Beeinflussung der Reproduktion der parasitischen Bienenmilbe Varroa destructor durch spezifische Eigenschaften der Wirtslarve (Apis mellifera L.

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1 Beeinflussung der Reproduktion der parasitischen Bienenmilbe Varroa destructor durch spezifische Eigenschaften der Wirtslarve (Apis mellifera L.) Masterarbeit der Allgemeinen Agrarwissenschaften Universität Hohenheim, Landesanstalt für Bienenkunde Von Eva Frey Juli 2009

2 Inhaltsverzeichnis Inhaltsverzeichnis... II 1 Einleitung Die Varroose Populationsdynamik der Varroa-Milbe Varroa-Toleranz Biologie und Verhalten der Varroa-Milbe Wirtsfindung Reproduktion Reproduktionssteuerung Ziel der Arbeit Material und Methoden Standortbeschreibung und Versuchsvölker Bienen und Milben Versuche auf Volksebene Kreuzungen Apis mellifera carnica x Gotlandbienen Versuche auf individueller Ebene Entnahme von Drohnenpuppen mit und ohne Varroa-Reproduktion für molekulargenetische Analysen Molekulargenetische Analysen Aktivierung der Oogenese: Biotest mit Larvenextrakten Hemmung der Oogenese: Einsetzversuche mit (Z)-8-Heptadecen GC-Analysen II

3 2.6 Statistische Auswertung Ergebnisse Kreuzung Apis mellifera x Gotlandbienen Entnahme von Drohnenpuppen mit und ohne Varroa-Reproduktion Genetische Analysen Biotest und Einsetzversuche zur Aktivierung der Oogenese Einsetzversuche mit (Z)-8-Heptadecen Fekundität Fertilität GC-Analysen (Z)-8-Heptadecen Diskussion Zusammenfassung Literaturverzeichnis Abbildungsverzeichnis Tabellenverzeichnis Anhang III

4 Vorbemerkung Die Versuche dieser Arbeit wurden im Rahmen des EU-Kooperationsprojektes BEE SHOP (BEes in Europe and Sustainable HOney Production), Contract No.: PL durchgeführt und finanziell unterstützt. An diesem Forschungsprojekt sind 10 Institute aus 8 EU-Ländern beteiligt. Die Landesanstalt für Bienenkunde an der Universität Hohenheim untersucht zusammen mit den Partnerinstituten in Belfast und Uppsala molekulargenetische Grundlagen von Krankheitsresistenzen der Honigbiene mit dem Schwerpunkt Varroose. Der Projektpartner am Centre National de Recherche Scientifique (CNRS), Gif-sur-Yvette Cedex in Frankreich (Michel Solignac und Florence Mougel) führte die molekulargenetischen Analysen durch. IV

5 Einleitung 1 Einleitung Die Verbreitung der parasitischen Bienenmilbe Varroa destructor sorgt weltweit für schwerwiegende Probleme in der Imkerei. Das ursprüngliche Verbreitungsgebiet der Varroa-Milbe befindet sich in Südostasien, wo sie in Völkern der östlichen Honigbiene Apis cerana vorkommt, hier jedoch keine bedrohlichen Schäden verursacht. Weiträumige Bienentransporte haben zu einer globalen Verbreitung des Parasiten innerhalb einer kurzen Zeitspanne beigetragen und hatten zur Folge, dass Varroa destructor in den Siebzigerjahren des letzten Jahrhunderts auch in Europa und Deutschland eingeführt wurde (ANDERSON & TRUEMAN, 2000). Zuvor hatte ein Wechsel der Milbe von ihrem ursprünglichen Wirt Apis cerana auf die westliche Honigbiene Apis mellifera stattgefunden. Dieser Wirtswechsel wurde vermutlich ermöglicht durch Importe von Apis mellifera nach Asien in der ersten Hälfte des vergangenen Jahrhunderts und die sympatrische Verbreitung der beiden Honigbienenarten (OLDROYD, 1999). Durch die rasche globale Verbreitung der Milbe konnte sich in Europa bisher keine stabile Wirt-Parasit-Beziehung einpendeln und ebenso wenig die notwendigen Erfahrungen und Lösungsvorschläge in Varroa-Forschung und der Imkerschaft gemacht werden, um diesen neuen Parasiten zu kontrollieren. Die Bekämpfung von Varroa destructor ist nach wie vor eine große Herausforderung in der modernen Imkerei, da in den gemäßigten Breiten nahezu kein Varroa-freies Volk mehr zu finden ist. Die meisten unserer Bienenvölker können ohne regelmäßige Behandlung gegen die Varroose längerfristig nicht überleben. Wirtschaftliches Imkern ist ohne Behandlung also nicht möglich (DE JONG, et al., 1982). Da sich immer mehr Resistenzen gegen Varroa-Bekämpfungsmittel bilden (LODESANI, et al., 2008; MARTEL, et al., 2007) und die Rückstände dieser Mittel das Image der Bienenprodukte gefährden 1

6 Einleitung (WALLNER, 1999), wird intensiv nach neuen Möglichkeiten zur Lösung des Varroa-Problems gesucht. 1.1 Die Varroose Obwohl die Varroa-Milben Bienen und Bienenbrut befallen, ist die Varroose letztendlich eine Brutkrankheit, da sich die Milbe nur in der verdeckelten Bienenbrut entwickeln und vermehren kann. Die Milbe schädigt ihr Wirtsbienenvolk langfristig. In der Brutzelle ernähren sich sowohl die Muttermilbe als auch alle Nachkommen von der Hämolymphe des Wirtes und die so entstandenen Verletzungen der Bienenlarve bzw. puppe bieten Eintrittsmöglichkeiten für weitere Krankheitserreger wie Bakterien und Viren (YUE, et al., 2007). Neben dem Verlust von Hämolymphe und die daraus resultierende verkürzte Lebensdauer der adulten Biene stellen Sekundärinfektionen eine weitere Schwächung dar. Es wurden bisher 18 Viren in der Honigbiene isoliert und einige davon werden durch die Varroa-Milbe übertragen (BOECKING & GENERSCH, 2008). Ohne Varroa-Befall sind die meisten dieser Viruserkrankungen relativ harmlos. Durch das Anstechen der Bienenlarve und die direkte Übertragung von Viruspartikeln in das Hämocoel des Wirtes löst die Milbe offensichtlich eine Virusinfektion der Biene aus. Bei starkem Varroa-Befall der Völker kommt es zum Absterben der verdeckelten Brut oder es werden Symptome dieser Viruserkrankung sichtbar: verkrüppelte, stummelige Flügel ( Deformed Wing Virus ), ein verkürztes Abdomen und Verhaltensänderung (Abb.1). Diese Symptome treten bei schlüpfenden Jungbienen auf, welche eine deutlich kürzere Lebenserwartung haben als nicht infizierte Bienen. Gegenmaßnahmen oder eine direkte Bekämpfung der Virosen sind nicht möglich, eine Varroa-Bekämpfung ist die einzige Möglichkeit zur 2

7 Einleitung Sanierung stark befallener Völker. Die Varroa-Milbe ist somit der bedeutendste Vektor für Sekundärinfektionen im Bienenvolk (YANG & COX-FOSTER, 2005). Abb. 1: Deformed Wing Virus-Symptome bei Arbeiterinnen 1.2 Populationsdynamik der Varroa-Milbe Der Varroa-Befallsgrad eines Bienenvolkes steigt im Laufe des Frühjahrs bzw. Sommers exponentiell mit Zunahme der Anzahl der Brutzellen an. Nicht befallene Völker können nach gezielter Infektion mit Varroa-Milben innerhalb weniger Jahre eine hohe Milbenpopulation erreichen (BÜCHLER, 1994; FRIES et al., 2003; RENZ, 2003) Im Spätsommer erreicht die Milbenpopulation ihr Maximum, jedoch reduziert sich in dieser Jahreszeit bereits der Brutumfang der Völker und in Folge dessen auch die Bienenanzahl. Es konzentriert sich also eine große Anzahl Milben auf weniger Bienen mit der Folge, dass die im Spätsommer gebildeten Winterbienen bereits geschwächt oder geschädigt schlüpfen und die Voraussetzungen für die Überwinterung des Volkes entsprechend schlecht sind (CALIS, et al., 1999). 3

8 Einleitung Milbenbefall und Sekundärinfektionen bewirken eine verzögerte Frühjahrsentwicklung und ein hoher Milbenbefallsgrad kann innerhalb kürzester Zeit zum völligen Zusammenbrechen der Völker führen. In Gebieten mit durchgehender Brutpflege der Völker entwickelt sich die Milbenpopulation sehr viel schneller im Vergleich zu temperierten Klimaten, in denen sich Völker einen Teil des Jahres in brutfreiem Zustand befinden (FRIES & LINDSTRÖM, 2009). Die Populationsentwicklung der Varroa-Milbe ist eng verbunden mit der Populationsentwicklung der Honigbiene. Die Varroa-Populationsdynamik wird zusätzlich durch den Austausch von Milben zwischen den Bienenvölkern beeinflusst. Das Ausmaß dieser so genannten Milbenreinvasion wurde lange unterschätzt und somit auch die Verbreitung der Varroose von Bienenvolk zu Bienenvolk. In vielen Gebieten und vor allem an attraktiven Wanderplätzen kann eine hohe Bienendichte zur Verbreitung von Varroa-Milben führen. Dieser Milbenein- und austrag kann insbesondere im Spätsommer zu Problemen führen, wenn behandelte Völker einem Invasionsdruck durch nicht behandelte Völker ausgesetzt sind. Zusammenbrechende Völker werden von stärkeren Völkern ausgeraubt und verteilen ihre Milben so in der Umgebung. Eine weitere Möglichkeit ist der Ausund Eintrag von Milben durch Drohnen oder sich verfliegende Bienen. Der Milbeneintrag kann jedoch trotz ähnlichem Befallsdruck stark variieren (RENZ, 2003). Eine natürliche Toleranz bzw. Resistenz unserer Honigbiene gegenüber Varroa destructor wäre also eine wünschenswerte Alternative zur Varroa-Behandlung. 4

9 Einleitung 1.3 Varroa-Toleranz Das eindrucksvollste Beispiel für ein stabiles Wirt-Parasit-Verhältnis zwischen Honigbienen und Varroa-Milben ist der ursprüngliche Wirt von Varroa destructor, die östliche Honigbiene Apis cerana. Diese zeigt effektive Anpassungen durch spezifische Wirtsfaktoren, die es den Völkern ermöglichen, die Milbenpopulation ausreichend zu kontrollieren und keine sichtbaren Schäden durch Varroa-Befall davonzutragen (ANDERSON, 1994). Die Varroa- Milbe kann sich dort nur erfolgreich in Drohnenbrut, nicht aber in Arbeiterinnenbrut fortpflanzen (GARRIDO, 2004; KOENIGER et al., 1981). Das heißt, Varroa-Reproduktion ist hier auf die Drohnenbrut begrenzt. Dieses Verhalten ist wohl der entscheidende Punkt der ausgeglichenen Wirt-Parasit- Beziehung in Apis cerana. Zusätzlich werden mehrfach befallene Zellen erkannt und eingesargt, so dass sowohl die befallene Larve bzw. Puppe als auch die Varroa-Milben dauerhaft in der Brutzelle eingeschlossen werden. Auf diese Weise können bis zu einem Viertel der reproduzierenden Milben getötet werden (RATH, 1999). In Völkern von Apis cerana wird außerdem effektives Groomingund Hygieneverhalten beobachtet (PENG et al., 1987). Grooming bedeutet, dass phoretische Milben, die auf adulten Bienen sitzen, durch soziales Putzen direkt beseitigt werden. Auch werden befallene Drohnenzellen von den Bienen erkannt und aufgrund des gesteigerten Hygieneverhaltens ausgefressen oder ausgeräumt. Allerdings scheint dies nicht der entscheidende Toleranzparameter zu sein (FRIES et al., 2007). Diese Eigenschaften der östlichen Honigbiene fehlen der europäischen Honigbiene Apis mellifera ganz oder sind nur ansatzweise vorhanden. Es wurden bereits einige Versuche unternommen, unsere Bienenvölker hinsichtlich einer geringeren Varroa-Reproduktionsrate ( small mite reproduction ) bzw. effektiveren Hygieneverhalten zu selektieren und gezielt zu züchten (HARBO & HARRIS, 2001, 2005, HARBO & HARRIS, 2005). 5

10 Einleitung Auch auf der Basis natürlicher Selektion wurde versucht, eine Varroaresistente Biene zu finden, wie z.b. in Schweden (FRIES, et al., 2006), Frankreich (LE CONTE, et al., 2007) und auch den USA (SEELEY, 2007). Ein Beispiel hierfür ist das sogenannte Bond Projekt ( live and let die ) auf der Insel Gotland in Schweden, auf der eine Population von Apis mellifera-völkern ohne jegliche Varroa-Behandlung über einen Zeitraum von 8 Jahren überleben konnte. Das Projekt wurde 1999 mit 150 Bienenvölkern begonnen, nach drei Jahren reduzierte sich die Anzahl der Völker durch hohe Winterverluste drastisch, doch seitdem hält sich die kleine Bienenpopulation auf einem niedrigen, jedoch stabilen Niveau. Auffallend ist in diesen Bond-Völkern eine relativ geringe Anzahl überwinternder Bienen und somit auch eine geringe Anzahl überwinternder Milben. Darüber hinaus zeigen diese Völker einen etwas geringeren Brutumfang, was zusätzlich den Anstieg des Milbenbefallsgrades reduziert. Allerdings sind diese Bienenvölker aufgrund eines geringeren Honigertrages und ihrer Verhaltenseigenschaften aus imkerlicher Sicht keine nachhaltige Lösung. Doch zeigen diese Anpassungen, dass auch unsere Honigbienen grundsätzlich mit diesem Parasiten überleben können. 1.4 Biologie und Verhalten der Varroa-Milbe Reproduktionsverhalten und Wirtsfindung von Varroa destructor sind ein wichtiger Baustein für das Verständnis der Wirt-Parasit-Beziehung und der Populationsentwicklung der Milbe im Bienenvolk. Eine bessere Kenntnis der Wirtsfaktoren, welche die Varroa-Reproduktion beeinflussen, sind Voraussetzung für die Selektion und Zucht Varroa-toleranter Bienen. 6

11 Einleitung Wirtsfindung Der Ektoparasit Varroa destructor ist eng an seinen Wirt gebunden. Die Milbe befindet sich in ihrer phoretischen Phase auf den adulten Bienen (Abb. 3), hier saugt sie Hämolymphe, ist aber nicht in der Lage zu reproduzieren. Erst in den verdeckelten Arbeiterinnen- und Drohnenbrutzellen kann sie nach Aktivierung der Oogenese ihren Reproduktionszyklus beginnen (Abb. 2). Ammenbienen werden gezielt als Transportmittel ausgewählt, um Muttermilben zu den geeigneten Brutstadien zu transportieren (DONZÉ et al., 1998). Arbeiterinnenbrutzellen werden Stunden, Drohnenbrutzellen Stunden vor Zellverdeckelung befallen (CALDERONE et al., 2002). Dies könnte eine Erklärung dafür sein, warum in Drohnenbrut die Varroa-Befallsrate 8 bis 10 Mal höher ist im Vergleich zu Arbeiterinnenbrut (FUCHS, 1990). Das Wirtsfindungsverhalten der Varroa-Milbe wird durch verschiedene physikalische Faktoren beeinflusst, das geeignete Wirtslarvenstadium wird letztendlich aber über chemisch-volatile Reize der Bienenlarve gefunden (LE CONTE et al., 1989). Einige attraktive Substanzen der Bienenlarvenkutikula sind bekannt (AUMEIER et al., 2002; RICKLI et al., 1994), jedoch ist es noch nicht gelungen, biologische Fallen oder Köder erfolgreich gegen Varroa im Bienenvolk einzusetzen, da adulte Bienen im Labortest grundsätzlich attraktiver für die Milbe sind (ROSENKRANZ, 1993). 7

12 Einleitung Abb. 2: Varroa-Weibchen auf Drohnenlarven Abb. 3: Varroa-Milbe auf Arbeiterin Reproduktion Nachdem das Milbenweibchen kurz vor Verdeckelung in die Brutzelle eindringt, wird sie im Larvenfuttersaft am Zellboden gefangen gehalten. Hier befindet sie sich geschützt unter der L5-Larve und kann nicht von Ammenbienen entdeckt und ausgeräumt werden. Erst ca. 5 Stunden nach Zellverdeckelung, wenn die Larve den restlichen Futtersaft aufgenommen hat, kommt die Milbe frei und beginnt, Hämolymphe zu saugen (IFANTIDIS, 1988). Durch den Kontakt mit Futtersaft, aber vor allem durch larvale Duftstoffe, wird nur wenige Stunden später die Oogenese aktiviert (GARRIDO et al., 2000): das Milbenweibchen beginnt seinen Reproduktionszyklus. Bereits nach 72 Stunden legt es das erste, männlich determinierte Ei (IFANTIDIS, 1983; STEINER et al., 1994). In Intervallen von 30 Stunden folgen weitere, befruchtete Eier, aus denen sich Weibchen entwickeln (IFANTIDIS, 1990; MARTIN, 1994; REHM & RITTER, 1989). Noch in der Zelle begattet das Milbenmännchen seine Schwestern unmittelbar nach der letzten Häutung (DONZÉ et al., 1996) und sobald die Arbeiterin nach 21 bzw. der Drohn nach 24 Tagen schlüpft, verlässt auch der Parasit die Zelle. Außerhalb 8

13 Einleitung der Brutzellen sind nur adulte Milbenweibchen und fertile Tochtermilben überlebensfähig, Männchen und Nymphenstadien sterben ab. In Hinblick auf die Varroa-Reproduktion sind drei Begriffe zu unterscheiden: Die Fertilität der Milbe (Eiablage ja/nein), die Fekundität (Anzahl der Nachkommen) und die effektive Reproduktion (Anzahl adulte und begattete Tochtermilben pro Muttermilbe). Unter natürlichen Bedingungen kann ein Milbenweibchen 2 bis 3 Reproduktionszyklen erfolgreich durchlaufen (FRIES & ROSENKRANZ, 1996) mit einer Reproduktionsrate von 1,3 bis 1,5 in Arbeiterinnenbrut und 2,2 bis 2,6 in Drohnenbrut aufgrund der längeren Verdeckelungsdauer (MARTIN, 1994, 1995b). Ein Anteil von 5 bis 20 % der Milbenweibchen bleibt nach dem Eindringen in Arbeiterinnen- oder Drohnenbrutzellen von Apis mellifera ohne Eiablage (AL ATTAL, 2006, GARRIDO et al., 2003). Dies ist aber nicht zwangsläufig ein Zeichen für Infertilität der Milben. Diese Milben waren zumindest teilweise in der Lage zu reproduzieren, sobald sie erneut in eine andere Brutzelle eingesetzt wurden (WELLER, 2008). Leider sind die Gründe für diese temporäre Infertilität der Varroa-Weibchen nicht bekannt. Auch die Annahme, dass diese infertilen Milbenweibchen nicht erfolgreich begattet wurden (HARRIS & HARBO, 1999), konnte widerlegt werden: GARRIDO (2004) stellte fest, dass nahezu alle Milben, welche sich in ihrer phoretischen, nicht reproduktiven Phase auf adulten Bienen befinden, eine gefüllte Spermatheka haben. Es ist daher anzunehmen, dass die zeitweilige Infertilität der Varroa-Weibchen durch Wirtsfaktoren verursacht wird. 9

14 Einleitung Reproduktionssteuerung Während der phoretischen Phase ist die Oogenese der Milbenweibchen arretiert, wird jedoch neben Kontakt mit Futtersaft und Saugen von Hämolymphe durch volatile Larvenduftstoffe des Wirtes unmittelbar nach Eindringen der Milbe in die Brutzelle aktiviert (GARRIDO & ROSENKRANZ, 2004). In einem neuen Biotest konnte die Bedeutung der volatilen Wirtsduftstoffe als Trigger für die Varroa-Reproduktion bestätigt werden. Es konnte gezeigt werden, dass nicht nur die lebende L5-Larve eine Aktivierung auslöste, sondern auch Extrakte dieses aktivierenden Larvenstadiums. Sowohl Gesamtextrakt als auch die polare Fraktion der Extrakte aktivierten die Reproduktion der Varroa- Milbe, die unpolare Fraktion hatte wenig Einfluss auf die Eiablage (GARRIDO & ROSENKRANZ, 2004). Dies bestätigt, dass sich die aktivierenden Substanzen für die Oogenese der Varroa-Milbe in der polaren Fraktion der Kutikulaextrakte von frisch verdeckelten L5-Larven befinden. Es befinden sich aber nicht nur reproduktionsaktivierende Stoffe in der Brutzelle, sondern auch Stoffe, welche die Fortpflanzung der Milbe negativ beeinflussen. Im Vergleich zu einfach befallenen Brutzellen wurde in mehrfach befallenen Zellen eine höhere Anzahl nicht reproduzierender Milbenweibchen beobachtet bzw. eine geringere Fekundität (DONZÉ et al., 1996; NAZZI & MILANI, 1996). Als hemmende Substanz in diesen befallenen Zellen wurde der Kohlenwasserstoff (Z)-8-Heptadecen identifiziert (NAZZI et al., 2004). Dieses Alken soll die Anzahl der Milbennachkommen nach Einbringen in frisch verdeckelte Brutzellen signifikant reduzieren (MILANI et al., 2004, NAZZI, et al., 2002). 10

15 Einleitung 1.5 Ziel der Arbeit Ziel dieser Arbeit war zweierlei: Bei Varroa-befallenen Bienenpuppen soll untersucht werden, ob sich Individuen mit reproduzierenden Varroa-Weibchen genetisch von Individuen mit infertilen Varroa-Weibchen unterscheiden. Diese Untersuchungen auf der Basis molekulargenetischer Segregationsanalysen ( bulk segregation analysis ) sollen an Drohnenbrut durchgeführt werden, da durch die haplo-diploide Geschlechtsbestimmung bei Honigbienen die haploiden Drohnen einen einfacheren Zugang für die funktionale Genomanalyse bieten. Dabei sollen Hybridvölker aus vorselektierten Herkünften wie der Gotland-Population (siehe oben) mit einem besonders hohen Heterozygotiegrad verwendet werden. Dies ist der erste Ansatz bei Honigbienen, in dem mit molekulargenetischen Methoden nach Varroa-Resistenzeigenschaften auf individueller Ebene gesucht wird. Die Fertilität der Varroa-Weibchen ist dabei der einzige Resistenzparameter, der sinnvoll auf individueller Ebene zu analysieren ist; die anderen derzeit diskutierten Resistenzfaktoren sind Verhaltenseigenschaften auf Volksebene (wie z. B. das Hygieneverhalten), die genetisch kaum zu analysieren sind. In weiteren Versuchen sollen die möglichen Einflussfaktoren für die Varroa- Reproduktion in individuellen Brutzellen untersucht werden. Dies sind zum einen die aktivierenden polaren Substanzen der Larvenkutikula (GARRIDO & ROSENKRANZ 2004) und der angeblich hemmende Effekt des Kohlenwasserstoffes (Z)-8-Heptadecen (NAZZI et al. 2002). Zunächst sollen die Ergebnisse mit den jeweiligen Biotests überprüft werden; im Anschluss soll durch GC-Analysen noch nachgewiesen werden, ob (Z)-8-Heptadecen tatsächlich wie von NAZZI et al. (2002) vermutet unter Stressbedingungen von der Bienenlarve gebildet wird. 11

16 Material und Methoden 2 Material und Methoden 2.1 Standortbeschreibung und Versuchsvölker Die Versuchsvölker befinden sich an 3 verschiedenen Standorten in der Umgebung der Universität Hohenheim in Stuttgart. Unmittelbar auf dem Gelände der Landesanstalt für Bienenkunde, bei Kemnat (Ostfildern) und an einem Waldrand zwischen Plieningen und Scharnhausen (Ostfildern). Während des Untersuchungszeitraumes wurden die Völker in Zander- Einfachbeuten gehalten und auf mindestens 10 Waben geführt. Von Mai bis Anfang Juli wurde in wöchentlichen Kontrollen das Abschwärmen der Völker verhindert. 2.2 Bienen und Milben Während den Versuchen dieser Arbeit wurde mit insgesamt 122 Völkern unterschiedlicher Herkunft und Generationen gearbeitet: Apis mellifera carnica und Gotlandbienen, Nachkommen der Selektionslinie des Bond-Projektes in Schweden. Für die Biotests und Einsetzversuche zur Steuerung der Varroa- Reproduktion wurden Völker der lokalen Hohenheimer Zuchtlinie Apis mellifera carnica verwendet. Die Drohnen dieser lokalen Linie wurden außerdem benötigt beim Aufbau der Hybridvölker (2.3.1) mit Gotlandbienen, deren Nachkommen in molekulargenetischen Analysen untersucht werden. Phoretische Milbenweibchen für Biotest und Einsetzversuche mit Larvenextrakten wurden aus zuvor unbehandelten Versuchsvölkern von 12

17 Material und Methoden Ammenbienen abgesammelt. Die befallenen Bienen wurden mit der aufsitzenden Milbe in einem Glas für wenige Sekunden mit CO 2 betäubt, die Milben mit einer Insektennadel abgesammelt und in einem Kunststoffgefäß bis zur Verwendung aufbewahrt. Um eine ausreichend hohe Luftfeuchtigkeit zu gewährleisten, wurde den Milben ein feuchtes Tuch zugegeben (GARRIDO & ROSENKRANZ, 2004). Der Reproduktionsstatus der Milbenweibchen war nicht bekannt. 2.3 Versuche auf Volksebene Kreuzungen Apis mellifera carnica x Gotlandbienen Für die Untersuchung von Varroa-Resistenz auf individueller Ebene wurden zunächst Hybridvölker aufgebaut. Es wurden Bienenvölker mit Königinnen etabliert, die aus der Restpopulation des Bond-Projektes in Gotland abstammen. Für spätere vergleichende molekulargenetischen Analysen sollten diese Völker außerdem einen möglichst hohen Heterozygotiegrad aufweisen. Hierfür wurden zunächst im Frühjahr in drei Pflegevölkern 60 Bienenköniginnen mit Zuchtstoff (= eintägige Arbeiterinnenlarven) aus drei Original Gotland- Bienenvölkern aufgezogen. Diese Königinnen wurden auf unserer Institutsbelegstelle standbegattet, das heißt sie konnten sich frei mit den Drohnen der Umgebung, die hauptsächlich aus Bienenvölkern der Hohenheimer Apis mellifera carnica Population stammten, verpaaren. Aus den begatteten Königinnen wurden schließlich 40 Bienenvölker mit Eier legenden F1-Hybridköniginnen (Gotland x Apis mellifera carnica) aufgebaut. Aus der ersten Brut von drei dieser F1-Hybriden wurden sofort neue Königinnen in weiteren Pflegevölkern aufgezogen und 20 Bienenvölker mit F2-Königinnen 13

18 Material und Methoden (F1-Hybrid x Apis mellifera carnica) aufgebaut. Die Aufzucht dieser zweiten Hybridgeneration war notwendig, da aufgrund der haplo-diploiden Geschlechtsbestimmung bei Honigbienen die männlichen F1-Hybriden erst in der nächsten F2-Generation auftreten (Abb.4). Gotland-Königin Carnica-Drohn 1 F1-Königin Königin 266 Carnica- Drohn 2 Königin K1 X2 F2-Drohnen Abb. 4: Zucht und Selektionsschema 14

19 Material und Methoden 2.4 Versuche auf individueller Ebene Entnahme von Drohnenpuppen mit und ohne Varroa- Reproduktion für molekulargenetische Analysen Allen F2-Völkern wurden zu möglichst frühem Zeitpunkt Baurahmen (= Leerrähmchen ohne Mittelwand mit vorgegebenen Zellen) zugegeben, um die Produktion von Drohnenbrut zu beschleunigen. Gleichzeitig wurde den Völkern Brut aus stark mit Varroa destructor befallenen Versuchsvölkern zugehängt, um den Befallsgrad zu erhöhen. Bei fünf dieser F2-Völker (Volk 253, 130, 94, 141 und 359, siehe Abb.4), die einerseits genügend Drohnenbrut produzierten und andererseits einen ausreichenden Varroa-Befall aufwiesen, wurden Drohnenpuppen im Alter von ca Tage nach Eiablage analysiert. Auf diesen Puppenstadien haben in die Brutzellen eingedrungene Varroa-Weibchen ihre Eiablage weitgehend beendet, es sind jedoch noch keine adulten weiblichen Varroa-Nachkommen vorhanden. Die verdeckelten Brutzellen wurden mit einer Pinzette geöffnet und bei Einfachbefall (= ein adultes Varroa- Weibchen in der Brutzelle) wie folgt eingeteilt: Gruppe 1 = Drohnenpuppen ohne Varroa-Reproduktion (R neg.) Gruppe 2 = Drohnenpuppen mit normaler Varroa-Reproduktion (R pos.) 3-5 Nachkommen, Verteilung von Männchen, Proto- und Deutonymphen normal Gruppe 3 = Drohnenpuppen mit Varroa-Reproduktion (R unvollst.) nur 1-2 Nachkommen bzw. verspätete Eiablage 15

20 Material und Methoden Alle Puppen wurden zunächst einzeln in Ethanol 99% aufbewahrt (Abb. 5) und dann zur weiteren molekulargenetischen Analyse an das Institut CNRS, Gif-sur- Yvette in Frankreich geschickt. Die Entnahme von Drohnenpuppen fand im Zeitraum von Mai bis August statt. Abb. 5: Drohnenpuppen in Ethanol Molekulargenetische Analysen Die molekulargenetischen Analysen wurden an einem Partnerinstitut aus BEE SHOP, dem CNRS, Gif-sur-Yvette Cedex in Frankreich durchgeführt. Wie in beschrieben, konnte nur ein geringer Prozentsatz an Drohnen gefunden werden, in denen die Varroa-Milbe nicht reproduzieren konnte. Um eine genetische Karte des Genoms zu erstellen wurde eine große Anzahl von Mikrosatelliten-Markern (insg ) verwendet. Diese Marker konnten nun für einen Whole Genome Scan verwendet werden. Die Möglichkeit, eine genetische Bindung eines Gens an einen Marker zu finden, hängt von folgenden Faktoren ab: der Dichte der Marker der Heterozygotie der Marker 16

21 Material und Methoden dem Abstand zwischen den Markern (in cm) den informativen Regionen im Genom die Anzahl der Gene dem Stichprobenumfang Die Analyse wurde mittels DNA-Markern in einer Segregationsanalyse (Bulk Segregation Analysis) begonnen. Bei einer Segregationsanalyse wird mit Hilfe von Mikrosatelliten-Markern eine bestimmte chromosomale Region charakterisert und die Vererbung der Markerallele auf Kosegregation mit der Resistenz hin überprüft. Die Segregationsanalyse liefert also einen Hinweis darauf, ob der untersuchte Lokus zusammen mit dem resistenten Phänotyp vererbt wird. Die Signifikanz der Segregationsanalyse hängt stark von der Anzahl der zu untersuchenden Individuen ab, vor allem der Anzahl der resistenten Phänotypen. Diese Methode ist bei der Biene sehr stark vereinfacht, da haploide Geschwisterdrohnen verwendet wurden. Es wurde mit DNA-Extrakten gearbeitet, ausgehend von einer Sammelprobe aus den Beinen mehrerer Drohnen. Drohnen, in denen die Varroa-Milbe reproduzieren konnte, wurden als anfällige Phänotypen eingestuft, Drohnen ohne Varroa-Reproduktion als resistente Phänotypen. Die Extrakte der Nachkommen jeder Königin wurden getrennt, die Extrakte der resistenten und der anfälligen Individuen. In beiden Extrakttypen kommen die heterozygoten Allele der Mutter vor, aber nicht zwangsläufig in ausgewogenem Verhältnis. Die Grundlage der Methode ist die Suche nach dem Intensitätsunterschied dieser beiden Banden: haben die anfälligen Individuen das Resistenzgen geerbt, zeigen sie bei einem für dieses Gen passenden Marker ein Übermaß des Allels des Markers, der in der Allelphase (= auf dem selben mütterlichen Chromosom) an das Resistenzbewirkende Allel bindet. Diese Bindung müsste eigentlich durch ein Ungleichgewicht in der Intensität der beiden Allele des Markers in Bezug zu den 17

22 Material und Methoden anfälligen Individuen gezeigt werden können. Letztere können zwei Situationen zeigen: Ein Defizit in der Häufigkeit des anfälligen Allels, das man im Übermaß bei den resistenten findet. Die Summe der beiden entspricht einer 50:50 Verteilung ohne Diskrepanz der Segregationsauftrennung. Oder falls das Ungleichgewicht nicht sehr ausgeprägt ist bei den resistenten Individuen, die zusätzlich in viel geringerer Anzahl auftreten, kann man bei den anfälligen auf die gleiche Anzahl dieser beiden Allele zurückgreifen. Wie auch immer, es kann durch den Vergleich der Banden der DNA-Extrakte der resistenten und anfälligen Individuen jeder Unterschied in der Intensität dieser beiden Gene, im Fall eines heterozygoten Markers, herausgefunden werden. Dieser Unterschied in der Intensität wäre ein Hinweis für die Annahme der Bindung an ein gesuchtes Gen. Es ist möglich diese Bindung festzustellen, selbst wenn sich diese Allele bei der PCR nicht gleichmäßig amplifizieren, da dieser Nachweis durch Vergleich gemacht wird. Die statistische Auswertung der Intensität der Segregationsauftrennung erfolgte mit dem Chi²-Test Aktivierung der Oogenese: Biotest mit Larvenextrakten Herstellung der Extrakte und Extraktfraktionen Die für den Biotest zur Aktivierung der Varroa-Reproduktion benötigten Larvenextrakte wurden als Sammelextrakte von Arbeiterinnenlarven im L5- Stadium hergestellt. Zuvor wurden Zellen, die kurz vor der Verdeckelung standen, mit wasserfestem Folienstift auf Overheadfolie markiert. Anschließend wurde die Wabe zurück in das Bienenvolk gebracht und nach 2-5 Stunden festgehalten, welche der Zellen bereits von den Bienen verdeckelt wurden. Die 18

23 Material und Methoden Präparation erfolgte nach Öffnen der Zelldeckel mit einer weichen Federstahlpinzette, um die noch sehr empfindlichen Larven nicht zu verletzen (Abb.6). Die Larven wurden vorsichtig aus den Zellen heraus gezogen und anschließend auf ein saugfähiges Papier gelegt, um Verletzungen durch austretende Hämolymphe feststellen zu können. Mit Varroa-Milben befallene Larven wurden verworfen. Nach dieser Kontrolle wurden jeweils 10 Larven in einen verschließbaren Glasrundkolben gegeben und mit 5 ml Pentan (Roth GmbH) bei Zimmertemperatur für 10 Minuten extrahiert (Abb. 7). Das Lösungsmittel konnte die Larven während der Extraktion vollständig bedecken (AUMEIER, et al., 2002). Die Extrakte wurden dann abgezogen und in Reagenzgläser überführt. Nach Einengen bei Zimmertemperatur auf 1,5 ml wurden die Sammelextrakte in Mikrogewindeflaschen bis zum weiteren Gebrauch bei -20 C aufbewahrt. Für die Fraktionierung wurden die Ausgangsextrakte über Kieselgel-Mini- Säulen mit Lösungsmitteln unterschiedlicher Polarität getrennt. Hierfür wurden Glassäulen mit 1 g bei 150 C aktiviertem Silikagel 60 (Merck) gepackt und die Extrakte auf die Säule gegeben. Während der Fraktionierung wurde darauf geachtet, dass die Säulen nicht trocken fallen und reißen. Erst nach abgeschlossener Fraktionierung wurde das restliche Lösungsmittel mit einer Spritze langsam aus der Säule geblasen. Die erste Fraktion (unpolare Fraktion) wurde mit 3 ml Pentan, die zweite Fraktion mit 1,5 ml Pentan und 1,5 ml Diethylether ausgewaschen. Die dritte Fraktion (polare Fraktion) wurde mit 3 ml Diethylether aus der Säule eluiert. Die so erhaltenen Fraktionen wurden bei Zimmertemperatur auf 1,5 ml eingeengt und bei -20 C bis zum weiteren Gebrauch gelagert. 19

24 Material und Methoden Abb. 6: Entnahme einer L5-Larve Abb. 7: Extraktion der Larven in Pentan Biotest im Labor Für diesen Test wurden phoretische Milben von adulten Bienen abgesammelt (2.2) und in Schnappdeckelgläschen in Minikäfige, die als Deckel dienen, eingesetzt. Die zu testenden polaren und unpolaren Fraktionen der Larvenextrakte wurden bei Zimmertemperatur auf µl eingeengt und anschließend auf Faltenfilter aufgeträufelt. Als Kontrolle wurde nur Lösungsmittel, also Diethylether und Pentan, verwendet. Nach Abdampfen des Lösungsmittels nach etwa zwei Minuten wurde der Filter zusammen mit einem feuchten Papier in die Gläschen gegeben. Die Milben befanden sich nun über feine Gaze in Kontakt zu den Larvenduftstoffen. Die Gläschen wurden für 8 Stunden bei 34 C im Brutschrank gehalten. Diese Zeit reicht aus, um eine Aktivierung der Oogenese durch Präparation und Einfärben des Milbenovars feststellen zu können. Es wurden nur Milben weiter in diesem Test verwendet, die nach der Zeitspanne im Brutschrank umher liefen und sich aktiv an einer Insektennadel festhalten konnten. 20

25 Material und Methoden Die Varroa-Weibchen wurden in PBS-Puffer präpariert. Mit einer Insektennadel wurden sie in den Puffer gelegt, sodass sie vollständig mit Flüssigkeit bedeckt wurden. Mit einer feinen Pinzette wurde die Milbe festgehalten und mit einer weiteren feinen Pinzette das Bauchschild angehoben und entfernt. Das Ovar wurde von fremdem Gewebe befreit und in frischen Puffer überführt. Nach der 30minütigen Fixierung in Formol wurden die Ovarien in PBS-Puffer gewaschen und in Toluidinblau-Lösung eingefärbt (15 Minuten). Anschließend wurden die Ovarien erneut für 3 mal 15 Minuten in PBS gewaschen und konnten nun unter einem Lichtmikroskop analysiert werden Hemmung der Oogenese: Einsetzversuche mit (Z)-8- Heptadecen Für die Einsetzversuche im Bienenvolk mit (Z)-8-Heptadecen wurden wie in beschrieben Arbeiterinnenbrutzellen markiert und bis kurz nach Verdeckelung zurück in das Versuchsvolk gebracht. In der Zwischenzeit wurden phoretische Milben von adulten Bienen aus stark Varroa-befallenen Völkern abgesammelt (2.2). Die frisch verdeckelten Brutzellen wurden vorsichtig mit einer Rasierklinge geöffnet, um die sehr empfindliche L5-Larve nicht zu verletzen. Vor dem Einsetzen der Milben in die so vorbereiteten Brutzellen wurden 100 ng (Z)-8-Heptadecen in 1 µl Lösungsmittel bzw. reines Lösungsmittel (Hexan oder Aceton) mit einer Injektionsspritze (Microliter Syringes, 10 μl, Hamilton) auf die Larve aufgetragen (Abb. 8). Um einen Repellenteffekt des Lösungsmittels zu vermeiden, wurde vor dem Einsetzen der Milben etwa 2 Minuten gewartet. Die Spritze wurde vor jeder Anwendung mit Pentan gespült. Die phoretischen Varroa-Weibchen wurden nun mit einer Insektennadel vorsichtig aufgenommen und in die geöffnete Brutzelle 21

26 Material und Methoden eingesetzt (Abb. 9). Es wurden ausschließlich Milben verwendet, die sich aktiv an der Insektennadel festhalten konnten. Abb. 8: Einbringen von 8-Heptadecen in die geöffnete Brutzelle Abb. 9: Einsetzen eines phoretischen Varroa-Weibchens Nach Verschließen der Zelldeckel wurde die Wabe erneut zurück in das Versuchsvolk gebracht. 8 bis 9 Tage später wurden die Versuchszellen wieder geöffnet und die Arbeiterinnenpuppen unter einer Kaltlichtleuchte (Schott KL 1500 LCD, 200 Watt) auf einfachen Milbenbefall untersucht. Auf diesen Puppenstadien haben die in die Brutzellen eingesetzten Varroa-Weibchen ihre Eiablage weitgehend beendet, es sind jedoch noch keine adulten Tochtermilben vorhanden (GARRIDO, 2004). Die Puppe wurde mit einer Pinzette aus der Zelle entnommen und die verschiedenen Milbenstadien (Muttermilben, Eier, Protound Deutonymphen, Männchen) und deren Anzahl in einem Protokoll festgehalten (Abb. 10). Milbenweibchen, die mindestens ein Ei abgelegt hatten, wurden als fertil eingestuft; Weibchen, bei denen keine Nachkommen gefunden wurden, galten als infertil. Nicht in die Auswertung mit einbezogen wurden 22

27 Material und Methoden Zellen, in denen sich tote Milben befanden oder sich die Biene nicht normal entwickeln konnte. Die Einsetzversuche wurden erst mit dem Lösungsmittel Hexan durchgeführt. Da jedoch viele der eingesetzten Zellen während den 9 Tagen im Volk von den Bienen wieder ausgefressen wurden, wurde im weiteren Versuchsverlauf Aceton verwendet (mündliche Mitteilung von F. NAZZI). Für die statistische Analyse wurden die Reproduktion mit ja (1) und die Nicht-Reproduktion mit nein (0) festgehalten. 23

28 Material und Methoden Abb. 10: Protokoll zur Aufnahme von Reproduktionsdaten 24

29 Material und Methoden 2.5 GC-Analysen Ob (Z)-8-Heptadecen von der Bienenlarve bei mehrfachem Befall durch die Varroa-Milbe als Stresshormon gebildet wird, sollte durch die Untersuchung von Bienenlarvenextrakten am GC festgestellt werden. Es wurden hierfür mit Varroa befallene Drohnenlarven der zweiten Filialgeneration der Gotlandvölker unterschiedlicher Entwicklungsstadien extrahiert: 24 Stunden nach Zellverdecklung (Streckmade) und 48 Stunden nach Zellverdeckelung. Die für die Extraktion benötigten Larvenstadien wurden aus stark vermilbten Völkern entnommen. Die entsprechenden Zellen wurden wie in beschrieben markiert. Die Präparation erfolgte nach Öffnen der Zelldeckel mit einer Federstahlpinzette, um die empfindlichen Larven nicht zu verletzen. Die Larven wurden vorsichtig aus den Zellen heraus gezogen und anschließend auf ein saugfähiges Papier gelegt, um Verletzungen durch austretende Hämolymphe feststellen zu können. Auch konnte so der erforderliche Varroa-Befall der Larve sichergestellt werden. Nach dieser Kontrolle wurden Einzelextrakte hergestellt oder jeweils 10 Larven wie in beschrieben extrahiert, eingeengt und bis zur Auswertung am GC aufbewahrt. Die Analysen wurden an einem Shimadzu-GC-MS (QP5050A) durchgeführt. Das Gerät ist ausgestattet mit einem split/splitless Injektor, elektronischer Druckrolle, einem FID-Detektor und einer HP 3365 Series II Chemstation. Die Analysen wurden auf einer unpolaren Silika-Säule (DB-5, 30 m x 0,25 mm I.D. x 25 µm) durchgeführt. Das Temperaturprogramm wurde bei 40 C gestartet und dann auf 280 C hoch geheizt. Diese Temperatur wurde für 25 Minuten gehalten und stieg dann weiter auf 300 C. Das Messverfahren des substanzbezogenen Sreenings wurde im SIM-Modus (Selected-Ion-Monitoring) durchgeführt, das heißt die Messung erfolgte mit 3 25

30 Material und Methoden substanzspezifischen Fragmenten. Es wurden 0,1, 0,3 und 0,5 ng (Z)-8- Heptadecen untersucht. 2.6 Statistische Auswertung Die statistische Auswertung erfolgte mit Microsoft Excel 2003 und WinSTAT (R. Fitch Software, Bad Krotzingen). Zur Feststellung von Abweichungen innerhalb einer Gruppe sowie signifikanten Unterschieden zwischen der Testsubstanz (Z)-8-Heptadecen und Kontrolle wurden die Reproduktionsdaten aus einer univariaten Varianzanalyse (ANOVA) unterzogen. 26

31 Ergebnisse 3 Ergebnisse 3.1 Kreuzung Apis mellifera x Gotlandbienen In 3 Pflegevölkern konnten erfolgreich 60 Königinnen aus Zuchtstoff von 3 Original-Gotlandköniginnen aus dem Bond-Projekt (Volk-Nr. 138, 38 und 266, siehe Tab. 1) gezüchtet werden. Durch die Standbegattung dieser Königinnen mit Drohnen der Hohenheimer Apis mellifera carnica Population wurde der für die molekulargenetischen Analysen erforderliche hohe Heterozygotiegrad erreicht (Gotland x Apis mellifera carnica). 40 dieser F1-Hybridköniginnen gingen in Eilage und es wurde aus diesem Zuchtstoff in 2 Pflegevölkern sofort eine neue Zucht angesetzt: F1-Hybriden x Apis mellifera carnica. 20 der daraus resultierenden F2-Königinnen wurden erfolgreich begattet und 5 dieser Völker wurden für die Entnahme von Drohnenpuppen für anschließende molekulargenetische Analysen beprobt (Volk-Nr. 253, 130, 94, 359 und 141, Tab.1). 3.2 Entnahme von Drohnenpuppen mit und ohne Varroa- Reproduktion Von den insgesamt analysierten einfach befallenen Drohnenpuppen war in knapp 9% keine Varroa-Reproduktion nachweisbar, in weiteren knapp 13% war die Reproduktion unvollständig. Zwischen den einzelnen Völkern lagen die Schwankungen bei den Fertilitätsraten zwischen 8% und 15% und bei der unvollständigen Reproduktion zwischen 7%. bis 30%. (Tab. 1). 27

32 Ergebnisse Tab. 1: Anzahl der während der Saison gesammelten Drohnenpuppen, die jeweils von einem Varroa-Weibchen befallen waren. Die Einteilung erfolgte nach dem Reproduktionserfolg der Varroa-Weibchen (pos. = normale Reproduktion; neg. = keine Reproduktion; unvollst. = unvollständige bzw. verspätete Reproduktion) Volk-Nr. Herkunft Königin R pos. R neg. R unvollst. 253 Go-F2(138) Go-F2(266) Go-F2(38) Go-F2(266) Go-F2(266) Summe Genetische Analysen Da nur wenige Varroa-befallene Drohnen ohne Varroa-Reproduktion gefunden wurden, konnten nur die Nachkommen von zwei Königinnen analysiert werden. Bei allen anderen beprobten Völkern reichte der Stichprobenumfang der Individuen mit negativer Milbenreproduktion nicht aus. Die Untersuchungen und Ergebnisse der dritten Kategorie, also der Drohnen mit unvollständiger oder verspäteter Varroa-Reproduktion, sind noch in Arbeit. Die Segregationsanalyse (Bulk Segregation Analysis) für Varroa-Resistenzen wurde erfolgreich durchgeführt. Insgesamt konnten 58 informative Loci identifiziert werden. Darunter befinden sich auch drei größere linkage groups auf drei verschiedenen Chromosomen. Mittels Fine-Mapping werden diese Marker in weiteren Analysen verifiziert. 28

33 Ergebnisse Durch den Vergleich der Banden der DNA-Extrakte und der unterschiedlichen Amplifikationsmuster der Mikrosatelliten-Marker der resistenten und anfälligen Individuen kann jeder Unterschied in der Intensität dieser beiden Gene, im Fall eines heterozygoten Markers, herausgefunden werden. Dieser Unterschied in der Intensität ist ein Hinweis für die Bindung an ein gesuchtes Gen. Ein Beispiel für eine starke Auftrennung der Bandenmuster ist in Abb.11 zu sehen: in dem blau markierten Kreis rechts ist das Segregationsungleichgewicht der resistenten Phänotypen deutlich zu erkennen die informativen Marker geben einen Hinweis auf die Bindung an ein Gen, das in Zusammenhang mit einer Resistenzbildung steht. Rpos Rneg Rpos Rneg Rpos Rneg Abb. 11: Erstes Screening mit Marker Bi152: Rpos = Reproduktion positiv; Rneg = Reproduktion negativ. In grün ist die gleichmäßige Auftrennung beider Banden (mit und ohne Reproduktion) zu sehen; in blau die gleichmäßige Segregationsauftrennung der Bande der Individuen mit Reproduktion (links) und die ungleichmäßige Segregationsauftrennung der resistenten Phänotypen (rechts); in rot ein homozygoter Locus. 29

34 Ergebnisse In der Kartierung des Genoms, für das zwei Hybridköniginnen verwendet wurden (Apis mellifera carnica x Gotlandbiene), beträgt die Heterozygotie %. Offensichtlich wurden ausschließlich die heterozygoten Marker der Königinnen erhalten. Selbst nach dieser ersten positiven Auswahl, das heißt potentiell unterschiedlicher Marker, verhält es sich anders in Unterarten oder in Kreuzungen zwischen Unterarten: Die Heterozygotie ist nahe 30 %, was die Anzahl von 2000 Markern auf ungefähr 700 benutzbare Marker einschränkt. Wenn man eine relativ homogene Verteilung der Heterozygotie auf einer Karte von 4 cm zulässt, entspricht dies einem heterozygoten Marker alle 6 cm. Diese genetische Distanz erschien schwach genug, um ein Screening zu gewährleisten unter der Bedingung, dass alle verwendbaren Marker benützt werden. Leider hat sich herausgestellt, dass die homozygoten Marker ausgebreitete Blocks bildeten, in welchen keinerlei genetische Untersuchung möglich war. Homozygote Marker sind nicht informativ. Deshalb wurden zunächst bestimmte Sektoren mit einer relativ hohen Dichte analysiert (enger als ein Marker alle 6 cm), während andere Sektoren wichtige Lücken darstellen. Für die Genomregionen, auf denen kein Marker vorhanden war auf einer Länge von 20 cm, wurden neue Primer vorbereitet (insgesamt 75 neue Marker) zu denen sich 36 Marker auf den Chromosomen hinzufügen, für welche die genetische Karte schon bekannt ist. Und schließlich 4 Marker in den möglichen Regionen, um sich dem gesuchten Gen zu nähern. Dieses Ergebnis ist noch in Arbeit. Letztendlich wurden die 2008 Marker der genetischen Karte und 115 zusätzliche Marker verwendet. Die Gele wurden mit 4 Taschen pro Marker (Mischungen von resistenten und anfälligen Drohen) erstellt. Die PCR wurde gleichzeitig ausgeführt und zwei parallele Ansätze wurden auf jedes Gel geladen: dies ergibt insgesamt 96 Marker pro Gel. Die Gele wurden von zwei unabhängigen Personen ausgewertet. Die Gele, die sich nicht amplifiziert haben, wurden in einfacher Ausführung wiederholt und verworfen, wenn sie 30

35 Ergebnisse sich nicht vervielfältigten. Die Marker, für welche die Heterozygotie der DNA- Sammelextrakte zweifelhaft war, wurden in 8 Individuen einzeln getestet. Die erhaltenen Ergebnisse für die zwei untersuchten Königinnen wurden auf die genetische Karte übertragen und mit folgenden Anmerkungen versehen: immuner Marker (keine Amplifizierung), unlesbarer Marker, homozygoter Marker, Marker ohne Ungleichgewicht zwischen resistenten und anfälligen Drohnen, Marker mit Ungleichgewicht zwischen resistenten und anfälligen Drohnen mit Anmerkung der Intensität des Ungleichgewichts: schwach = 1, stark = 2, sehr stark = 3. Anschließend wurden auf der genetischen Karte informative Regionen festgelegt. Es wurden nur die Loci, für die ein starkes oder sehr starkes Signal geortet wurde. Die schwachen und isolierten Signale wurden vernachlässigt. 24 informative Loci wurden bei den Nachkommen von Königin 253 erhalten und 34 bei den Nachkommen von Königin davon waren gemeinsam oder stark überlappend. In diesen Regionen wurden die Marker, die das stärkste Signal zeigten, durch individuelle Genotypisierung sowohl für die anfälligen als auch die resistenten ausgeführt. Alle resistenten Individuen der beiden Königinnen wurden genotypisiert, jedoch von den anfälligen, von denen sehr viel mehr Individuen vorhanden waren, wurde nur ein Teil analysiert und nach dem Zufallsprinzip eine mit den anfälligen vergleichbare Individuenanzahl ausgewählt. Obwohl in Volk 359 durch die starke Auftrennung der Bandenmuster Hinweise auf eine vermutete Varroa-Resistenz gefunden wurden, konnten bisher jedoch keine signifikanten Unterschiede im Genom festgestellt werden. Mittels Fine Mapping werden diese Marker nun in weiteren Analysen der Drohnen aus Volk 359 verifiziert. Der geringe Probenumfang der Drohnen ohne Varroa-Reproduktion und die starke Homozygotie der Marker wirkte sich erschwerend auf die Analysen aus. 31

36 Ergebnisse 3.4 Biotest und Einsetzversuche zur Aktivierung der Oogenese Eine Aktivierung der Ovarien konnte durch Färbung und Größe der terminalen Oocyte eingestuft werden. Bei nicht aktiviertem Ovar ist die terminale Oocyte heller als das lyraforme Organ, die Blaufärbung ist insgesamt schwach. Hat eine Aktivierung stattgefunden, sind ein deutliches Größenwachstum und eine starke Blaufärbung der terminalen Oocyte feststellbar (Abb. 12). Durch diese Abstufung war eine klare Trennung der phoretischen und reproduktiven Phase möglich. Abb. 12: aktiviertes Ovar einer Varroa-Milbe. Mitte: starke Blaufärbung der terminalen Oocyte; links: lyraformes Organ; unten: Spermatheka mit Spermien; oben und hinten links: Rami mit Spermien Die Ovarien von phoretischen Varroa-Weibchen konnten erfolgreich präpariert und eingefärbt werden. Insgesamt wurden 40 der präparierten Ovarien unter dem Lichtmikroskop ausgewertet. 32

37 Ergebnisse Beide Extraktfraktionen aktivierten die Oogenese bei den getesteten Varroa- Weibchen. Die polare (Diethylether-) Fraktion hatte den gleichen Effekt (vier von 12 aktiviert) wie die unpolare (Pentan-) Fraktion (vier von 11 aktiviert). Auch die Lösungsmittel-Kontrollen lösten eine Aktivierung aus: durch Diethylether wurde eins von 5 aktiviert, die Pentankontrolle aktivierte drei der 12 Ovarien (Abb.13). Eine Aktivierung der Oogenese allein durch die polare Diethyletherfraktion der Extrakte konnte also nicht bestätigt werden. Es muss allerdings berücksichtigt werden, dass der Stichprobenumfang aufgrund des enorm hohen Zeit- und Arbeitsaufwandes dieses Biotests relativ gering ist und daher eine eindeutige Beurteilung aufgrund dieses Ergebnisses noch nicht möglich ist. 14 Anzahl Ovarien n gesamt n aktiviert 36% 33% 25% 20% unpolare Fraktion polare Fraktion Pentan Diethylether Abb. 13: Aktivierte terminale Oocyten in Ovarien von Varroa-Weibchen nach dem Biotest im Labor. Die Prozentzahlen geben den Anteil aktivierter Oocyten in der jeweiligen Gruppe wieder. 33

38 Ergebnisse 3.5 Einsetzversuche mit (Z)-8-Heptadecen Fekundität Die Anzahl der Milbennachkommen (Fekundität) wurde nur bei einfach befallenen Brutzellen ausgewertet, bei denen sich die Puppe im Stadium bb2 befand (Abb. 14). Es wurden unabhängig vom Entwicklungsstadium alle Milbennachkommen gezählt. Insgesamt konnten 113 künstlich infizierte Arbeiterinnenbrutzellen ausgewertet werden: 57 Zellen mit (Z)-8-Heptadecen (24 Heptadecen + Hexan, 33 Heptadecen + Aceton) und 56 Zellen der Kontrollgruppe mit reinem Lösungsmittel (33 Hexan und 23 Aceton). In den Zellen mit Testsubstanz waren durchschnittlich 2,3 Milbennachkommen zu finden, in der Kontrollgruppe 3,2 Nachkommen pro Muttermilbe. Dieser Unterschied in der Fekundität zwischen den beiden Gruppen ist hoch signifikant (p < 0,01, U-Test). Abb. 14: Varroa-Weibchen auf Arbeiterinnenpuppe, Stadium bb2 Teilt man die untersuchten Varianten nach den beiden verwendeten Lösungsmitteln Aceton und Hexan auf, ist auch hier ein signifikanter Unterschied in der Fekundität der Milbenweibchen zu finden. Die wenigsten 34

39 Ergebnisse Milbennachkommen wurden in der Variante Heptadecen + Aceton gefunden mit durchschnittlich 2,0 (± 1,5) Nachkommen. Die Nachkommen pro Milbenweibchen sind in Tab. 2 dargestellt. Tab. 2: Durchschnittliche Anzahl der Nachkommen von Varroa-Weibchen in einfach befallenen Arbeiterinnenbrutzellen. Werte gefolgt von gleichen Buchstaben unterscheiden sich nicht signifikant voneinander. Durch Heptadecen + Aceton konnten die Milbenweibchen jedoch signifikant weniger Nachkommen produzieren im Vergleich zu allen anderen Einsetzvarianten (ab = p < 0,01, ANOVA). MW ± STABW Heptadecen+Aceton 2,0 ± 1,5 a n=33 Heptadecen+Hexan 2,7 ± 1,8 b n=24 Aceton 3,3 ± 1,5 b n=23 Hexan 3,2 ± 1,5 b n=33 ANOVA p = 0, Fertilität Die Behandlung mit (Z)-8-Heptadecen hatte keinen signifikanten Einfluss auf die Fertilität der Varroa-Weibchen in Arbeiterinnenbrut. Die Fertilitätsrate der mit (Z)-8-Heptadecen behandelten Milbenweibchen unterscheidet sich nicht signifikant (p > 0,05, U-Test) von der Anzahl der Milben, die in der Kontrollgruppe reproduzieren konnte (Abb. 15). In beiden Gruppen lag die Fertilitätsrate auf hohem Niveau: mit (Z)-8-Heptadecen konnten 79% der Varroa-Weibchen reproduzieren, in der Kontrollgruppe waren es 91% der Milben. 35

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