Der Allee - Effekt. Ein biomathematisches Modell mit Tabellenkalkulationen bearbeitet. Christoph Ableitinger. Fakultät für Mathematik Universität Wien

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1 Der Allee - Effek Ein biomahemaisches Modell mi Tabellenkalkulaionen bearbeie Chrisoph Ableiinger Fakulä für Mahemaik Universiä Wien

2 Das Phänomen Allee - Effek - Umgekehre innerspezifische Konkurrenz Bevölkerungsgröße sink uner besimmen Schwellwer Populaion sirb langfrisig aus! - amensgeber: Warder Clyde Allee (1885, 1955) - Begründungen: Probleme bei der Parnersuche, Anhäufung schädlicher Allele, reduziere Effizienz bei der ahrungssuche, Probleme bei der Abwehr von Räubern, usw. - Ursachen: Jagd, Lebensraumfragmenierung, klimaische Veränderungen,

3 Beispiele - Eisbären in Kanada: Väer verzweifel gesuch - Afrikanischer Wildhund: soziale Effeke, Rudelier - Deuscher Enzian: - Weiere Beispiele: Gemsen in der Schweiz, Fleckenkauz, 3

4 Mahemaische Modellierung ein sanfer Einsieg Diskrees exponenielles Wachsum +1 + r Bevölkerungsgröße zum Zeipunk 1000 r > 0 Größe Problem: unbeschränkes Wachsum, Kein Fixpunk! Zeipunk 4

5 Vom exponeniellen zum logisischen Modell Kapaziä des Lebensraums K Beispiele für Kapaziäen eines Lebensraumes von ha: Seinadler: 1 Pärchen Habich: 3 Pärchen Waldspizmaus:.500 Pärchen Quelle: Insiu für Inegraive Biologie, Pflanzenökologie, ETH Zürich Wachsumserm soll vom noch vorhandenen Freiraum K abhängen + r ( K + 1 ) diskrees logisisches Wachsum 5

6 Didakisch-mehodische Bemerkung + r ( K + 1 ieraiver Prozess Erser Konak schon in der 3. Klasse bei der Zinseszinsrechnung ) großer Voreil gegenüber koninuierlichen Modellen, Schri für Schri - Denken acheil des hohen Rechenaufwands kann ausgeglichen werden! Tabellenkalkulaion Didakisches Poenzial von Tabellenkalkulaionen späer im Vorrag! 6

7 140,0 10,0 100,0 80,0 60,0 40,0 0,0 Diskrees logisisches Wachsum + r ( K + 1 ) Wachsumserm in Abhängigkei von 0, Fixpunke also bei 0 und K 1 Typisch: s - förmiger Verlauf begrenzes Wachsum acheile: Keine explizie Lösung + Chaoisches Verhalen bei zu großem r Allee - Effek dami klarerweise noch nich modellier! 7

8 un endlich Allee - Effek Es gib also eine Schwelle T, folgendermaßen: < T Populaion soll langfrisig ausserben > T Populaion soll bis zur Kapaziäsgrenze K wachsen Sezen K > T sinnvollerweise voraus! Einfachse Idee: den Term T in den Wachsumserm einbauen! + r ( T ) ( K + 1 ) 8

9 Allee Effek 1 + r ( T ) ( K + 1 ) Wachsumserm in Abhängigkei von Fixpunk K is uner ypischen Bedingungen sabil, Fixpunk T insabil! acheil: negaive Bevölkerungszahlen! Fixpunke also bei 1 T und K Tabellenkalkulaion 9

10 Ein neuer Versuch: Allee Effek Saren mi exponenieller Abnahme (keine negaiven Bevölkerungszahlen) +1 a Modellannahme: konsanes Verhälnis zwischen männlichen und weiblichen Tieren m w m + w 1 Anzahl der männlichen Tiere Anzahl der weiblichen Tiere 10

11 Allee Effek Anzahl der unerschiedlichen Paarungsmöglichkeien in der Populaion Männchen 1 Weibchen 1 Männchen Usw. Weibchen Weibchen 3 Weibchen 4 Usw. w m Gewisser Aneil r davon finde asächlich sa und führ zu achwuchs: r m w b Dami: a + b

12 Allee Effek a + b + 1 Wachsumserm in Abhängigkei von Ähnlichkei zum logisischen Wachsum + r ( K + 1 Tabellenkalkulaion ) Der Fixpunk a b sell hier den Schwellwer T dar. Fixpunke also bei 0 1 und Problem: die 3 Eigenschafen Allee-Effek, begrenzes Wachsum und Fixpunk bei 0 in Rekursionen der Form + 1 ± a ± b nich vereinbar! a b 1

13 Ein lezer diesmal erfolgreicher Versuch a + b + 1 Selber Trick wie vom exponeniellen zum logisischen Wachsum: Ersezen b durch die affin lineare Funkion b c + 1 a + ( b c ) a + b c Fixpunke durch ullsezen des Wachsumserms bei n 1 a + b c b ± b 4ac 0 und n,3 Fallunerscheidung c 3 13

14 Allee Effek 3: Fall 1 n 1 0 n,3 b ± b 4ac c 1. Fall: b 4ac < 0 n,3 sind nich reell, der Wachsumserm a is für > 0 + b c 3 immer negaiv. Populaion näher sich dem einzigen Fixpunk und sirb aus. n

15 Allee Effek 3: Fall n 1 0 n,3 b ± b 4ac c. Fall: b 4ac Relle Doppellösung 0 n,3 b c Tabellenkalkulaion Populaion schrumpf enweder auf b n,3, oder sirb sogar völlig aus, c wenn die Anfangspopulaion zu klein is. 15

16 Allee Effek 3: Fall 3 n 1 0 n,3 b ± b 4ac c 3. Fall: b 4ac > 0 K Zwei posiive reelle Lösungen! Tabellenkalkulaion T Alle drei gewünschen Eigenschafen Allee-Effek begrenzes Wachsum Fixpunk bei 0 sind erfüll! 16

17 Didakischer Kommenar Erinner an die Umkehraufgaben zur Kurvendiskussion: Finde Konsanen a, b und c in f 3 ( ) a + b c so, dass der Wachsumserm an den Sellen T und K ullsellen besiz. Als drie nowendige Bedingung z. B. Lage eines Exremums. Hier aber: von der realen Siuaion schriweise aufgebau auhenischer Weg zum mahemaischen Modell! 17

18 Didakisches Poenzial von Tabellenkalkulaionen Differenzengleichungen sa Differenialgleichungen werden möglich öffne neue Tür für viele Anwendungen! Machen Rekursionen begreifbar (hapisches Hinunerziehen, fordern und fördern das Schri für Schri-Denken) Verschiedene Darsellungsebenen: symbolisch, numerisch, grafisch Leiche Verfügbarkei, einfache Synax 18

19 Didakisches Poenzial von Ieraionen Fundamenale Idee der Mahemaik: Definiion nach Schreiber: Fülle Weie Sinn Ein Roer Faden für den Schulunerrich: Zinseszinsrechnung, Wachsums- und Abnahmeprozesse ( Klasse) Rekursiv definiere Folgen (6. Klasse) Ieraionsverfahren (z.b. ewon, 7.Klasse) Differenzengleichungen (8. Klasse) Sysemdenken fördern vs. Erklärung der Wel in einfachen Ursache-Wirkungs-Zusammenhängen 19

20 Weiere biomahemaische Modelle für den Schulunerrich Mahemaische Ökologie: Räuber-Beue-Syseme, Konkurrenz, Symbiose Epidemiologie: einfache Epidemiemodelle, SIR-Modelle Populaionsgeneik: Fisher-Wrigh-Modell Demographie: einfache Modelle des Bevölkerungswachsums, Leslie-Modelle 0

21 Lieraur Ableiinger, Ch. (eingereich 008): Diskree biomahemaische Modelle im Schulunerrich Chancen aus der Sich der Mahemaikdidakik. Disseraion, Universiä Wien Ableiinger, Ch. (eingereich 008): Der Allee-Effek oder Kurvendiskussionen mi Konex. Erschein in MU. Allee, W. C. (1931): Animal Aggregaions. A sudy in General Sociology. Universiy of Chicago Press, Chicago. Kelley, W., A. Peerson (1991): Difference Equaions. An Inroducion wih Applicaions. Academic Press Inc., San Diego. Schreiber, A. (1983): Bemerkungen zur Rolle universeller Ideen im mahemaischen Denken. In: mahemaica didacica 6, S

22 Dankeschön Chrisoph Ableiinger Fakulä für Mahemaik Universiä Wien ordbergsraße 15 (UZA 4) A-1090 Wien

23 Exkurs: Sabiliäsanalyse bei Fixpunken von f ( ) + Ieraionsfunkionen der Form 1 Für einen Fixpunk soll gelen: f ( ) Wann is so ein Fixpunk sabil? Behaupung: is lokal asympoisch sabil, wenn f ( ) < 1 gil. Schlampige aber helfende Begründung: Es gil: f ( ) f ( ) + 1 Saren mi nahe bei Mielwersaz der Diff.-rechnung: f ( ) f ( ) ( ) f ( c) c (, ) + 1 ( ) f ( c) Aus Seigkeisgründen is f ( c) < 1 und dami lieg +1 näher bei als. Exaker Beweis in KELLEY und PETERSO 1991, S

24 Exkurs: Sabiliäsanalyse bei Fixpunken f ( ) > 1 Für folg analog: Fixpunk is absoßend f ( ) 1 Für is keine allgemeine Aussage möglich Beim logisischen Wachsum bedeue das: f ( ) + r ( K ) f ( ) 1+ rk r f K) 1 rk ( Sabiliä von Fixpunk K also für f ( 0) 1+ rk > 1 Fixpunk 0 also immer absoßend 0 < r < K 4