalen A. tumida Laborzucht unter 10 x Vergrößerung verglichen Natürliche Verbreitung des Kleinen Beutenkäfers auf Blütenpflanzen Um festzustellen ob der Kleine Beutenkäfer Blütenpflanzen als Nahrungsquelle nutzt, wurden auf dem Campus der University of Western Sydney fünf verschiedene Pflanzenarten untersucht. Die botanischen Untersuchungen fanden am 2., 5. und jeweils einmal, am dreimal statt. Pro Bonitur wurden hinsichtlich der Anwesenheit des Kleinen Beutenkäfer jeweils 20 zufällig bestimmte Blüten der folgenden Pflanzen untersucht: a) Rosa canina L. b) Romneya coulteri Harv. c) Chrysanthemum leucanthemum (L.) Merr. d) Gardenia augusta (L.) Merr. e) Rosa spec. L. Die Blüten wurden oberhalb eines weißen Plastikeimers geschüttelt und zwischen den Blütenblättern nach weiteren Insekten gesucht. Abfallende Tiere wurden mit einem Aspirator eingesammelt. 3.4 Vermehrung des Kleinen Beutenkäfers im Vorratslager In der Hauptregion der Honigproduktion Australiens, im südlichen Queensland (Goald Coast Hinterland) wurden acht Imker im Mai 2007 besucht und deren Imkerschuppen auf das Vorkommen von Kleinen Beutenkäfern hin untersucht. Des Weiteren wurden die Imker zu Ihren Maßnahmen gegen Käferschäden im Imkerschuppen befragt. 14
15 4. Ergebnisse Im Folgenden werden die statistischen Tests Kruskal-Wallis mit KWT und Mann- Whitney U mit MWU abgekürzt. 4.1 Wahlversuche Adulte Kleine Beutenkäfer legten auch in Gegenwart von Bienenprodukten Eier auf Früchten ab (Abb. 2). Ebenso wurden Larven des Kleinen Beutenkäfers auch auf Früchten gefunden, obwohl Bienenprodukte zur freien Verfügung standen. Die Anzahl an Eiern bzw. Larven auf den unterschiedlichen Substraten war signifikant verschieden in den jeweiligen Ansätzen (Friedman Tests: Eiablage: Erster Ansatz: χ 2 3 = 19,2; p < 0,001; Zweiter Ansatz: χ 2 3 = 25,2; p < 0,001; Larvenwahl: Erster Ansatz: χ 2 3 = 24,3; p < 0,001; Zweiter Ansatz: χ 2 3 = 30,1; p < 0,001). Erdbeeren und Fleisch wurden jedoch kaum als Eiablagesubstrat oder als Nahrungsquelle akzeptiert. Dagegen wurden im ersten Versuchsansatz ähnliche prozentuale Anteile an Eiern bzw. Larven auf Bananen und den Pollenwaben gefunden (Eiablage: T = 20; p = 0,767; Nahrungsquelle: T = 15; p = 0,019; adjustiertes α = 0,0083). In Gegenwart von Bienenbrut im zweiten Ansatz nahm die Akzeptanz von Bananen als Eiablagesubstrat jedoch deutlich ab und der prozentuale Anteil an Eiern (T = 0; p = 0,005) und fressenden Larven (T = 6; p = 0,010) war signifikant geringer als auf Bienenbrut. Dennoch wurden auch im zweiten Ansatz noch 4,1% [2,4; 7,0] Eier und 31,6% [21,6; 40,8] der Käferlarven auf Bananen gefunden. 15
16 100 Eier auf Substrat [%] Eggs laid on substrate [%] A bc c B B B 20 0 a ab Strawberries Honey Pollen Bananas A Meat Brood Pollen Bananas A Larven auf Substrat [%] C c D B larvae on substrate [%] a ab ac C D 0 Strawberries Honey Pollen Bananas A Meat Brood Pollen Bananas Abb. 2. Prozentuale Verteilung der Eier (A, B) und Larven (C, D) auf verschiedenen Substraten (Strawberries = Erdbeeren; Honey = Honigwabe; Pollen = Pollenwabe; Bananas = Bananen; Meat = Rindfleisch; Brood = Brutwabe). Die Linien innerhalb der Boxen geben den Median an, die Boxen das 1. und 3. Quartil und die Balken die non-outliers. Unterschiedliche Buchstaben geben signifikante Unterschiede innerhalb eines Versuchsansatzes an (Wilcoxonmatched-pair Test, adjustiertes α = 0,008). 4.2 Überlebens- und Vermehrungsmöglichkeiten des Kleinen Beutenkäfers auf alternativen Nistorten im Freiland Überlebens- und Vermehrungsmöglichkeiten auf Blütenpflanzen Erster Versuchsdurchlauf: Nach 14 Tagen wurden durchschnittlich 70 ± 9,2% der eingesetzten Tiere wieder gefunden. Da alle Tiere tot waren, gab es keine signifikanten Unterschiede in der Überlebensrate zwischen den verschiedenen Gruppen (KWT: H 4 = 4,9; p = 0,302). Die Ergebnisse aus der ersten Versuchsreihe zeigen, dass die Käfer unabhängig vom Nahrungsangebot sehr empfindlich auf die sehr hohen Temperaturen während des Versuchszeitraumes reagieren. 16
17 Zweiter Versuchsdurchlauf: Nach sieben Tagen waren bei einer Durchsicht, ohne die Gaze zu entfernen, sowohl in den Kontrollen als auch in den Ansätzen mit Pflanzen lebende Käfer zu sehen. Nach zehn Tagen Versuchsdauer waren in allen Ansätzen außer der Positiv-Kontrolle im Durchschnitt weniger als 25% der eingesetzten Käfer lebend anzutreffen. In der Positiv-Kontrolle wurden signifikant mehr lebende Käfer gefunden als in allen anderen Ansätzen (Abb. 3-A). In allen Positiv-Kontrollen waren nach zehn Tagen Larven anzutreffen. Die durchschnittliche Anzahl lebender Käfer auf den verschiedenen Ansätzen mit Pflanzen verglichen mit jener der Negativ-Kontrolle ergab keine signifikanten Unterschiede (MWU als post-hoc Tests: Z 1,04; p 0,29; adjustiertes α = 0,017). Bezüglich ihrer Überlebensfähigkeit innerhalb von zehn Tagen besteht für die Käfer somit kein Unterschied, ob ihnen Pflanzenmaterial oder gar kein Futter zur Verfügung steht. Auch am 14. Versuchstag wurden signifikant mehr lebende Käfer in der Positiv- Kontrolle gefunden als in allen anderen Ansätzen, in denen so gut wie keine Adulten mehr am Leben waren (Abb. 3-B). In allen Positiv-Kontrollen wurden Larven gefunden, die noch nicht die Wanderphase erreicht hatten. 17
18 [%] lebende Kleine Beutenkäfer am Tag 10 A b a a a a 0 Rudbeckia hirta R. hirta, ohne Blüten Coreopsis verticillata Positiv- Kontrolle Negativ- Kontrolle [%]lebende Kleine Beutenkäfer am Tag 14 B b a a a a Rudbeckia hirta R. hirta ohne Blüten Coreopsis verticillata Positiv- Kontrolle Negativ- Kontrolle Abb. 3. Lebende Kleine Beutenkäfer [%] auf verschiedenen Blütenpflanzen in Gazekäfigen nach A: 10 Tagen und B: 14 Tagen im Freiland (Aug. 2006, Beltsville, USA), Positiv- Kontrolle = Pollen-Honig Diät, weder Pflanzen noch Erde; Negativ-Kontrolle = Pflanztopf mit Erde, ohne Pflanze oder Nahrung. Säulen zeigen Mediane mit 1. und 3. Quartilen als Fehlerbalken. KWT: A: H 4 = 16,10; p < 0,003; B: H 4 = 21,63; p < 0,001. Säulen mit unterschiedlichen Buchstaben zeigen signifikante Unterschiede an (MWU, adjustiertes α = 0,00625) Überlebens- und Vermehrungsmöglichkeiten des Kleinen Beutenkäfers auf verschiedenen Substraten im Labor In der Negativ-Kontrolle (Wasserdiät) konnten sich die Käfer nicht vermehren, daher wurde sie lediglich in die Untersuchungen der Mortalität der Käfer bei 30 C miteinbezogen Vergleiche der Ansätze bei 30 C Die Anzahl an Wanderlarven war signifikant unterschiedlich, wenn die Käfer auf verschiedenen Früchten und Bienenprodukten bei 30 C gehalten wurden. Der Reproduktionserfolg nahm von der Pollen-Honig Diät über Mango, Bananen zu den Weintrauben hin ab. Außer zwischen Mango und Bananen (Newman-Keuls Test: 18
19 MS = 0,035; df = 24; p > 0,24), wurden zwischen allen Diäten signifikante Unterschiede in der Anzahl der Wanderlarven gefunden (Tab. 1). Nach 26 Tagen zeigte sich die höchste Mortalität in der Negativ-Kontrolle gefolgt von Weintrauben, Bananen Mango und der Pollen-Honig Diät. Signifikante Unterschiede lagen hier zwischen Wasser und Bienenprodukten (Z = 4,46; p < 0,001), sowie Mango und Bienenprodukten (Z = 2,93; p < 0,034; Tab. 1). Der Verpuppungserfolg von Larven, die zuvor auf unterschiedlichen Diäten gehalten wurden, zeigte keine signifikanten Unterschiede im Prozentsatz geschlüpfter Käfer (Tab. 1). Mit Ausnahme der Bananen hatten sich fast alle Wanderlarven zu Adulten entwickelt Vergleiche bei unterschiedlichen Temperaturen Im Temperaturvergleich war der Reproduktionserfolg von SHB auf der Pollen-Honig Diät bei Raumtemperatur mit 1282 [1216; 1375] Wanderlarven größer aber nicht signifikant unterschiedlich zu den Ansätzen mit Bienenprodukten bei 30 C (1011 [956; 1417] Wanderlarven; MWU: U = 18; p >0,40). Die Mortalität der Käfer bei Raumtemperatur (17 [0; 17]%) wich nicht signifikant von jener bei 30 C (0 [0; 17]%) ab (U = 19,5; p < 0,52). Wenn Larven auf Bienenprodukten gehalten wurden, zeigte sich ebenfalls kein Unterschied in den Prozentsätzen geschlüpfter Käfer zwischen Raumtemperatur (100 [98; 100]%) und 30 C (100 [96; 100]%, U = 23; p < 0,85). Tab. 1. Mortalität [%] und Reproduktionserfolg (Anzahl Wanderlarven) des Kleinen Beutenkäfers auf unterschiedlichen Diäten nach 26 Tagen sowie der Verpuppungserfolg (Prozent geschlüpfter Käfer) bei 30 C, 65% R.H. im Dunkeln. Mediane [1.; 3. Quartil] und Werte für KWT bzw. One Way ANOVA sind gezeigt. Verschiedene Buchstaben verweisen auf signifikante Unterschiede innerhalb der Spalten (Multiple Vergleiche bzw. Newman- Keuls Tests; α = 0,05). Diet Mortalität Käfer [%] Anzahl Wanderlarven [n] Verpuppungserfolg [%] Bananen 17 [17; 50] 383 [347; 495] Weintrauben 50 [8; 50] 67 [59; 87] Mango Pollen-Honig Diät Wasser (neg. Kontrolle) Test ab ab a 17 [17; 33] 557 [503; 585] 0 [0; 17] 1011 [956; 1417] b 100 [92; 100] - H 4 a = 21,76 p < 0,001 b F = 53,68; p < 0,0001 a a c 3 H 90 [82; 99] a 100 [93; 100] 100 [90; 100] 100 [96; 100] - 3 = 2,25 p > 0,52 a a a 19
20 4.3.1 Überlebens- und Vermehrungsmöglichkeiten des Kleinen Beutenkäfers auf Früchten im Freiland Über den Beobachtungszeitraum waren Nitidulidae (vorwiegend Carpophilus spec.) und Drosophilidae (Fruchtfliegen) die am häufigsten anzutreffenden Insekten in den Ansätzen mit Früchten (I-III). Ameisen (Pheidole megacephala (Fabricius), Linepithema humile (Mayr) und Individuen der Camponotus nigriceps Gruppe) waren in allen nicht gegen sie geschützten Fruchtansätzen (I und II) präsent. Blattelidae (Schaben) traten ausschließlich in den offenen Fruchtansätzen auf, was zeigte, dass die Gaze zum Gefangenhalten der Beutenkäfer auch erfolgreich größere Insekten von den Früchten fernhalten konnte. Adulte Beutenkäfer wurden nur selten während der täglichen Kontrollen gesehen. Bei allen Ansätzen auf der Wiese, fand sich ein einzelnes Exemplar in der Banane eines Eimers aus Ansatz (I) ohne Gaze am 8. Tag. Innerhalb des Bienenstandes wurde am 15. Tag ein Käfer auf der Gaze eines Eimers ohne Ameisenschutz (II), am Tag 16 jeweils einer auf der Gaze von zwei Eimern mit Leimringen (III) und am 17. Tag ein Beutenkäfer in einer Banane aus dem Ansatz (I) gefunden. Als die Experimente nach drei Wochen beendet wurden, fanden sich keinerlei Insekten in den Eimern oder der Erde der Negativ-Kontrollen. Während des folgenden Aussiebens der Erde und der Untersuchung der Fruchtreste wurden weder adulte Beutenkäfer noch deren Larven in den Eimern mit zugänglichen Früchten (I) gefunden. Aethina Larven wurden dagegen in Fruchteimern auf dem Bienenstand mit und ohne Ameisenschutz (II and III) und auf der Wiese nur in solchen mit Ameisenschutz gefunden. Insgesamt waren diese Funde sehr rar sowohl in der Anzahl der Eimer (Frequenz; Tab. 2-A) als auch in der Höhe der Anzahl Larven pro Eimer (Tab. 2-B). Da zwischen gleichen Ansätzen an den beiden verschiedenen Standorten hinsichtlich der Vermehrung keine signifikanten Unterschiede auftraten (MWU, p > 0,05), wurden diese für die weiteren Analysen zusammengefasst (somit für Ansatz II und III: jeweils N = 12 Eimer). Die Vermehrungsfrequenz der Aethina Spezies war in beiden Ansätzen signifikant geringer verglichen mit jener der anderen Nitiduliden und Drosophiliden (II: χ 2 2 = 2; p < 0,0001; III: χ 2 2 = 14; p < 0,001; Tab. 2-A). Beim Vergleich der Reproduktionshäufigkeit wurden ebenfalls weniger Aethina-Larven gefunden, als solche anderer Nitidulidae (Tab. 2- A). Die Präsenz von Ameisen im ungeschützten Ansatz (II) zeigte im Vergleich zum geschützten (III) für keine der untersuchten Insektengruppen signifikante Unterschiede in der Frequenz oder Höhe ihrer Reproduktion (Tab. 2). 20
21 Tab. 2. Individuen in Eimern mit Früchten und Erde, nach dreiwöchiger Exposition im Freiland auf dem Campus der University of Western Sydney, Richmond; im Nov. - Dez A: Vergleich der Reproduktionshäufigkeit [n] (beobachtete von n = 12 möglichen Ereignissen) waagerecht zwischen den Gruppen pro Ansatz: Friedman ANOVA und Wilcoxon als post hoc Tests B: Mediane [1.; 3. Quartil] zeigen die Reproduktionshöhe (Anzahl der Wanderlarven). Vergleiche waagerecht zwischen Spezies pro Ansatz: Wilcoxonmatched pairs Test. Mann-Whitney U-Tests (α = 0,05) für alle Vergleiche zwischen Ansatz II und III (spaltenweise) Werte gefolgt von verschiedenen kleine Buchstaben zeigen signifikante Unterschiede in der Frequenz sowohl innerhalb als auch zwischen den Ansätzen an. Gleiches gilt für Großbuchstaben bei der Reproduktionshöhe. Ansatz Aethina A: Reproduktionshäufigkeit [n] B: Reproduktionshöhe [n] Andere Nitidulidae Drosophilidae Wilcoxon Aethina Andere Nitidulidae Wilcoxon (II) Früchte, A. tumida a b Z = 2,80; p < 0,006 b 0 [0; 0] A 51 [30; 78] B Z = 3,06; p < 0,003 (III) Früchte, A. tumida, Ameisenschutz a b Z = 2,37; p < 0,02 b 0 [0; 2] A 69 [37 87] B Z = 3,06; p < 0,003 MWU U = 54; p > 0,29 U = 72; p > 0,99 U = 72; p > 0,99 U = 53; p > 0,26 U = 60; p > 0, Verbreitung des Kleinen Beutenkäfers auf Blütenpflanzen Während der sechs durchgeführten Bonituren wurden keine Kleinen Beutenkäfer auf den untersuchten Blütenpflanzen gefunden. Jedoch wurde ein naher Verwandter des Beutenkäfers, A. concolor, auf sieben Blüten von Romneya coulteri und sechs Blüten von G. augusta angetroffen. Rosa canina und R. coulteri wurden regelmäßig von Honigbienen aufgesucht. 4.4 Vermehrung des Kleinen Beutenkäfers im Vorratslager Alle acht Imkerschuppen waren durch verschlossene, bzw. mit Mückengaze versehene Türen und Fenster für Kleine Beutenkäfer nur schwer zugänglich. In vier der acht Imkerschuppen wurden zur Zeit des Besuches Honigräume gelagert. In diesen vier Lagern wurden jeweils bis zu 20 Beutenkäfer in einem Magazin gefunden. Dies weist daraufhin, dass der Käfer sehr leicht mit den Honigräumen in den Imkerschuppen eingeschleppt werden kann. Interessanterweise waren jedoch nur wenige Honigwaben (<10%) stark mit Larven befallen (>100). Alle acht Imker wiesen jedoch darauf hin, dass während des Sommers, größere Schäden innerhalb von zwei bis drei Tagen auftreten können, die einen signifikanten Teil der Ernte vernichten würden. Der geringe Schaden zur Zeit des Besuches scheint daher mit der Jahreszeit (Herbstbeginn) zusammenzuhängen. Die Käfer zeigen eventuell eine Saisonalität beim Eierlegen (Lundie 1940) und/oder reagierten auf die niedrigeren Temperaturen. Alle acht Imker schleudern daher unmittelbar ihren Honig. Auch nach dem Schleudern können noch Massenvermehrungen des Käfers und somit Schäden an den Waben auftreten. Daher lagern die Imker die geschleuderten Waben anschließend im Kühlraum. Sollte ihnen die Zeit zur unmittelbaren Honigernte fehlen, lagern sie die Waben auch vor dem Schleudern im Kühlraum. Eine andere effektive Prävention von Käfervermehrung im 21
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