Nichts ist in der Geschichte des Lebens beständiger als der Wandel. Charles Darwin
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- Harry Albrecht
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1 Nichts ist in der Geschichte des Lebens beständiger als der Wandel Charles Darwin Betrachtungen zur glazialen und frühen postglazialen Fischfauna Mitteldeutschlands Diplom-Fischereiingenieur Roland Müller Siegritz Sammeln historischer Daten zur Fischfauna einer Region reiches Fundmaterial aus Aufzeichnungen, fester Bestandteil der Fischereiwissenschaft Suche nach frühgeschichtlichen Daten wenige präfossile Funde aus archäologischen Ausgrabungen, gewinnt in der Fischereiwissenschaft zunehmend an Bedeutung Daten von Fischfaunen vergangener Erdzeitalter in der Fischereiwissenschaft nahezu unbekannt, erfordert Einarbeitung in die Paläontologie Fragestellung 1. Welche Einblicke in pleistozäne (eiszeitliche) Faunen gibt uns die moderne Paläontologie? 2. Hat die vom Gothaer Limnologen August Thienemann 1958 aufgestellte Theorie zur pleistozänen Fischfauna Mitteleuropas heute noch Gültigkeit? 3. Heimisch oder einheimisch, gibt es eine spezifische Fischfauna einer kleinräumig abgegrenzten Region (Bundesland)? 4. Wohin zogen sich Fische bei eiszeitlicher Abkühlung zurück und woher kamen sie bei Erwärmung. Gab es ein Refugium (Rückzugsraum) in den eisfreien Gebieten Mitteldeutschlands? 5. Unterliegt die Fischfauna unserer Region auch einer natürlichen Veränderung oder sind alle heutigen Veränderungen vom Menschen verursacht? Das in die Betrachtung einbezogene Gebiet Das in die Betrachtung einbezogene Gebiet umfass die drei mitteldeutschen Bundesländer sowie das südlich angrenzende Oberfranken und die südlichen Bereiche Brandenburgs und Mecklenburg-Vorpommerns. Zum Vergleich erfolgt eine repräsentative Betrachtung pleistozäner Fischfaunen aus Südwestdeutschland und einiger Fundorte aus dem deutschen Küstenbereich. Gliederung 1. Kurze Einführung in die Erdgeschichte, Entstehungsphasen der Fischfauna in Mitteleuropa, Gliederung des 2. Überblick über die Theorie August Thienemanns zur en Fischfauna Mitteleuropas unter besonderer Berücksichtigung des mitteldeutschen Raums 1. Kurze Einführung in die Erdgeschichte, Entstehungsphasen der Fischfauna in Mitteleuropa Moderne Grabungsmethoden revolutionieren ab der 2. Hälfte des 20 Jh. Die paläozoologische Forschung 3. Zusammenfassung und Auswertung paläozoologischer Befunde aus ca. 50 Fundstätten im Untersuchungsgebiet 4. Kurze Betrachtung interessanter Funde aus anderen Regionen 5. Auswertung und Diskussion 1
2 Känozoikum von Heute vor ca. 65 Mio. Jahre Mesozoikum Mio. a. Ära Quartär Neogen ca. 2,5 Mio. J. 24 Mio. J. Paläogen 24 Mio. J. ca. 65 Mio. J. Kreide Jura Trias Periode Prozess der Artbildung wird abgeschlossen Herausformung der meisten heute bekannten Gattungen der europäischen Fischfauna vor ca. 65 Mio. Jahren begann die Trennung zwischen maritimer und Süßwasserfischfauna Erste rezente Gattung Bliccatritt in Erscheinung vor ca Mio. Jahren folgen die Gattungen Anguilla und Silurus vor ca. 30 Mio. Jahren folgte die Familie Esociformes Störe, die einzige rezente, archaische Fischfamilie Mitteleuropas, haben eine Blütezeit Quartär 2,5 Mio. J. Neogen ca. 2,5 Mio. J. 24 Mio. J. Periode Pliozän 2,5 Mio. J 5 Mio. J Miozän ca. 5 Mio. J 24 Mio. J. Epoche Holozän, Postglazial, Jetztzeit seit ca. 11 T Jahren Cyprinus, Carassius, (Rutilus) Barbus, Scardinius Leuciscus haueri, Lota hulai(lota) Versch. Fundstellen in Österreich Esoxlucius, Carassius, Rutilus, Scardinius, Tinca furcata, T. leptosoma, Percaelongata, Flussbarsch, Silurus sp., Leuciskus sp., Aspius grazilis Ags. Willershausen, Niedersachsen Esox cf., Tinca, Rutilus, Perca Erdfallsee bei Kaltensundheim Palaeoleuciskus dietrichsbergensis Palaeotinca egeriana Maar Dietrichsberg, Rhön Palaeoleuciscus Braunkohlenbecken Kaltennordheim Ice Age Vorsicht!! Glatteis Doch es war nicht durchgehend 2,5 Mio. Jahre kalt, sondern in den Interglazialenkonnte es angenehm warm sein! Die Extreme wechselten mitunter innerhalb weniger zehntausend Jahre, aber nie abrupt. Das Quartär in Mitteldeutschland im Überblick -11 T -100 T T -300 T -470 T -580 T -930 T T T Weichselkomplex (Würm) Saalekomplex (Riß) Holsteinkomplex Elsterkomplex (Mindel) Cromerkomplex Altpleistozän Holozän, Warmzeit Spätglazial Hochglazial Frühglazial Eem-Warmzeit Warthekaltzeit Intra-Saale Warmzeit Saale-Drenthe-Kaltzeit Dömnitz-Warmzeit Fühne-Kaltzeit Bilzingsleben-Warmzeit Kaltzeit Holstein-Warmzeit Kaltzeit Warmzeit? Elster-Kaltzeit Voigtstedt-Warmzeit Mehrere Kalt-und Warmzeiten Warmzeit von Untermaßfeld Menapkaltzeit Waal-Warmzeit Eburon-Kaltzeit Tegelen Warmzeit Prä-Tegelen-Kaltzeit 2
3 Weichselvereisung Elstervereisung 2. Überblick über die Theorie August Thienemanns zur en Fischfauna Mitteleuropas unter besonderer Berücksichtigung des Mitteldeutschen Raums Die genuinen europäischen Arten untergliedern sich wie folgt: 1. Arten, die mit der Vereisung vorrückten und mit ihr wieder zurückwichen 1.1 Nördliche Gletscherrandarten -Dreistachliger Stichling -Europäischer Saibling -Gattung Coregonus (Thienemann unterscheidet die drei Artengruppen Fera-Holsatus, Lavaretus, Wartmanni-Generosus) 1.2. Südliche Gletscherrandart -Westgroppe 2.3. Wanderarten - Flussneunauge - Meerneunauge - Atlantischer Stör - Lachs - Aal - Maifisch - Finte 3. Baltikum Tiere - Stint Kleine Maräne (C. albula) Coregonen Artengruppen Lavaretus und Holsatus (bereits genannt) Cottus quadricornis (nur Fennoskandia) 2. Die Fische der glazialen Mischfauna 2.1. Kaltstenotherme Arten (Winterlaicher) -Europäische Forelle -Quappe 2.2. Eurytherme Arten und Sommerlaicher - Flussbarsch - Rotfeder - Hecht - Schleie - Zwergstichling - Steinbeißer - Elritze - Schmerle - Bachneunauge - Gründling - Hasel - Döbel - Kaulbarsch - Ukelei - Plötze - Blei - Güster 4. Spätglaziale Osteinwanderer - Ostgroppe - Äsche -weitere 3 Arten, die ausschließlich in Donau, Rhein oder Rhone vorkommen 5. Postglaziale Osteinwanderer Ancyluszeit ( Jahre ) Litorinasenkung ( Jahre ) Zuwanderung aus Süd- oder Nordosten (fehlen auf Brit. Inseln) - Karpfen - Schneider - Aland - Wels - Karausche - Moderlieschen - Giebel - Ziege - Rapfen - Schlammpeitzger - Zope - Bitterling - Zährte - Nase -Zander - Barbe -weitere Donauarten (nur aus Südosten zugewandert) 3
4 Arten der Glazialen Mischfauna (einschl. Gletscherrandarten und Wanderarten) 2 Baltikumarten 18spät-oder postglaziale Einwanderer zusammengefasst 52 Arten bzw. Artengruppen der Europäische Saibling, ist zwischen Alpen und Fennoskandia in vorgeschichtlicher Zeit ausgestorben so verbleiben 51 Arten die Checkliste Thüringens, Sachsens, Sachsen-Anhalts, Brandenburgs und Mecklenburg-Vorpommerns weist 59 indigene Arten aus darin sind alle verbleibenden 51 Arten Thienemanns enthalten! Was ist der Prüfstein aller Theorie? Die Praxis!! Damit erscheint die Theorie August Thienemanns als Grundlage für eine weitere Erforschung der pleistozänen Fischfauna Mitteldeutschlands geeignet. 3. Zusammenfassung und Auswertung paläozoologischer Gamsberg bei Oppurg Äsche, Forelle, Cottus sp., Tinca Interglazial des Holsteinkompl. sp., Moderlieschen, Elritze, Kl T. Jahre Stichling Befunde aus ca. 50 Fundstätten im Untersuchungsgebiet Alt Mittel Untermaßfeld bei Meiningen ca. 1 Mio. Jahre Hecht, Plötze, Schleie, Leuciscus sp. (leuciscus), Scardinius sp. Kalbsrieth, b. Artern, älter. Fundhorizont Interglaz. Cromerkompl. Äsche, Groppe, Hecht, Gründling, Plötze, Rotfeder, Schleie, Fl. Barsch, Elritze, Kl. Stichling Grabschütz bei Delitzsch Interglazial früher Cromerkomplex ca T Jahre (umstritten) Hecht, Karausche!, Rotfeder, Schleie, Fl. Barsch Voigtstedt, b. Sangerhsn. Ende Cromerkomplex, ca T Jahre Hecht, Schleie, Fl. Barsch, Karausche, Rotfeder, Plötze, Blei, Steinbeißer Mittel Köchstedt bei Halle, s. o. Hecht, Rotfeder Bilzingsleben, Interglazial des Holsteinkomplexes ca. 400 T Jahre, mehrere Fundhorizonte Quappe, Schleie, Wels! Neumark Nord b. Merseburg Interglazial, zeitl. umstritten Mehrere Fundhorizonte Hecht, Rotfeder, Fl. Barsch, Karausche, Schleie Berlin, Holsteininterglazial T. J. Hecht, Plötze, Fl. Barsch, Wels 4
5 Mittel- Weimar Ehringsdorf, ält. Horizont, Saalewarmzeit oder früh. Eem, ca. 200 T Jahre Äsche,Groppe, Hecht, Plötze, Moderlieschen, Elritze Gröbern b. Gräfenhainichen Eem-Interglazial Hecht, Karausche, Moderlieschen, Plötze, Rotfeder, Schleie, Fl. Barsch Belzig, Brandenbg, Eem- Interglazial, ca T. Jahre Phöben, Brandenbg. s. o. Fl. Barsch, Karpfen (?), Hecht, Mitt. 19. Jh Hecht, Fl. Barsch, Wels! Jung- Jung- Süßenbornb. Weimar, ca. 120 T.J. Burgtonna, spätes Eem frühes Weichselglazial, um 100 T. Jahre, drei Fundhorizonte Schleie Forelle, Elritze, Groppe Lausitzer Fischfauna, Eem- Interglazial, 5 Fundstellen Hecht, Karausche, Rotfeder, Plötze, Gr. Stichling, Schleie, Fl. Barsch, Wels,Moderlieschen, Blei,Ukelei Breitenberghöhle b. Gößweinsteinsow. Pottensteinh. i. Ofr., Eem- Interglazial oder früh. W.-Glaz. Forelle, Cyprinuscarpio(?), Döbel, Groppe, Quappe, Silurus sp., Hecht Jung- Weimar Ehringsd., frühes Weichselinterstadial, weniger als 100 T. J. Burgtonna, s.o. Gamsberg b. Oppurg, s. o. Äsche, Hecht, Elritze Forelle Groppe Riethnordhausen, Weichselglaz.. Kl. Stichling! Westeregeln, Weichselhochglazial, ca. 18 T J. Rübeland, Hochglazial Ilsenhöhleb. Ranis Hochglazial Spätglazial, T. J., drei Fundhorizonte Hecht! Forelle! Forelle, Äsche, Fl. Barsch, Groppe Präfossile Funde früher postglazialer (holozäner) Faunen Holozän Ilsenhöhleb. Ranis, weniger als 11 T. J. Pisedeb. Malchin, frühes Holozän Aschersleben, weniger als 11 T. J. Kyffhäuser, weniger als 11 T. J. Oberdorla, weniger als 11 T. J. Pottensteinh. i. Ofr., postglaziale Warmphase Niedergörne, Sachs. Anhalt, Subboreal, ca. 5-6 T J. Forelle, Äsche, Groppe Güster, Karausche, Plötze, Schleie, Fl. Barsch!!! Hecht Schleie, Aland! Schleie Forelle, Hasel, Groppe, Cyprinus C.? Rapfen 4. Kurze Betrachtung interessanter Funde aus anderen Regionen 4.1. Küstengebiet Holozän -Dänemark, ca J. -Klein-Nordende, Schlw. Holst., gleiche Zeit Westl. Ostsee, mehrere Fundstellen in Schlw. Holstein, ca.7000 Jahre Bremen, ca J. Nähe Hamburg, ca J. Gr. Strömkendorf Wismarbucht, 8./9. Jh. Mittelalterl. Klimaoptimum -mehrere Welsfunde -Aland! Aal, Hecht, Zander, Stör Stör, Lachs, Fl. Barsch Kaulbarsch Aal, Hecht, Barsch, Zander, Forelle, Coregonus sp.,blei, Schleie, Plötze, Wels, Stör (A. sturio), Westgr., Dreist. Stichling 4.2. Einige Beispiele für südliche Faunen Quartär v. Stuttgart, Mindel-Riß- Interglazial, T. J. oder älter, viele Fundstellen Donauzuflüsse Baden Württemb. Frühglazial der Würm-Eiszeit, ca T. J. mehrere Fundstellen Schweizer Höhlen, Magdalénien, ca T. J., Vier Fundorte Donauzuflüsse Baden Württemb. Spätglazial der Würm-Eiszeit, ca T. J. mehrere Fundstellen Äsche, Hecht, Fl. Barsch, Plötze, Rotfeder, Döbel, Schleie, Ukelei, Karpfen!, Barbe! Äsche, Groppe, Quappe, Huchen, Forelle, Döbel, Saibling, Hecht, Schmerle, Elritze Äsche, Forelle, Groppe, Quappe, Saibling, Perlfisch Äsche, Groppe, Quappe, Hecht, Huchen, Forelle, Döbel, Barbe, Nase, Kaulbarsch, Saibling, Schmerle, Elritze 5
6 5. Auswertung und Diskussion 5.1 Einblick in pleistozäne und frühe holozäne Fischfaunen mit Hilfe der modernen Paläontologie und Archäologie a) Glaziale Faunen aus dem Mitteldeutschen Raum Hecht (15), Schleie (10), Fl. Barsch (11), Plötze (8), Rotfeder(9), Wels (5), Moderlieschen (4), Karausche (5), Gründling (1), Blei (2), Döbel (1), Ukelei (1), Elritze (5), Groppe (7), Quappe (2) Forelle (6), Äsche (5), Hasel(2), Steinbeißer (1),Kl. Stichling (3), Gr. Stichling (1), Karpfen(1)?- (17/5 ) b) Frühe postglazial (Holozän) Faunen des gleichen Raumes Hecht, Schleie, Fl. Barsch, Plötze, Karausche, Hasel, Wels, Groppe, Forelle, Äsche, Güster, Aland, Karpfen?, Rapfen (8(1)/6(2)) c) Funde nurim Küstenbereich Kaulbarsch, Zander, Aal, Stör, Lachs (1/1/3) Das sind 19 von 25 Arten der glazialen Mischfauna, 3 von 7 Wanderarten und 8 von 18 Osteinwanderern. Fünf Arten der Osteinwanderer finden wir relativ regelmäßig in den pleistozänen Warmzeitfaunen, andere Osteinwanderer fehlen hingegen völlig, insbesondere Potamonarten Bereits kurz nach Rückzug der Weichselvereisung sind diese Arten erneut im Untersuchungsgebiet nachweisbar Fossile Reste von Wanderarten fehlen her in den pleistozänen Fischfaunen Mitteldeutschlands Sie sind her erst aus dem mittleren Holozän (Litorinameer) und nur an der Küste nachgewiesen Aus dem frühen Holozän sind weitere wenige Arten der Osteinwanderer nachgewiesen, keine Potamonarten Gletscherrandarten lassen sich nicht scharf von der Mischfauna trennen 5. 2 Hat die Theorie August Thienemanns heute noch Gültigkeit? Die Arbeit des Limnologen Prof. August Thienemann ist auch heute noch für jeden, der sich mit der pleistozänen Fischfauna Mitteleuropas beschäftigen möchte, eine sehr gute Arbeitsgrundlage. Aber sie wirft auch viele Fragen auf. Bezüglich der Osteinwanderer und der Abgrenzung der Gletscherrandarten, vielleicht auch hinsichtlich weiterer Aspekte, ist sie heute aber nicht mehr gültig Lassen sich Unterschiede in den Faunen einzelner Regionen erkennen? Die süddeutsche/schweizerischen Faunen unterscheiden sich deutlich von einer mitteldeutschen Fauna, z. B. sind mehr Osteinwanderer im präsent Zoogeografisch lässt sich eine baltische Fauna von einer südlichen deutlich unterscheiden (Baltikumarten ), der Nachweis durch fossile Fischfaunen ist kaum zu erbringen Eine kleinräumige Abgrenzung ist nicht möglich 5.4 Wohin zogen sich Fische bei Vorstoß der Gletscher zurück? Aus dem Prä-Weichselpleistozän sind nur warmzeitliche Faunen erhalten, eurytherme, Sommerlaicher, kaltstenotherme Arten sind gemischt vertreten Mit Beginn der Weichseleiszeit wird eine deutliche Veränderung der Fischfauna sichtbar, Sommerlaicher werden schnell verdrängt, doch selbst im Hochglazial der Weichseleiszeit gab es Fische im eisfreien Raum Mitteldeutschlands (Hecht, Groppe, Forelle) Nach erneuter Erwärmung kehrten Sommerlaicher sehr schnell zurück, sie können keinen langen Wanderweg gehabt haben Die Fakten sprechen für ein Kleinrefugium der glazialen Mischfauna im Mitteldeutschen Raum Verändert sich unsere Fischfauna auch heute noch auf natürlichem Wege? Eiszeitliche Klimaveränderungen haben nur einen geringen Einfluss auf die Artbildung bei Fischen. Auch haben die pleistozänen Klimakatastrophen nur in geringem Umfang zum Aussterben von Fischarten geführt. Klimaveränderungen haben weniger einen evolutionären Einfluss auf die Fischfauna, sie bewirken Arealverschiebungen. Daraus lässt sich schließen, dass Fischarten dramatische Umweltveränderungen relativ gut überstehen, solange sie sich in Refugien zurückziehen können und Fließgewässer durchgehend passierbar sind. Auch heute verändert sich unsere Fischfauna ständig. Der Rückgang von Arten (oder die Zuwanderung) müssen nicht mit anthropogenen Fehlern zusammenhängen, sondern sind mitunter Bestandteil eines dynamischen Prozesses, der in der Jetztzeit keinesfalls zum Stehen gekommen ist. 6
7 Beispiel für die Verkürzung der Eientwicklungszeiten der Bachforelle um 17 Tage innerhalb eines Zeitraums von 25 Jahren. Untersucht in der Schweiz (nach HÜSTER-PLOGMANN) Eine weitere Schweizer Untersuchung belegt, dass die Erhöhung des Monatsmittels des Juli um 1 C den optimalen Temperaturbereich der Bachforelle um durchschnittlich Höhenmeter nach oben verschiebt. Den Grundstock einer indigenen Fischfauna deren Areal durch Klimaveränderungen nie aus dem mitteldeutschen Raum verschoben wurde, könnte man sich wie folgt vorstellen: Europäische Forelle Plötze Äsche Rotfeder Bachneunauge Döbel Quappe Hasel Westgroppe Ukelei Gr. Stichling Moderlieschen Kl. Stichling Karausche Flussbarsch Gründling Steinbeißer Elritze Schmerle Schleie Wels Karpfen?? Hecht Kaulbarsch Blei Güster Vielleicht einige weitere Osteinwanderer, mit schwankender Konstanz (Rapfen, Aland). Tschüss!! 7
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