Lehrveranstaltung. Titel der LV: Einführung in die Ökosystemmodellierung. - Prozesse. 6. Vorlesung: Stickstoffkreislauf

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1 Lehrveranstaltung Titel der LV: Einführung in die Ökosystemmodellierung LV-Nr. : Vorlesung: Stickstoffkreislauf - Prozesse Zentrum für Marine und Atmosphärische Wissenschaften

2 Modellierung mariner Ökosysteme Wilfried Kühn ein paar Grundbegriffe (Wdh.) Stickstoff-Kreislauf

3 Was ist ein Ökosystem? Teilsystem der Biosphäre, umfasst alle biotischen und abiotischen Konstituenten und ihre komplexe Wechselwirkung Charakteristika: - offen (im Energie- und Stoffaustausch mit Umgebung) - dynamisch (meist nicht im Gleichgewichtszustand) - komplex (viele Elemente und Wechselwirkungen) wichtigste abiotische (physikalische) Zustandsgrößen (eines marinen Ökosystems): - Turbulenz - Strömung - Licht - Temperatur - Salinität

4 Charakteristika von Modellen mariner Ökosysteme - System von (partiellen) Differentialgleichungen mit Randbedingungen - in der Regel 3-dimensional (nur für spezielle Situationen welche? und für besondere Studien 1- oder 2-dimensional) - beschreiben Stofftransfer (Stoffkreisläufe) in Form von Mengen ausgewählter Elemente (C, N, P,...) (engl. currency )

5 Warum sind viele Ökosystem-Modelle stickstoff-basiert bzw. enthalten in der Regel N als eine der Währungen? essentielles Element in allen Lebewesen (Aminosäuren, Proteine, Nukleinsäuren) Stickstoffkonzentrationen im Wasser limitieren häufig Wachstum des Phytoplanktons, d.h. die Primärproduktion typische Konzentration (Größenordnung): 10 μmol/l (1 mol N = 14 g; 1 mol O 2 = 32 g)

6 Problem der Einheiten - mmol X/m 3, μm (=µmol/l) mg/l ; g Y m -2 a -1, Gt Z yr -1..., - Frage: Über einen Schnitt findet ein Volumentransport von 1 Sv statt (Jahresmittel). Das Wasser habe eine Stickstoff-Konzentration von 10 μmol/l. Wieviel Stickstoff wird im Laufe eines Jahres über diesen Transect transportiert? - Antwort: 4.42 Mt N/yr

7 ex. sehr viele Stickstoffverbindungen, da N als Element der V. Hauptgruppe über zahlreiche Oxidationsstufen verfügt Abgabe von Elektronen = Oxidation = Erhöhung der Oxidationszahl Aufnahme von Elektronen = Reduktion = Verringerung der Oxidationszahl Oxidationsstufe (= Oxidationszahl): gibt an, wie viele Elementarladungen ein Atom innerhalb einer Verbindung formal aufgenommen bzw. abgegeben hat, z. B. bei einer Redoxreaktion.

8 Terrestrischer Stickstoff-Kreislauf Atmosphäre Erdoberfläche Boden

9 Wichtigste Pozesse im marinen Stickstoff-Kreislauf 1. NO 3 - & NH N org NH 4 + N org N-Assimilation Remineralisierung (Ammonifizierung) 3. NH NO 3 - NO 3 - N 2 Nitrifizierung Denitrifizierung 5. N 2 NH NH 4 + & NO 2 - N 2 N-Fixierung Anammox (anaerobe Ammoniumoxidation)

10 Zu 1.) Stickstoff-Assimilation Phytoplankton kann NO 3 und NH 4 assimilieren (energetisch günstiger: NH 4, da N bereits in reduziertem Zustand; Nitrat-Assimilation erfordert Enzym Nitratreduktase): 106 CO NH 4 +H 3 PO H 2 O (CH 2 O) 106 (NH 4 ) 16 H 3 PO O 2 dementsprechend unterscheidet man - neue Produktion (NO 3 basiert) - regenerierte Produktion (NH 4 basiert) P ges = P neu + P reg f-ratio: frat = P neu /P ges

11 Beispiel: Nordatlantik [Oschlies 2005]

12 Beispiel: Nordsee (Ökosystemmodell ECOHAM) 1995

13 Zu 2.) Stickstoff-Remineralisierung Recycling (Rückführung org. Stickstoffs in anorg.) (CH 2 O) 106 (NH 4 ) 16 H 3 PO O CO NH 4 +H 3 PO H 2 O zu unterscheiden: pelagische und benthische R. geschieht über Stoffwechselprozesse heterotropher Organismen (z.b. Abbau von Eiweißen)

14 Zu 3.) Nitrifizierung - Oxidation von Ammonium zu Nitrat - durch aerobe autotrophe Bakterien - Zweistufen-Prozess: 1. Ammonium Oxidation (Nitrosomonas) NH /2 O 2 NO H + + H Energie 2. Nitrit Oxidation (Nitrobacter) NO /2 O 2 NO Energie

15 Nitrifizierende Bakterien Nitrosomonas Nitrobacter

16 Zu 4.) Denitrifizierung - Reduktion von Nitrat zu N 2 (über verschiedene Zwischenstufen): NO 3 NO 2 NO N 2 0 N 2 (Nitrat) (Nitrit) (Stickstoff- (Lachgas) monoxid) - durch heterotrophe Bakterien, die über geeignete Enzyme (Reduktasen) verfügen, zum Zweck der Energiegewinnung beim Abbau organischer Substanz - findet vorzugsweise in suboxischem bzw. anoxischem Milieu statt (an Stelle des Sauerstoffs wird Nitrat als Elektronenakzeptor genutzt Nitratatmung ) - zu unterscheiden: pelagische und benthische Denitrifizierung (oft beides gekoppelt: Nitrifizierung/ Denitrifizierung: NH 4 NO 3 N 2 )

17 Beispiel: Nordsee (Ökosystemmodell ECOHAM) 1995

18 Zu 5.) Stickstoff-Fixierung - Umwandlung des inerten Luftstickstoffs N 2 in reaktiven, bioverfügbaren Stickstoff: N 2 + 8H + + 8e - 2NH 3 + H 2 durch diazotrophe prokaryotische Organismen, die über das Enzym Nitrogenase verfügen (sehr energieaufwendig!) - findet auch in terrestrischen Ökosystemen statt (Knöllchenbakterien Symbionten von Leguminosen = Hülsenfrüchtler, wie Erbsen, Bohnen, ) - in gewaltigem Ausmaß aber auch industriell u. durch andere menschliche Aktivitäten

19 Marine Stickstofffixierer: Blaualgen (Cyanobakterien), wie Trichodesmium oder die toxische Nodularia (Ostsee) Trichodesmium Nodularia

20 Gotland Bornholm Cyanobacterien-Blüte in der Ostsee August, 1999

21 Global Annual Nitrogen Fixation [ Tg N/a ] ANTHROPOGENIC SOURCES Fertilizer 80 Legumes and other plants 40 Fossil fuels 20 Biomass burning 40 Wetland draining 10 Land clearing 20 Total 210 NATURAL SOURCES Soil bacteria, algae, lightning, etc. 210 (1 Tg = Teragramm = g = 1 Mt)

22 Zukünftige Entwicklung der anthropogenen Stickstoff- Fixierung [Tg N/a] ? Humans, millions Total Nr Fixed, Tg N Possible trajectories of future N react creation after Galloway and Cowling, 2002

23 Zu 6.) Anammox anaerobe Ammonium-Oxidation: NH NO 2 N H 2 O von bestimmten Bakterien bewerkstelligt in den 1980er Jahren in Kläranlagen entdeckt, seitdem auch in limnischen und ozeanischen Ökosystemen von Bedeutung als Stickstoff-Senke für den Ozean (neben der Denitrifikation)

24 Externe Quellen von Stickstoff Flussfrachten (und lokale Einleitungen) von anorganischem und organischem Stickstoff: DIN dissolved inorganic nitrogen DON dissolved organic nitrogen PON particulate organic nitrogen atmosphärische Einträge (Deposition) von anorganischem und organischem Stickstoff der überwiegende Teil heute: anthropogen (Kfz-Verkehr, Industrie, Landwirtschaft)

25

26 Nitrogen Deposition Past and Present [mg N/m 2 /yr] in 133 Jahren etwa Zunahme um Faktor 3-4 [Galloway and Cowling, 2002; Galloway et al., 2002b]

27 Prognose:

28 Atmosphärische Stickstoff-Deposition Nordsee sowohl als NO x und NH y (unklar, ob auch DON?) über Trocken- und Nassdeposition ~400 kt N/yr 1/3 der gesamten N-Einträge von Land in die Nordsee durchaus relevant; muss in Stickstoff-Modellen für die Nordsee berücksichtigt werden

29 North Sea Atmospheric nitrogen load (2000) *) : 382 kt N/a 750 mg N /m 2 /yr *) Daten von EMEP

30 Stickstoff-Bilanz globaler Ozean in Tg N/yr *) *) Codispoti et al., 2001

31 Zusammenfassung Stickstoff-Kreislauf von elementarer Bedeutung für alle Ökosysteme daher: notwendiger Bestandteil von Ökosystem- Modellen eng verbunden mit Kohlenstoff-Kreislauf (Limitationsfunktion) N-Kreislauf stark beeinflusst (gestört?) durch menschliche Aktivitäten deshalb besonders wichtig, Konsequenzen der anthropogenen Aktivitäten für Ökosysteme und Mensch abzuschätzen und Szenarien (z.b. für Reduktionen der Stickstoff-Einträge mit Modellen) zu simulieren

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