Die Grundlagen der genomischen Selektion. Jörn Bennewitz. Institut für Tierhaltung und Tierzüchtung Universität Hohenheim

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1 Die Grundlagen der genomischen Selektion Jörn Bennewitz Institut für Tierhaltung und Tierzüchtung Universität Hohenheim Beitrag zum Rinderworkshop, Februar 2009 in Ülzen Einleitung Der Zuchtfortschritt pro Zeiteinheit (z. B. pro Jahr) wird bekanntermaßen definiert als Zuchtfortschritt Zeiteinheit Selektionsintensität * Genauigkeit der Zuchtwertschätzung * σ a = Generationsintervall. Die Selektionsintensität beschreibt, wie scharf selektiert wird, begrenzend wirken die Reproduktionskapazitäten der Tiere und der tolerierte Inzuchtanstieg. σ a ist die additiv genetische Standardabweichung des betrachteten Merkmals, diese ist, zumindest über einen kürzeren Zeitraum betrachtet, eine Konstante. In dem obigen Ausdruck verbirgt sich ein Antagonismus, der charakteristisch für traditionelle Zuchtprogramme ist: Genau geschätzte Zuchtwerte benötigen viele phänotypische Informationen vom Tier selber oder von seinen unmittelbaren Verwandten. Diese fallen jedoch erst im Laufe des Lebens eines Tieres an, was ein langes Generationsintervall bedeutet. Ein Beispiel möge dies verdeutlichen. Nachkommengeprüfte Vererber weisen i. d. R. eine Genauigkeit der geschätzten Zuchtwerte von ~0,8 0,9 (oder noch darüber) auf, ihr Generationsintervall beträgt jedoch ca. 6 Jahre. Bullenmütter werden aufgrund ihrer begrenzten Reproduktionskapazität nicht nachkommengeprüft. Dementsprechend sind die Genauigkeiten ihrer geschätzten Zuchtwerte nur ~ , allerdings beträgt ihr Generationsintervall nur ca. 3 bis 4 Jahre. Für traditionelle Zuchtprogramme sind also die folgenden Punkte typisch. Selektionsinstrument: BLUP-Zuchtwertschätzung. Auf der väterlichen Seite: ein langes Generationsintervall, genau geschätzte Zuchtwerte und hohe Selektionsintensitäten, begründet durch Nachkommenschaftsprüfungen und künstlicher Besamungen. Auf der mütterlichen Seite: ein kürzeres Generationsintervall, deutlich weniger genau geschätzte Zuchtwerte und geringere Selektionsintensitäten. Eine effiziente Steigerung des Zuchtfortschrittes wäre also möglich, wenn (1) das Generationsintervall auf der männlichen Seite verkürzt und (2) die 1

2 Genauigkeit der Zuchtwertschätzung auf der weiblichen Seite erhöht werden könnte. Genau an diesen beiden Punkten knüpft die Idee der genomischen Selektion an, deren Grundlagen in diesem Beitrag dargestellt werden. MAS Markergestützte Selektion mit kartierten QTL In diesem Absatz wird das Prinzip der klassischen markergestützten Selektion mit kartierten QTL wiederholt, welches notwendig ist, um die Unterschiede zur genomischen Selektion zu verstehen. Ein QTL (Quantitative Trait Locus) beschreibt einen chromosomalen Abschnitt, der ein oder mehrere segregierende Gene mit einem Einfluss auf ein bestimmtes Merkmal beherbergt. Mit Hilfe genetischer Marker ist es in den vergangenen ~10 Jahren gelungen, einige dieser QTL zu kartieren (z. B. Kathkar et al. 2004). Man vermutet, dass es ca solcher QTL für ein Merkmal gibt, in Abhängigkeit der effektiven Populationsgröße und der Erblichkeit des betrachteten Merkmals (Hayes und Goddard 2001). Jedoch hat nicht jeder QTL den gleichen Effekt auf ein Merkmal. Abbildung 1 zeigt die Verteilung von QTL-Effekten. 3,5 3 2,5 Dichte 2 1,5 1 0, ,25 0,5 0,75 1 1,25 1, 5 add. QTL-Effekt (in Einheiten phänotyp. Standardabw.) Abbildung 1: Die Verteilung von additiven QTL-Effekten. Viele QTL zeigen einen kleinen und nur wenige einen großen Effekt. Ergebnisse einer Meta- Analyse (Bennewitz und Meuwissen, unveröffentlicht). Die meisten QTL zeigen einen Effekt nahe null und nur sehr wenige einen größeren Effekt. Dies hat unmittelbare Auswirkungen auf den Erfolg von QTL- Kartierungsprojekten: Die genetische Varianz eines Merkmals ist durch wenige große und viele kleine QTL begründet. Aufgrund der begrenzten statistischen 2

3 Power in Kartierungsprojekten ist es bisher aber nur gelungen, die QTL mit den größeren Effekten zu kartieren, die kleineren QTL (und somit die Mehrzahl aller QTL) hingegen blieben im Verborgenen. Die klassische MAS basiert auf den Ergebnissen der QTL-Kartierungen, sie benötigt die Kenntnis von Marker-QTL- Kopplungsphasen. Es werden Marker in der unmittelbaren chromosomalen Nähe von kartierten QTL genotypisiert (meist sind es insgesamt zwischen 10 und 100 Marker) und diese Genotypen bei der Zuchtwertschätzung berücksichtigt. Man spricht dann von einer Marker-Assisted-BLUP- Zuchtwertschätzung (MA-BLUP), welche das Selektionsinstrument der MAS ist. Diese Form der MAS wurde mittlerweile in vielen Zuchtprogrammen in unterschiedlichen Formen implementiert (Dekkers 2004). Obwohl ihre Perspektiven beachtlich sein können, zeigt sie jedoch die folgende Schwäche: QTL müssen kartiert werden, bevor sie in der MA-BLUP-Zuchtwertschätzung berücksichtigt werden können, und, wie oben geschildert, sind bisher nur die großen QTL kartiert. Die unentdeckten QTL werden bei der MA-BLUP- Zuchtwertschätzung in einem polygenen Term vereinigt und tragen nichts zur Verbesserung der Sicherheit der geschätzten Zuchtwerte bei. Die Effizienz dieser Form der MAS ist also durch eine vergleichsweise geringe Anzahl an kartierten QTL begrenzt. Eine detaillierte Beschreibung dieser MAS-Form wurde auf dem letzten Rinderworkshop gegeben (Bennewitz und Reinsch 2006). Genomische Selektion genomweite Zuchtwertschätzung Im Gegensatz zur klassischen MAS macht die genomische Selektion keine Unterschiede zwischen kartierten QTL und solchen, die noch nicht kartiert sind. Sie berücksichtigt alle QTL, die für ein Merkmal segregieren und überwindet dadurch die oben gezeigten Grenzen der MAS. Sie erfordert jedoch, dass genomweite Markerkarten zur Verfügung stehen, die mehrere tausend Marker enthalten. Die hohe Markerdichte ist erforderlich, um ein hohes Kopplungsungleichgewicht zwischen den Markern und den QTL sicherzustellen (siehe Bennewitz und Reinsch 2006 für eine Beschreibung dieses Begriffes). Diese Marker werden dann an den entsprechenden Zuchttieren genotypisiert und die gewonnenen massiven genotypischen Daten für die genomweite (GW) Zuchtwertschätzung genutzt. Die GW-Zuchtwertschätzung ist das Selektionsinstrument der genomischen Selektion, sie schätzt für jedes Markerallel einen Effekt auf ein quantitatives Merkmal. Dabei ist es egal, ob der Marker einen QTL flankiert oder nicht. Allele von Markern, die einen QTL flankieren, erhalten einen größeren Schätzwert. Aber auch Allele von Markern, die keinen QTL flankieren (und das sind mit Abstand die meisten), verbleiben meist im Modell, sie erhalten jedoch einen Schätzwert nahe null. Der geschätzte GW-Zuchtwert eines Tieres ist dann die Summe aller seiner Alleleffekte. Die Idee der GW-Zuchtwertschätzung und damit auch die Idee der genomischen Selektion geht zurück auf Meuwissen et al. (2001). Diese Autoren zeigten in 3

4 einer Simulationsstudie, dass es mit genomweiten und massiven Markerdaten und entsprechenden statistischen Modellen möglich ist, Zuchtwerte mit einer Genauigkeit von ~0,8 für Tiere ohne Eigen- oder gar Nachkommenleistungen zu schätzen. Mit anderen Worten: Es scheint möglich zu sein, Zuchtwerte für Tiere ohne phänotypische Informationen mit einer ähnlich hohen Genauigkeit zu schätzen, wie sie in der klassischen BLUP-Zuchwertschätzung nur für nachkommengeprüfte Tiere erreicht werden. Dies ermöglicht eine sichere Selektion von Tieren bereits zu einem sehr frühen Zeitpunkt. Schon in der damaligen Studie von Meuwissen et al. (2001) wurde das enorme Potential der genomischen Selektion erkannt. Jedoch dauerte es einige Jahre, bis diese Idee wieder aufgegriffen wurde. Der Grund ist, dass zu dem damaligen Zeitpunkt genomweite Markerkarten noch nicht zur Verfügung standen und Typisierungen noch recht teuer waren. Mit der Sequenzierung des humanen Genoms und anschließend auch der Genome landwirtschaftlich genutzter Spezies wurden die benötigten genomweiten Markerkarten verfügbar. Dabei handelt es sich im Wesentlichen um sogenannte Single-Nucleotide-Polymorphisms- (SNP-) Markerkarten. Parallel dazu wurden durch die sogenannte DNA-Chip- Technologie Genotypisierungen immer günstiger und kosten aktuell weniger als einen Cent pro Genotyp. Für das Rindergenom existieren heute DNA-Chips, welche ~ SNPs umfassen und in der Humangenetik werden gar Chips mit SNPs eingesetzt (Parkes et al. 2007). Ein Vergleich mag das Ausmaß dieser Entwicklungen verdeutlichen: In den im vergangenen Jahrzehnt durchgeführten Genomanalyseprojekten zur Kartierung der QTL wurden nur jeweils ca Marker (meistens Mikrosatellitenmarker) genotypisiert, welche zudem Kosten von einigen Euro pro Genotyp verursachten. Mit diesen beiden technischen Entwicklungen sind die Voraussetzungen für die Umsetzung der genomischen Selektion heute erfüllt und sie haben eine regelrechte Aufbruchstimmung unter den Tierzüchtern, insbesondere unter den Rinderzüchtern, verursacht. Zurzeit gibt es wohl kaum ein Feld in der Tierzucht, das weltweit so intensiv diskutiert und erforscht wird wie die genomische Selektion. Die wesentlichen Forschungsaktivitäten umfassen die Entwicklung weiterer Modelle für die GW-Zuchtwertschätzung (z. B. auch für die Modellierung von nicht-additiven Genwirkungen), das Entwickeln von Zuchtplänen für die genomische Selektion, die Bearbeitung weiterer populationsgenetischer Fragestellungen und schließlich die Verifizierung des Potentials an echten Daten. Dabei scheinen die ersten Ergebnisse der Analyse echter Daten die hohen Genauigkeiten zu bestätigen (Goddard und Hayes 2007). Auch in Deutschland wird in dem FUGATO-plus-Projekt GenoTrack das Potential der genomische Selektion in der Milchrinderzucht ausgelotet. Näheres dazu wird in den Beiträgen von F. Reinhardt und G. Thaller beschrieben. Die Herausforderung bei der GW-Zuchtwertschätzung ist, dass sehr viele Markereffekte aus einer begrenzten Anzahl Beobachtungen geschätzt werden 4

5 müssen. Der Statistiker spricht in diesem Zusammenhang auch von einem Mangel an Freiheitsgraden. Zudem liegen die meisten Marker nicht in unmittelbarer Nähe der QTL und ihre geschätzten Effekte reflektieren keine echten genetischen, sondern Zufallseffekte. Eine weitere Schwierigkeit bereitet die Verteilung der QTL-Effekte (Abbildung 1). Das Schätzsystem muss diese extreme Verteilung der QTL-Effekte adäquat modellieren können. Bis zum heutigen Zeitpunkt wurden Least-Squares-, BLUP- und Bayesian-Modelle (Meuwissen et al. 2001), nicht-parametrische Regressionen (Gianola et al. 2006, Bennewitz et al. 2009) und Regressionen, die die Dimensionalität der Daten zu reduzieren versuchen (Solberg et al. 2009), vorgeschlagen (und vermutlich noch einige andere). Dabei zeigte sich, dass die Bayesian-Modelle, die die geschätzte Anzahl an QTL für ein Merkmal und Verteilung der QTL-Effekte als Prior modellieren, den anderen überlegen sind. Jedoch ist die Gewinnung informativer Priors nicht trivial. Informative Tierstrukturen zur Schätzung der Markereffekte Für die GW-Zuchtwertschätzung muss sichergestellt werden, dass genügend Informationen zur Verfügung stehen, um die Markereffekte ausreichend genau zu schätzen. Dies kann mit Daten der Nachkommen im Feld erfolgen, welche routinemäßig erfasst werden, z. B. bei der Milchleistungsprüfung. Alternativ kann dies in sogenannten Referenzpopulationen mit ausreichender Größe geschehen, z. B. in Testherden. Die Palette der erhobenen Merkmale kann dabei im Vergleich zur herkömmlichen Nachkommenschaftsprüfung deutlich ausgeweitet werden, z. B. auf sonst schwierig zu erfassende funktionale Merkmale. Idealerweise werden die Markereffekte an Tieren der eigenen Population geschätzt. Jedoch kann es für kleinere Populationen schwierig sein, eine ausreichend große Tierstruktur zur Schätzung der Effekte zusammenzustellen. Für diese Populationen gilt es dann zu prüfen, inwieweit sie die Markereffekte anderer Populationen zur Schätzung der genomischen Zuchtwerte nutzen kann. Diese sollten eng verwandt mit der eigenen Population sein und unter ähnlichen Produktionsbedingungen gehalten werden. Keineswegs sollten diese jedoch ohne eine kritische Prüfung übernommen werden, da Markereffekte nur zum Teil über Populationen hinweg stabil sind (Goddard et al. 2006). Behandlung bisheriger Ergebnisse aus Genomanalyse-Projekten In vorherigen Projekten (ADR-Genomanalyse-Projekte I und II, FUGATO- MASnet-Projekt, ) wurden zahlreiche QTL für wirtschaftlich wichtige Merkmale kartiert. Diese Ergebnisse sind keineswegs durch die Einführung der genomischen Selektion wertlos geworden. Im Gegenteil, sie geben Hinweise, in welchen chromosomalen Regionen segregierende Gene zu finden sind; die 5

6 Marker in diesen Regionen können dann bei der genomischen Zuchtwertschätzung ein höheres Gewicht erhalten. In manchen Fällen ist es gelungen, Marker zu generieren, die im engen Kopplungsungleichgewicht mit dem QTL stehen. Idealerweise werden diese Marker zusätzlich typisiert, falls sie auf dem entsprechenden SNP-Chip noch nicht vertreten sind. Genomische Selektion Auswirkungen auf Zuchtprogramme und Inzucht Wie bereits oben angedeutet, kann die genomische Selektion die bisherigen Zuchtprogramme nachhaltig beeinflussen, falls sich die hohen Genauigkeiten der GW-Zuchtwerte weiterhin bewahrheiten. Insbesondere für Zuchtprogramme, die bisher auf umfangreiche Nachkommenschaftsprüfungen basieren und dadurch ein langes Generationsintervall zeigen, ist die genomische Selektion viel versprechend. Näheres dazu wird in den Beiträgen von A. Willam und G. Thaller erläutert und ist auch bei Schaeffer (2006) und König et al. (2009) zu finden. Intuitiv wird eine Steigerung des Zuchtfortschritts immer mit einem erhöhten Inzuchtanstieg verbunden. Um zu prüfen, ob dies auch für die genomische Selektion gilt, muss zunächst der Begriff mendelsche Zufallskomponente erläutert werden. Diese ist dafür verantwortlich, dass Vollgeschwister im Durchschnitt nur zur Hälfte die gleichen Gene haben und zur Hälfte eben nicht. Bei der BLUP-Zuchtwertschätzung ist eine Differenzierung von Vollgeschwistern nur mit Eigen- oder Nachkommenleistung möglich, da ohne diese Informationen die mendelsche Zufallskomponente nicht quantifiziert werden kann. Schneidet also ein Tier bei der BLUP-Zuchtwertschätzung gut ab, dann sind die BLUP-Zuchtwerte seiner engeren Verwandten ohne substantielle phänotypische Informationen tendenziell auch gut, obwohl sie es vielleicht tatsächlich nicht sein mögen. Dieser Sachverhalt begünstigt die Ko-Selektion von Verwandten und damit den Anstieg der Inzucht in klassischen Zuchtprogrammen. Die GW-Zuchtwertschätzung hingegen nutzt nicht mehr (oder nur eingeschränkt) das Pedigree für die Zuchtwertschätzung, sondern die massiven genetischen Marker. Dadurch kann die mendelsche Zufallskomponente auch ohne Eigen- oder Nachkommenschaftsprüfung quantifiziert werden und die engeren Verwandten eines Tieres mit einem hohen GW-Zuchtwert haben eben nicht automatisch auch einen hohen GW-Zuchtwert, was der oben beschriebenen Ko-Selektion von Verwandten entgegenwirkt. Mit anderen Worten, die genomische Selektion hat nicht automatisch einen Anstieg der Inzucht zur Folge, das Gegenteil ist der Fall (Daetwyler et al. 2007). Dieser Sachverhalt gilt, wenn der Inzuchtanstieg pro Generation betrachtet wird. Genetiker neigen dazu, dies so zu tun, da die Folgen einer erhöhten Inzucht, nämlich die Kombination herkunftsgleicher Allele, nur bei der Erzeugung von Nachkommen, und somit in jeder Generation, erfolgen kann. Praktische 6

7 Tierzüchter hingegen betrachten gern den Inzuchtanstieg pro Zeiteinheit, also pro Jahr, da ja auch der genetische Fortschritt pro Jahr berechnet wird (siehe Gleichung auf der ersten Seite dieses Artikels). In diesem Fall ist in der Tat mit einem erhöhten Inzuchtanstieg zu rechnen, da der höhere genetische Turnover den Trend der reduzierten Ko-Selektion von Verwandten überkompensiert. Es sei noch darauf hingewiesen, dass die genomische Selektion gut mit dem Prinzip der Optimalen-Beitrags-Selektion (Optimum Contribution Selection, Meuwissen 1997) verknüpft werden kann, das ein Instrument zur Optimierung des Zuchtfortschritts bei vorher definiertem Inzuchtanstieg ist. Fazit Das Herzstück der genomischen Selektion ist die GW-Zuchtwertschätzung, sie basiert auf genomweiten und massiven SNP-Markerdaten. Simulationsergebnisse zeigen, dass die Genauigkeiten der GW-Zuchtwerte selbst von Tiere ohne Eigen- oder gar Nachkommenleistung hoch sind. Dies ermöglicht eine genaue Selektion zu einem sehr frühen Zeitpunkt im Leben eines Tieres und begründet das enorme Potential der genomischen Selektion. Die zentrale Frage ist, ob die genomische Selektion hält, was sie bisher verspricht. Dazu sind umfangreiche Validierungs-Experimente an realen Daten notwendig (proof of principle), diese werden zurzeit weltweit durchgeführt. Sollte sich weiterhin herausstellen, dass dies der Fall ist, können zukunftsorientierte Zuchtprogramme allein aus Gründen der Wettbewerbsfähigkeit gar nicht anders, als die genomische Selektion zu implementieren. Literatur Bennewitz J., Reinsch N. (2006) Markergestützte Selektion mit eng gekoppelten Markern. Beitrag zum 4. Rinderworkshop, Februar in Uelzen. Bennewitz J., Solberg T.R., Meuwissen T.H.E. (2009) Genomic breeding value estimation using nonparametric additive regression. Genet. Sel. Evol., im Druck. Daetwyler H.D., Villanueva B., Bijma P., Woolliams J.A. (2007) Inbreeding in genome-wide selection. J. Anim. Breed. Genet. 127, Gianola D., Fernando R.L., Stella A. (2006) Genomic-assisted prediction of genetic value with semiparametric procedures. Genetics 173, Goddard M.E., Hayes B., McPartlan H., Chamberlain A.J. (2006) Can the same genetic markers be used in multiple breeds? 8th World Congress on Genetics Applied to Livestock Production, August 13-18, 2006, Belo Horizonte, Brasilien. Goddard M.E., Hayes B.J. (2007) Genomic selection. J. Anim. Breed. Genet. 127,

8 Hayes B., Goddard M.E. (2001) The distribution of the effects of genes affecting quantitative traits in livestock. Genet. Sel. Evol. 33, Khatkar, M.S., Thomson P.C., Tammen I., Raadsma H.W. (2004) Quantitative trait loci mapping in dairy cattle: review and meta-analysis. Genet. Sel. Evol. 36, König S., Simianer H., Willam A. (2009) Economic evaluation of genomic breeding programs. J. Dairy Sci. 92, Meuwissen T.H.E. (1997) Maximizing the response of selection with a predefined rate of inbreeding. J. Anim. Sci. 75, Meuwissen T.H.E., Hayes B.J., Goddard M.E. (2001) Prediction of total genetic value using genome-wide dense marker maps. Genetics 157, Parkes M., Barrett J.C., Prescott N.J. et al. (2007) Sequence variants in the autophagy gene IRGM and multiple other replicating loci contribute to Crohn s disease susceptibility. Nat. Genet. 39, Schaeffer L.R. (2006) Strategy for applying genomewide-selection in dairy cattle. J. Anim. Breed. Genet. 123, Solberg T.R., Sonesson A., Woolliams J., Meuwissen T.H.E. (2009) Reducing dimensionality for prediction of genome wide breeding values. Genet. Sel. Evol., im Druck. 8

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