Retinale Rezeptortypen

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1 Retinale Rezeptortypen Zapfen Farbensehen Drei Zapfensorten: R-, G-, B-Zapfen Unterscheidung durch eingelagerten Farbstoff Reagieren auf Reiz-Wellenlängen: Gelb-Grün, Blau-Grün, Violett Drei Zapfensorten realisieren vier Grundfarben: Rot, Grün, Gelb, Blau Retinale Rezeptortypen Zapfen Begründung: in der ersten Verarbeitungsstufe der Retina werden je zwei der drei Zapfen als inhibitorischer und exzitatorischer Input der Farben zusammengefasst

2 Retinale Rezeptortypen Verteilung von Stäbchen und Zapfen Quelle: Carbone/Kösling: Eye-tracking. Visuelle Wahrnehmung. IK Retinales Abbild Quelle: [ ]

3 Stäbchen Zapfen Bipolarzelle Pigmentepithel Horizontalzelle Amakrinzelle Ganglienzelle Sehnerv Auf der Netzhaut existieren ca. 126 Mio. Rezeptoren Es gibt allerdings nur ca. 1 Mio. Ganglienzellen Wie erfolgt die Komprimierung der Rezeptorpotentiale und ihre Weiterleitung? Lösung: Rezeptive Felder Ganglienzellen fassen Eingaben aus einem bestimmten Areal von mehreren Rezeptoren, verschaltet über Binpolar und Horizontalzellen, und zusätzliche Informationen von Amakrinzellen zusammen So generierte Aktionspotentiale (Ausgabe) werden zur kortikalen Verarbeitung weitergeleitet on-feld

4 Rezeptive Felder Erklärung des Simultankontrasts Liegt das rezeptive Feld komplett in einer Helligkeitsstufe, so heben sich Erregung und Hemmung auf Rezeptive Felder Erklärung des Simultankontrasts Liegt dagegen das Zentrum im Hellen und die Peripherie nur teilweise, so ist die Reizung stärker als bei komplett beleuchteten Feldern. Das Feld erscheint heller. Solche simultanen Grenzkontraste heißen Mach-Bänder

5 Rezeptive Felder Erklärung des Simultankontrasts (Beispiele) Rezeptive Felder Erklärung des Simultankontrasts (Beispiele)

6 Rezeptive Felder Aufbau eines rezeptiven Feldes in der Retina Noch nicht endgültig geklärt Es existieren nur theoretische Modelle Rezeptive Felder Aufbau eines rezeptiven Feldes in der Retina Rezeptives Zentrum: Zusammenfassung einiger Rezeptoren über Bipolarzelle und Weiterleitung als exzitatorischer Reiz an Ganglienzelle

7 Rezeptive Felder Aufbau eines rezeptiven Feldes in der Retina Rezeptives Umfeld: Wirkung entgegen der Erregung der Ganglienzelle des Zentrums durch inhibitorische Reize anderer Biplorzellen Rezeptive Felder Aufbau eines rezeptiven Feldes in der Retina Rezeptives Umfeld: zur Abdeckung des gesamten Umfeldes verknüpfen Horizontalzellen Rezeptoren über größere lokale Ausdehnung hinweg (inhibitorisch)

8 Rezeptive Felder Aufbau eines rezeptiven Feldes in der Retina Amakrinzellen stellen alternative Verbindungen zwischen Biplorzellen und Ganglienzellen her Sie reagieren auf Bewegung, d.h. auf Veränderungen der Signale von Biploarzellen, also auf Lichtveränderungen Rezeptive Felder Typen Stäbchen On-Zentrum Off-Zentrum On-off (Reaktion auf Lichtänderungen) Zapfen Gegenfarbfelder: Rot-Grün und Geld-Blau

9 Rezeptive Felder Rezeptive Felder Topologie Rezeptive Felder sind stark überlappend auf der Retina angeordnet Ein Rezeptor beeinflusst somit viele Ganglienzellen, sowohl als Zentrums- als auch als Umfeldrezeptor Kontrastränder im Blickfeld erregen somit mehrere rezeptive Felder

10 Rezeptive Felder Größenverhältnisse Rezeptive Felder im Foveabereich kleiner als in der Peripherie: 0,25-0,5 o vs. 2-4 o Verhältnis Zentrum/Umfeld abhängig vom Adaptationszustand Helladaptation: Zentrum klein, Peripherie groß Dunkeladaptation: kein Umfeld Ausgangssignale Vorverarbeitung durch laterale Verschaltungen Zwei unterschiedliche Gruppen von Ganglienzellen: Reaktion auf Form und Farben Spezialisierung auf Bewegungsdetektion Getrennte Informationsverarbeitung im weiteren Verlauf der Sehbahn

11 P- und M-System Zwei parallele, anatomisch getrennte Systeme, die anatomisch getrennt durch die gesamte Sehbahn verlaufen P-System (parvozellulläres System, genannt nach den kleinzelligen Neuronen dieses Systems im Thalamus): Form-/Farbinformation M-System (magnozelluläres System, nach großzelligen Thalamusneuronen): Orts- und Bewegungsinformation, farbenblind Quelle: Peichl, L. (1990) Prinzipien der Bildverarbeitung in der Retina. Optometrie 3/90, P- und M-System Ursprung: Zwei Populationen von Ganglienzellen (M- und P- oder alpha- und beta-ganglienzellen) An jeder Stelle der Netzhaut haben M-Ganglienzellen ein weiteres Dendritennetz als P-Ganglienzellen Die rezeptiven Felder der P-Ganglienzellen sind farbselektiv (Verknüpfung unterschiedlicher Zapfentypen mit den ON- und OFF-Bereichen P-Ganglienzellen zeigen die höchste Dichte in der Fovea und stellen mehr als drei Viertel aller Ganglienzellen M-Ganglienzellen sind nicht farbselektiv M-Ganglienzellen sind richtungsselektiv (Von welche Seite wird Lichtsignal in ON-Zentrum geführt?) Grundlage des Bewegungssehens

12 Verlauf der Sehbahn Auge Sehnerv chiasma opticum colliculus superior corpus geniculatum laterale visueller Cortex Quelle: Carbone/Kösling: Eye-tracking. Visuelle Wahrnehmung. IK Verlauf der Sehbahn Auge Sehnerv chiasma opticum colliculus superior corpus geniculatum laterale visueller Cortex Kreuzungspunkt der visuellen Stränge Information aus dem linken visuellen Feld wird jeweils auf der rechten Retinaseite abgebildet, Information aus dem rechten visuellen Feld auf der linken Retinaseite Es kreuzen jeweils nur die inneren Fasern zur anderen Seite Information des linken visuellen Feldes in rechter Gehirnhälfte, Information des rechten visuellen Feldes in linker Gehirnhälfte kontralaterale Abbildung

13 Verlauf der Sehbahn Auge Sehnerv chiasma opticum colliculus superior corpus geniculatum laterale visueller Cortex Teil des retino-tektalen Systems, einfach geschichtete, laminierte Struktur Vermittelt unbewusste Augen- und Kopfbewegungen zur Fixation bewegter Objekte: Foveation bzw. Foveations-Reflex Ca. 10% der Axone der Ganglienzellen führen zum CS Verlauf der Sehbahn Auge Sehnerv chiasma opticum colliculus superior corpus geniculatum laterale visueller Cortex Visueller Cortex: Was ist der Stimulus? CS: Wo ist der Stimulus und was muss getan werden, um ihn ins Zentrum des Gesichtsfelder zu bringen? Funktion: visueller Greifreflex Integration von Augen-, Kopfund Rumpfbewegungen zur Generierung von Sakkaden

14 Verlauf der Sehbahn Auge Sehnerv chiasma opticum colliculus superior corpus geniculatum laterale visueller Cortex Seitlicher Kniehöcker des Thalamus Endpunkt fast aller Axone der Ganglienzellen (in Synapsen mit Thalamuszellen) CGL Quelle: Hubel, D.H. (1989) Auge und Gehirn - Neurobiologie des Sehens. Spektrum Verlag, Heidelberg Struktureller Aufbau: 6 Schichten, Schichten 1 & 2: magnozellulär Schichten 3 6: parvozellulär bewegungsspezialisiert Farb-/Formdetektion

15 CGL Quelle: Hubel, D.H. (1989) Auge und Gehirn - Neurobiologie des Sehens. Spektrum Verlag, Heidelberg Axone aus dem rechten und linken Auge enden jeweils in anderen Schichten des Kniehöckers, entweder ipsilateral (vom gleichseitigen Auge) kontralateral (vom gegenseitigen Auge) Trennung der Information von beiden Augen wichtig für z.b. stereoskopisches Sehen CGL Quelle: Hubel, D.H. (1989) Auge und Gehirn - Neurobiologie des Sehens. Spektrum Verlag, Heidelberg Zudem wird Information räumlich geordnet abgebildet, d.h. benachbarte Retinabereiche sind im CGL analog benachbart retinotop Weitere Funktion des CGL: Kombination von retinalen Signalen mit Information aus anderen Hirnarealen Bei der Informationsweiterleitung zur primären Sehrinde bleiben Axone aus den M- und P-Schichten getrennt

16 Verlauf der Sehbahn Auge Sehnerv chiasma opticum colliculus superior corpus geniculatum laterale visueller Cortex Auffächerung der Sehbahn ( Sehstrahlung, radiatio optica) in den Okzipitallappen, Mündung dort in primärer Sehrinde (Cortex) Zusätzliche Thalamusaxone zu motorischen Zentren (colliculus superior, area praetectalis) Kontrolle lichtgesteuerter Bewegungen im Auge (Pupillenreflex, reflektorische Blickmotorik) Visueller Cortex Teil der Großhirnrinde im Hinterhauptlappen Visueller Cortex V1: primärer visueller Cortex V2-5: sekundärer visueller Cortex MT: mediotemporales Areal IT: infratemporales Areal P: Parietallappen

17 Primärer visueller Cortex V1, area 17, area striata (gestreiftes Areal) 6 Schichten Erhaltung retinotoper Organisation Aber: das den Foveabereich abbildende Cortexareal ist viel größer als die Peripherie-Repräsentation (Vergrößerungsfaktor) Primärer visueller Cortex Quelle: Fast alle Thalamusneurone enden in Schicht 4 Die Axone aus den magnozellulären Schichten des ipsilateralen Kniehöckers haben Synapsen in Schicht 4Cα, Bewegungsinformation von beiden Augen in dieser Cortexschicht Der P-Weg mit der Farbe/Form-Information endet vor allem in Schicht 4Cβ, zum Teil aber auch in Schicht 4A

18 Einzelzellableitung Zum Verständnis der Bildverarbeitung im primären visuellen Cortex werden Aktionspotentiale von einzelnen Neuronen abgeleitet (während den Augen ein visueller Stimulus präsentiert wird) Cortikale Neurone, z.b. von Katzen und Rindern, reagieren am besten auf Strichmuster und Lichtbalken Cortikale Aktionspotentiale Quelle: Beispiel Orientierungs-Sensitvität: Spezielle Zellen reagieren am stärksten auf Linien einer bestimmten Ausrichtung Die Neurone der primären Sehrinde haben größere und komplexere rezeptive Felder als einzelne Ganglienzellen in der Netzhaut. Das ist die Folge von Konvergenz zwischen Thalamus und Sehrinde. Erkennung geometrischer Struktur der Umwelt mit ihren Linien, Kanten, Ecken, Schrägen und Winkeln

19 Cortikale rezeptive Felder Quelle: Beispiel: Verschaltung drei nebeneinanderliegender Ganglienzellen mit je einer Thalamuszelle Thalamuszellen konvergieren auf dasselbe Neuron in V1. Dieses Neuron wird immer dann aktiviert, wenn die ON- Felder der drei Ganglienzellen belichtet werden Das rezeptive Feld der Cortexzelle ist also zusammengesetzt aus den rezeptiven Feldern aller Ganglienzellen, die auf die Cortexzelle konvergieren Zellarten im Cortex Quelle: Einfache Zellen Komplexe Zellen Endinhibierte Zellen

20 Einfache Zellen Bewegungsunabhängig Ca. 25% der Zellpopulation des visuellen Cortex Größe rezeptives Feld ca. 0,25 o (Fovea) bzw. 1 o (Peripherie) Einfache Zellen Verschaltung (Modell) Input der einfachen Zelle über exzitatorische Synapsen mehrerer Thalamus-Neurone Zentren der rezeptiven Felder linear angeordnet Summation über alle Eingangssignale ergibt für einfache Zelle einen ON-Balken bestimmter Orientierung und OFF-Umfeld

21 Einfache Zellen Verschaltung (Modell) Nur bei Stimulation von hinreichend vielen Thalamus-Neuronen (bzw. Anliegen der dazugehörigen Aktionspotentiale) feuert einfache Zelle Auf andere topographische Orientierung der Eingaben reagiert einfache Zelle nicht bzw. nur eingeschränkt Komplexe Zellen Bewegungsspezifisch Keine klare Trennung zwischen inhibitorischen und exzitatorischen Bereichen der rezeptiven Felder Häufigster Zelltyp im visuellen Cortex Mögliche (evolutionäre) Begründung: Bewegungen sind zum Überleben wichtiger als statische Zustände Größe rezeptives Feld ca. 0,5 o (Fovea) bzw. 2 o (Peripherie)

22 Komplexe Zellen Verschaltung (Modell) Input mehrerer einfacher Zellen gleiche Achsenorientierung gleiche Verteilung von aktivierenden und hemmenden Zonen leicht unterschiedliche Position auf der Retina Komplexe Zellen Verschaltung (Modell) Unterschiedliche Erregung bei einfachen und komplexen Zellen Einfach: simultane Summation der Eingänge Reizung nur bei gleichzeitiger Aktivierung genügend vieler Thalamusneurone Komplex: sequentielle exklusive Aktivierung einfacher Zellen

23 Endinhibierte Zellen Bewegungsspezifisch Keine klare Trennung zwischen inhibitorischen und exzitatorischen Bereichen der rezeptiven Felder Häufigster Zelltyp im visuellen Cortex Mögliche (evolutionäre) Begründung: Bewegungen sind zum Überleben wichtiger als statische Zustände Größe rezeptives Feld ca. 0,5 o (Fovea) bzw. 2 o (Peripherie) Cortikale Architektur horizontales Einführen der Elektrode vertikales Einführen der Elektrode Ergebnis: Zellen, die selektiv auf bestimmte Reize reagieren sind nicht willkürlich, sondern systematisch angeordnet

24 Cortikale Säulenstruktur Quelle: Waagerechtes Einstechen der Ableitungselektrode Veränderung der Orientierung, auf die die Neurone reagieren Veränderung ist systematisch von senkrechter über geneigte zu horizontaler Orientierung usw. der Linien zwischen dominanten Augen Cortikale Säulenstruktur Quelle: In der Sehrinde der Primaten sind die Orientierungssäulen, die Informationen über einen Punkt der Netzhaut eines Auge verarbeiten, in einem Bündel zusammengefasst: okuläre Dominanzsäulen Für jeden Ort des binokularen Gesichtsfeldes gibt es jeweils eine okuläre Dominanzsäule für das rechte und linke Auge Farbempfindliche Säulen, die keinerlei Orientierungsspezifität aufweisen, werden als "Blobs" bezeichnet

25 Cortikale Säulenstruktur Quelle: Für jeden Ort im binokularen Sehfeld ist also ein kleiner Bereich der primären Sehrinde zuständig. Dieser Bereich umfasst zwei okuläre Dominanzsäulen sowie mehrere Blobs Hypersäule Hypersäulen enthalten Information sowohl aus dem P- wie auch M-System aus beiden Augen Hypersäulen sind die funktionellen Module des primären visuellen Cortex Visueller Cortex und visuelle Stränge V2: ähnliche Architektur wie V1, Stereosehen V3: Tiefenwahrnehmung und Abstand V4: Farbe (aber auch Form und Bewegung) V5 & MT: Bewegung IT: komplexe Formen

26 Visueller Cortex und visuelle Stränge Existenz spezialisierter, unabhängiger visueller Stränge von der Retina bis in höhere cortikale Areale, z.b. für Bewegung (Wo?) Farbe und Form (Was?) Visueller Cortex und visuelle Stränge Parvo-Blob Bahn: parvozelluläre Schicht CGL - Blob-Region in V1 - Gebiet der dünnen Streifen in V2 - Cortexareal V4 (Farbe) Parvo-Interblob Bahn: parvozelluläre Schicht CGL - Interblobregion von V1 - Gebiet der blassen Streifen in V2 - Cortexareal V4 (Formen und Farbe)

27 Visueller Cortex und visuelle Stränge Magno-Interblob Bahn: magnozelluläre Schichten CGL - Interblobregion von V1 - Gebiet der dicken Streifen von V2 - Cortexareal V5 und V3 (Wahrnehmung von Tiefe und Bewegung) Visueller Cortex und visuelle Stränge Topographie parietale Areale Bewegung V5 temporale Areale V4 Farbe V2 V3 V1 Form

28 Von optischen Primitiva zum Objekt Objektmerkmalen Form, Farbe und Bewegung sind einzelne Areale zugeordnet Auf jeder Verarbeitungsstufe hat jede Zelle eine höhere Abstraktionsfähigkeit als die Zellen der vorangegangenen Stufen Das menschliche Auge ist nicht mit einer Kamera zu vergleichen, z.b. werden einzelne Ausschnitte des Gesichtsfeldes öfters betrachtet als andere Welche Merkmale sorgen dafür, daß ein Objekt aus dem Hintergrund hervortritt? Von optischen Primitiva zum Objekt Sehen erfordert Aufmerksamkeit! Deutlich wahrnehmbare Objektgrenzen beruhen auf elementaren visuellen Eigenschaften wie Helligkeit, Farbe und Orientierung von Linien

29 Von optischen Primitiva zum Objekt Wo sind die Kreuze? Von optischen Primitiva zum Objekt Wo sind die Kreuze?

30 Von optischen Primitiva zum Objekt Wo sind die Ts? Von optischen Primitiva zum Objekt Wo sind die Ts?

31 Von optischen Primitiva zum Objekt Es existieren offensichtlich zwei (un)abhängige Wege der Verarbeitung von visueller Information Von optischen Primitiva zum Objekt Prä-attentiv: Ein schnell ablaufender nicht aufmerksamkeitsgesteuerter Prozess, der nur für das Erkennen der wichtigsten Umrisse eines Objektes sorgt (Hauptmerkmale wie globale Textur eines Objekts)

32 Von optischen Primitiva zum Objekt Attentiv: Der aufmerksamkeitsgesteuerte Prozess führt zu einer Fokussierung auf feinere Merkmale eines Objektes. Hierbei werden Merkmale ausgewählt und hervorgehoben, die in verschiedenen Merkmalskarten (nachgeschalteten Kortexbereichen) verzeichnet sind Von optischen Primitiva zum Objekt

33 Von optischen Primitiva zum Objekt Literatur Goldstein, B. (2002). Wahrnehmung. Heidelberg: Spektrum Akademischer Verlag. Mallot, H.A. (1998). Sehen und die Verarbeitung Visueller Information. Vieweg. Gregory, R.L. (2001). Auge und Gehirn. Psychologie des Sehens. Rowohlt Verlag. Kandel, E.R., Schwartz, J.H. & Jessell, T.M.. (1991). Principles of Neural Science, 3rd edition. Elsevier. Nicholls, J.G., Martin, A.R. & Wallace, B.G. (1992). From Neuron to Brain, 3rd edition. Sinauer Associates. Gegenfurtner, K.R. (2003). Gehirn und Wahrnehmung. Frankfurt: Fischer Verlag.