HABITAT CONNECTIVITY IN AN URBAN ECOSYSTEM

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1 DISS. ETH NO HABITAT CONNECTIVITY IN AN URBAN ECOSYSTEM A dissertation submitted to ETH ZURICH for the degree of Doctor of Sciences presented by SONJA BRAAKER MSc in Biology, Universität Bern born May 8, 1981 citizen of Fribourg (FR) accepted on the recommendation of Prof. Dr. Jaboury Ghazoul (examiner) Dr. Marco Moretti (co-examiner) Dr. Martin K. Obrist (co-examiner) Dr. Fabio Bontadina (co-examiner) Prof. Dr. Philippe Clergeau (co-examiner) 2012

2 Summary Summary Habitat fragmentation as consequence of anthropogenic landscape modification is considered as a major threat to global biodiversity. A lot of research has been conducted on the ecological consequences of habitat fragmentation and the role of habitat connectivity in agricultural and forested landscapes. In urban ecosystems, however, the effect of habitat connectivity has rarely been studied. Urbanized areas are among the most heterogeneous landscapes and despite the drastic anthropogenic modifications urban green spaces have been reported as valuable habitat supporting a considerable number of native species. In my thesis I investigated the importance of habitat connectivity in an urban ecosystem for species with contrasting resource requirements, different mobility and life histories. I analysed the influence of connectivity on the movement behaviour of an individual species, on the variation in species community composition (β-diversity) and on the local biodiversity (α-diversity). Further I assessed if functional species traits are associated with specific environmental conditions. To assess the effect of habitat connectivity on the movement behaviour of ground dwelling animals I developed a data-based framework to model and validate a spatially explicit connectivity map. I GPS tracked European hedgehogs (Erinaceus eruopaeus) in the city of Zurich, Switzerland, and applied the developed framework on this data. The resulting connectivity maps highlight important connectivity 'pinch points' for hedgehogs in the urban landscape. Further I showed that both, habitat connectivity and habitat quality affect the movement behaviour of hedgehogs in cities. I investigated the impact of habitat connectivity on variation in species composition (βdiversity) and on the local biodiversity (α-diversity) of four arthropod groups with contrasting mobility. I sampled carabid beetles (Carabidae), spiders (Araneae), weevils (Curculionidae) and bees (Apidae) on ground sites with ruderal vegetation and extensive green roofs (i.e. vegetated rooftops with shallow substrate) in the city of Zurich. My results on variation in species composition showed that the relative importance of habitat connectivity, compared to local environmental variables and surrounding landscape composition, is higher for arthropod groups with high, informed (using biotic 3

3 or abiotic cues) mobility than for low or randomly moving arthropod groups. The impact of habitat connectivity was more pronounced for green roof communities than for ground communities. Investigation on species richness and functional diversity (αdiversity) revealed that species richness was significantly higher on ground sites than on green roofs while I could not detect any significant difference of functional diversity. Habitat connectivity was the most prominent variable explaining α-diversity on roofs followed by plant species richness. On ruderal ground sites α-diversity was additionally influenced by the proportion of bare ground, area of the site and flower abundance. Analyses on relationships between species traits and environment demonstrated that species with contrasting functional traits colonize green roofs and ruderal ground sites. Social and ground nesting bees as well as polyphagous weevils were positively associated with green roof habitats while spiders hunting by running after their prey were negatively correlated with green roofs. Further, cleptoparasitic bees and running spiders were positively and polyphagous weevils negatively related to habitat connectivity. With my study I showed, consistently across multiple taxa, that habitat connectivity in urban ecosystems can have a prominent effect on species behaviour, community composition and local diversity. Maintaining and creating green roofs and spatially separated patches of ruderal sites and urban green, evenly dispersed across the urban matrix, can enhance the connectivity among habitats. Designing connecting habitat elements in a multifunctional way that they are not only functional for urban wildlife but also appreciated and used by people would increase their value. In prospect of increased compact city development urban planning and management strategies aiming to enhance connectivity based on a multifunctional approach simultaneously considering the amenity value for citizens might lead a step further to more ecologically sustainable cities. 4

4 Zusammenfassung Zusammenfassung Die von Menschen herbeigeführten Landschaftsveränderungen bewirken eine zunehmende Fragmentierung der Lebensräume und bedrohen damit weltweit die Biodiversität. Forschung zu den Konsequenzen von Lebensraumfragmentierung und Lebensraumvernetzung ist hauptsächlich in Agrarlandschaften oder in Waldgebieten durchgeführt worden. Es gibt jedoch kaum Untersuchungen zu den Auswirkungen von Lebensraumvernetzung auf das Ökosystem Stadt. Siedlungsgebiete gehören zu den heterogensten Landschaften und obwohl urbane Grünflächen stark durch den Menschen verändert und beeinflusst werden, konnte aufgezeigt werden, dass sie wertvollen Lebensraum für eine stattliche Anzahl einheimischer Arten bieten. In meiner Arbeit untersuchte ich für verschiedene Artengruppen, die sich hinsichtlich der erforderlichen Ressourcen, der Mobilität und der Lebensweisen unterscheiden, die Relevanz von Lebensraumvernetzung im Ökosystem Stadt. Ich analysierte den Einfluss von Lebensraumvernetzung auf das Bewegungsmuster einer einzelnen Art, auf die Variation der Zusammensetzung von Artengemeinschaften (β-diversität) und auf die lokale Biodiversität (α-diversität). Zusätzlich untersuchte ich den Zusammenhang zwischen funktionalen Merkmalen von Arten und Umweltvariablen. Um die Auswirkung von Lebensraumvernetzung auf das Bewegungsmuster eines bodenbewohnenden Tieres zu messen, habe ich einen, auf empirischen Daten basierenden, methodischen Rahmen entwickelt, der es erlaubt räumlich explizite Vernetzungskarten zu modellieren und validieren. Ich habe Igel (Erinaceus eruopaeus) in der Stadt Zürich, Schweiz, mittels GPS-Ortungssystem verfolgt und habe den von mir entwickelten methodischen Rahmen auf diese Daten angewendet. Die räumlichen Vernetzungskarten, die sich daraus ergaben, heben sensible, für die Lebensraumvernetzung städtischer Igel essentielle Regionen in der Landschaft hervor. Weiter konnte ich aufzeigen, dass sowohl Lebensraumvernetzung als auch die Qualität des Lebensraumes das Bewegungsmuster von Igeln beeinflussen. Ich habe die Bedeutung von Lebensraumvernetzung für die Variation von Artengemeinschaften (β-diversität) und für die lokale Biodiversität (α-diversität) für vier Gruppen von Arthropoden mit unterschiedlicher Mobilität untersucht. Dafür 7

5 sammelte ich Laufkäfer (Carabidae), Spinnen (Araneae), Rüsselkäfer (Curculionidae) und Bienen (Apidae) auf Ruderalstandorten am Boden und auf extensiv begrünten Flachdächern in der Stadt Zürich. Die Analysen zur Variation der Artengemeinschaften (β-diversität) ergaben, dass die relative Bedeutung von Lebensraumvernetzung, verglichen mit jener der lokalen Umweltvariablen und der Zusammensetzung der umgebenden Landschaft, für diejenigen Arthropodengruppen höher ist, welche sich gut und informiert (d.h. welche biotische und abiotische Reize benutzen) bewegen (Rüsselkäfer und Bienen), als für Gruppen die sich langsam oder nur in kleinen Aktionsradien bewegen (Laufkäfer und Spinnen). Lebensraumvernetzung übte auf Artengemeinschaften auf begrünten Flachdächern einen grösseren Einfluss aus als auf Artengemeinschaften auf Ruderalstandorten am Boden. Die Untersuchungen lokaler Biodiversität (α-diversität) ergaben, dass die Artenvielfalt auf Ruderalstandorten signifikant höher ist als auf begrünten Flachdächern, wobei ich keinen signifikanten Unterschied in funktionaler Vielfalt zwischen Flachdach- und Ruderalstandorten finden konnte. Lebensraumvernetzung war die wichtigste Variable, um die Varianz von α- Diversität auf Flachdächern zu erklären, gefolgt von der Pflanzenvielfalt am jeweiligen Standort. Auf den Ruderalstandorten spielte der Anteil an nacktem (vegetationsarmen) Rohboden, die Grösse des Standortes und die Blütenabundanz eine zusätzliche Rolle für α-diversität. Die Analysen zum Zusammenhang von Artmerkmalen und Umweltvariablen legten dar, dass Arten auf begrünten Flachdächern andere funktionale Merkmale aufweisen als solche auf Ruderalflächen. Soziale und am Boden nestende Bienen sowie polyphage Rüsselkäfer waren in meiner Studie positiv mit begrünten Flachdächern assoziiert. Kuckucksbienen (kleptoparasitische Bienen) und solche Spinnen, die ihre Beute fangen indem sie sie aktiv jagen, wiesen eine positive Korrelation mit Lebensraumvernetzung auf, wohingegen polyphage Rüsselkäfer eine negative Assoziation aufzeigten. Mit meiner Arbeit konnte ich aufzeigen, dass Lebensraumvernetzung im Ökosystem Stadt einen bedeutsamen Einfluss auf das Bewegungsmuster von Lebewesen unterschiedlicher Artengruppen, sowie auf die Artenzusammensetzung und Artenvielfalt hat. Der Erhalt und die Erschaffung von regelmässig über die Stadt verteilten begrünten Flachdächern, Ruderalstandorten und urbanen Grünflächen kann die Vernetzung von Lebensräumen im urbanem Raum fördern. In Anbetracht des 8

6 Zusammenfassung aktuellen Trends, Städte kompakter und dichter zu bauen, könnten Strategien der Stadtplanung und des Managements, welche auf einem multifunktionalen Konzept basieren, das gleichzeitig die Bedürfnisse der Stadtbewohner wie auch die Förderung der urbanen Tierwelt berücksichtigt, einen weiteren Schritt zu ökologisch nachhaltigen Städten sein. 9