Neuronale Kodierung. Jutta Kretzberg. Lehrprobe Oldenburg,

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1 Neuronale Kodierung Jutta Kretzberg Lehrprobe Oldenburg,

2 Vorlesung zum Master-Modul Neurobiologie Neuroanatomie Neurophysiologie Computational Neuroscience Neuronale Kodierung Analysemethoden neuronaler Antworten Modellierung neuronaler Antworten Entstehung komplexer rezeptiver Felder

3 Computational Neuroscience Experimentelle Daten heute formale Beschreibung Modell- Datenanalyse simulationen Programm für heute: Neuronale Kodierung (in 20 Minuten) Kodierung Neuronale Kodierung einer Sensorzelle Neuronale Kodierung eines spikenden Neurons Auswirkung neuronaler Variabilität Populationskodierung

4 Definition: Kodierung Übermittlung einer Nachricht mit Hilfe einer Abfolge definierter Symbole Kodierung Übertragung Dekodierung Sender Empfänger Beispiel Morsecode: Dargestellte Nachricht: Buchstabenfolgen 3 Symbole: Punkt( ), Strich( ), Pause ( ) L I E B E L I E B E

5 Definition: Kodierung Übermittlung einer Nachricht mit Hilfe einer Abfolge definierter Symbole Kodierung Übertragung Dekodierung Sender Empfänger Störungen Beispiel Morsecode: Dargestellte Nachricht: Buchstabenfolgen 3 Symbole: Punkt( ), Strich( ), Pause ( ) D I E B E L I E B E

6 Kodierung bei einer Sensorzelle Reichert 1990 Dargestellte Nachricht: Physikalische Reizstärke innerhalb des rezeptiven Feldes Symbole: Amplitude des Rezeptorpotentials Sensorzelle Rezeptorpotential nachgeschaltetes Neuron

7 Kodierung bei einer Sensorzelle physikalischer Reiz analoge Spannungsantwort Kodierung digitale Spannungsimpulse Umkodierung Reichert 1990 Transmitterfreisetzung Rezeptorpotential Aktionspotentiale Transduktionsregion Impulsinitiationszone

8 Beispiel: Kodierung von Lichtstärke in der Retina mv ja/nein Zeit Zeit Erster Schritt der Kodierung: Phototransduktion Mehrfache Umkodierung in synaptische Signale und Membranpotentiale Umkodierung in Aktionspotentiale in Ganglienzellen (und einigen Amakrinzellen) Ausgangssignale zum Gehirn: Aktionspotentialfolgen der Ganglienzellen APs werden oft nur durch Zeitpunkte dargestellt!

9 Beispiel: Lichtantworten einer retinalen Ganglienzelle Zeit schwacher Blitz Stimulus: Antworten starker Blitz Zeit

10 Beispiel: Lichtantworten einer retinalen Ganglienzelle Zeit schwacher Blitz Antworten starker Blitz Zeit time Was sind die Symbole? Wie wirkt sich Variabilität aus? Greschner et al., 2006 Neuronale Kodierung: Abhängigkeit der neuronalen Antwort von der sensorischen Reizung Variabilität: Gleiche Reizung bewirkt nicht unbedingt gleiche Antworten Zuverlässigkeit: gleiche AP-Anzahl Präzision: gleiche AP-Zeitpunkte

11 Kodierungsmöglichkeiten eines Neurons Kodierung durch Spikeraten: Spikeraten Was sind die gewichtete Spikeraten Symbole? time

12 Kodierungsmöglichkeiten eines Neurons Kodierung durch Spikezeitpunkte: Latenzen (relativ zu Stimulus) Phasen (relativ zu periodischem Signal) Zeitstruktur ( Spikemuster ) time

13 Auswirkung neuronaler Variabilität Kodierung Beispiel Zuverlässigkeit Präzision Spikeratenkodierung Spikezeitpunktekodierung Spikeraten wichtig unwichtig gewichtete Spikeraten Latenzen (rel. zu Stimulus) Phasen (rel. zu Periode) Zeitstruktur (Spikemuster) wichtig wichtig nur für erstes AP eher unwichtig wichtig eher unwichtig wichtig nur für erstes AP wichtig wichtig

14 Kodierungsmöglichkeiten einer Neuronenpopulation Schwacher Blitzreiz Starker Blitzreiz Schwacher Blitzreiz Neuron Nr. Neuron Nr Zeit [ms] Kodierung durch Spikeraten: Populationsmittel Populationsvektor Zuverlässigkeit: relativ wichtig Präzision: relativ unwichtig Zuverlässigkeit: wichtig Präzision: unwichtig

15 Kodierungsmöglichkeiten einer Neuronenpopulation Schwacher Blitzreiz Starker Blitzreiz Schwacher Blitzreiz Starker Blitzreiz Neuron Nr. Neuron Nr Zeit [ms] Kodierung durch Spikezeitpunkte: Relative Latenzen und Rank Order Synchrone Aktivität Spikemuster Zuverlässigkeit: wichtig bei 1. AP Präzision: wichtig bei 1. AP Zuverlässigkeit: wichtig Präzision: wichtig Zuverlässigkeit: wichtig Präzision: wichtig

16 Wie würde die Vorlesung weitergehen? Quellen der Variabilität Beispiele für den Vergleich von Kodierungsstrategien: Retinale Ganglienzellen (Greschner et al. 2006): Einfluss von Spikemustern Mechanosensoren des Blutegels (Thomson & Kristan 2006): Populationskodierung bei Mechanosensoren Kodierung mehrerer Stimuluseigenschaften gleichzeitig Wie lässt sich neuronale Kodierung auf Informationsverarbeitung im Kortex ausweiten?

17 Zusammenfassung der 20 Minuten Kodierung dient der Übertragung von Nachrichten von einem Sender zu einem Empfänger. Sie basiert auf einer Menge definierter Symbole. Neuronale Kodierung sensorischer Reize ist die Darstellung physikalischer Reizparameter durch neuronale Antworteigenschaften. Neuronale Antworten sind variabel. Sowohl ihre Zuverlässigkeit (Anzahl Spikes) als auch ihre Präzision (Spikezeitpunkte) sind beschränkt. Welche Antworteigenschaften welche Reizparameter kodieren ist noch weitgehend unbekannt und ein wichtiges Forschungsgebiet der Neurowissenschaften.

18 Literatur Reichert. Neurobiologie. Thieme Verlag Greschner et al. Complex spike-event patterns of transient ON-OFF retinal ganglion cells. Journal of Neurophysiology 96: , Thomson & Kristan. Encoding and decoding touch location in the leech CNS. Journal of Neuroscience 26: ,

19

20 Wiederholung: Definition Rezeptives Feld Das rezeptive Feld einer Sensorzelle ist der räumliche Bereich, in dem das Vorhandensein eines physikalischen Reizes die elektrische Aktivität der Sensorzelle beeinflusst. Die rezeptiven Felder aller Sensorzellen, die synaptisch mit einem nachgeschalteten Neuron des Nervensystems verbunden sind, bilden zusammen das rezeptive Feld dieses Neurons.

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