NEUE COCCOLITHEN AUS DEM MAASTRICHTIEN VON DANEMARK, MADAGASKAR UND ÅGYPTEN

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1 NEUE COCCOLITHEN AUS DEM MAASTRICHTIEN VON DANEMARK, MADAGASKAR UND ÅGYPTEN KATHARINA PERCH-NIELSEN PERCH-NIELSEN, K.: Neue Coccolithen aus dem Maastrichtien von Danemark, Madagaskar und Agypten. Bull. geol. Soc. Denmark, vol. 22, pp Copenhagen, December, 10th, The following new genus and species of calcareous nannoplankton are described and illustrated: Biscutum arrogans, B. ornatum, Corollithion? completum, C? madagaskarensis, Cribrocorona gallica (Stradner 1963) n. nomb., Cribrosphaerella? daniae, Cylindralithus duplex, C. oweinae, Eiffellithus parallelus, Heterorhabdus primitivus, Lithastrinus? stradneri, Microrhabdulus undatus, Neochiastozygus antiquus, Prediscosphaera bukryi, P. majungae, P. microrhabdulina, Podorhabdus? altus, Rhagodiscus reniformis, Semihololithus bicornis, S. priscus, Staurolithites floralis, Stephanolithion munitum, Tetralithus multiplus, Zygodiscus pomerolii. The Maastrichtian coccolith assemblages from Danja and Kjølby Gård in Denmark, Orphan Knoll in the Labrador Sea, Majunga in Madagaskar and Oweina south of Luxor, Egypt are shown in a table and compared. Katharina Perch-Nielsen, Institut for historisk Geologi og Palæontologi, Østervoldgade 10, DK-1350 København K, Denmark. February 1st, Bei Untersuchungen des Inhaltes an Coccolithen in Sedimenten an der Kreide-Tertiar Grenze in Danemark, Madagaskar und Agypten, wurden im Maastrichtien eine Anzahl neue Formen gefunden. die im Folgenden beschrieben und abgebildet werden. Lokalitåten Danemark Aus Danemark wurden speziell Coccolithen des Kreidesteinbruches in Dania, Jutland untersucht. Die Coccolithengesellschaft der Nephrolithus frequens Zone des Oberen Maastrichtiens ist hier bedeutend reicher als an anderen dånischen Lokalitåten, wo die N. frequens Zone aufgeschlossen ist. In Dania ist die Kreide leicht mergelig ausgebildet und enthalt zahlreiche Mergellagen, wahrend sie an den anderen Lokalitåten reiner ist. Zum Ver-

2 Bulletin of the Geological Society of Denmark, vol gleich mit einer»normalen«danischen Gesellschaft, ist in der Artenliste, Tab. 1, audi Kjølby Gård angegeben. Diese Lokalitat liegt ebenfalls in Jutland, ca. 90 km NW von Dania und wie dort, ist auch das unterste Danien aufgeschlossen (Perch-Nielsen 1968, 1969). Die Tabelle enthalt sowohl die im Lichtmikroskop als auch die mit dem Elektronenmikroskop gefundenen Formen. Aus der Zusammenstellung geht hervor, dass die Coccolithengesellschaft in Dania bedeutend reicher ist als in der Kreide in Kjølby Gård. Besonders hervorzuheben ist die Prasenz von Tetralithus murus Martini 1961 in Dania. Diese Art wird als Indikator fur jiingstes Maastrichtien in tieferen Breitengraden angesehen (Worsley & Martini, 1970). Ihr seltenes Auftreten in Dania passt gut mit der fiir diese hohe Breite sehr reichen Coccolithengesellschaft iiberein, die hier gefunden wurde. Wo N. jrequens und T. murus zusammen vorkommen, scheint T. murus etwas spåter aufzutreten als N. jrequens. Die Pråsenz von T. murus in Dania konnte deshalb auch als Zeichen aufgefasst werden, dass das Maastrichtien in Dania jiingere Lagen enthålt als in den anderen Lokalitåten. In Dania treten jedoch auch Formen auf, die weiter siidlich auch im Unteren Maastrichtien und Campanien vorhanden sind, die aber im Unteren Maastrichtien von Danemark fehlen: Cylindralithus, Corollithion, Cretarhabdus schizobrachiatus. Madagaskar Die Proben von Madagaskar stammen alle aus der Lithraphidites quadratus Zone des Maastrichtiens im Bassin von Majunga. Sie wurden freundlicherweise von Professor Dr. Ch. Pomerol, Groupe d'étude des bassins sédimentaires, Université de Paris, zur Verfiigung gestellt. Die Probe 47 ist ein Mergel an der Basis des hier aufgeschlossenen Maastrichtiens, geråde iiber dem Campanien von Maevarano, ca. 50 km SE von Majunga, an der Strasse Majunga-Tananarive. Die Probe 71 stammt aus grauem Mergel im oberen Teil des hier aufgeschlossenen Maastrichtiens. Die Proben 61 und 62 wurden im Steinbruch von Amboanio gesammelt, wo die Mergel des Maastrichtiens von Danien-Kalken iiberlagert werden. Eine Anzahl von Coccolithen mit ganz erhaltenen zentralen Fortsåtzen wurde in Perch-Nielsen & Pomerol, 1973, abgebildet. Die Kreide-Tertiar Grenze in Madagaskar wird zudem speziell in Collignan, 1960 und Lys, 1960, behandelt. Die Coccolithengesellschaft ist im Maastrichtien sehr artenreich und teilweise ausserordentlich gut erhalten. Wie aus Tabelle I hervorgeht, ist die Gesellschaft in Madagaskar mit 82 Arten die reichste der hier untersuchten. Auch die aus anderen Maastrichtien Proben verschiedener Zonen und Lokalitåten angegebenen Gesellschaften enthalten weniger Arten: Orphan Knoll in der Labrador See 40 (Perch-Nielsen, 1972), von Frankreich und Holland nennt Manivit, Arten, aus Texas/Arkansas Gartner, , aus der Ukraine Shumenko, und Pienaar, 1969 fand in 31

3 308 PERCH-NIELSEN: Neue Coccolithen aus dem Maastrichtien Zululand, Siidafrika, 58 Arten. Auffallend an der Coccolithengesellschaft in Madagaskar ist das Fehlen von Kamptnerius magnificus Deflandre Agypten Die Proben von Agypten wurden von Dr. A. Sadek, University of Mosul, Iraq, in freundlicher Weise zur Verfiigung gestellt. Sie stammen aus dem Sharawna Shale der Esna Group vom Oweina Gebiet sudlich von Luxor. Eine ausfiihrliche Behandlung der Coccolithen des Maastrichtiens und des Paleozans sowie des untersten Eozans ist in Arbeit. Die Coccolithengesellschaft des Maastrichtiens aus der ostlichen Wtiste von Agypten wurde bereits von Shafik, 1970 und Shafik & Stradner, 1971 untersucht. Diese fanden ahnliche Gesellschaften wie die hier in Tabelle I gegebene und deren Artenreichtum bescheiden ist verglichen mit Madagaskar und Dania in Danemark. Aus Agypten besonders zu erwahnen ist das Fehlen von Tetralithus murus und das Vorhandensein von N. frequens in einer der Maastrichtienproben. Moglicherweise besteht ein - nicht unbedingt klimatischer und deshalb breitenabhangiger - Zusammenhang zwischen dem Auftreten von N. frequens und der relativen Artenarmut in den Proben von Agypten und Kjølby Gård in Danemark. \ Systematische Beschreibungen Die Gattungen sind im Folgenden alphabetisch geordnet. Referenzen zu den Originalbeschreibungen der aufgefiihrten Arten finden sich in Teil I bis VI des»annoted Index and Bibliography of Calcareous Nannoplankton«von Loeblich & Tappan, 1966, Zudem haben Reinhardt, 1970 a, b, 1971, Noel, 1970, 1971 und Manivit, 1971, Gartner 1968, Bukry 1969, Perch-Nielsen 1968, Shumenko 1971 und Pienaar 1969 iiber Maastrichtien oder oberkretazische, elektronenmikroskopisch untersuchte Coccolithen berichtet. Die N. frequens Zone ist definiert durch die Anwesenheit von N. frequens und findet sich z. B. im Oberen Maastrichtien von Nordeuropa. Die L. quadratus Zone erstreckt sich vom ersten Auftreten von L. quadratus bis zum ersten Auftreten von N. frequens und fallt ebenfalls ganzlich ins Maastrichtien. Biscutum Black 1959 Biscutum arrogans n. sp. Taf. 1: 6, 7

4 Bulletin of the Geological Society of Denmark, vol Holotypus: Taf. 1: 6 (KPN 10882), MMH Stratum typicum: Maastrichtien, L. quadratus Zone Locus typicus: Bassin von Majunga, Madagaskar. Probe 61. Diagnose: Eine Art von Biscutum mit einem distalen Elementring und vier prominenten, diagonal angeordneten Platten im Zentralfeld. Beschreibung: Die distale Scheibe besteht aus nebeneinander liegenden Randelementen. Gegen innen anschliessend folgt ein Kranz mit kleinen Elementen (Enden der Randelemente der proximalen Randscheibe?). Das Zentralfeld wird von vier grossen, diagonal angeordneten Platten fast ganz zugedeckt. Unregelmassigkeiten im Bau der Randelemente scheinen die Regel zu sein. Bemerkungen: B. arrogans ist die einzige Art von Biscutum mit einem so grossen Zentralfeld das mit vier Platten fast zugedeckt wird. Vorkommen: B. arrogans wurde bisher nur im Maastrichtien in der L. quadratus Zone von Majunga, Madagaskar, gefunden und ist dort selten. Biscutum ornatum n. sp. Taf. 1: 4, 5 Holotypus: Taf. 1: 4 (KPN 10736), MMM Stratum typicum: Maastrichtien, L. quadratus Zone Locus typicus: Bassin von Majunga, Madagaskar. Probe 61. Diagnose: Eine Art von Biscutum mit oder ohne zentralem Fortsatz, dessen Basis sich aus ins Zentrum verlangerten Randelementen zusammensetzt. Beschreibung: Der distale Schild besteht aus nebeneinander liegenden Randelementen. Von diesen setzen sich zwei oder mehr auch ins Zentralfeld fort und konnen hier als Basis eines zentralen Fortsatzes dienen. Dieser besteht aus spiralformig angeordneten Lamellen und ist am Holotypus abgebrochen. Es wurden keine proximalen Ansichten gefunden. Bemerkungen: B. ornatum ist die einzige Art von Biscutum mit sich ins Zentralfeld fortsetzenden distalen Randelementen und einem zentraler Fortsatz. 31«

5 310 PERCH-NIELSEN: Neue Coccolithen aus dem Maastrichtien Vorkommen: B. ornatum wurde bisher nur im Maastrichtien in der L. quadratus Zone von Majunga, Madagaskar, gefunden, wo er sehr selten ist. Corollithion Stradner 1961 Corollithion? completum n. sp. Taf. 3: 8 Holotypus: Taf. 3: 8 (KPN 10681), MMH Stratum typicum: Maastrichtien, L. quadratics Zone Locus typicus: Bassin von Majunga, Madagaskar. Probe 61. Diagnose: Eine Art von Corollithion? mit sechseckigem Umriss und ganz ausgefiilltem Zentralfeld. Beschreibung: Die distale Wand besteht aus dachziegelartig ubereinander liegenden und ineinander greifenden Platten. Das Zentralfeld wird distal ganzlich von mehr oder weniger viereckigen, ineinander greifenden Platten ausgefullt. Es wurden keine proximalen Ansichten gefunden. Bemerkungen: C? completum unterscheidet sich von anderen Arten von Corollithion durch das ganzlich ausgefiillte Zentralfeld, das auch in der urspriinglichen Definition der Gattung nicht vorgesehen war. Vorkommen: C? completum wurde bisher nur in der L. quadratus Zone des Maastrichtiens von Majunga, Madagaskar, gefunden und ist dort sehr selten. Corollithion exiguum Stradner 1961 Taf. 2: 5, 8, 11, Corollithion exiguum Stradner: 83, Fig Bemerkungen: C. exiguum ist der Generotypus von Corollithion. Die hier abgebildeten Exemplare zeigen deutlich die Verwandtschaft dieser Gattung mit Stephanolithion Deflandre 1939, indem die Randelemente einiger Exemplare in den Ecken des Coccolithen Ansatze zu Dornenbildung zeigen.

6 Bulletin of the Geological Society of Denmark, vol Vorkommen: C. exiguum ist im Maastrichtien von Majunga nicht selten und tritt auch im Maastrichtien in Dania, Danemark, auf, wo er sehr selten ist; weitverbreitet vom Turonien bis ins Maastrichtien. Corollithion? madagaskarensis n. sp. Taf. 2: 9, 12, 15, 17; Taf. 10: 6, 7 Holotypus: Taf. 2: 9 (KPN 10582), MMH Stratum typicum: Maastrichtien, L. quadratus Zone Locus typicus: Bassin von Majunga, Madagaskar. Probe 71. Diagnose: Eine elliptische Art von Corollithion? mit einem einfachen, diagonal orientierten zentralen Kreuz. Beschreibung: Die Wand besteht aus ineinander greifenden, senkrecht stenenden Platten. Das durch das einfache Kreuz iiberbriickte Zentralfeld wird von einem weiteren Ring von plattigen Elementen eingerahmt. Das Kreuz hat geråde Balken, die aus wenigen Stucken zusammengesetzt sind und sich leicht uber einen - gedachten - Boden des Coccolithen erheben. Basal scheint die Wand aus senkrecht stehenden Elementen aufgebaut zu sein. Bemerkungen: Auf den ersten Blick gleicht C? madagaskarensis kleinen Arten von Prediscosphaera Vekshina 1959, wie P. stoveri Perch-Nielsen 1968 oder P. honjoi Bukry Die Konstruktion des Randes ist jedoch sehr verschieden von derjenigen von Prediscosphaera und gleicht mehr derjenigen von Corollithion. Die Anzahl Randelemente schwingt zwischen 15 und 18 in den gefundenen Exemplaren, wahrend sie bei Prediscophaera konstant und unabhångig von der Grosse des Coccolithen, 16 betragt. Andere Arten von Corollithion sind entweder sechseckig oder haben eine zentrale Struktur mit mehr als vier Balken. Vorkommen: C? madagaskarensis wurde bisher nur im Maastrichtien, L. quadratus Zone, von Majunga, Madagaskar, gefunden, wo er nicht selten ist. Corollithion? sp. 1 Taf. 2: 1 Bemerkungen: Corollithion? sp. 1 besteht aus einer Wand aus ca. 40 Rand-

7 312 PERCH-NIELSEN: Neue Coccolithen aus dem Maastrichtien elementen, die senkrecht nebeneinander stehen, und einem proximalen Kranz. Das Zentrum wird durch eine kreuz- bis -formige Struktur iiberbriickt. Diese Form gleicht einerseits Neochiastozygus saepes Perch-Nielsen 1971 aus dem obersten Danien von Danemark, andererseits Corollithion acutum Thierstein 1972 aus dem Aptien des ostlichen Nordatlantiks. Corollithion? sp. 2 Taf. 2: 16 Bemerkungen: Der Umriss dieses Coccolithen ist rundlich, der Rand breit und das Zentralfeld beinahe ganz durch die achtstrahlige Struktur eingenommen. Die Form kan keiner bekannten Art zugeordnet werden und tritt nur in der Probe 61 von Majunga, Madagaskar, auf. Cribrocorona n. gen. Generotypus Cribrocorona gallica (Stradner 1963) n. comb. Diagnose: Coccolithen mit einer distalen und einer proximalen Krone und einem cribraten Zentralfeld. Bemerkungen: Cribrocorona unterscheidet sich von Cylindralithus durch den Bau der zentraler Area. Der Generotypus von Cribrocorona, C. gallica, diirfte mit Cribrosphaerella ehrenbergi (Archangelsky 1912) Deflandre 1952 (Taf. 4: 5, 6) verwandt sein. Cribrocorona gallica (Stradner 1963) n. comb. Taf. 4: 1-4; Taf. 10: Coccolithus gallicus Stradner: 176, Taf. 1: Cylindralithus? gallicus (Stradner) Bramlette & Martini: 308, PL 5:15-17 Beschreibung: Das Zentralfeld besteht aus einem Netz aus Sechsecke bildenden Lamellen. Distal und proximal gent eine Krone vom Zentralfeld aus. Distal sind die Elemente, die die Krone aufbauen, leicht dachziegelartig gelagert, proximal stehen sie geråde und senkrecht zum Zentralfeld. Der Umriss des Coccolithen ist rund bis breitelliptisch. Die proximale Krone ist meistens etwas weniger hoch als die distale.

8 Bulletin of the Geological Society of Denmark, vol Bemerkungen: Distal und proximal wurden in Analogie mit Cribrosphaerella ehrenbergi, Taf. 4: 5, 6 bestimmt. C. ehrenbergi tritt in der ganzen Oberkreide auf, wåhrend C. gallica vor allem aus dem Maastrichtien bekannt ist. Cribrocorona diirfte aus Cribrosphaerella hervorgegangen sein. Vorkommen: C. gallica ist im Maastrichtien von Majunga, Madagaskar nicht selten und kommt auch im Maastrichtien von Agypten und Dania, Danemark vor, wo sie selten ist; weitbreitet im Maastrichtien. Cribrosphaerella Deflandre 1952 Cribrosphaerella? daniae n. sp. Taf. 1: 1, 2; Taf. 10: 43, 44 Holotypus: Taf. 1: 2 (KPN 7550), MMH Stratum typicum: Maastrichtien, iv. frequens Zone Locus typicus: Kreidesteinbruch Dania, Jutland. Probe 287/1. Diagnose: Eine grosse, breitelliptische Art von Cribrosphaerella? mit langlichen Randelementen, zwei Randscheiben, einem distalen, inneren Elementkranz und einem Zentralfeld, das von in Rosetten angeordneten Plattenen ausgefiillt wird. Beschreibung: Die Randscheiben bestehen aus etwa 80 långlichen, nebeneinander liegenden Elementen. Distal folgt gegen innen noch ein Kranz von Elementen, die sich iiberlappen und ein granulates, leicht distal gewolbtes Zentralfeld. Die Granulae sind in Rosetten angeordnet, was in den abgebildeten Exemplaren auf der proximalen Seite besser sichtbar ist. Die proximale Randscheibe ist kleiner als die distale. Bemerkungen: C? daniae unterscheidet sich von den anderen Arten der Gattung Cribrosphaerella durch die rosettenformige Anordnung der Elemente im Zentralfeld und durch die unterschiedliche Konstruktion des Randes, die auch das Fragezeichen bei der Gattungszuweisung bedingt. Im Lichtmikroskop ist C? daniae ebenfalls leicht von den anderen Arten zu unterscheiden: die Randelemente, die wegen ihrer grosseren Breite bei C. ehrenbergi auch im Lichtmikroskop unterscheidbar sind, konnen bei C? daniae nicht unterschieden werden. Vorkommen: Selten in der N. frequens Zone des Maastrichtiens von Dania, Danemark. Im Maastrichtien von Majunga, Madagaskar, wurden nur Rand-

9 314 PERCH-NIELSEN: Neue Coccolithen aus dem Maastrichtien stiicke gefunden, die moglicherweise dieser Art zugeordnet werden konnen. Auch im Typusmaterial ist das Zentralfeld oft leer in schlechter erhaltenen Exemplaren. Cylindralithus Bramlette & Martini 1964 Cylindralithus duplex n. sp. Taf. 5: 3, 5; Taf. 10: 29, 30 Holotypus: Taf. 5: 5 (KPN 10563), MMH Stratum typicum: Maastrichtien, L. quadratus Zone Locus typicus: Bassin von Majunga, Madagaskar. Probe 71. Diagnose: Eine Art von Cylindralithus mit einer distalen und einer proximalen Krone aus senkrecht stehenden Elementen. Beschreibung: Der Coccolith besteht aus einer distalen und einer proximalen Krone aus mehr oder weniger senkrecht stehenden, sich leicht iiberlappenden Elementen. Die beiden Kronen werden durch zwei Ringe von gleichformigen, nebeneinander liegenden Elementen zusammen gehalten. Diese Ringe befinden sich im Inneren des Korpers und die beiden Kronen sind dort am kleinsten. Auch der innerste Ring ist wohlbegrenzt und lasst eine recht ansehnliche zentrale Offnung offen. Bemerkungen: C. duplex unterscheidet sich von Cylindralithus serratus, dem Generotypus von Cylindralithus durch die doppelte Krone. Bei Cylindralithus oweinae n. sp., stehen die Elemente der Kronen schrag und greifen ineinander. Die zweite Krone bei C. duplex diirfte dem aussersten, proximalen Elementring bei C. serratus entsprechen. Andere Arten, die bisher dieser Gattung zugeordnet wurden, haben eine zentrale Struktur, wahrend bei C. duplex das Zentralfeld wohlbegrenzt und leer ist. Vorkommen: C. duplex wurde bisher nur in der L. quadratus Zone des Maastrichtien von Majunga, Madagaskar, gefunden, wo er selten ist. Cylindralithus oweinae n. sp. Taf. 4: 7, 8; Taf. 5: 1

10 Bulletin of the Geological Society of Denmark, vol Holotypus: Taf. 4: 8 (KPN 10291), MMH Stratum typicum: Maastrichtien, N. frequens Zone Locus typicus: Oweina, Agypten. Probe 7. Diagnose: Eine Art von Cylindralithus mit einer distalen und einer proximalen Krone aus schråg stehenden und ineinander greifenden Elementen. Beschreibung: Der Coccolith besteht aus einer distalen und einer proximalen Krone aus leicht schragstehenden und ineinander greifenden Elementen. Die proximale Krone ist distal etwas weiter als proximal. Das leere Zentralfeld ist durch zwei Elementringe gesaumt, die aus nebeneinander liegenden Elementen bestehen. Bemerkungen: C. oweinae unterscheidet sich von den anderen Arten von Cylindralithus durch die beiden Kronen aus schragstehenden Elementen und das leere Zentralfeld. Vorkommen: C. oweinae wurde bisher nur in der N. frequens Zone des Maastrichtiens von Oweina, Agypten, gefunden und ist dort nicht selten. Eiffellithus Reinhardt 1965 Eiffellithus parallelus n. sp. Taf. 6: 2, 4; Taf. 10: 47, 48 Holotypus: Taf. 6: 4 (KPN 10579), MMH Stratum typicum: Maastrichtien, L. quadratus Zone Locus typicus: Bassin von Majunga, Madagaskar. Probe 71. Diagnose: Eine Art von Eiffellithus, bei der das zentrale aus Lamellenreihen, die parallel der Diagonalen verlaufen, besteht. Beschreibung: Die Wand besteht aus dachziegelartig angeordneten Lamellen und ist auf der distalen Seite nur als diinner Saum sichtbar. Grosse Platten fullen einen grossen Teil des zentralen Raumes aus. Der Rest wird von einem diagonal angeordneten Kreuz eingenommen, das nur kleine Offnungen in den Ellipsenbrennpunkten freilasst. Das Kreuz besteht aus feinen Lamellen, die in Reihen parallel der Diagonalen angeordnet sind und so Stutzen fiir den zentralen Fortsatz bilden. Dieser ist rund, hohl und besteht ebenfalls aus feinen Lamellen. Proximal ist die Wand, ein proximaler Kranz und

11 316 PERCH-NIELSEN: Neue Coccolithen aus dem Maastrichtien ein diagonales Kreuz sichtbar, das in der Mitte eine Sutur aufweist. Die distalen Platten sind auf der proximalen Seite in kleinere Einheiten aufgelost. Bemerkungen: E. parallelus unterscheidet sich von E. turriseiffeli (Deflandre 1954) Reinhardt 1965 durch den Aufbau des zentralen (Taf. 6: 7). Der Unterschied ist auch mit dem Lichtmikroskop leicht feststellbar (Taf. 10: 47-50). E. eximius (Stover 1966) Perch-Nielsen 1968 hat ein axial orientiertes Kreuz und E. gorkae Reinhardt 1965 (siehe Taf. 6: 8) ist kleiner als die neue Art und E. turriseiffeli und hat eine sehr einfach gebaute zentrale Struktur sowie einen relativ breiten Rand. Vorkommen: E. parallelus ist in der L. quadratus Zone des Maastrichtiens von Majunga, Madagaskar, nicht selten und tritt auch in Dania und Kjølby Gård, Danemark auf. Heterorhabdus Noel 1970 Heterorhabdus primitivus n. sp. Taf. 1: 3, 8; Taf. 10: 39, 40 Holotypus: Taf. 1: 8 (KPN 10815), MMH Stratum typicum: Maastrichtien, L. quadratus Zone Locus typicus: Bassin von Majunga, Madagaskar. Probe 62. Diagnose: Eine Art von Heterorhabdus, deren Zentralfeld keine kreuzformige Struktur tragt. Beschreibung: Die distale Scheibe ist grosser als die proximale Scheibe und besteht aus sich leicht uberlappenden bis nebeneinander liegenden Elementen. Das Zentralfeld wird von mehr oder weniger radial angeordneten, langlichen Plattenen eingenommen. Je grosser der Coccolith, desto mehr Platz ist im Zentralfeld, um einen weiteren Umgang von Elementen anzubringen; dieser ist sowohl auf der distalen als auch auf der proximalen Seite sichtbar. Bemerkungen: Noel, 1970, hat in der Diagnose der Gattung Heterorhabdus nur an den Generotypus der Gattung, G. sinuosus Noel 1970 gedacht und darin diesen beschrieben. Demnach sollte die Gattung nur Coccolithen mit einem kreuzformige Aufbau und einem zentralen Fortsatz umfassen. H. primitivus hat jedoch denselben Randaufbau wie H. sinuosus, bloss fehlt ihm der kreuzformige Aufbau und der zentrale Fortsatz.

12 Bulletin of the Geological Society of Denmark, vol Vorkommen: H. primitivus ist nicht selten im Maastrichtien von Majunga, Madagaskar, und tritt auch in Orphan Knoll in der Labrador See auf. Lithastrinus Stradner 1962 Lithastrinus? stradneri n. sp. Taf. 5: 7, 8; Taf. 10: 23, 24 Holotypus: Taf. 5: 7 (KPN 10779), MMH Stratum typicum: Maastrichtien, L. quadratus Zone Locus typicus: Bassin von Majunga, Madagaskar. Probe 61. Diagnose: Eine Art von Lithastrinus? mit iiber 30 Randelementen pro Umgang. Beschreibung: Die beiden iibereinander liegenden Umgange bestehen aus einer grossen Anzahl (iiber 30) sich facherformig bis dachziegelartig iiberlagernden Platten. Das kleine Zentralfeld ist von einer Rosette mehr oder weniger radial angeordneter Elmente uberdeckt. Bemerkungen: L? stradneri unterscheidet sich von den anderen Arten in Lithastrinus durch die hohe Anzahl Randelemente. Die Originaldiagnose von Lithastrinus umfasst nur 6 bis 9 Sektoren. Seither ist jedoch der Gattung von ihrem Autoren selbst eine Art mit 15 bis 20 Sektoren zugeordnet worden. Vorkommen: L? stradneri ist bisher nur im Maastrichtien von Majunga, Madagaskar, gefunden worden und ist dort sehr selten. Markalius Bramlette & Martini 1964 Markalius perforatus n. sp. Taf. 1: 9, 10; Taf. 10: 13, 14 Holotypus: Taf. 1: 9 (KPN 10892), MMH Stratum typicum: Maastrichtien, L. quadratus Zone Locus typicus: Bassin von Majunga, Madagaskar. Probe 61.

13 318 PERCH-NIELSEN: Neue Coccolithen aus dem Maastrichtien Diagnose: Eine Art von Markalius mit offenem Zentralfeld und einem distalen Kranz. Beschreibung: Der Coccolith besteht aus einer distalen und einer kleineren, proximalen Scheibe. Auf der proximalen Seite bilden die inneren Enden der Randelemente die Umrandung des Zentralfeldes, die auf der distalen Seite als innerster Elementkranz sichtbar sind. Distal liegt zwischen diesem innersten Elementring und der distalen Randscheibe ein Elementkranz aus sich leicht uberlappenden Elementen. Bemerkungen: M. perforates unterscheidet sich von anderen Arten von Markalius durch das offene Zentralfeld und den an die distale Randscheibe anschliessenden Elementkranz. Vorkommen: M. perforates ist in der L. quadrates Zone des Maastrichtiens von Majunga, Madagaskar nicht selten und tritt, selten, auch im Maastrichtien (Af. frequens Zone) von Agypten auf. Microrhabdulus Deflandre 1959 Microrhabdulus undosus n. sp. Taf. 10: 1, Holotypus: Taf. 10: 1 (KNP 10881), MMH Stratum typicum: Maastrichtien, L. quadrates Zone Locus typicus: Bassin von Majunga, Madagaskar. Probe 61. Diagnose: Eine Art von Microrhabdulus mit Reihen wellenformig angeordneter Lamellen. Beschreibung: Der Stab ist hohl und wird durch Reihen von wellenformig angeordneten Lamellen gebildet. Die wellenformige Anordnung kommt durch kleine rechts- und linksgerichtete Abweichungen von einer geraden Anordnung der Lamellen parallel dem Stab, zustande. Es wurde keine Basis zum Stab gefunden. Bemerkungen: M. undosus unterscheidet sich von den anderen Arten von Microrhabdulus durch die wellenformige Anordnung der Lamellen, die den Stab aufbauen.

14 Bulletin of the Geological Society of Denmark, vol Vorkommen: M. undosus ist in der L. quadratus Zone des Maastrichtiens von Majunga, Madagaskar selten. Neochiastozygus Perch-Nielsen 1971 Neochiastozygus antiquus n. sp. Taf. 3: 1, 3, 5 Holotypus: Taf. 3: 1 (KPN 10537), MMH Stratum typicum: Maastrichtien, L. quadratus Zone Locus typicus: Bassin von Majunga, Madagaskar. Probe 71. Diagnose: Eine Art von Neochiastozygus mit prominentem zweitem Randzirkel und einem zentralen, diagonal gesteliten Kreuz, das den Rand iiberragt und aus parallel laufenden, ineinander verschachtelten Lamellen besteht. Beschreibung: Der erste, aussere Randzirkel umschliesst den kråftigeren zweiten, inneren Randzirkel in distaler Sicht. Dieser bildet auch die distale Umrandung des Zentralfeldes, das durch das diagonale Kreuz uberbriickt wird. Die Balken des Kreuzes verbreitern sich leicht, wo sie im Rand verankert sind. Wo sie zusammenlaufen, entsteht ein kreuzformiger Knopf, der als Basis eines zentralen Fortsatzes dienen konnte. Es wurden jedoch keine Formen mit einem zentralen Fortsatz gefunden. Proximal liegt dem Rand ein Kranz von Elementen auf und die dachziegelartige Lagerung der Randelemente ist gut sichtbar. Die Balken des Kreuzes bestehen ebenfalls aus parallel angeordneten Lamellen, die jedoch in der Mitte etwas schmaler werden. Im vertieften Zentrum ist eine kreuzformige Struktur sichtbar, die ebenfalls diagonal gestellt ist. Bemerkungen: Die bis jetzt beschriebenen, tertiaren Arten der Gattung Neochiastozygus sind zarter gebaut und haben eine weniger kraftige zweite Wand sowie eine einfacher gebaute zentrale Struktur. Die meisten bisher beschriebenen kretazischen Formen mit einem zentralen haben nur eine Wand. Vorkommen: N. antiquus wurde nur im Maastrichtien (L. quadratus Zone) von Majunga, Madagaskar, gefunden und ist dort sehr selten.

15 320 PERCH-NIELSEN: Neue Coccolithen aus dem Maastrichtien Podorhabdus Noel 1965 Podorhabdus? altus n. sp. Taf. 3: 7 Holotypus: Taf. 3: 7 (KPN 10754), MMH Stratum typicum: Maastrichtien, L. quadratus Zone Locus typicus: Bassin von Majunga, Madagaskar. Probe 61. Diagnose: Eine Art von Podorhabdus? mit einem diagonal stehenden, zentralen Kreuz und sonst leerem Zentralfeld. Beschreibung: Der distale Rand besteht aus nebeneinander liegenden Platten und eine proximalere Lage Platten bildet eine leicht grossere Randscheibe. Das Zentralfeld ist nur von einem diagonal stehenden Kreuz tiberbriickt. Dieses besteht aus mehr oder weniger parallel verlaufenden, ineinander greifenden Lamellen. Die Balken des Kreuzes erweitern sich, wo sie das Kreuz mit dem Rand verbinden. Das Kreuz selbst erhebt sich deutlich uber den Rand und die Balken sind leicht geschwungen. Es kann in einen zentralen Fortsatz iibergehen. Proximale Seite unbekannt. Bemerkungen: Es sind keine anderen Arten von Podorhabdus oder ahnlichen Formen mit einem diagonalen Kreuz beschrieben worden. Vorkommen: P? altus wurde bisher nur im Maastrichtien (L. quadratus Zone) von Majunga, Madagaskar gefunden, wo er sehr selten ist. Prediscosphaera Vekshina 1959 Prediscosphaera bukryi n. sp. Taf. 7: 6, 7; Taf. 10: 4, Prediscosphaera honjoi Bukry, PL 18: 4. NON PL 18: 6. Holotypus: Taf. 7: 6 (KPN 10276), MMH Stratum typicum: Maastrichtien, N. frequens Zone Locus typicus: Oweina, Agypten. Probe 7. Diagnose: Eine kleine Art von Prediscosphaera mit einem axial orientierten

16 Bulletin of the Geological Society of Denmark, vol zentralen Kreuz und Randelementen, deren langste Dimension radial ist. Das Zentralfeld wird von einem Kranz von Lamellen umgeben, die nicht iiber die distalen Randelemente hinausragen oder in sie hineingreifen. Beschreibung: Der elliptische Coccolith hat eine distale und eine etwas kleinere, proximale Randscheibe. Die 16 Randelemente sind in radialer Richtung am langsten. Die Lamellen, die das Zentralfeld umsaumen, ragen nicht iiber die distale Randscheibe hinaus und greifen auch nicht in sie hinein. Das zentrale Kreuz ist axial orientiert und oft zerbrochen. Es erhebt sich nur leicht iiber die distale Randscheibe. Bemerkungen: P. bukryi unterscheidet sich vom Holotypus von P. honjoi Bukry 1969 (PL 18: 6) durch die axiale Orientierung des zentralen Kreuzes. P. stoveri (Perch-Nielsen 1968) Shafik & Stradner 1971 hat einen Kranz von Elementen um das Zentralfeld, der in die distale Randscheibe eingreift, wodurch das Zentralfeld auch grosser erscheint (siehe Taf. 7: 8, 9). P. spinosa (Bramlette & Martini 1964) Gartner 1968 hat Randelemente, deren grosste Ausdehnung tangential verlauft, ist grosser und hat ein offeneres Zentralfeld (Taf. 7: 3). Andere Arten von Prediscosphaera haben eine diagonal orientierte zentrale Struktur. Vorkommen: P. bukryi findet sich im Maastrichtien von Agypten, Danemark und Madagaskar und ist dort meistens selten; weitverbreitet im Maastrichtien. Prediscosphaera majungae n. sp. Taf. 8: 1-6; Taf. 10: 37, 38 Holotypus: Taf. 8: 1 (KPN 10756), MMH Stratum typicum: Maastrichtien, L. quadratus Zone Locus typicus: Bassin von Majunga, Madagaskar. Probe 61. Diagnose: Eine Art von Prediscosphaera mit einem diagonal orientierten zentralen Kreuz, das iiber die distale Scheibe hinausgreift und einem zentralen Fortsatz mit distaler, kreuzformiger Struktur. - Beschreibung: Der elliptische Coccolith besitzt zwei eng aneinander liegende Randscheiben, die distale etwas grosser als die proximale. Die 16 Randelemente sin ineinander verzahnt. Das Zentralfeld wird durch einen Umgang senkrecht stehende, keilformige, sich iiberlappende Elemente gebildet.

17 322 PERCH-NIELSEN: Neue Coccolithen aus dem Maastrichtien Der zentrale Fortsatz ruht auf Stiitzen, die aus Lamellen zusammengesetzt sind, die auch liber distale Scheibe hinweg greifen. Die distale Struktur des zentralen Fortsatzes besteht aus zwei um 45 gedrehten Kreuzen aus Lamellen. Meistens ist das ausserste Kreuz kleiner als das innere. Auf Taf. 8: 1-6 sind sowohl sehr gut erhaltene als auch anscheinend kalzifizierte Exemplare abgebildet. Abgefallene distale Strukturen konnen, speziell im Lichtmikroskop, mit Tetralithus murus Martini 1961 verwechselt werden. Bemerkungen: P. majungae unterscheidet sich von P. cretacea (Arkhangelsky 1912) Gartner 1968 durch die die distale Scheibe uberlappenden Stiitzen, die auch im Lichtmikroskop leicht erkennbar sind (Taf. 7: 3, 5; Taf. 10: 37, 38). Die distale Struktur auf dem zentralen Fortsatz ist komplexer gebaut als in anderen Arten. Die Art umfasst vorlaufig die schlanken und die plumpen Exemplare, die in den Proben zusammen vorkommen. Vorkommen: P. majungae wurde bisher im Maastrichtien (L. quadratus Zone) von Majunga, Madagaskar gefunden, wo sie recht haufig auftritt. Einzelne Exemplare wurden auch in der N. frequens Zone des Maastrichtiens von Oweina, Agypten sowie in Danemark gefunden. Prediscosphaera microrhabdulina n. sp. Taf. 7: 1, 4; Taf. 10: 35, 36 Holotypus: Taf. 1: 2 (KPN 10540), MMH Stratum typicum: Maastrichtien, L. quadratus Zone Locus typicus: Bassin von Majunga, Madagaskar. Probe 71. Diagnose: Eine Art von Prediscosphaera mit einem einf achen zentralen Fortsatz, der sich distal leicht erweitert und ohne weitere Struktur endet. Beschreibung: Die Basisscheibe besteht aus zwei ungefahr gleichgrossen Randscheiben. Diese bestehen aus 16 Randelementen, die seitlich eingekerbt sind und so den Eindruck von zwei Randscheiben erwecken. Vier Stiitzen halten den zentralen Fortsatz, der sich distal leicht verbreitert und aus vier langen Staben zusammengesetzt ist. Der Stab tragt keine weitere distale Struktur. Im Lichtmikroskop erscheint der Stab an der Basis am breitesten. Bemerkungen: P. microrhabdulina unterscheidet sich von den anderen Arten von Prediscosphaera durch den einfach gebauten Fortsatz. P. spinosa hat

18 Bulletin of the Geological Society of Denmark, vol ebenfalls einen langen, einfachen zentralen Fortsatz. Dieser ist jedoch relativ schlanker, auf der ganzen Lange gleich breit und tragt eine weitere distale Struktur. Vorkommen: Vollstandige Coccolithen dieser Art wurden bisher nur im Maastrichtien von Majunga, Madagaskar gefunden. Abgebrochene Stabe sind im Maastrichtien weiterverbreitet und wurden als Microrhabdulus sp. in Perch-Nielsen, 1968 abgebildet. Rhagodiscus Reinhardt 1967 Rhagodiscus reniformis n. sp. Taf. 3: 2, 4, 6; Taf. 10: 45, 46 Holotypus: Taf. 3: 2 (KPN 10704), MMH Stratum typicum: Maastrichtien, L. quadratus Zone Locus typicus: Bassin von Majunga, Madagaskar. Probe 61. Diagnose: Eine nierenformige, assymmetrische Art von Rhagodiscus ohne zentralen Fortsatz. Beschreibung: Der distale Rand ist schmal an der geraden Seite des Coccolithen, etwas breiter an den spitzen Enden und am breitesten am rundlich konvexen Teil des Randes. Das distale Zentralfeld besteht aus mehr oder weniger geordneten Plattenen. Der Rand besteht aus dachziegelartig bis senkrecht angeordneten, ungleichformigen Elementen, die auf der distalen Seite breit, auf der proximalen Seite schmaler und kleiner erscheinen. Dadurch erscheint das proximale Zentralfeld, das ebenfalls von schlecht geordneten Plattenen eingenommen wird, grosser als das distale. Bemerkungen: Die neue Art wurde zu Rhagodiscus gesteilt, obschon in dessen Diagnose nur elliptische Formen eingeschlossen sind. Strukturell gleicht R. reniformis jedoch eher den anderen Arten in Rhagodiscus als der nierenformigen Gattung Nephrolithus Gorka 1957 aus dem Oberen Maastrichtien. R. reniformis ist auch im Lichtmikroskop leicht zu erkennen. Vorkommen: R. reniformis wurde bis jetzt nur in der L. quadratus Zone des Maastrichtiens von Majunga, Madagaskar, gefunden und ist dort nicht selten. 32

19 324 PERCH-NIELSEN: Neue Coccolithen aus dem Maastrichtien Semihololithus Perch-Nielsen 1971 Semihololithus bicornis n. sp. Taf. 9: 2, 4; Taf. 10: 19, 20 Holotypus: Taf. 9: 2 (KPN 10902), MMH Stratum typicum: Maastrichtien, L. quadratus Zone Locus typicus: Bassin von Majunga, Madagaskar. Probe 71. Diagnose: Eine Art von Semihololithus, deren distaler Teil aus zwei Hornern besteht. Beschreibung: Der proximale Teil des Coccolithen besteht aus einem heterococcolithisch aufgebauten, proximalen Ring. Darin und dariiber bilden zwei (holococcolithisch gebaute?) grosse, plumpe Horner den distalen Teil des Coccolithen. Bemerkungen: S. bicornis wird in die Gattung Semihololithus gestellt, obschon von den vorliegenden Aufnahmen nicht mit Sicherheit festgestellt werden kann, ob der distale Teil des Coccolithen holococcolithisch aufgebaut ist. Von anderen Arten der Gattung unterscheidet er sich durch die beiden Horner. Vorkommen: S. bicornis ist nicht selten in der L. quadratus Zone des Maastrichtiens von Majunga, Madagaskar, in Orphan Knoll in der Labrador See und tritt, aufgearbeitet, auch im Paleozan der Bucht von Biaskaya auf. Semihololithus priscus n. sp. Taf. 9: 1, 3, 5; Taf. 10: 21, 22 Holotypus: Taf. 9: 1 (KPN 10759), MMH Stratum typicum: Maastrichtien, L. quadratus Zone Locus typicus: Bassin von Majunga, Madagaskar. Probe 61. Diagnose: Eine Art von Semihololithus mit sechseckigem Grundriss, einem viergeteilten zentralen Fortsatz und zwei Offnungen in den spitzen Enden des Sechseckes.

20 Bulletin of the Geological Society of Denmark, vol Beschreibung: Der proximale Teil des Coccolithen besteht aus einem heterococcolithisch aufgebauten proximalen Ring. Die distale Struktur ist ein viergeteilter, zentraler Fortsatz, der nur in den spitzen Enden des Sechseckes eine Offnung freilasst. Bemerkungen: S. priscus unterscheidet sich von S. kerabyi Perch-Nielsen 1971, der ebenfalls einen zentralen Fortsatz hat, dadurch, dass der Fortsatz bei S. priscus nur zwei Offnungen im Zentralfeld offen lasst. Lucianorhabdus cayeuxi Deflandre 1959, dem er auf den ersten Blick ebenfalls gleicht, hat keinen proximalen Elementring. Vorkommen: S. priscus ist in der L. quadratus Zone des Maastrichtiens von Majunga, Madagaskar recht selten. Staurolithites Caratini 1963 Staurolithites floralis n. sp. Taf. 2: 3, 6; Taf. 10: 8, 9 Holotypus: Taf. 2: 3 (KPN 10805), MMH Stratum typicum: Maastrichtien, L. quadratus Zone Locus typicus: Bassin von Majunga, Madagaskar, Probe 62. Diagnose: Eine Art von Staurolithites mit einem axialen Kreuz, das in der Mitte von einem diagonalen Kreuz uberdeckt wird. Beschreibung: Die Wand besteht aus sich dachziegelartig uberlagernden Lamellen. Ein Kreuz in den Axen fiillt den Grossteil des Zentralfeldes aus. In der Mitte dieses Kreuzes bilden vier Kristalle ein weiteres, diagonal gerichtetes Kreuz. Ansichten der proximalen Seite wurden nicht gefunden. Bemerkungen: 5. floralis unterscheidet sich von den anderen Arten von Staurolithites durch das zweite, diagonal orientierte Kreuz in der zentralen Struktur. Vorkommen: S. floralis ist sehr selten in der L. quadratus Zone des Maastrichtiens von Majunga, Madagaskar. Stephanolithion Deflandre «

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