Universität Ulm. Protokoll zu den Grundübungen Pflanzenphysiologie und Molekulare Botanik. Wintersemester 2011/2012. Versuch C2: Hill Reaktion.

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1 Universität Ulm Protokoll zu den Grundübungen Pflanzenphysiologie und Molekulare Botanik Wintersemester 2011/2012 Versuch C2: Hill Reaktion Tutor: Vorgelegt von: Abgegeben am: Version: 1

2 Inhaltsverzeichnis: 1. Einleitung 3 2. Der Vorgang der Photosynthese: Antennenpigmente Die Lichtreaktion Die Dunkelreaktion C3, C4 und CAM- Pflanzen 6 3. Durchführung 7 4. Ergebnisse 7 5. Fehlerdiskussion 9 6. Weiterführende Fragen 10 2

3 1. Einleitung: Als Photosynthese bezeichnen wir einen der ältesten Vorgänge der Energiegewinnung, den wir kennen. Hierbei wird mittels lichtaktiver Pigmente Lichtenergie in Form von Photonen in chemische Energie (organische Substanzen) umgewandelt und wir somit für das Individuum speicherbar. Als Abfallprodukt fällt molekularer Sauerstoff an. Voraussetzung für die Photosynthese sind die Chloroplasten. Dies sind kleine Zellorganellen, die man in Pflanzenzellen vorfindet. Isoliert man diese, sind sie auf Dauer nicht lebensfähig, weil einige lebensnotwendige Gene für das Organell sich im Zellkern einer Zelle befinden. Das Vorfinden von Plastiden in einer eukaryotischen Zelle wird mit der Endosymbiontentheorie erklärt. Dafür gibt es viele Anzeichen: - Plastide besitzen eigene DNA - Die äußere Membran ähnelt denen von Bakterien - Eigene 70- S Ribosomen, wie man sie so nur in Bakterien findet, etc. Somit machen sich Pflanzen, aber auch Bakterien diese Art von Energiegewinnung zu Nutzen. 2. Der Vorgang der Photosynthese: 6 CO H 2 O C 6 H 12 O O H 2 O, nur ist dies im Organismus viel komplizierter zu erreichen wie es sich vermuten lässt. Die Photosynthese selbst gliedert sich in Licht- und Dunkelreaktion (Calvin- Zyklus). In der Lichtreaktion wird die Energie für die anschließende lichtunabhängige Dunkelreaktion gesammelt. Bei der Dunkelreaktion wird CO2 fixiert und zu längerkettigen C- Körpern verarbeitet. 2.1 Antennenpigmente: Die Lichtenergie wird mit Hilfe lichtabsorbierender Moleküle, die sich in den beiden LHC s (light harvesting complex) befinden, eingefangen. Im Falle der am häufigsten vorkommenden Lichtpigmente Chlorophyll a und b dient als katalytisches Zentrum ein Porphyrinring, der die Oxidation des Zentralatoms, das Magnesium, erleichtert. 3

4 Als Folge der Energieaufnahme vollführt ein sich im Pigment befindliches Elektron einen Quantensprung: Es hüpft in eine energetisch höhere Schale. Die nun enthaltene Energie befähigt das Elektron das Molekül zu verlassen und eine Kette von energetisch stetig abfallenden Redoxreaktionen zu durchlaufen. Die Adsorptionsmaxima von Licht unterscheidet sich bei Chlorophyll a und b recht deutlich aufgrund der minimal veränderten Konstitution. Weitere Antennenpigmente sind Carotinoide oder Phycobiline. Das LHC des Photosystems I besitzt ein Adsorptionsmaximum von 700 nm und das des Photosystems II ein Maximum von 680nm. Abbildung 1: Chlorophyll a und b (Quelle: Die Lichtreaktion: Das sich im Photosystem II des Stromathylakoids befindliche angeregte Elektron durchläuft auf seinem Weg durch die Redoxreaktionen zuerst den Primärakzeptor Phäophytin, danach das Plastochinon und das mobile Plastochinon, um schließlich zum Plastochinon- Pool zu gelangen. Von da ab geht es über den Cytochrom b6/f- Komplex über das Transportprotein Plastocyan zum Photosystem I. Der im Antennenpigment entstehende Elektronenmangel wird ausgeglichen, indem dem Wasser ein Elektron entzogen wird. 2 Protonen und elementarer Sauerstoff wird gebildet, der PH- Wert im Soma sinkt. Ein hindurchströmendes Elektron befähigt den Plastochinon- Pool, ein Proton aus dem Thylakoidäußeren nach innen zu pumpen. Die Energie des entstehenden Protonengradienten nutzt eine sich im Plastochinon- 4

5 Pool befindliche ATP- Synthase um Protonen aus dem innerenn nach außen zu schießen und dabei ADP und Phosphor in ATP umzuwandeln. Das Elektronentranpsortkette setzt sich mit einer weiteren Elektronenanregung durch das Antennenpigment des Photosystems I, welches sich in den Granulathylakoiden befindet, fort. Von dort aus gelangt es über den Primärakzeptor über zum Fe S- Protein zum Endakzeptor Ferredoxin. Dort wird das Elektron zusammen mit 2 Protonen aus dem Soma und zu umgewandelt. Abbildung2: (Quelle: z-schema.svg/800px-lichtreaktion-z-schema.svg.png) Durch die cyclische Lichtreaktion kann einzig ATP gebildet werden, da dies vermehrt für die Dunkelreaktion benötigt wird. Vom Ferredoxin aus gelangen die Elektronen über den Plastochinon- Komplex, der wieder Protonen pumpt, zurück zum Cytochrom b6/f- Komplex, welcher dann wie vorher beschrieben ATP synthetisiert. Hier wurde kein synthetisiert. 2.3 Die Dunkelreaktion (auch Calvin- Zyklus oder Pentosephosphatzyklus): Reduktiver 5

6 In der Dunkelreaktion wird CO2 mittels spezieller Primärakzeptoren (in C3 Pflanzen ist dies 1-5 Ribulosebisphosphat) fixiert und in mehreren Schritten reduziert. Die Nettogleichung dieser Reaktion ist: 6 CO NADPH/H ATP C 6 H 12 O (ADP + P) + 6 H 2 O + 12 NADP + Abbildung3 : Calvin-Zyklus (Quelle: 2.4 C3, C4 und CAM- Pflanzen: Es seien die verschiedenen Photosynthesearten, wie sie in unterschiedlichen Pflanzenarten vorkommen, erwähnt. C3- Pflanzen, bevorzugt in Regionen gemäßigten Klimas vorkommend, enthalten als Primärakzeptor des CO2 s Ribulose- 1,5- bisphosphat mit zugehörigem Enzym. Nun gibt es 2 verschiedene Arten von Pflanzen, die sie auf unterschiedliche Weise höhere Temperaturen in den Griff bekamen und so neuen Lebensraum erschlossen. Bei C4 Pflanzen ist der 6

7 Primärakzeptor PEP (Phosphoenolpyruvat), welches zusammen mit seinem Enzym PEP- Carboxylase effizienter bei wärmeren Temperaturen arbeiten kann, ohne dabei den Akzeptor zu oxidieren. CAM- Pflanzen trennen die Licht- und Dunkelreaktion nicht räumlich, sondern zeitlich. Denn, wenn die Poren zur CO2- Aufnahme in der Nacht geöffnet werden, führt dies zu weniger Wasserverlust. 3. Durchführung: Siehe Skript 4. Ergebnisse: Zuerst wurde der Chlorophyllgehalt unserer Chloroplastensuspension berechnet. Dazu zogen wir das Lambert- Beer sche Gesetz zu Rate: E = c*ε*d Durch Umstellen und einsetzen erhielten wir die gesuchte Konzentration: = 0, ,5 Multipliziert mit einem Verdünnungsfaktor von 50 ergab dies: c= 0,06 mg/ml Die Proben folgender Ansätze wurden 22 Minuten lang im Fotometer bei 652 nm alle 2 Minuten gemessen: Tabelle 1: Ansätze Ansatz Chloroplasten- Suspension (ml) Reaktionspuffer (ml) Reaktionspuffer mit DCMUS (ml) Aceton (µl) DCPiP- Lösung (µl) A 0,1 4, B 0,1 4, C 0,1 4,55 0,2 150 D 0,1 4, E 0,1 4,9 Es fiel auf, dass die Werte sich linear verhielten. Dies ließ auf einen gravierenden Fehler in der Durchführung schließen. Tabelle 2: Gemessene Extinktionen der Ansätze A B C D 7

8 Zeit in min 2 1,56 1,66 1,59 1,86 4 1,55 1,66 1,60 1,88 6 1,55 1,66 1,61 1, ,55 1,65 1,60 1, ,54 1,64 1,60 1, ,54 1,63 1,60 1, ,54 1,64 1,61 1, ,54 1,63 1,61 1, ,54 1,63 1,61 1,88 1,55 1,64 1,61 1,88 Die Werte wurden in nachfolgendem Diagramm aufgetragen: 2 1,5 1 0,5 A B C D 0 Zeit in min Abbildung 4: Verlauf der gemessenen Extinktion Aufgrund des nicht erwarteten Ergebnisses haben wir ein Diagramm aufgestellt, das zeigt, wie der Versuch hätte aussehen müssen: 8

9 2 1,8 1,6 1,4 1,2 1 0,8 0,6 A B C D 0,4 0,2 0 Zeit in min Abbildung 5: Verlauf der erwarteten Extinktion 5. Fehlerdiskussion: Aufgrund der Messergebnisse ist schwer davon auszugehen, dass uns bei den Messungen ein grober Fehler unterlaufen ist. Dafür gibt es unsererseits verschiedene Ansätze: 1) Es ist möglich, dass bei den Arbeiten der vorherigen Gruppe die Pufferlösung oder die DCPIP- Lösung (2,6-Dichlorphenol-indophenol-natrium) mit DCMU (3-(3,4-Dichlorphenyl)-1,1-dimethylharnstoff) kontaminiert wurde. DCMU ist ein starkes Gift und tötet bereits in molekularer Menge die Chloroplasten ab. Möglicherweise wurde mit derselben Pipettenspitze in die verschiedenen Lösungen gearbeitet. 2) Nicht alle Chloroplasten der Probe wurden zur Untersuchung herangezogen. Bei der Umfüllung der Chloroplastensuspension fiel auf, dass sich noch etliche dieser am Boden des Reagenzglases befand. Dies ist darauf zurückzuführen, dass wir zu sanft mit dem Pinsel über den Glasboden gefahren sind. Derartige Auswirkungen auf das Ergebnis sind allerdings von diesem Umstand nicht zu erwarten. Erwartet hätten wir bei Probe A, dass der Extinktionswert alle 2 Minuten um ca. 0,3 sinkt, da aufgrund der zugegebenen DCPIP- Lösung und ohne Hemmstoffe die Photosynthese im Licht hätte stattfinden können. 9

10 Bei Probe B haben wir die gleiche Lösung vorgelegt, ohne sie ins Licht zu stellen. Erwartet haben wir, dass diese nach 10 Minuten ebenfalls mit einer stetigen Senkung des Extinktionswertes beginnen würde. Bei Probe C, D und E stimmen unsere Werte soweit. Bei C und D haben wir Hemmstoffe hinzugegeben, die das Einsetzen der Photosynthese unmöglich machten. Bei E haben wir auf die Zugabe der DCPIP- Lösung verzichtet. Wie erwartet trat keine Reaktion ein. 6. Weiterführende Fragen: 1) Welches Phänomen beschreibt der Emerson- Effekt? Der Emerson- Effekt bestätigt die Annahme, dass die Photosynthese schneller von statten geht, wenn die Chloroplasten gleichzeitig mit Licht von 680 und 700 nm bestrahlt werden, da die beiden Photosysteme unterschiedliche Adsorptionsmaximas haben. 2) Was ist die Struktur der RUBISO, was ist das Besondere? RUBISO ist die Abkürzung für Ribulose- 1,5- bisphosphatcarboxylase oxygenase. Es handelt sich um ein Enzym, welches in C3- Pflanzen die Fixierung von CO2 beschleunigt. Rubisco ist ein Hexadecamer, welches aus 8 großen und 8 kleinen Untereinheiten besteht. Das Enzym weißt 2 Besonderheiten auf: a) Die großen Untereinheiten werden vom Chloroplastengenom codiert, die kleinen vom Kerngenom. b) Bei Temperaturen ab 20 Grad Celsius beginnt das Enzym mit seiner Oxigenase Aktivität: Es oxidiert und zerstört somit den eigentlichen Primärakzeptor für CO2, wodurch der Calvin- Zyklus zum Stillstand kommt. 3) Was ist NADP? Hierbei handelt es sich um Nicotinamid- adenin- dinukliotid- phosphat, ein Reduktionsäquivalent, welches in vielen Reaktionswegen zum Einsatz kommt. 4) Ist Licht zur Kohlendioxidfixierung erforderlich? Nein. Licht ist zur Synthese von ATP und NADH notwendig. Diese beiden Moleküle sind für den Calvin- Zyklus unerlässlich. Die Fixierung von CO2 kann auch Nachts erfolgen. 10

11 5) Wie kommt es, dass Wasser Edukt und Produkt der Photosynthese ist? 6) Woher stammt der freigesetzt Sauerstoff und woher weiß man das? Mit Hilfe der Hill- Reaktion wurde nachgewiesen, dass Wasser gespalten werden muss, um elementaren Sauerstoff zu gewinnen. Im Stoffwechselweg des Calvin- Zyklus spaltet sich dann wieder Wasser ab. 8) In welchen Organismen findet man die einfachste Form der Photosynthese? Man findet sie in Cyanobakterien. Cyanobakterien können aufgrund ihrer Antennenkomplexe, die ebenfalls Phycobilisomen enthalten, auch rotes und blaues Licht absorbieren. 11

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