Die innere Mitochondrienmebran ist durchlässig für: 1. Pyruvat 2. Malat 3. Aspartat 4. Citrat

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1 Der Malat-Shuttle

2 Die innere Mitochondrienmebran ist durchlässig für: 1. Pyruvat 2. Malat 3. Aspartat 4. Citrat Die innere Mitochondrienmembran ist undurchlässig für: 1. Wasserstoffatomen > 2. Acetyl- CoA > 3. Acyl- CoA > 4. Oxalacetat > 5. ATP > Adenylat- Translocator

3 Die innere Mitochondrienmebran ist durchlässig für: 1. Pyruvat 2. Malat 3. Aspartat 4. Citrat Die innere Mitochondrienmembran ist undurchlässig für: 1. Wasserstoffatomen > ( Oxalacetat) Malatshuttle 2. Acetyl- CoA > Citratshuttle 3. Acyl- CoA > Carnithin-shuttle 4. Oxalacetat > (Oxalacetat-) Malat- Shuttle 5. ATP > Adenylat- Translocator

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5 a Malat MALAT-ASPARTAT-SHUTTLE Malat x Zytosol Mito

6 a Malat MALAT-ASPARTAT-SHUTTLE Malat Oxalacetat Oxalacetat x Zytosol Mito

7 a Malat dehydro genase Malat NAD MALAT-ASPARTAT-SHUTTLE NAD Malat Malatdehydrogenase NADH2 NADH2 Oxalacetat Oxalacetat x Zytosol Mito

8 a Malat dehydro genase Malat NAD MALAT-ASPARTAT-SHUTTLE NAD Malat Malatdehydrogenase NADH2 NADH2 Oxalacetat Oxalacetat GOT GOT x Zytosol Aspartat Aspartat Mito

9 Aminosäuren & Ketosäuren Transaminasen: 1. Glutamat + Oxalacetat a-ketoglutarat + Aspartat GOT = ASAT = Glutamat Oxalactat Transaminase 2. Glutamat + Pyruvat a-ketoglutarat + Alanin GPT = ALAT = GLUTAMAT- PYRUVAT- TRANSAMINASE

10 a Malat dehydro genase Malat NAD MALAT-ASPARTAT-SHUTTLE NAD Malat Malatdehydrogenase NADH2 NADH2 Oxalacetat Glutamat Glutamat Oxalacetat GOT GOT a-ketoglutarat x Zytosol Aspartat Aspartat a-ketoglutarat Mito

11 Glycerin-3-P-Shuttle

12 Glycerin-3-P Beachte Beziehung zur Glykolyse! Glycerin-3-P Dihydroxy aceton-p a Dihydroxy aceton-p MALAT-ASPARTAT-SHUTTLE x Zytosol Mito

13 KOHLENHYDRATE Hexokinase Glucose Kostet 1ATP Mg 2+ ENDOPLASM.-RETIC. Glucose-6-P Phospho Hexo isomerase Fructose-6-P Fructose-1.6-Bisphosphat ALDOLASE Glycerinaldehyd-3-P Dihydroxyaceton-P 3-Phospho Glycerinaldehyd dehydrogenase (Aldose) Substratketten phosphorylierung (Ketose) 1,3-Bisphosphoglycerat ADP ATP 3-Phospho glyceratkinase 3-Phosohoglycerinsäure Mohammed Jaber Phospho glycratmutase 2-Phospho glycerinsäure Enolase H2O geht ab Pyruvat ATP Pyruvatkinase ADP Phosphoenolpyruvat

14 NAD Glycerin-3-P 2H Glycerin-3-P 2H FAD NADH2 Dihydroxy aceton-p Dihydroxy aceton-p a FADH2 MALAT-ASPARTAT-SHUTTLE x Zytosol Mito

15 Glycerin-3-P Glycerin-3-P NAD FAD 2H 2H FADH2 NADH2 Dihydroxy Dihydroxy aceton-p aceton-p a a-glycerophosphat dehydrogenase a-glycerophosphat dehydrogenase MALAT-ASPARTAT-SHUTTLE x Zytosol Mito

16 NAD NADH2 Glycerin-3-P 2H Dihydroxy aceton-p a-glycerophosphat dehydrogenase a-glycerophosphat dehydrogenase Glycerin-3-P 2H Dihydroxy aceton-p a FAD FADH2 Malat dehydro genase Malat NAD MALAT-ASPARTAT-SHUTTLE NAD Malat Malatdehydrogenase NADH2 NADH2 Oxalacetat Glutamat Glutamat Oxalacetat GOT GOT a-ketoglutarat x Zytosol Aspartat Aspartat a-ketoglutarat Mito

17 Was ist falsch? a) In den Mitochondrien findet die Oxidation des Substratwasserstoffs zu H2O statt b) Am Wasserstoff-bzw. Elektronentransport in der Atmungskette ist das FAD beteiligt c) Die innere Mito.-Membran ist für Malat durchlässig d) Der Glycerin-3-P-Shuttle gibt die Reduktionsäquivalente von NADH2 an den Komplex I e) Die Selbstregulation der Atmungskette (Atmungskontrolle) erfolgt durch den ATP/ADP-Quotienten

18 Was ist falsch? a) In den Mitochondrien findet die Oxidation des Substratwasserstoffs zu H2O statt b) Am Wasserstoff-bzw. Elektronentransport in der Atmungskette ist das FAD beteiligt c) Die innere Mito.-Membran ist für Malat durchlässig d) Der Glycerin-3-P-Shuttle gibt die Reduktionsäquivalente von NADH2 an den Komplex I e) Die Selbstregulation der Atmungskette (Atmungskontrolle) erfolgt durch den ATP/ADP-Quotienten d)

19 Die Atmungskette

20 Isoliert man ein Mitochondrium und stellt ihm die notwendigen Substrate zu Verfügung, so ist es durchaus imstande, über die Atmungskette Energie bereit zustellen um so ATP aus ADP zu bilden. Das Zauberwort: OXIDATIVE PHOSPHORYLIERUNG Der Elektronenfluß vom Substrat zum Sauerstoff unter ATP-Bildung. - Die Atmungskette läuft in der inneren Mitochondrienmembran ab. - Im Durchschnitt besitzt eine eukaryontische Zelle 2000 Mitochondrien.

21 Die oxidative Phosphorylierung nutzt die Energie, die bei der Übertragung von Protonen und Elektronen zwischen den Redoxsystemen der Atmungskette entsteht. NADH2 FADH2 Atmungskette ENERGIE ATP Der Elektronenfluß vom Substrat zum Sauerstoff unter ATP-Bildung. Diese Energie treibt außerdem noch eine Protonenpumpe an, die dann Hs aus dem Matrixraum des Mitochondriums in den Zwischenraum der inneren und der äußeren Membran pumpt.

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23 Die Hs werden schrittweise übertragen (Oxidation = Elektronenabgabe) auf die einzelnen mitochondrialen Multienzymkomplexe der Atumungskette. Zuletzt werden sie auf Sauerstoff übertragen. Bei diesem gesamten Ablauf wird Energie frei. H2 + ½ 02 H2O Stark exergone Knallgasreaktion! Ganz einfach: H geht zum O und gibt Energie ab

24 Energie kann weder erzeugt noch vernichtet werden. Sie kann lediglich von einer Form in die andere Überführt werden.

25 H2 + ½ 02 H2O Dies ist eine stark exergone Knallgasreaktion, bei der Energie frei wird. 57 kcal/mol. Damit das Mito bei dieser Reaktion net auseinanderfliecht, hat es sich 4 kleine Helfer zugelegt Die Multienzymkomplexe I-IV, deren Aufgabe es ist, die freiwerdende Energie schrittweise abzugeben.

26 Welche Aussage über die Atmungskette und oxidativer Phosphorylierung ist falsch? a) Eine oxidative Phosphorylierung ist nur an intakten Membranvesikel möglich. b) Bei der Oxidation von einem Molekül NADH wird ein Elektron auf ein Atmungskettenenzym übertragen. c) Mit dem Elektronenentransport in der Atmungskette ist die Entstehung eines Protonengradienten an der inneren Mito.- Membran gekoppelt. d) Elektronen werden von Redoxpaaren mit negativem Potential auf Redoxpaare mit positiverem potential übertragen. e) Das Elek. Transportierende System besteht aus wasserunlöslichen Komplexen, aus Ubichinon und Cyt. C.

27 Welche Aussage über die Atmungskette und oxidativer Phosphorylierung ist falsch? a) Eine oxidative Phosphorylierung ist nur an intakten Membranvesikel möglich. b) Bei der Oxidation von einem Molekül NADH wird ein Elektron auf ein Atmungskettenenzym übertragen. c) Mit dem Elektronenentransport in der Atmungskette ist die Entstehung eines Protonengradienten an der inneren Mito.- Membran gekoppelt. d) Elektronen werden von Redoxpaaren mit negativem Potential auf Redoxpaare mit positiverem potential übertragen. e) Das Elek. Transportierende System besteht aus wasserunlöslichen Komplexen, aus Ubichinon und Cyt. C. b

28 - Als erstes braucht die Atmungskette Hs, die geliefert werden von NAD bzw. FAD. - Komplex I oxidieren seinerseits diese Substrate

29 FMN 2H+2e- NADH2 NAD FMNH2+2e - I Ubichinon - Ubihydrochinon

30 - Als erstes braucht die Atmungskette Hs, die geliefert werden von NAD bzw. FAD. - Komplex I oxidieren seinerseits diese Substrate und überträgt die Hs weiter auf das Ubichinon.

31 FMN 2H+2e- NADH2 NAD FMNH2+2e - I Ubichinon 2H Ubihydrochinon +2e- Cytochrom b+c III

32 - Als erstes braucht die Atmungskette Hs, die geliefert werden von NAD bzw. FAD. - Komplex I oxidieren seinerseits diese Substrate und überträgt die Hs weiter auf das Ubichinon Übertragung der Hs auf O2 - Komplex III reoxidiert das Ubihydrochinonab jetzt werden nur noch e und keine Hs mehr übertragen - - III überträgt seine e auf Cytochrom c

33 FMN 2H+2e- NADH2 NAD FMNH2+2e- I Ubichinon 2H Ubihydrochinon +2e- Cytochrom b+c III +2e- Cytochrom C+2e- 2H

34 - Als erstes braucht die Atmungskette Hs, die geliefert werden von NAD bzw. FAD. - Diese oxidieren ihrerseits Komplex I Komplex I reduziert die Hs weiter auf das Ubichinon Übertragung der Hs auf O2 - Komplex III reoxidiert das Ubihydrochinonab jetzt werden nur noch e und keine Hs übertragen - III überträgt seine e auf Cytochrom c, das durch IV oxidiert wird.

35 FMN 2H+2e- NADH2 NAD FMNH2+2e- I Ubichinon 2H Ubihydrochinon +2e- Cytochrom b+c III +2e- Cytochrom C+2e- Cytochrom a1+a3 IV +2e- ½ O O 2-2H H2O

36 Die Succinatdehydrogenase, die im Citratcyklus das Succinat zum Fumarat dehydrirert, ist zur gleichen Zeit Bestandteil des Komplex II. Die Hs, die auf dieser Höhe der Atmungskette eingeschleust werden, liefern nur 2ATP!! Das liegt daran, daß das FADH2 ein nicht so negatives Redoxpotential hat wie das NADH2 (und nicht weil es erst bei II anfängt!!!).

37 Redoxpotential: als Maß für die Oxidations-bzw. Reduktionskraft eines Redoxsystems. Es ist Proportional der freien Energie in einem System. Die Elektronen fließen vom Redoxsystem mit negativerem Potential zu dem mit positiveren Potential. Das Redoxsystem mit negativerem Potential wird oxidiert, das mit dem positiveren reduziert.

38 NADH2 Citratcyklus FMN 2H+2e- NAD 2H FMNH2+2e - Ubichinon Ubihydrochinon +2e- Cytochrom b+c +2e- Cytochrom C+2e- 2H + 2e- III I Cytochrom a1+a3 IV FADH2 FAD +2e- H2 ½ O Succinat Fumarat O 2- Succinat dehydrogenase II 2H H2O

39 Kommen wir nun zum Wesentlichen der Energie ZUR ATP-SYNTHESE!!!

40 1 ATP NADH2 Oxidation NAD I 2H+2e FADH2 C-Raum 1 ATP Ubichinon 2H+2e Ubichhydrochinon Oxidation III 2e II 2H+2e FAD Ubichinon Cytochrom 1 ATP Oxidation IV äußere Mito.-Membran innere Mito.-Membran Cytochrom

41 1 ATP bei Oxidation von NAD(P)H2 durch Komplex I 1 ATP bei Oxidation des Ubihydrochinon durch Komplex III 1 ATP bei Oxidation des Cytochrom c durch Komplex IV 3 ATP Ausgehend von FADH2, sind es nur 2 ATP!!! (Redoxpotential!)

42 Die oxidative Phosphorylierung nutzt die *Energie, die bei der Übertragung von Protonen und Elektronen zwischen den Redoxsystemen der Atmungskette entsteht. NADH2 FADH2 Atmungskette ENERGIE ATP Der Elektronenfluß vom Substrat zum Sauerstoff unter ATP-Bildung. Diese *Energie treibt außerdem noch eine Protonenpumpe an, die dann Hs aus dem Matrixraum des Mitochondriums, in den Zwischenraum der inneren und der äußeren Membran pumpt.

43

44 Das heißt letzendlich, daß die Energie des Elektronentransport zusätzlich von einem Protonenfluß durch die innere Mito-Membran aus der Matrix, in den Intramembranraum begleitet wird.

45 Warum wird diese Wasserstoffkonzentration überhaupt aufgebaut?? Wozu dieser elektrochemische Gradient??

46 Die Mengenmäßig wichtigere Möglichkeit ATP zu synthetisieren ist über die ATP-Synthase(!) (Komplex V). Als integraler Proteinkomplex der inneren Mito.-Membran, fließen die Hs aus dem C-Raum, wo die H-Konzentration ja hoch ist, durch den Komplex V (da ja die Mito-Membran nicht durchlässig ist für die Protonen).

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48 Die mengenmäßig wichtigere Möglichkeit ATP zu synthetisieren ist über die ATP-Synthase(!) (Komplex V). Als integraler Proteinkomplex der inneren Mito.-Membran, fließen die Hs aus dem C-Raum, wo die H-Konzentration ja hoch ist, durch den Komplex V. Diese Protein besteht aus 2 Untereinheiten. P0 und P1. P0 als der H-durchlässige Kanal. Erreichen die Hs nach der P0 die P1-Untereinheit, so kommt es zu einer Konformationsänderung innerhalb dieser. Dies ermöglicht letzendlich die ATP-Synthese=ENERGIE!!!

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50 Dieser elektrochemischer Konzentrationsgradient dient außerdem dem Antrieb des -P/H-Symport -ADP/ATP-Antiporter

51 Die Konzentration an ADP limitiert die ATP-Synthese.

52 Die Konzentration an ADP limitiert die ATP-Synthese. d.h. : ADP ATP-Synthese Das Selbe gilt für das NADH2! NADH2 ATP-Synthese

53 Und wie wird die Atmumgskette gehemmt??

54 Es gibt hemmende Stoffe, die die Komplexe I-IV angreifen, und solche, die den Komplex V hemmen. Was bedeutet das für den Sauerstoff??

55 Abhängig vom Angriffsort wird der O2-Verbrauch an sich gehemmt oder die ATP-Bildung. Hemmung Komplexe I-IV O2-Verbrauch Hemmung Komplex V ATP-Bildung

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