Entwicklungsbiologie Entwicklungsgenetik Entwicklungsphysiologie

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1 Entwicklungsbiologie Entwicklungsgenetik Entwicklungsphysiologie Horst Grunz A B C D Organ Engineering E E 5. Auflage - Essen 2000

2 Aktuelles zur Stammzellproblematik S.Seite 146 Erklärung der Abbildungen auf der Titelseite: Abb. A und B: Vorstellungen der Präformisten vom Aufbau des A. Eies (Ovulisten) B. Spermiums (Animalculisten) Es handelt sich hier um die Darstellung der extremsten Form der Hypothese (Einschachtelungstheorie) Ausführliches Inhaltsverzeichnis mit Seitenangaben siehe Seite Stichwortverzeichnis ab Seite 149 Abb. C: Plasmid (Vektor in der Gentechnik) In der Mitte, ein symbolischer Vertreter unserer wichtigsten Mitarbeiter, ein männlicher Südafrikanischer Krallenfrosch (Xenopus laevis). Die adulten Weibchen unterscheiden sich von den Männchen durch ihre deutlich umfangreichere Körpergröße und Kloakenpapillen.Die Embryonen (Eier, Larven) dieser Species (Anura [Frosch-lurche], Amphibia) sind im Gegensatz zu unseren einheimischen Molchen (Urodela [Schwanzlurche], Amphibia) und Fröschen das ganze Jahr über unter Laborbedingungen erhältlich. Unter den Wirbeltieren ist die Embryonalentwicklung der Amphibien am besten untersucht. Viele klassische und moderne molekularbiologische Versuche wurden zuerst an Amphibienembryonen durchgeführt. Abb. D Organ-Ersatz (Organ Engineering). Herzstrukturen wurden in Zellkultur erzeugt und einem Frosch-Embryo als Ersatz für eine entnommene Herzanlage eingesetzt (Rescue Experiment). Diese Forschungsrichtung ist jetzt sehr aktuell. Sie hat das Ziel, experimentell erzeugte Ersatzorgane in Zukunft auch für den Menschen zur Verfügung zu haben. Bei Säugern (im Ausland auch beim Menschen) wird dies mi ttlerweile mit omnipotenten Stammzellen (stem cells) versucht bzw. bereits durchgeführt (siehe S.85) Abb. E Schematische Darstellung der Expression von Genen und sezernierten Proteinen in der frühen Amphibien- Gastrula. Im Gegensatz zur traditionellen Auffassung wirken die in der Spemannschen Organisatorregion lokalisierten neuralen Induktionsfaktoren als Inhibitoren vor allem als Antagonisten zu BMP-4. Genauere Beschreibung siehe unter Frühembryonale Induktion (ab Seite 64) Ein Video-Lehrfilm (40 Minuten) "Amphibienentwicklung und Klassische Versuche" ist gegen einen Unkostenbeitrag im Sekretariat Zoophysiologie erhältlich. Besuchen Sie auch unsere Homepage des Faches Zoophysiologie im Internet: Nachweis der Abbildungen: Zu einem großen Teil handelt es sich um selbst gezeichnete Abbildungen (Kopien von farbigen Overhead-Folien, die während der Vorlesung gezeigt werden). Die übrigen Abbildungen sind modifiziert worden nach Vorlagen aus: Spemann: Experimentelle Beiträge einer Theorie der Entwicklung Kühn: Vorlesungen über Entwicklungsbiologie Hadorn: Experimentelle Entwicklungsforschung an Amphibien Duellmann & Trueb: Biology of Amphibians Gilbert: Developmental Biology Wolpert: Principles of Development Die Qualität der ursprünglich zum Teil farbigenabbildungen kann im Xeroxkopierverfahren nicht erreicht werden. Deshalb weise ich besonders darauf hin, daß die farbigen Original Overhead-Folien während meiner Vorlesung "Entwicklungsbiologie" bzw. "Physiologie der Tiere" gezeigt werden , 22:26 Uhr

3 Vorwort Die vorliegende Einführung ist entstanden in Anlehnung an meine Aufzeichnungen für die Vorlesung "Entwicklungsbiologie" auf wiederholten Wunsch von studentischer Seite. Das Interesse an einer kurzen Einführung besteht deshalb, weil es kein einführendes Lehrbuch in deutscher Sprache gibt, das sämtliche Aspekte der Entwicklungsbiologie (Grundstudium) gleichzeitig abdeckt. Die entwicklungsbiologische Forschung hat in den letzten Jahren enorm an Bedeutung gewonnen (Nobelpreis 1995, s.s.11), da die komplizierten Abläufe während der frühembryonalen Entwicklung heute mittels moderner molekulargenetischer Methoden untersucht werden können. Da viele Fragen der frühembryonalen Entwicklung und Differenzierung von gesellschaftlicher Relevanz und Brisanz sind (s.u.), ist eine differenzierte und sachliche Diskussion dringend erforderlich. Dies ist jedoch nur möglich, wenn man die Materie auch in molekularer Hinsicht wenigstens in den Grundzügen versteht. Dies muß vom zukünftigen Biologielehrer und Ökologen erwartet werden. Bekanntlich werden in der Öffentlichkeit immer wieder Dinge in einen Topf geworfen, die nichts miteinander zu tun haben, z.b. biologisches und molekular-biologisches Klonen, Embryotransfer, Retortenbaby (in vitro Fertilisation oder extrauterine Insemination) und Genmanipulation am Embryo, das menschliche Genomprojekt und der gläserne Mensch, genetisch veränderte Pflanzen und sogenannte genetisch manipulierte Lebensmittel, um nur einige wenige Problemkreise zu nennen. Andererseits erwartet man, daß das Krebsproblem und die AIDS-Problematik von der modernen Wissenschaft möglichst umgehend gelöst wird. Aber gerade die Ursachen für diese Krankheiten können nur durch moderne gentechnische und zellbiologische Methoden nachgewiesen werden. Fundamentalisten und manche Gesunde ignorieren häufig dabei die Tatsache, daß 2 diese Probleme nur durch Grundlagenforschung (im Verbund mit angewandter Forschung) mittels molekularbiologischer Methoden (verteufelt unter dem Schlagwort: Genmanipulation) gelöst werden können. Es ist in der Öffentlichkeit nicht hinreichend bekannt, daß man bei normalen als auch bei "anormalen" Zellen (Krebszellen) ähnliche Differenzierungsund Regulationsmechanismen vorfindet. Manchmal lassen geringfügige Unterschiede auf unterschiedlichen Ebenen der in der Zelle ablaufenden molekularbiologischen Prozesse aus einer normalen Zelle eine Krebszelle entstehen. Bestimmte Wachstumsfaktoren oder ihre Rezeptoren spielen als Determinationsfaktoren (Festlegung der Differenzierungsrichtung einer Zelle) während der Embryonalentwicklung (normale Zellen) eine zentrale Rolle. Andererseits können geringfügige Veränderungen der Struktur der bei Krebszellen und normalen Zellen vorhandenen Komponenten der Signalkette zur Krebsauslösung führen (Transformation von normalen zu malignen Zellen). Es muß betont werden, daß die gerade auch in Fachkreisen aufgrund zunehmender Spezialisierung betriebene strenge Separation in bestimmte Teildisziplinen der Biologie und Medizin nicht immer bestanden hat. Theodor Boveri erkannte bereits gegen Ende des 19. Jahrhunderts eindeutige Korrelationen zwischen normaler Zelle und Krebszelle. Zu etwa gleicher Zeit benutzten Ernst Haeckel und viele andere Embryologen Erkenntnisse aus der Entwicklungsbiologie (z.b. Biogenetisches Grundgesetz), um direkte Bezüge zur Evolutionsforschung und Ökologie aufzuzeigen. Ernst Haeckel's ( ) Definition der Ökologie von 1866 hat sicher auch heute noch seine Gültigkeit: Unter Ökologie verstehen wir die gesamte Wissenschaft von den Beziehungen des Organismus zur umgebenden Außenwelt, wohin wir im weiteren Sinne alle "Existenz Bedingungen" rechnen können. Diese sind teils organischer, teils , 22:26 Uhr

4 anorganischer Natur. Ich weise besonders darauf hin, daß nicht einmal so sehr der erwachsene Organismus, sondern in besonderem Maße der Embryo (oder Larvenstadien) auf Umwelteinflüsse (Umweltgifte [z.b. Schwermetalle oder Insektizide], bestimmte Viren [Röteln], ionisierende Strahlen [z.b Röntgenstrahlen], Pharmaka [z.b. Thalidomid= Contergan] besonders sensibel reagiert. Das gilt sowohl für Embryonalstadien niederer Organismen als auch für Feten von Säugern und Mensch. Das in der Bevölkerung wohl bekannteste Beispiel für verheerende Auswirkungen bestimmter chemischer Substanzen auf den werdenden Organismus war die Contergan-Tragödie (Wirkstoff: Thalidomid). Während es beim Embryo vor allem zu Extremitätenmißbildungen kam, trug der Erwachsene (Mutter) keine Schäden davon. Bei der ständig steigenden Zahl von negativen Umweltfaktoren, die auf den menschlichen oder tierischen Organismus einwirken, erhöht sich das Risiko, daß es während der Embryonalentwicklung zu dauerhaften Schäden kommt (bis hin zur Veränderung des Erbmaterials [Schädigung der Keimzellen]). In diesem überarbeiteten Skript werden neben der klassischen Entwicklungsbiologie nun auch neueste Erkenntnisse der Entwicklungsgenetik (Molekulare Entwicklungsbiologie - Molekulare Genetik) berücksichtigt, die im Hauptstudium vertieft werden. Die Zahl der Abbildungen ist auf ein Mindestmaß beschränkt, da erläuternde DIAS und farbige Overhead-Folien während meiner Vorlesungen "Einführung in die Entwicklungsbiologie"(Grundstudium) und "Physiologie der Tiere" (Hauptstudium) gezeigt werden. Das wohl bekannteste Experiment in der Biologie, der Spemannsche Einsteck- Test(Spemannsches Organisatorexperiment [Hans Spemann and Hilde Mangold, 1924]), für das Speamnn 1935 den Nobelpreis erhielt, ist wieder in das Zentrum des Interesses vieler international bekannter Arbeitsgruppen gerückt. Es besteht heute die Möglichkeit, die durch dieses Experiment aufgeworfenen Fragen zur Bildung der Grundstruktur des Wirbeltierembryos, der embryonalen Gehirnentwicklung und den dafür verantwortlichen räumlich und zeitlich spezifisch exprimierten Genen mittels molekularbiologischer Methoden zu beantworten. Die Vergabe des Nobelpreises 1995 an die Entwicklungsbiologen Nüsslein-Volhard (Max-Planck Institut für Entwicklungsbiologie, Tübingen), Lewis (USA) und Wieschaus (USA) haben bereits dazu geführt, daß dieses Wissenschaftsgebiet wieder stärker in das Interesse der Öffentlichkeit gerückt ist. Ich hoffe, daß ich dazu beitragen kann, daß das Interesse für eines der faszinierendsten Teilgebiete der modernen Biologie geweckt wird, das in letzter Zeit exponentiell an wissenschaftlicher und gesellschaftspolitischer gewonnen hat. Bedeutung Horst Grunz Essen 2000 Die wichtigsten Techniken und Grundlagen der Gentechnologie werden in meiner Wintervorlesung (Physiologie der Tiere, Hauptstudium*) erläutert. Dazu gehören auch die Struktur und Funktion von Induktions- (Wachstums)-faktoren und ihrer Rezeptoren. Diese Kenntnis ist die Voraussetzung für eine erfolgreiche Teilnahme am Grosspraktikum und den Seminaren im Fach Zoophysiologie. *) Diese Vorlesung befaßt sich mit den prüfungsrelevanten Themen (Staatsexamen und Ökologiediplom): 1. Zellbiologie/Physiologie der Zelle (Bereich A) 2. Phsiologie der Tiere (Bereich C) 3. Entwicklungsphysiologie /Entwicklungsgenetik (Bereich D) , 22:26 Uhr

5 Amhibien- zentrales Vertebraten- Modellsystem der Entwicklungsbiologie und Entwicklungsgenetik Die Entwicklungsbiologie und Entwicklungsgenetik hat in den letzten Jahren für viele Nachbardisziplinen der Wissenschaft und gesellschaft spolitisch zentrale Bedeutung erlangt. Das wird nur zum Teil dadurch deutlich, daß der Nobelpreis für Physiologie und Experimentelle Medizin 1995 exakt 60 Jahre nach dem Nobelpreis für Hans Spemann an die Entwicklungsbiologen Nüsslein-Volhard, Lewis und Wieschaus vergeben wurde. Abläufe während der frühembryonalen Entwicklung können heute mittels moderner molekulargenetischer Methoden untersucht werden. Der Amphibienembro (Molche und Frösche) ist aufgrund einer über 90jährigen Forschungstradition der am besten beschriebenen Wirbeltierembro. (Experimentelle Untersuchungen und Manipulationen am menschlichen Embro sind bekanntlich nicht erlaubt).die am Amphibienembro mittels molekularbiologischer (molekulargenetischer) Untersuchungen gewonnenen Erkenntnisse sind sowohl für die Grundlagenforschung als auch für die angewandte Forschung von weitreichender Bedeutung. Entwicklungsgenetik und Evolution - eine zweite biologische Revolution nach Darwin Durch die Molekularbiologie haben sich in den letzten Jahren völlig neue Perspektiven eröffnet, die die alten Traditionen zur Zeit Ernst Haeckels und Charles Darwin (Verknüpfung von Embryogenese und Evolution (Ontogenese und Phylogenese) wiederaufleben lassen und grundlegend erweitert haben. So konnte gezeigt werden, daß bestimmte Gene (vor allem Gene mit Homeobox und anderen konservierten Basensequenzenen), die während der Embryogenese für die Bildung der Körpergrundgestalt verantwortlich sind, bei vielen Tierklassen zu finden sind. So ist das Gen Cerberus (in der antiken Mythologie ist Cerberus der vielköpfige Höllenhund) sowohl bei Xenopus (Krallenfrosch) als auch bei der Maus verantwortlich für die Bildung der Kopfregiondes Embryos bei ( Piccolo, S., Agius, E., Leyns, L., Bhattacharyya, S., Grunz, H., Bouwmeester, T. and DeRobertis, E. M. (1999). The head inducer Cerberus is a multifunctional antagonist of Nodal, BMP and Wnt signals. Nature 397: ). Belo, J. A., Bouwmeester, T., Leyns, L., Kertesz, N., Gallo, M., Follettie, M. and DeRobertis, E. M. (1997). Cerberus-like is a secreted factor with neuralizing activity expressed in the anterior primitive endoderm of the mouse gastrula. Mechanisms of Development 68: Entwicklungsgenetik und Paläontologie Weiterhin sind bestimmte Gene, die bei Wirbeltieren (Vertebrata) die zukünftige Dorsalseite (Rücken) programmieren, bei Nichtwirbeltieren (Evertebrata, z.b. Fliege- Drosophila) für die Determination der Ventralseite (Bauch) und vice versa verantwortlich. Daraus wurde geschlossen, daß Evertebrata und Vertebrata (Protostomia bzw. Deuterostomia) während der Evolution nicht völlig unterschiedliche Entwicklungsprinzien etabliert haben, sondern wahrscheinlich auf eine gemeinsame Stammform, die Urbilateralia (vor Millionen Jahren) zurückgehen. (DeRobertis EM and Sasai, Y (1996): A common plan for dorsoventral patterning in Bilateralia. Nature 380, (siehe auch Abb. 69 ). Entwicklungsgenetik revolutioniert die traditionelle Zoologie - Neudefinition der Homologie/Analogie- Begriffe Durch Prof. Walther Gehrings Team in Basel (den meisten bekannt als Mitautor[Wehner und Gehring] des Lehrbuchs: Zoologie) konnte gezeigt werden, daß bestimmte traditionelle Auffassunegen zur Homologie- und Analogie-Forschung neu überdacht werden müssen. Die Entwicklung aller im Tierreich einschließlich Mensch vorkommenden Lichtsinnesorgane (vom primitiven Grubenauge bis zum hochentwickelten Linsen- oder Komplexauge) werden von einem hochkonservierten "Master"-kontrollgen (Pax-Gen und Homologe) gesteuert bzw. eingeleitet. Damit müssen die Begriffe der konvergenten Entwicklung bzw. Homologie/Analogie neu definiert werden. Eines der bekanntesten Beispiele für Analogie (Konvergenz)in der traditionellen Zoologie ist die Entwicklung des Tintenfischauges im Vergleich zum Wirbeltierauge.Konrad Lorenz (Nobelpreis für seine Arbeiten auf dem Gebiet der Verhaltensforschung[Ethologie]) hatte noch 1978 die Augenbildung bei beiden Tierklassen als konvergente Entwicklung beschrieben (siehe Abb. 1 ). Nach neuesten Erkenntnissen in Bezug auf das "Ur"gen Pax würde es sich bei diesen Augentypen nicht um analoge sondern um homologe Strukturen handeln (Abb.1 und 2). Embryonale Klonierung - die klonierten Frösche das Schaf Dolly Ein weiteres wichtiges Gebiet der Enwicklungsbiologie und -genetik ist die Klonierung von Embryonen aus Kernen von ausdifferenzierten, somatischen Zellen (adulten Geweben). Dies gelang zuerst an Fröschen, 20 Jahre vor der Klonierung des Schafes Dolly (siehe unter Kerntransplantation, Abb. 84, 85). Organ Engineering - experimentell produzierte Organe Für die Medizin von großem Interesse ist die experimentelle Produktion von Geweben und Organen. Es ist bereits möglich, Haut unter Zellkuturbedingungen zu züchten. Diese kann dann z.b. bei Verbrennungen als Hautersatz verwendet werden. Am Amphibien-Modellsystem ist es bereits in unserem Labor gelungen, experimentell Herzstrukturen unter Zellkulturbedingungen zu produzieren (Abb. 77) , 22:26 Uhr

6 Abb. 1 Abb.1 Tintenfisch- und Wirbeltierauge imvergleich im Buch von Konrad Lorenz: "Vergleichende Verhaltungsforschung". In traditioneller Sicht ist dies das Standardbeispiel für Konvergenz und analoge Entwicklung. Die moderne Entwicklungsgenetik hat jedoch gezeigt, daß zu Beginn der Embryonalentwicklung die Determination beider Augentypen vom gleichen Masterkontrollgen Pax 6 programmiert werden. Abb. 2 Abb. 2 Pax 6- Genexpression in der Zukünftigen Gehirnund Augenregion beim Krallenfrosch (Xenopus laevis) und dem Bergmolch (Triturus alpestris). Durch sogenannte Whole mount in situ Hybridisierung kann die Pax 6-mRNA sichtbar gemacht werden. Der Nachweis wurde hier an frühen Neurulae duchgeführt, einem Zeitpunkt an dem das Zwischenhirn (Diencephalon) und die beiden Augenbecher angelegt werden. Die Sterne kennzeichnen die zukünftige Linsenregion des Auges , 22:26 Uhr

7 Hinweise zum Videofilm "Entwicklungsbiologie der Amphibien" erhältlich im Sekretariat Zoophysiologie (kurze Sequenzen sind auch auf der WEB-site der Zoophysiologie (http:// zoophysiologie) zu sehen. Im Video wird die Normalentwicklung der Amphibien (Bergmolch) und die wichtigsten klassischen entwickllungsbiologischen Experimente und Zellaffinitätsversuche gezeigt. Sie stellen die Basis für das Verständnis molekularbiologischer (molekulargenetischer/ entwicklungsbiologischer) Zusammenhänge dar. Das wohl bekannteste Experiment in der Biologie, der Spemannsche Einsteck-Test(Spemannsches Organisatorexperiment [Hans Spemann and Hilde Mangold, 1924]), für das Spemann 1935 den Nobelpreis erhielt, ist wieder in das Zentrum des Interesses vieler international bekannter Arbeitsgruppen gerückt. Es besteht heute die Möglichkeit, die durch dieses Experiment aufgeworfenen Fragen zur Bildung der Grundstruktur des Wirbeltierembryos, der embryonalen Achsenorgane und den dafür verantwortlichen räumlich und zeitlich spezifisch exprimierten Genen mittels molekularbiologischer Methoden zu beantworten( s.abb. 63). Durch unsere eigenen Arbeiten konnten wir dazu beitragen, daß Gene und ihre Produkte gefunden wurden, die antagonistisch zum Spemannschen Organisator fungieren. Wichtige Informationen zur Gesamtproblemematik enthält der Reviewartikel: Grunz,H. (1997) Neural induction in amphibians. in Current Topics in Developmental Biology, Vol 35: (ed. R.Pederson and Gerald Schatten, Academic Press). Zum Videofilm Eine Reihe von Aufnahmen sind bereits vor über 20 Jahren mit einer Leicina-Spezial-Zeitrafferanlage entstanden (siehe auch technische Details). Das gesamte Material ist dann 1997 auf Videofilm umkopiert worden und in Zusammenarbeit mit dem Medienzentrum der Universität GH Essen mit zusätzlichen Echtzeitaufnahmen, Animationen und Kommentar ergänzt worden. Es handelt sich teilweise um einmaliges historisches Material: place afterdisaggregation and delayed reaggregation without inducer. Cell Diff.&Develop. 28, ; Grunz, H. and Tacke, L. (1990 ) Extracellular Matrix Components Prevent Neural Differentiation of Disaggregated Xenopus Ectoderm Cells. Cell Differentiation and Development, 32, ). Diese Arbeiten mit Krallenfroschembryonen waren richtungsweisend für Forschungen in viele Laboratorien. Es konnte gezeigt werden, daß Gene und ihre Produkte wie BMP-4 und vent-1 auf der zukünftigen Ventralseite des Embryos exprimiert werden, die als Antagonisten zu Genen fungieren, die ausschließlich oder überwiegend im Spemannschen Organisator aktiviert werden. Ähnliche Gene und ihre Produkte sind auch bei der Fliege und Maus für die Festlegung der Körpergrundgestalt verantwortlich (Abb.119). Technische Details Zeitraffung: 2 Einzelbilder pro Minute. Entwicklungszeiten der Embryonen (Alpen-bzw. Bergmolch - Trirturus alpestris) bei 18 C: ungefurchtes Ei bis zur Morula: 17 Std, ungefurchtes Ei bis frühe Gastrula: 33 Std. Gastrula bis mittlere Neurula: 74 Std. bis Schwanzknospe:94 Std bis zur schwimmfähigen Larve (bis zum Schlüpfen aus der Gallerthülle): 11 Tage Die Mikrooperationen in Echtzeit wurden von mir bei gleichzeitiger Präparation und Auslösung per Fußschalter gefilmt (also notgedrungen mit geringstem personellen Aufwand; nicht wie in Hollywood) Dunkelfeldaufnahmen mit Leitz Orthoplan, Phasenkontrast mit Inversionsmikroskop, Mikrooperationen mit Stereomikroskop (Carl Zeiss), Film: Kodak Super 8, Umkopiert auf Videomaterial und elektronisch im Medienzentrum unserer Hochschule bearbeitet. Von dem Mastertape wurden Kopien in PAL-, NTSC- und SECAM-Versionen gezogen. (erhältlich gegen einen Unlostenbeitrag im Sekretariat Zoophysiologie) 1. Einsteckversuch des ersten in hochangereicherten Wachstumsfaktor (Induktionsfaktor): Vegetalisierender Faktor, heute als Aktivin bekannt. Er kann jetzt gentechnisch synthetisiert werden (siehe unter Frühembryonale Induktionsfaktoren). 2. Sandwich-Versuch mit Vegetalisierender Faktor. Erstmalige Beschreibung der Länssstreckung von mesodermal induziertem Ektoderm, das sich wie isolierte Spemannsche Organisatorregion verhält: Umprogrammierung von Ektoderm - statt zu Epidermis entwickelt es sich zu Muskulatur und Chorda. 3.Disaggregations-und Reaggregationsversuche, die 1989 zeigen konnten, daß sich Ektodermzellen nach transienter Disaggregation in Einzelzellen zu Gehirnstrukturen differenzieren (Grunz H, Tacke L (1989) Neural differentiation of Xenopus laevis ectoderm takes , 22:26 Uhr

8 Niemals werden wir mit der Erforschung des Lebens endgültig abschließen, und wenn wir einen vorläufigen Abschluß zeitweise versuchen, so wissen wir doch sehr wohl, daß auch das Beste, was wir geben können, nicht mehr bedeutet, als eine Stufe zum Besseren. August Weismann in: "Vorträge einer Deszendenztheorie", 1904 gehalten in Freiburg i.br. Abb. 3 Hans Spemann (etwa 1924 in Freiburg) Nobelpreis-Urkunde , 22:26 Uhr

9 Besuchen Sie auch unsere Homepage des Faches Zoophysiologie im Internet: WWW: zmimophysiologie/ Abteilung Zoophysiologie zoophysiologie/ , 22:26 Uhr

10 Entwicklungsbiologie Entwicklungsgenetik Entwicklungsphysiologie Horst Grunz 5.Auflage, Essen , 22:26 Uhr

11 Evolution Morphologie und Anatomie Zellbiologie Paläontologie Ökologie Physiologie Entwicklungsbiologie Embryologie (Ontogenese und Phylogenese) Entwicklungsphysiologie Molekulargenetische Entwicklungsbiologie Genetik (Cytogenetik) Teratologie Pathologie Biochemie Molekularbiologie Molekuare Genetik Krebsforschung , 22:26 Uhr

12 Inhaltsverzeichnis Ausführliches Inhaltsverzeichnis mit Seitenangaben siehe Seite Stichwortverzeichnis ab Seite Geschichtliches 2. Keimzellen-Lokalisation 3a. Spermatogenese 3b. Oogenese 4. Befruchtung 5. Entwicklungstypen der Keime 6. Seeigel 7. Amphibien 8. Klassische Versuche 9. Insekten 10. Vögel 11. Säugetiere 12. Grundlagen der Molekularbiologie (Molekulargenetische Embryologie) , 22:26 Uhr

13 Molekulare Entwicklungsbiologie und Entwicklungsgenetik, zentrale Themen in Wissenschaft und Gesellschaft A. Nicht Gentechnik 1.Organisator-Experiment (Spemann, Nobelpreis 1935) 2.Schnürversuche 3.Kerntransplantation 4.Extrauterine Insemination ("Retortenbaby") 5.Biologisches Klonen und Embryonentransfer a) mikrochirurugische Blastomeren-Separation b) Superovulation c) Chimären (verschiedene Spezies, z.b."schiege") d) Kombination von Blastomeren mehrerer Zygoten 6. Amniocentese oder Chorionzottenbiopsie (s.auch "Gentechnik nützlich", Punkt 9 C. Nicht Gentechnik (gefährlich) 1.Teratogene a) Pharmaka (z.b.thalidomid [Contergan]) b) Alkohol c) Nikotin 2. Pathogene Bakterien für die biologische Kriegsführung (z.b.milzbrandbakterien) 3. Giftgas 4. Lebensmittelzusätze und Verunreinigungen des Trinkwassers 5. Luftverschmutzung 6. Züchtung von Monster-Tieren 7.Radioaktive Strahlung (zu viel, zu lang) a) Röntgendiagnose (zu häufig, defekte Geräte) b) Forschung (Gefährdung nur bei unsachgemäßen Umgang) 8. Tiermehl-Verfütterung (s. Punkt 9) B. Gentechnik (nützlich) D. Gentechnik (gefährlich) Gentechnik in der Industrie (Beispiele) 1.Pharmaka-Herstellung (z.b.insulin) 2. Reindarstellung von Proteinen für die Grundlagenforschung 3. Enzyme für die Lebensmittel-Herstellung (z.b.fermente für die Käsezubereitung) Gentechnik in der Landwirtschaft 1.Transgene Tiere (s. aber Punkt C6) 2.Transgene Pflanzen Gentechnik in der Biologie und Medizin 1.Entwicklungsbiologieund Embryologie (Nobelpreis 1995) 2.Molekulare Evolution 3.Populationsgenetik 4.Paläontologie 5.Anthropologie 6.AIDS und andere Immunkrankheiten 7.Krebsproblematik 8.Genomprojekt (Kartierung desmenschlichen Genoms 9. Perinatale Diagnostik (siehe auchamniocentese oder Chorionzottenbiopsie) 10. Gentherapie(siehe aber unter "Gentechnik gefährlich", Punkt 2) 11. Kriminaltechnische Untersuchungen (Vaterschaftsnachweis, Tätersuche bei Vergewaltigung und/oder Mord) 1. Mutwillige Umwandlung harmloser Bakterien in pathogene Organismen 2. Manipulation an menschlichen Embryonen, und zwar unkontrollierter Eingriff in die Erbinformation (Erarbeitung von Richtlinien durch Ethik-Kommissionen) E. Tierversuche Alternative Methoden 1.Gewebekulturen (aber nur begrenzt einsetzbar) 2. Multimedia-Techniken (Audio/Video) Ganztierversuche (notwendige Tests) Wechselwirkungen zwischen verschiedenen Körperregionen und Organen (Beispiele) a)wechselwirkungen zwischen Zentralnervensystem und Zielorganen b) Wirkungsweise von Hormonen c) Entstehung von Krebszellen (z.b. Krebsvorläuferzellen während der Embryonalentwicklung (Gehirntumore) d) Immunologische Prozesse (z.b.allergien, AIDS, Organtransplantationen) , 22:26 Uhr

14 Literatur (die mit c gekennzeichneten Bücher sind für den Einstieg in die Materie; die mit * sind für weiterführende Studien und das Hauptstudium besonders zu empfehlen. Die nicht gekennzeichneten Bücher sind als Ergänzung für bestimmte Teilgebiete der Entwicklungsbiologie geeignet). HADORN: Experimentelle Entwicklungsforschung. Verständliche Wissenschaften, Springer Verlag c KÜHN : Vorlesungen über Entwicklungsphysiologie, Springer Verlag STARCK: Embryologie, Thieme Verlag Stuttgart * TUCHMANN-DUPLESSIS: Embryogenesis, Illustrated Human Embryologie, Springer, Chapman & Hall GOERTTLER: Entwicklungsgeschichte des Menschen, Springer Verlag BRACHET: Introduction to Molecular Embryology, Springer Verlag LANGMAN: Medizinische Embryologie. Thieme Verlag c * BALINSKI: An Introduction to Embryology, Saunders Co Thieme Verlag BRESCH, HAUSMANN: Klassische und molekulare Genetik. BROWDER: Developmental Biology. Holt-Saunders International Editions. WEHNER, GEHRING: Zoologie, Thieme Verlag SCHARF, WEBER: Fortpflanzung und Entwicklung, Materialien für die Sekundarstufe II (Biologie) Schroedel Verlag. Neueste Auflage c WILLIAMS, PATIENT: Gentechnologie, Thieme Verlag WATSON, GILMAN, WITKOWSKI, ZOLLER: Rekombinierte DNA, 2. Auflage Spektrum Akademischer Verlag GmbH. Heidelberg, Berlin, Oxford c bis * BROWN, T.A. Gentechnologie für Einsteiger. Sepektrum Verlag 1995 EDE: Eine Einführung in die Entwicklungsbiologie, Thieme Verlag. c GILBERT: Developmental Biology, Fifth Editon Sinauer Associates, Inc. Sunderland, Massachussetts. c ALBERTS/BRAY/LEWIS/RAFF/ROBERTS/WATSON: Molecular Biology of the Cell.. Neueste Auflage * Deutsche Version: Molekularbiologie der Zelle, Übersetzung der engl. Version MÜLLER: Entwicklungsbiologie UTB, Gustav Fischer Verlag c MÜLLER: Developmental Biology, Springer Verlag, 2.Auflage Brown, T.A. Gentechnik für Einsteiger, Spektrum Verlag 1995 c Wolpert, L.: Principles of Development. Current Biology LTD./ Oxford University Press DEVELOPMENTAL BIOLOGY IN GERMANY Sonderheft der wissenschaftlichen Zeitschrift International Journal of Developmental Biology. Herausgeber: M.Trendelenburg und H.Grunz (1996). enthält 16 "historische" Artikel über die Entwicklungsbiologie in Deutschland, einschließlich Review-Artikel: Grunz (1996) Factors responsible for the establishment of the body plan in the amphibian embryo und ein Interview-Artikel mit dem Pioneer der molekularen Entwicklungsbiologie Prof.Dr.Dr.Heinz Tiedemann (Schüler des Nobelpreisträgers Otto Warburg): Grunz: The long road to chemical and molecular embryology. What amphibians can teach us on differentiation. (weitere Hinweise auf der Homepage des Faches Zoophysiologie im Internet: GRUNZ,H.(1997) Neural induction in Amphibians. In: "Current Topics in Developmental Biology" Academic Press (Ed. Pederson and Schatten) GRUNZ,H. (1999) Gene expression and pattern formation during early embryonic development. im Druck , 22:26 Uhr

15 Einige wichtige Daten zur Entwicklungsgeschichte und Entwicklungsphysiologie v. Chr.: Aristoteles: Entwickelt Vorstellungen, daß die (Embryonal)Entwicklung die Neubildung einer vorher noch nicht bestehenden Mannigfaltigkeit sei. [Schon sehr ähnlicher Standpunkt wie der Epigentiker C.F.Wolff ( ) 1580: FABRICIUS AB AQUAPENDENTE ( ) Vergleichende Embryologie der Haie, Reptilien, Vögel und Säuger. 1651: WILLIAM HARVEY( ) Exercitationes de generatione animalium : Alle, auch vivipare Tiere, entwickeln sich aus Eiern. Der Hühnerembryo entsteht aus der Kernscheibe. Entdecker des Blutkreislaufes. Epigenetiker. 1665: REGNIER DE GRAAF ( ) beschreibt die nach ihm benannten Follikel fälschlich als Eier der Säugetiere. 1669: JAN SWAMMERDAM ( ) Allgemeene verhandeling van bloedelose diertjens. Präformist. Auswicklung - Ausschlüpfen von Insektenlarven. Sein Verdienst: Widerlegung der Urzeugung :LEEUWENHOEK entdeckt die Spermatozoen. Konstukteur des ersten Mikroskops. 1687: MARCELLO MALPIGHI ( ) Opera omnia : Entwicklung von Insekten. 1688: N. MALEBRANCHE ( ) Verfechter der Präformationslehre. 1701: Der Hildesheimer Arzt ALBRECHT beobachtet erstmals Parthenogenese bei Schmetterlingen. 1758: JACOBI: Künstliche Befruchtung bei Fischen. 1759: C. F. WOLFF ( ) Theoria generationis widerlegt die Lehre von der Präformation und stellt dafür die Lehre von der Epigenesis auf. Epigenetiker. 1762: CH. BONNET ( ) entdeckt die Parthenogenese bei Blattläusen. Extremster Vertreter der Präformationslehre (Einschachtelungstheorie) 1780: L. SPALLANZANI ( ) Künstliche Befruchtung bei Seidenspinnern und Amphibien. 1786: Widerlegt SPALLANZANI die Lehre von der Urzeugung : CUVIER. Begründer der vergleichenden Anatomie 1815: A. v. CHAMISSO ( ) Generationswechsel der Salpen. 1817: H. C. PANDER ( ) Beiträge zur Entwicklungsgeschichte des Hühnchens im Eye. Unterscheidet 3 Keimblätter. 1821: H. FR. MECKEL ( ) betodie Parallelität von Ontogenese und , 22:26 Uhr

16 Phylogenese. Anhänger der Lamarckschen Theorie (Meckelsches Rekapitulationsgesetz). 1825: J. E. PURKINJE ( ) entdeckt die Keimscheibe im Vogelei. 1827: KARL ERNST von BAER ( ) entdeckt das Ei im Graafschen Follikel des Hundes. De ovi mammalium et hominis genesi Begründer der modernen Embryologie) : do.: Über Entwicklungsgeschichte der Tiere. Beobachtung und Reflexion. 1835: do: Untersuchungen über die Entwicklungsgeschichte der Fische. 1830: JOHANNES MÜLLER ( ) Bildungsgeschichte der Genitalien aus anatomischen Untersuchungen an Embryonen des Menschen und der Tiere. Müllersche Gang. 1833: BISCHOFF entdeckt die Blastogenese des Säugereis. 1833: C. TH. von SIEBOLD ( ) Entwicklungsgang der Trematoden. 1837: S. LOVEN ( ) Generationswechsel Polyp-Meduse. 1844: A. v. KOELLIKER ( ) definiert das Ei als Zelle. 1815: J. DZIERZON ( ) Die Drohnen der Honigbiene entwickeln sich aus unbefruchteten Eiern. 1853: ALLMAN bezeichnet das äußere Keimblatt als Ektoderm; das innere als Entoderm G.MENDEL: Verbungsgesetze 1859: CHARLES DARWIN: On the orign of species by means of natural selection (Die Entstehung der Arten durch natürliche Zuchtwahl). 1864: FRITZ MÜLLER ( ) weist darauf hin, daß die Ontogenese ein mehr oder weniger treues Abbild der Phylogenese ist. 1864: D. J. PISSAREW Das Leben des Embryos als kurze Geschichte und Ahnentafel der betreffenden Art. 1866: ERNST HAECKEL ( ) Ge- nerelle Morphologie, Ontogenie und Phylogenie. Biogenetisches Grundgesetz. [Die von Haeckel mit dem Biogenetischen Grundgesetz vertretene Meinung steht im Gegensatz zu der von Ernst von Baer vetretenen Auffassung] : A. KOWALEVSKY ( ) Grundlegende Arbeiten über die Entwicklung der Tunicaten des Amphioxus, Ctenophoren, Arthropoden. Erkennt die Bedeutung der Gastrula. Begründer der Keimblättertheorie. ab 1864: J. J. METSCHNIKOFF ( ) Entwicklungsgeschichte zahlreicher Wirbelloser. Keimblätterlehre bei Arthropoden, Mollusken, Echinoder men, Tunicaten. 1875: Gebrüder HERTWIG (OSKAR u. RI- CHARD) Befruchtungsvorgänge am Seeigelei O. BÜTSCHLI beobachtet die Vereinigung von Ei und Spermatozoon bei Anguillula rigida , 22:26 Uhr

17 1878: B. KATSCHEK Trochophoratheorie : A. WEISMANN ( ) Theorie von der Unsterblichkeit des Keimplasmas und dessen Kontinuität in der Keimbahn, Bedeutung der Reduktionsteilung. 1884: W. ROUX ( ) begründet die Entwicklungsphysiologie. ab 1891: HANS DRIESCH ( ) Entwicklungsmechanische Studien. Theorie der organischen Entwicklung. 1894: O. SCHULZE Die künstliche Erzeugung von Doppelbildungen bei Amphibien. 1895: TH. BOVERI ( ) Soma und Propagationszellen von Ascaris. 1895: dto.: Furchung kernloser Seeigeleier. 1899: F. SCHAUDINN ( ) Generationswechsel der Protozoen. ab 1897: H. SPEMANN ( ) Beginn der Experimente am Molchei Nobelpreis für Medizin 1899: Defektversuche am embryonalen Amphibienauge. 1897: HERLITZKA: Sullo sviluppo di embrioni completi da blastomeri isolati die uova di tritione (Molge cristata). 1912: A. N. SEWERZOW Etüden zur Evolutionstheorie. Individuelle Entwicklung und Evolution. Iswestija Univ.Kiev 1923: VOGT: Farbmarkierungen bei Amphibien 1924: SPEMANN H. und HILDE MAN- GOLD: Nachweis des Organisatoreffektes ab 1924: OTTO MANGOLD: Prinzipien der Amphibienentwicklung (z.b. homoiogenetische Induktion) 1934: HÄMMERLING,J.: Bedeutung des Zellkerns und seiner Produkte (mrna) für die Bestimmung des Phänotyps bei der Schirmalge (Acetabularia mediterrania un A. crenulata) 1935: SPEMANN erhält Nobelpreis für Experimentelle Medizin ab 1940: BRACHET, WADDINGTON, NEEDHAM Vertreter der Chemischen Entwicklungsphysiologie HOLTFRETER: Zellaffinität, aber auch viele andere Fragen der frühembryonalen Entwicklung ab 1955: BRIGGS, KING: Spezifität der Kernfunktion während der frühembryonalen Entwicklung. Kerntransplantationsexperimente GURDON: Transplantation von Zellkernen aus Geweben von Larvenstadien und Epithelzellen adulter Frösche in Amphibienoozyten. Biologisches Cloning= experimentelleproduktion von vielen Fröschen (mehr als 20) mit identischen Erbmaterial (wie bei eineiigen Zwillingen) MINTZ, ILMENSEE: Kerntransplantation bei Mäusen, Insekten oder Teratocarcinoma-Zellen , 22:26 Uhr

18 . LOPASHOV: Entwicklung des Wirbeltierauges. Transdifferenzierung HÖRSTADIUS: Seeigelentwicklung MOSCONA. Probleme der Zellaffinität (Zellerkennung), vor allem an Warmblütern (Huhn, Säugetiere) NAKAMURA, NIEUWKOOP: Bildung des Mesoderms während deramphibienentwicklung SAXEN und TOIVONEN 2-Gradientenhypothese ab 1956: TIEDEMANN: Isolierung von embryonalen Induktionsfaktoren. Vegetalisierender Faktor. Der erste in hochangereicherter Form isolierte Wachstumsfaktor (mesodermaler Induktionsfaktor), identisch mit Aktivin (Vertreter der TGFß-Superproteinfamilie). YAMADA: Anreicherung eines mesodermalen Induktionsfaktors aus Meerschweinchenknochenmark. Mechanismen der Augenlinsenregeneration (Wolff'sche Linsenregeneration) ab 1972 Molekulargenetische Embryologieforschung (Herstellung der ersten rekombinanten DNA-Moleküle und Untersuchungen über embryonalspezifische Genexpression) NÜSSLEIN-VOLHARD, JÄCKLE, GRUSS, GEHRING u.a. (Modellsysteme: Maus und Drosophila) 1983: DAWID und SARGENT: Räumliche ab 1985: und embryonalstadien-spezifische Genexpression am Modellsystem Xenopus laevis = Südafrikanischer Krallenfrosch DAWID,ASASHIMA,SMITH, SLACK, MELTON, GURDON, DeROBERTIS, KIRSCHNER, KIMELMAN; KNÖCHEL, TIEDE- MANN, GRUNZ u.a.: Lokalisation und Wirkungsweise von Wachstumsfaktoren [bzw. frühembryonale Determinationsfaktoren z.b. Vegetalisierender Faktor, XTC-MIF (Rohfraktion aus Überständen einer permanenten Zellinie von Xenopus [biologisch aktive Komponente wie bei dem vegetalisierenden Faktor: Aktivin])und andere Faktoren der TGF (Transformierender Wachstumsfaktor)- und FGF (Fibroblastenwachstumsfaktor)-Superfamilie] während der Embryogenese. Räumliche und embryonalstadienspezifische Lokalisation mesodermaler, neural spezifischer oder homeobox enthaltender Gene. Bildung des Zentralnervensystems und der übrigen Organsysteme der Vertebraten. Determination der dorsoventralen und anteroposterioren Körperachsen. Bedeutung von Protooncogenen und Oncogenen ("Krebsgenen") für die Steuerung und Kontrolle der Differenzierung Nobelpreis für die Entwicklungsbiologen Christiane Nüsslein-Volhard, Max-Planck-Institut für Entwicklungsbiologie,Tübingen, Edward B.Lewis (USA) und Eric Wieschaus (USA) Molekulargenetische Mechanismen der Embryonalentwicklung bei Drosophila , 22:26 Uhr

19 Der Begriff Entwicklung für Embryonalenetwicklung (Ontogenese=Individualentwicklung) ist im Englischen eindeutig definiert, nämlich Development. Dagegen kann im Deutschen unter Entwicklung auch Evolution gemeint sein, d.h. Phylogenese= Stammes(entwicklungs)geschichte. Der Begriff Evolution (Ausrollung) hat heute eine andere Bedeutung (Begriff für Stammesentwicklung). Welche praktische Bedeutung hat die Untersuchung der frühembryonalen Entwicklung? 1. Verständnis der Mißbildungsentstehung (Teratologie) a) Embryonalentwicklung unter der Wirkung äußerer Einflüsse Pharmaka, Umweltgifte b) innere Ursachen (genetische Ursachen) auch diejenigen, die nicht durch Umwelteinflüsse bewirkt wurden. 2. Verständnis der Krebsentstehung (Krebspro blem) 3. Produktion von Organen (Leber, Herz, Niere etc.) unter experimentellen Bedingungen als "Ersatzteile" für krankhafte Organe. engl.: Organ Engineering Die moderne Naturwissenschaft beginnt im 17. Jahrhundert mit Galilei, Keppler, Newton, u.a.m.. Von der deskriptiven zur molekularen Embryologie Die Klärung der Abläufe und Prozesse von der Eizelle zum Embryo und zum adulten Organismus waren und sind das Ziel der klassischen und modernen Embryologie und molekulargenetischen Entwicklungsbiologie. Die Entwicklungsbiologie kann man unterteilen in Entwicklungsgeschichte (Deskriptive Embryologie) und Entwicklungsphysiologie (Funktionelle Embryologie). Definition: Entwicklungsbiologie beschäftigt sich mit der Aufklärung der morphologischen und molekularbiologischen Prozesse während der Embryonalentwicklung (Individualentwicklung= Ontogenese). Die Entwicklungsbiologie steht in enger Beziehung zu den Nachbardisziplinen Evolutionsbiologie und Genetik. Entwicklungsgenetisch arbeitende Laboratorien verwenden diese und weitere Untersuchungsmethoden gleichzeitig. I. Deskriptive Embryologie ( 16., 17., 18. und 19. Jahrhundert) Historisch gesehen ergibt sich folgendegiederung: II. Vergleichende Embryologie makroskopische und mikroskopische Beobachtung (ab17.jahr- hundert) Im 20. Jahrh. Elektronenmikroskopie (Ultrastrukturforschung) III. Experimentelle Embryologie Höhepunkt: Spemanns und Hilde Mangolds Organisator-Experiment, für das Spemann 1935 als erster Zoologe den Nobelpreis für Physiologie und Experimentelle Medizin erhielt. IV. Chemische Embryologie [Needham, Waddington, Brachet ab 1930] V. Molekulare-Embryologie Gentechnologie Rekombinante DNA-Methodik - Molekulare Genetik Heute wird die frühembryonale Entwicklung mit Hilfe aller 5 Untersuchungsmethoden erforscht. Bedeutende Vertreter der Deskriptiven Embryologie waren Aristoteles ( v. Chr.) und Caspar Friedrich Wolff ( ). Diese postulier , 22:26 Uhr

20 ten (man kann beide als Epigenetiker bezeichnen), daß es während der Embryonalentwicklung zu einer Neubildung einer vorher noch nicht bestehenden Mannigfaltigkeit im Gegensatz zu der Auffassung der Präformisten kommt. Sie stellten sich die Embryonalentwicklung als Evolution vor, d.h. im wahresten Sinne des Wortes, nämlich als "Ausrollung". Dies wäre vergleichbar mit einer Blütenknospe, die durch "Ausrollung" erst die engültige Gestalt erreicht. Einer der Vertreter der Präformisten war Swammerdam ( ). Er postulierte die Auswickelung (Evolution) schon vorhandener, nur langsam in der Größe wachsender Teile. Der extremste Standpunkt einiger Präformisten war die Einschachtelungstheorie. Die Präformisten waren in 2 Lager gespalten (siehe auch Abbildungen auf der Umschlagseite)und zwar in die Ovisten: Das Ei beinhaltet bereits den Embryo, das Spermium ist nur der Auslöser der Entwicklung. Animalculisten: Das Spermium enthält den präformierten Organismus und ernährt sich lediglich vom Ei nach seinem Eindringen in die Oozyte. Einer der Hauptvertreter dieser Theorie war der oben erwähnte Swammerdam. Sein Verdienst war es aber, daß er der Theorie der Urzeugung jeden Boden entzog. (Theorie der Urzeugung: z.b. Fliegen gehen aus faulendem Fleisch hervor - die abgelegten Fliegeneier konnten in früheren Jahrhunderten aufgrund ihrer geringen Größe ohne Stereolupe oder Mikroskop nicht erkannt werden). Leuwenhook als Konstrukteur des ersten Mikroskops war einer der ersten Entdecker der Spermien. Damit war der Weg geebnet für eine mikroskopische Analyse morphologischer und anatomischer Sachverhalte. Der Embryologe und Philosoph Ernst Haeckel postulierte aufgrund vergleichender Beobachtungen von Embryonalstadien 1866 das sogenannte Biogenetische Grundgesetzt. Er stellte damit eine Verknüpfung zwischen Ontogenese (Individualentwicklung [Embryonalentwicklung]) und Phylogenese (Stammesentwicklung [Evolution]) her. Das Biogenetische Grundgesetzt besagt, daß der Embryo während seiner Ontogenese die Prozesse der Phylogenese rekapituliert. Das Gesetz wird aber heute in vielen Lehrbüchern im Sinne der richtigen Auffassung von Ernst von Baer und entgegen der ursprünglichen Auffassung von Ernst Haeckel interpretiert. Haeckel glaubte nämlich, daß der Mensch als Endstadium der Evolutionwährend seiner Embryonalentwicklung Adultstadien (adult = erwachsen) niederer Organismen durchläuft. Die menschliche Eizelle entspräche danach dem adulten Zustand von Protozoen (Einzellern), die koloniebildenden Protozoen (Volvox, etc.) entsprächen dem Blastulastadium. Die embryonalen Kiemenspalten-Anlagen beim Menschen entsprächen dem adulten (erwachsenen) Stadium der Fische, bei denen die Kiemen als Dauerorgane (Atmung) erhalten bleiben. Haeckels Auffassung steht damit im Gegensatz zu der auch nach heutigen Erkenntnissen richtigen Auffassung von Ernst von Baer, der bereits vor Haeckel erkannte, daß sämtliche Vertebraten (Wirbeltiere)- Embryonen einschließlich Mensch ein Kiemenspaltenstadium durchlaufen. Mit zunehmenden Alter nimmt der Embryo jedoch das spezifische Aussehen seiner Art an. Mit anderen Worten: Der Embryo einer bestimmten Spezies durchläuft nicht das Adultstadium anderer niederer Tierarten. Die Evolution verläuft also nicht schienenförmig linear, sondern vergleichbar mit einen Laubbaum stark verzweigt. Nach der Deskriptiven Embryologie folgt ab ca die Experimentelle Embryologie, da man sich nun für die Ursachen bestimmter Embryonalabläufe interessierte. 1. Driesch's Experimente mit Seeigeln. Durchtrennung von 2-Zellstadien mit Glasnadeln oder Disaggregation mit Ca ++ - freiem Meerwasser. Ergebis: Aus den 2 Blastomeren des 2-Zellstadiums gingen nach Separation zwei Embryonen hervor. Bevor man etwas von DNA (Desoxyribonucleinsäure) als genetischen Informationsträger wußte, nahm man an, daß sich die Zellen des Embryos deshalb in verschiedener Richtung entwickelten Abb. 4 A. Normale Entwicklung eines Seeigelkeimes (hier gezeigt bis zur Pluteuslarve) B. Trennung der ersten beiden Blastomeren des Seeigelembryos in Ca ++ /Mg ++ -freiem Meerwasser.Aus beiden Blastomeren geht je ein vollständiger, wenn auch, wie zu erwarten, verkleinerter Embryo hervor , 22:26 Uhr

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