1) Einleitung. 1. Beschreibung stark elektrischer Fische. 2. Beschreibung schwach elektrischer Fische 2.1 Allgemeines
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- Christin Otto
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1 Inhaltsangabe 1) Einleitung...Seite 3 1. Beschreibung stark elektrischer Fische...Seite 3 2. Beschreibung schwach elektrischer Fische.Seite Allgemeines.Seite Unterschiede zwischen den zwei Typen der schwach elektrischen Fische.Seite Knatterer..Seite Summer...Seite 5 3. Elektrorezeption..Seite Ampulläre Rezeptoren.Seite Tubuläre Rezeptoren...Seite 5 2) Material und Methode......Seite 5 3) Ergebnisse. Seite 6 1. Knatterer....Seite 6 2. Summer.Seite 7 4) Diskussion Seite 9 5) Literaturverzeichnis..Seite10 1
2 1) Einleitung 1. Beschreibung stark elektrischer Fische Die elektrischen Organe der stark elektrischen Fische (z.b. von Zitteraal, Zitterwels, Zitterrochen) dienen zur Verteidigung vor Feinden und bedingt auch zur Betäubung von Beute. Das Organ, welches nur auf äußere Reize reagiert, findet sich meist im Schwanzbereich und entstand aus kontraktionsunfähigen modifizierten Muskelfasern, den vielkernigen Electrocyten. Je 6000 Elektrocyten bilden eine von ca. 35 Säulen des elektrischen Organs. Elektrocyten sind asymmetrisch aufgebaut. Die hintere, von Nerven innervierte Seite der Membran hat spannungsabhängige Ionenkanäle und ist dadurch erregbar. Gegenüber liegt die papillöse, gewellte Seite die nicht erregbar ist und somit keine Ionenkanäle besitzt. In der Zelle herrscht ein Ruhepotential von -90 mv. Folglich herrscht außerhalb der Zelle ein Potential von +90 mv. Bei einer Erregung wird die innervierte Seite auf einen Wert von +50 mv depolarisiert, während die gegenüberliegende Seite fast bei ihrem Ausgangswert verbleibt und nur sehr leicht depolarisiert wird. Da die beiden Schichten voneinander isoliert sind, entsteht eine Potentialdifferenz von ca. 140 mv. Diese ergibt sich aus der differentialen Ableitung der Elektroden A und B; wobei A die glatte und B die gewellte Seite darstellt. Wenn wir uns zur Veranschaulichung der geschilderten Abläufe die Signale am Oszillographen anschauen, erkennen wir starke monophasische Impulse. Eine Reihenschaltung der Electrocyten bewirkt eine Erhöhung der Spannung auf bis zu 800 Volt. Die Stromstärke wird durch eine Parallelschaltung der Säulen verstärkt und kann bis zu einem Ampere betragen. 2. Beschreibung schwach elektrischer Fische 2.1 Allgemeines Die Funktion der Organe der schwach elektrischen Fische (z.b.: Messeraal, Nilhecht und Tapirfisch) sind Elektroortung und innerartlichen Kommunikation. Hier werden laufend Impulse als Folge eines spontanen Erregungsmusters gesendet. Entstehung und Lage des Organs entsprichen der der stark elektrischen Fische. Der Bau der Electrocyten unterscheidet sich hingegen wesentlich. Die hintere Seite ist zwar wieder innerviert aber nicht mehr flächig, die vordere nicht innervierte Seite hat eine größere Oberfläche (siehe Abb.1). 2
3 Abb. 1: Aufbau der Elektrocyten eines schwach elektrischen Fisches Als weiterer großer Unterschied ist nun auch die vordere Seite erregbar, weil die Zelle überall spannungsabhabhängige Ionenkanäle besitzt. Damit trotzdem eine Potenzialdifferenz entstehen kann, wird die hintere Seite etwas früher und etwas schwächer als die vordere depolarisiert. Durch die Anwendung der differentialen Ableitung kommt nun ein biphasisches Signal zustande. Die zeitlich versetzte Depolarisation der Membranen bewirkt je nachdem wie die Elektroden angebracht sind zuerst einen positiven/ negativen Wert, der dann bei Einsetzten der zweiten Depolarisation in den jeweilig entgegengesetzten Bereich verläuft. Bei den schwach elektrischen Fischen besteht das elektrischre Organ aus nur ungefähr 4 Säulen, wodurch die Spannung nur einen Wert von 0.5 Volt erreichen kann. 2.2 Unterschiede zwischen den zwei Typen der schwach elektrischen Fische Knatterer Wichtigstes Merkmal zur Unterscheidung sind die elektrischen Entladungen, die hier in Form von regelmäßigen, aber deutlich pausierten, niederfrequenten Impulsen vorliegen. Die Amplituden des biphasischen Signals finden mit sehr viel längeren Pausen statt als bei Summern. Die Spannungen liegen hier im mv-bereich vor. Diese Impulse lassen sich bei Annäherung zweier Artgenossen zwar etwas im Frequenzspektrum variieren, aufgrund der großen Frequenzbreite können Überschneidungen jedoch nicht ganz vermieden werden. Es kommt zu Störungen in der Organfunktion bzw. Wahrnehmung, woraus Aggression folgt. Die Lebensweise eines Einzelgängers wird deshalb bevorzugt. Namens gebend ist das zu hörende Knattern bei Anschluss eines Lautsprechers an den Oszillographen. 3
4 Summer Die elektrischen Entladungen sind bei den als Summern bezeichneten Fischen hochfrequente, kontinuierliche Signale. Die Amplitude ist bei den Summern geringer als bei den Knatterern, dafür ist ihre Frequenz ungleich höher. Das enge Frequenzspektrum ist, wenn sich ein zweiter Summer annähert recht gut veränderbar, so dass sich die Fische nicht weiter stören. Einem Leben im Schwarm steht so nichts im Wege und wird aufgrund seiner positiven Eigenschaften auch bevorzugt. Im Lautsprecher hören sich die einzelnen Entladungen für das menschliche Ohr an wie ein Summen. 3. Elektrorezeption 3.1 Ampulläre Rezeptoren Die ampullären Rezeptoren kommen bei nicht elektrischen Fischen vor und dienen der passiven Elektroortung. Da sie sehr schwache elektrische Gleichstromfelder wahrnehmen müssen, liegen sie in der Haut und haben eine direkte Verbindung zum Außenmedium. Ein solches Stromfeld besteht durch die Atmung um jedes aquatische Lebewesen. 3.2 Tubuläre Rezeptoren Diese nur bei elektrischen Fischen vorliegenden Rezeptoren haben keine direkte Verbindung zum Außenmedium, da sie viel stärkere Reize wahrnehmen. Genau wie die Ampullären Rezeptoren sind sie sekundäre Sinneszellen, ohne Axon, die Reize über chemische Synapsen weitergeben. Unterteilt werden sie in Mormyromasten, die der aktiven Elektroortung dienen und in die Knollenorgane, die fremde und eigene elektrische Signale wahrnehmen und unterscheiden können (Elektro-Kommunikation) durch das Reafferenzprinzip. 2) Material und Methode Bei unserer Versuchsreihe arbeiten wir insgesamt mit schwach elektrischen Fischen, die sich in einer elektrisch isolierenden Röhre eingeschlossen, in einem Aquarium befinden. Des Weiteren bringen wir Elektroden vor und hinter dem Fisch an, die wiederum mit einem Oszillographen verbunden sind. Um die charakteristischen Entladungen des jeweiligen Fisches hörbar zu machen benötigen wir einen Lautsprecher, der an den Oszillographen angeschlossen wird. Zuerst werden allgemeine Messungen zur Amplitude, Periodendauer und Frequenz durchgeführt. Anschließend wird durch ein immer weiteres Entfernen der Elektroden vom Fisch, gemessen, auf welche Distanz ein elektrisches Signal vom Hintergrundrauschen 4
5 unterscheidbar ist. Im letzten Teil geben wir einen weiteren, sich in einer Röhre befindenden Fisch ins Aquarium und untersuchen die darauf folgende Reaktion, allerdings nur reduziert auf das elektrische Organ. Der erste Versuchsdurchlauf wird mit dem gebänderten Messerfisch (Gymnotus carapo) einem typischen Vertreter der Knatterer durchgeführt. Hier können wir auf Grund des Körperumfanges eines der Versuchstiere allerdings nur die ersten beiden Versuche durchführen. Daraufhin werden alle drei Versuche für die Summer anhand des Weißstirn Messerfischs (Apteronotus albifrons) wiederholt. 3) Ergebnisse 1. Knatterer Versuch 1: Tab. 1: Definition des elektrischen Signals (Spannung) Messungen Spannung [mv] Durchschnittswert: Spannung [mv] 25 Tab. 2: Definition des elektrischen Signals (Periodendauer) Messungen Signaldauer [ms] 1 1 Tab. 3: Definition des elektrischen Signals (Frequenz) Messungen Frequenz [Hz] 1 50, ,44 Durchschnittswert: Frequenz [Hz] 47,22 Für die Spannung erhalten wir einen Wert von 25 mv und für die Frequenz 47,22 Hz. Die Signaldauer von 1 ms ist ziemlich konstant, weshalb wir sie nur einmal messen. 5
6 Versuch 2: Tab. 4: Reichweite des Signals Abstand Elektrode zu Fisch [cm] Spannung [mv] 0 15, , , , ,30 50 Abbruch Zu beobachten ist, dass die gemessene Spannung mit zunehmendem Abstand der Elektroden zum Fisch stark abnimmt. Bei einer Entfernung von 50 cm müssen wir den Versuch abbrechen, da das Signal nicht mehr vom Hintergrundrauschen unterscheidbar ist. Versuch 3: Zu erwarten wäre, dass man am Oszillographen mehr Ausschläge mit zwei unterschiedlichen Amplituden erkennen kann. Der eine Fisch sendet sein Signal in den jeweiligen Pausen des Anderen. Liegen die beiden Fische entgegengesetzt, zeigen die höheren Amplituden des biphasischen Signals in die entgegengesetzte Richtung. Am Lautsprecher bemerkt man keinen Unterschied zwischen einem oder zwei Knatterer außer eventuell in der Lautstärke. 2. Summer Versuch 1: Tab. 5: Definition des elektrischen Signals (Spannung) Messungen Spannung [mv] Durchschnittswert: Spannung [mv] 2 6
7 Tab. 6: Definition des elektrischen Signals (Periodendauer) Messungen Signaldauer [ms] 1 1,1 Tab. 7: Definition des elektrischen Signals (Frequenz) Messungen Frequenz [Hz] 1 909,1 Deshalb ermitteln wir hier wieder einen Mittelwert von 2 mv als Ergebnis aus drei Messungen. Die Werte der Signaldauer (1,1 ms) und der Frequenz (909 Hz) sind recht konstant. Versuch 2: Tab. 8: Reichweite des Signals Abstand Elektrode zu Fisch [cm] Spannung [mv] 0 1,0 5 0,5 10 0,4 15 Abbruch Die Elektrode wird in diesem Versuch immer in 5cm- Abständen vom Fisch entfernt. Bei jedem Schritt wird wiederum die Spannung gemessen. Auch hier ist zu beobachten, dass die zuerst gemessene Spannung von 1 mv recht schnell abnimmt und schon ab einem Elektroden- Fisch- Abstand von 15 cm nicht mehr vom Hintergrundrauschen unterscheidbar ist. Versuch 3: Die beiden Kurven am Oszillographen sind nicht mehr voneinander unterscheidbar. Sie füllen nicht nur die Lücken des jeweils anderen Fisches so wie bei den Knatterern, sondern überlagern sich auch öfters. Am Lautsprecher nehmen wir die zwei unterschiedlichen Frequenzen durch zwei unterschiedliche Töne wahr. 7
8 4) Diskussion Am Anfang der beiden Versuchseihen testen wir Knatterer und Summer auf die Spannung ihrer Entladungen. Durch den unterschiedlichen Bau des elektrischen Organs (siehe Einleitung) wird wie erwartet bei den Knatterern eine deutlich höhere Spannung als bei den Summern gemessen, d.h. Knatterer haben eine größere Reichweite des Signals. Bei der eigentlichen Signaldauer wird kein Unterschied festgestellt. Betrachtet man die ermittelte Frequenz der Summer, stellt man fest, dass sich der Wert mit den Lehrbuchinhalten (bis zu 1000 Hz) deckt (siehe Der Wert der Knatterer liegt aufgrund langer Pausen weit unter diesem Wert. Zum Teil beobachten wir große Schwankungen, messen deshalb mehrmals und ermitteln die Durchschnittswerte, d.h. Summer nehmen ihre Umgebung genauer wahr. Aufgrund der unterschiedlichen Stärke der Signale entfernen wir bei Summern die Elektroden nur in 5cm- Abständen und bei den Knatterern in 10cm- Abständen. Logischerweise nimmt die Signalstärke mit zunehmendem Abstand ab. Da wir schon im ersten Versuch herausgefunden haben, dass das Signal bei Summern nicht so stark ist wie bei Knatterern, hat deren Signal folglich eine geringere Reichweite. Der Versuch wird zu dem Zeitpunkt abgebrochen, an dem man das eigentliche Signal nicht mehr vom Hintergrundrauschen unterscheiden kann. Durch die geringere Reichweite der Signale bei den Summern, nehmen diese nur ihre nähere Umgebung wahr. Die Knatterer hingegen können auf Grund ihrer stärkeren Signale einen größeren Bereich ihrer Umgebung erfassen, nehmen also Fressfeinde früher wahr. Es werden allerdings keine Einzelheiten erkannt. Im letzten Versuchsdurchlauf untersuchen wir lediglich die Summer, da keine geeignete Röhre für den zweiten Knatterer vorhanden ist. Wir sprechen die zu erwartenden Ergebnisse beim Knatterer theoretisch durch. Unsere Besprechung deckt sich mit der Annahme aus unserer Einleitung, dass Knatterer Einzelgänger sind. Dies liegt an dem breiten Frequenzspektrum eines jeden Knatterers, das sich kaum verschieben lässt. Trotz Verschiebung des Spektrums beim Zusammentreffen mehrerer Atrgenossen gibt es immer noch einen relativ großen Bereich der Überlappung. Zur Folge hat dies, dass sich die einzelnen Tiere bei der Elektroortung gegenseitig stören und nicht mehr zwischen eigenen und fremden Signalantworten unterscheiden können. Vermeiden lässt sich dies nur durch die räumliche Trennung der Individuen. Mit den Summern können wir den Versuch durchführen. Erkennen kann man hier, dass die Fische wegen ihrer Fähigkeit der Frequenzverschiebung (siehe oben) auch auf engstem Raum 8
9 zusammenleben können. Dieses ist bedingt durch das sehr enge Frequenzspektrum. Durch eine Verschiebung der Frequenz der einzelnen Fische, als Anpassung aneinander, gibt es keine Überlagerung der verschiedenen Frequenzspektren mehr. Die Fische können sich störungsfrei orientieren und in einer größeren Gruppe leben. 5) Literaturverzeichnis Zoologie, R. Wehner, W. Gehring, 2007, 24. Auflage, Thieme Tierphysiologie, R. Eckert, 2002, 4. Auflage, Thieme Biologie, Campbell, Reece, 1997, 6. Auflage, Springer- Verlag Taschenbuch der Physik, Horst Kuchling Physik für Pharmazeuten und Mediziner, Ulrich Haas 9
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