Inclusive Fitness und Soziobiologie
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- Ursula Fuhrmann
- vor 7 Jahren
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1 Inclusive Fitness und Soziobiologie Lektion 10, 7. Jan Populations-und Evolutionsbiologie Florian Schiestl 1) Altruismus und Kin selection 2) Evolution von Sozialverhalten
2 wichtige Begriffe: Mutualismus: Handlungen führen zu Fitnessgewinn auf beiden Seiten Altruismus: Kosten für den Handelnden, Fitnessgewinn für den Empfänger Egoismus (selfishness): Fitnessgewinn für den Handelnden, Kosten für den Empfänger Boshaftigkeit (spite): Kosten für Handelnden und Empfänger Verwandtschaftskoeffizient (r): Wahrscheinlichkeit dass homologe Allele in zwei Individuen durch Verwandtschaft gleich sind.
3 Verhaltensweisen haben sehr oft erbliche Grundlagen.
4 Es gibt keinen eindeutigen Fall von Boshaftigkeit in der Natur. Altruismus ist hingegen häufig. Warum kommt Altruismus in der Natur vor? Wie kann sich ein Allel durchsetzen, das Verhalten bewirkt, welches dem Handelnden Nachteile bringt?
5 1) Altruismus 1) Altruismus Wenn Altruismus dem Individuum Nachteile bringt, warum werden Gene, die altruistisches Verhalten codieren nicht ausselektioniert?
6 1) Altruismus Wie kann sich ein Allel, das altruistisches Verhalten codiert, durchsetzen?...wenn das Verhalten im besonderen Trägern desselben Allels entgegengebracht wird. (was bei Verwandten mit gewisser Wahrscheinlichkeit der Fall ist kin Selektion ). Alternative zur Verwandtschaft: der Träger des Allels wird direkt erkannt. Voraussetzungen: Ein erkennbares Merkmal muss codiert werden (Bild vom grünen Bart greenbeard allel ), die Erkennung dieses Merkmals durch andere muss ermöglicht werden. Reaktion mit altruistischem Verhalten auf die Träger dieses Merkmals muss gegeben sein.
7 1) Altruismus Bsp. für greenbeard allel : Reproduktiver Altruismus bei Schleimpilzen Crespi & Springer (2003) Science 299
8 1) Altruismus Altruismus in Schleimpilzen Bindeprotein (gp80) auf Zelloberfläche ist wichtig für die Aggregation und Bildung des Stiels (gleiche Proteine binden aneinander). csa Gen codiert diese Bindeproteine Knockout Mutante des csa Gens: keine funktionierenden Bindeproteine. In Fruchtkörper haben Knockouts Vorteil, weil Wildtypen eher in den Stiel gehen. Aber: Knockouts werden von vornherein eher aus den früheren Stadien der Aggregation ausgeschlossen d.h. gp80 Protein bzw. csa Gen ist ein Green beard Allen (codiert: Merkmal, Erkennung, altr. Verhalten) Queller et al. (2003) Science 299:
9 1) Altruismus Reziproker Altruismus wenn altruistisches Verhalten vom Empfänger erwidert wird. (Wie du mir, so ich dir; tit for tat ) Kosten für Handelnden sind kleiner als Vorteile für Empfänger. Individuen, die auf altr. Verhalten nicht reagieren, müssen irgendwie bestraft werden. Reziproker Altruismus wird mit grösserer Wahrscheinlichkeit evolvieren wenn: Individuen wiederholt miteinander interagieren (stabile Gruppen bilden) viele Gelegenheiten zu altr. Verhalten gegeben sind Individuen ein gutes Gedächtnis haben gegenseitige Kosten und Nutzen ähnlich sind
10 1) Altruismus Bsp. f. Reziproken Altruismus: Vampirfledermäuse Fig Freeman & Herron (2001)
11 1) Altruismus Schwierigkeiten bei der Untersuchung von rez. Altruismus: Kin selection spielt oft mit Quantifizieren von Kosten und Nutzen sowie Fitnessgewinn ist komplex
12 2) Kin Selection (Verwandtenselektion) Altruismus zwischen verwandten Individuen. Konzept der Inklusive Fitness : Fitness kann eingeteilt werden in direkte indirekte Hamiltons Gesetz: (William Hamilton 1964) Allel, das Altruistisches Verhalten bewirkt, kann sich durchsetzen, wenn Handelnder und Empfänger verwandt sind, wobei gilt: Br C > 0 B: Vorteil des Empfängers C: Kosten des Handelnden r: Verwandtschaftskoeffizient
13 2) Kin selection Berechnen von r: Indirekt: Stammbaum notwendig, Linie vom Handelnden zum Empfänger. Vorsicht: Inzucht kann r erhöhen; Vaterschaft bestimmen: Extra-pair Kopulationen können r erniedrigen Direkt: aus genetischen Daten berechnen
14 2) Kin selection Bsp. für Altruismus durch Kin Selektion 1. Alarmrufe bei Ground Squirrel 2. Helfer bei Vögeln
15 2) Kin selection Bsp.: Alarmrufe bei Erdhörnchen Rufen kostet: Wahrscheinlichkeit gefressen zu werden steigt, d.f. Rufen ist altruistisches Verhalten. Weibchen rufen mit höherer Wahrscheinlichkeit Fig Freeman & Herron (2001)
16 2) Kin selection Alarmrufe bei Erdhörnchen Erdhörnchen rufen mir höherer Wahrscheinlichkeit, wenn Verwandte zugegen sind Fig Freeman & Herron (2001)
17 2) Kin selection Bsp.: Helfer bei Vögeln: Bienenfresser Fig. 10.5, 10.6 Freeman & Herron (2001)
18 2) Kin selection Kin recognition wie erkennen Eltern ihre Kinder, oder den Grad der Verwandtschaft? Indirekt: über Lokalität und Zeit Direkt: z.b. olfaktorische, optische oder akkustische Signale
19 2) Kin selection Bsp. für kin recognition: Indirekt: Eier im Nest bei Vögeln Direkt: Körperduft bei Honigbienen; Major Histocompatibility Complex (MHC) bei Säugern.
20 3) Evolution von Sozialverhalten Faktoren die Evolution von Sozialverhalten begünstigen: Verwandtschaft: kin selection Ökologische Faktoren: z.b. Ressourcenausbeutung, Habitatsättigung Direkte Fitnessgewinne: Schutz, Teilnahme an Reproduktion, Erben des Territoriums Demographie: Langlebigkeit, sex-ratio Phylogenie
21 3) Evolution von Sozialverhalten - Wirbellose Kolonienbildende Wirbellose z.b. Korallen, Moostierchen, sind oft perfekt organisierte Kolonien, in vieler Hinsicht den Zellen eines Organismus ähnlich. Verwandtschaftskoeffizient ist oft 1, d.h. die Einzelorganismen sind genetisch mehr oder weniger identisch.
22 3) Evolution von Sozialverhalten - Insekten Soziale Insekten Ordnung Hymenoptera (Hautflügler): Vespoidea (Faltenwespen) Sphecoidea (Grabwespen) Formicoidea (Ameisen) Apoidea (Bienen) Ordnung Isoptera (Termiten): alle Gruppen
23 3) Evolution von Sozialverhalten - Insekten Es gibt viele Übergangsformen; nach Wilson (1971) Art der Sozialität Qualitäten der Sozialität Gemeinsame Aufzucht des Nachwuchs Reproduktive Kasten Überlappung der Generationen Solitär (Subsozial, Kommunal) Quasisozial Semisozial Eusozial + + +
24 3) Evolution von Sozialverhalten - Insekten Definition Eusozialität: Individuen einer Art kooperieren in der Brutpflege Reproduktive Arbeitsteilung: sterile und fertile Individuen Überlappung der Generationen, Nachwuchs hilft den Eltern für gewisse Zeit
25 3) Evolution von Sozialverhalten - Insekten Termiten (Isoptera)
26 3) Evolution von Sozialverhalten - Insekten Termiten - Kasten
27 3) Evolution von Sozialverhalten - Insekten Termiten: Wichtige Unterschiede zu sozialen Hymenopteren: König bleibt bei Königin im Nest und hilft Es gibt Arbeiter und Arbeiterinnen Männchen und Weibchen sind diploid
28 3) Evolution von Sozialverhalten - Insekten Hymenopteren: Bienen alle Übergangsformen von solitär bis hoch eusozial Kommunale Nistweise: Andrena carantonica
29 3) Evolution von Sozialverhalten - Insekten semisozial hoch eusoziale Bienen: Furchenbienen (Halictidae)
30 3) Evolution von Sozialverhalten - Insekten primitiv eusoziale Bienen: Hummeln (Bombus spp.)
31 3) Evolution von Sozialverhalten - Insekten hoch eusoziale Bienen: Honigbiene (Apis spp.)
32 3) Evolution von Sozialverhalten - Insekten Warum ist Eusozialität gerade bei den Hymenopteren so häufig entstanden? Haplo-Diploid Hypothese (Hamilton 1964) Bei Hymenopteren sind Männchen haploid, d.h. sie schlüpfen aus unbefruchteten Eiern. Bei Geschwistern in einem Volk ist daher r = 0.75, während bei Mutter-Tochter r = 0.5 daher: Investition in Produktion von Schwestern bringt mehr Fitness als in eigene Töchter.
33 3) Evolution von Sozialverhalten - Insekten Probleme der Haplo-Diploid Hypothese: Es gibt of mehere Väter in einem Volk (Kgin. paart sich mit mehreren Männchen) Mehere Kginnen können gemeinsam ein Volk gründen (polygyne Nester) Termiten sind nicht haplo-diploid; nicht alle Hymenopteren sind sozial.
34 3) Evolution von Sozialverhalten - Insekten Evolution von Sozialverhalten innerhalb der Hymenopteren Fig Freeman & Herron, nach Hunt (1999)
35 3) Evolution von Sozialverhalten - Insekten Bsp. für fakultatives Sozialverhalten: Feldwespen (Polistes) Einzel-Nestgründungen oder Gruppengründungen möglich Vorteile von Gruppengründungen: wenn Kgin stirbt kann eine Arbeiterin Nest übernehmen Gruppen bauen mit grösserer Wahrscheinlichkeit neues Nest, wenn altes zerstört wird. Konflikte werden über Körpergrösse entschieden
36 3) Evolution von Sozialverhalten - Fische Bruthelfer bei Fischen Bsp. Neolamprologus pulcher, Cichlide aus Tanganyika See Wichtige Faktoren für Evolution dieses Sozialverhaltens: Verwandtschaft spielt geringe Rolle, kein Hinweis auf kin recognition. Brüter profitieren von Helfern, Helfer profitieren von der Gruppe: Schutz vor Fressfeinden Beschränkt auch Aufzucht eigenes Nachwuchses
37 3) Evolution von Sozialverhalten - Säugetiere Säugetiere Grosse Vielfalt an sozialen Lebensweisen. Wichtiger Faktor: Abhängigkeit der Jungen von der Mutter (Milch). Mutter-Kind Gruppe ist wichtige Einheit des Sozialverhaltens.
38 3) Evolution von Sozialverhalten - Säugetiere Sonderfall: Eusozialität bei Säugern: Nacktmulle
39 3) Evolution von Sozialverhalten - Säugetiere Nacktmulle zeigen agressives Verhalten eher gegen weniger verwandte Individuen Fig Freeman & Herron (2001)
40 3) Evolution von Sozialverhalten - Säugetiere Inzucht ist vorherrschend; 85% der Paarungen zw. Eltern und Nachkommen od. Geschwistern...kann nicht allein die Evolution von Sozialverhalten erklären, sondern ökologische Parameter sind wahrscheinlich wichtig: längere Brutpflege, gemeinsame Verteidigung, restriktierte Brutmöglichkeiten.
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