Mikrobielle! Genomik!

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1 Mikrobielle Genomik

2 Genomik Genom = genetische Ausstattung eines Lebewesens Genomik = Kartierung, Sequenzierung, Analyse, Vergleich von Genomen Genomsequenzierung erlaubt auch globales Studium der Genexpression 1. Genom: RNA-Virus, 3569 bp, DNA-Genom: Einzelstrang DNA Virus, 5386 bp, 1977 durch Fred Sanger, Dideoxysequenzierung 1. Zellgenom: Haemophilus influenzae, 1995 Institute for Genomic Research Rockville, MD, bp

3 Genomik heute: automatische DNA-Sequenzierung & Bioinformatik menschliches Genom (HUGO): ca 25,000 Gene Reis Wein (verschiedene Rebsorten ) viele Pathogene (Borrelia burgdorferi, Plasmodium sp., EHEC)

4 GOLD: Genomes OnLine Database Genomes (7/2013) Bacterial Archaeal Eukaryal Metagenomes* Complete Ongoing *230 environmental: Acid mine drainage, Biofilms of drinking water, Alaskan soil, Nevada hot springs, Rice endophyte community, 128 host-associated: Human intestinal microorganisms, human skin, human oral mucosa, etc.

5 Vektoren für genomische Klonierung Phagen BACs YACs braucht man NUR für konventionelles = Sanger-Sequenzieren

6 Genkarte eines künstlichen Bakterienchromosoms (BAC) ~300 kb

7 Genkarte eines künstlichen Hefechromosoms (YAC) CEN centromer Kb ARS (autonom replizierende Sequenz = ori) Wirt hat Genotyp ura (auxotroph für Uracil, Ura - )

8 Sequenzierung: Bestimmung der Reihenfolge der Nukleotide in DNA oder RNA DNA Sequenzierung Sanger Dideoxymethode Erfunden von Fred Sanger am LMB in Cambridge (geboren 1918; Nobel Prizes Chemistry 1958 &1980) didexoyntps und deoxyntps werden gemeinsam eingesetzt in bestimmtem Verhältnis Analoga bewirken Abbruch der DNA-Kette Basen sind radioaktiv markiert Gelelektrophorese zur Auftrennung der DNA- Fragmente

9 DNA Sequenzierung: Sanger Dideoxymethode

10 DNA Sequenzierung: Sanger Dideoxymethode

11

12 DNA Sequenzierung: Sanger Dideoxymethode Basen können auch durch Fluoreszenz markiert werden

13 DNA Sequenzierung: 454 Pyrosequenzierung - 100x schneller als Sanger-Methode - Kurze DNA-Stücke ( bp) an beads gebunden, auf fibre optic Platte; > 10 6 beads pro Platte - Zur Komplementärstrangsynthese werden 4 dntps in Sequenz über die Platte gespült - Bei Einbau wird Pyrophosphat freigesetzt, das von Luciferase in Licht verwandelt wird - Lichtpulse werden registriert - Kann das menschliche Genom in wenigen Tagen sequenzieren

14 DNA Sequenzierung: 454 Pyrosequenzierung

15 DNA Sequenzierung: 454 Pyrosequenzierung

16 DNA Sequenzierung: Next generation sequencing - 100x schneller als Sanger-Methode - Kurze DNA-Stücke (100bp) an beads gebunden, auf fibre optic Platte; > 10 6 beads pro Platte - Zur Komplementärstrangsynthese werden 4 dntps in Sequenz über die Platte gespült - Bei Einbau wird Pyrophosphat freigesetzt, das von Luciferase in Licht verwandelt wird - Lichtpulse werden registriert - Kann das menschliche Genom in wenigen Tagen sequenzieren

17 Assembly und Annotierung von DNA-Sequenzen - Zusammensetzen der Fragmente in der richtigen Reihenfolge - Annotation: Identifizierung der Gene (= ORFs, Open Reading Frames), und funktioneller Regionen

18 Assembly von DNA-Sequenzen - Sequenzieren heute ausschliesslich mit der shot gun Methode: Erfordert anschliessend Zusammensetzen der Fragmente in der richtigen Reihenfolge Assembly...ATGCCAGCTTGAACGG......TACGGTCGAACTTGCC... Annotation

19 Annotation von DNA-Sequenzen: wie findet der Computer einen ORF? AUG UAA mrna Sequenz Shine/Dalgarno-Sequenz (AGGA), die 8 Basen vom einem Startcodon (AUG) entfernt liegt.

20 Annotation von DNA-Sequenzen: wie findet der Computer ein funktionelles Gen? - Bei Prokaryoten: Ribosomenbindestelle (SD) upstream von Start-AUG, gefolgt von ORF vernünftiger Grösse (>100 aa), dann STOP-Codon - exprimierte Gene haben Homologe in anderen Organismen BLAST (Basic Local Alignment Search Tool)-Suche in Daten- Banken helfen entscheiden, ob ORF ein echtes Gen darstellt - trna, rrna Gene haben kein AUG - Bis zu 10% aller Gene sind falsch annotiert

21 Grösse von Genomen Bei Bakterien & Archaea starke Korrelation zwischen Genom- Grösse und ORF-Anzahl Daten basieren auf 115 vollständigen Genomen von Bacteria und Archaea. PNAS 101: 3160 (2004).

22 Grösse von Prokaryoten-Genomen Bei Bakterien & Archaea starke Korrelation zwischen Genom- Grösse und ORF-Anzahl: 1Mb = 1000 ORFs Für freilebende Organismen, kleinstes Genom ca ORFs Autotrophe haben kaum grössere Genome als Heterotrophe Kleinste Genome bei prokaryotischen Parasiten und Endosymbionten (490 kb, ca 500 gene) Grösstes bekanntes Bakteriengenom 9.1 Mb, 8300 ORFs; Bodenbakterien Genominhalt definiert die Lebensumstände & umgekehrt: Bsp. Thermotoga maritima, hyperthermophil, marine Sedimente

23

24 Genfunktionen in bakteriellen Genomen

25 Genfunktionen in bakteriellen Genomen: %-Anteil einzelner Kategorien abhängig von Genomgrösse

26 Organellengenome Mitochondrien & Chloroplasten stammen von Endosymbionten ab Chloroplastengenom: Photosynthese, Autotrophie Chloroplasten rrna, trna, viel Introns Transfer einiger Gene zum Nukleus zirkular Mitochondriengenom: oxidative Phosphorylierung, rrnas, trna, Proteinbiosynthesegene; weniger als Chloroplasten benutzen einen vereinfachten genetischen Code linear oder zirkular können auch Plasmide enthalten viele Mito-Proteine sind kern-codiert

27 Chloroplastengenom kb, several sequenced, similar; viele Gene homolog zu Cyanobakterien: bestätigt Endosymbiontenhypothese Large single copy (RNA polymerase, RubisCO) Inverted repeats (rrna Gene) Small single copy

28 TABLE 15.4 Some chloroplast genomes Genes encoding Organism Size (bp) Proteins trna rrna Inverted repeats Chlorella vulgaris Green alga 150, Absent Euglena gracilis Protozoan 143, Absent Mesostigma viride Protozoan 118, Present Pinus thunbergii Black pine 119, Present Oryza sativa Rice 134, Present Zea mays Corn 140, Present

29 Menschliches Mitochondriengenom bp Das Genom kodiert eine 16S-und eine 12S-rRNA (die den prokaryotischen 23S- und 16S-rRNAs entsprechen) sowie 22 trnas. Die 13 Gene (grün unterlegt) kodieren Proteine: Cytb, Cytochrom b; ND1-6, Komponente des NADH-Dehydrogenasekomplexes; COI-III, Untereinheiten des Cytochromoxidasekomplexes; ATPase 6 & 8. D-loop enthält die beiden Promotoren sowie Sequenzen für die Replikation.

30 Mitochondriengenome Unterscheiden sich stark voneinander: z.b Protein- codierende Gene Benutzen einfacheren genetischen Code Können linear oder circulär sein Pflanzen-Mitochondrien & Chloroplasten benutzen RNA-editing durch chemische Konversion C zu U In Protozoen-Mitochondrien RNA-editing durch Insertion oder Deletion von Nukleotiden

31 RNA-Editing: Insertion oder Deletion von Basen in der mrna Funktion & Ursprung unbekannt Aminosäuresequenz der Untereinheit III des Enzyms Cytochromoxidase des Protozoons Trypanosoma brucei. Das Protein wird in Mitochondrien codiert. Kleinbuchstaben = Editing

32 Organellen & Zellkern-Genom Hefe-Mitochondrien enthalten 400 verschiedene Proteine, nur 8 sind vom Mito-Genom kodiert Zellkern-codierte Proteine für Translation & Energieproduktion homolog zu Bakterienproteinen: Tranfer vom Endosymbiont zum Wirtszellkern? Aber: nur 50 der 400 Proteingene sind homolog zu den Bakterien, von denen Mitochondrien abstammen (alpha- Proteobakterien) Weitere 150 sind verwandt mit Bakterienproteinen, aber nicht alpha-proteobakterien Der Rest (ca 200 Gene) hat keine identifizierbaren bakteriellen Homologe

33 Metagenome Sequenzanalyse gepoolter DNA oder RNA aus einer Umwelt- Probe: kompletter Gengehalt aller Organismen, die in diesem Habitat leben = Metagenom Beispiele: Korallenriff Atemwege See-Eis in der Antarktis Salzseen in der Wüste Waldboden Die meiste DNA in natürlichen Habitaten ist nicht mit lebenden Zellen assoziiert, sondern ist frei, z.b. in Tiefseesedimenten

34 Genomfunktion & Regulation Genom, Transcriptom & Proteom: Genexpression interaktiv mit Signalen aus der Umwelt (z.b. zum Verständnis von Krankheiten, Umweltverschmutzung) Transcriptom: die gesamte mrna, die von einem Organismus unter spezifischen Bedingungen produziert wird Analyse durch Micro-Arrays (aka Gene Chips)

35 Transcriptom- Analyse durch Micro-Array

36 Transcriptom-Analyse durch Micro-Array MOVIE

37 Transcriptom-Analyse durch Micro-Array

38 Andere Anwendungen für Micro-Arrays: Vergleich von Genen nah verwandter Organismen (Pathogene & Nicht-Pathogene E.coli) Identifizierung von Mikroorganismen (z.b. in der Diagnostik von Krankheitserregern) ʻPhylochipsʼ: 16S rrna Oligos, zur Identifizierung der Mikrobenpopulation in einer Umweltprobe Identifizierung von höheren Organismen, z. B. bei der Qualitätskontrolle von Fertignahrung

39 Proteomik (funktionelle Genomik) Proteom: alle Proteine einer Zelle zu einem gegebenen Zeitpunkt methodisch: 2D-Gele Häufig mit zwei kombinierten, unterschiedlich markierten Proben (2-Farben Fluoreszenz) Genomik + Proteomik: Genexpression interaktiv mit Signalen aus der Umwelt (z.b. zum Verständnis von Krankheiten, Umweltverschmutzung)

40 Proteom-Analyse einer Kultur von Escherichia coli Autoradiogramm einer zweidimensionalen Polyacrylamidgelelektrophorese von Proteinen

41 Proteom-Analyse einer Kultur von Escherichia coli Autoradiogramm einer zweidimensionalen Polyacrylamidgelelektrophorese von Proteinen

42 Proteomik: Vergleich mehrerer, fluoreszenz-markierter Proben

43 Proteomik: Vergleich mehrerer, fluoreszenz-markierter Proben = 2D-DIGE (differential gel electrophoresis)

44 Evolution von Genomen Gene, die verwandte Sequenzen haben, heissen homolog Gruppen von homologen Genen heissen Genfamilien Gene, deren Ähnlichkeit aus einer Genverdopplung stammt, heissen paralog (Bsp: verschiedene Lactat-Dehydrogenase Enzyme des Menschen) Gene in zwei verschiedenen Organismen, die sich ähneln, weil die beiden Organismen von einem gemeinsamen Vorfahren abstammen, heissen ortholog ( Bsp: LDH von Lactobacillus und LDH des Menschen) d.h. Genfamilien enthalten sowohl Paraloge als auch Orthologe

45 Evolution von Genomen

46 Evolution von Genomen Duplikation kann einzelne Gene betreffen, oder das ganze Genom; Bsp S. cerevisiae, Arabidopsis Bei Bakterien ist Genomduplikation selten, und tritt nur teilweise auf Genom-Evolution in Prokaryoten hauptsächlich durch horizontalen Genfluss (Transformation, Transduktion, Konjugation) Detektion von horizontalem Genfluss über GC-Gehalt der DNA und Codon-Bias

47 Pan-Genome & Core Genome E. coli core genome = 2200 genes; pangenome = 13,000 genes pathogenic E. coli can encode up to 5000 genes

48 Pathogenicity Islands in E.coli

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