1. Grundlagen. 2. Signalleitungs-Qualität. 3. Signalleitungs-Geschwindigkeit

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2 1. Grundlagen 2. Signalleitungs-Qualität 3. Signalleitungs-Geschwindigkeit

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4 Beschreibung der Zellmembran mitsamt Kanälen und Na-K- Pumpe durch ein Ersatzschaltbild Dieses wird je nach Anwendung vereinfacht.

5 Unterschied zwischen aktiver und passiver Signalleitung: Passiv: Ein kurzer Stromimpuls wird ohne Zutun der Zellmembran weitergeleitet Nachteil: Signalstärke nimmt schnell ab Aktiv: Die Zellmembran leitet den Stromimpuls durch aktives Zutun weiter Vorteil: Signalstärke bleibt erhalten Nachteil: Energieaufwand

6 Ladungsträger werden an eine Stelle des Axons injiziert: Diese können nun 1. An der Zellmembran anlagern 2. Durch die Kanäle abfließen 3. Sich zuerst entlang des Axons bewegen und dann 1 oder 2 Zur Beschreibung wird das Axon in Segmente unterteilt.

7

8 Weggelassen werden: Na-K-Pumpe und Na- Kanäle und Na-/K- Batterien (beide nur für Ruhepotential wichtig) I ges ist der Anteil des injizierten Stroms, der im Segment verbleibt. Dauert die Injektion deutlich länger als das Laden des Kondensators, kann die Wirkung des Kondensators vernachlässigt werden.

9 Im vereinfachten Schaltbild kann die Spannung an der Membran berechnet werden: U = I ges R m Für den Membranwiderstand gilt: R m = ρ md m 2πal

10 R m in k der Fläche 1 mm 2 Axonradius a in µm Tintenfischnerv Hummernerv Krabbennerv Die Unterschiede kommen von verschiedener Anzahl von Kanälen pro Flächeneinheit und unterschiedlichem Axonradius. Es ergeben sich typische Membranspannungen von ca. 100mV.

11 Hier wichtig: Axialwiderstand R a eines Segments, über den die Segmente verbunden sind: R a = ρl πa 2 R a R a R a

12 Vereinfachtes Ersatzschaltbild: Die Pfeile im Inneren des Axons deuten an, dass die Spannung mit zunehmender Entfernung von der Injektionsstelle abnimmt.

13 Längskonstante λ: Strecke, nach der das Signal auf 37% (=1/e) zurückgegangen ist. λ = R m R a = ρ md m a 2ρ Die passive Leitungsqualität nimmt also zu Wenn der Axonradius zunimmt Je größer der spez. Widerstand und die Dicke der Membran sind Je kleiner der spez. Widerstand der Zellflüssigkeit ist

14 Typische Werte der Längskonstante sind 2,5-5mm Ohne Axonradien im Bereich einiger cm ist diese Art der Signalleitung also für die Weiterleitung über mehrere cm bis dm ungeeignet.

15

16 Zunächst wird die Zeit bis zum Aufbau des Membranpotentials betrachtet. Da nun der Zeitraum betrachtet wird, in dem sich das Membranpotential ändert, kann der Kondensator im Ersatzschaltbild nicht mehr weggelassen werden Vergrößern der Segmente so weit, dass kaum Strom in benachbarte Segmente abfließt Betrachtung dieses einen Segments

17

18 Vorgang: Der injizierte Strom fließt über die Kanäle ab (I R ) oder lädt den Kondensator (I C ), es gilt: I ges = I R + I C. C m und R m sind parallel geschaltet, das bedeutet U C = U R = U. Zeitlicher Ablauf Bei t=0 ist der Kondensator ungeladen und hat daher keinen Widerstand Der komplette Strom fließt zunächst auf den Kondensator: I C = I ges und I R = 0 Sobald der Kondensator etwas geladen ist, liegt an ihm wegen U = Q/C m eine Spannung an, die daher auch am Widerstand anliegt, über den nun der Strom I R = U/R m abfließt. Daher muss der Ladestrom des Kondensators abnehmen und dieser lädt sich langsamer. Je länger der Vorgang andauert, desto mehr Strom fließt über R m ab, im Grenzfall ist es der komplette Strom I ges = U/R m, der Kondensator ist geladen und I C = 0.

19 Zeitkonstante τ ( tau ): Maß für die Dauer bis das Membranpotential 63% (=1-1/e) des Maximalwerts erreicht hat. τ = R m C m.

20 Beispiele R m /k C m /nf Zeitkonstante /ms Tintenfischnerv ,7 Hummernerv Krabbennerv

21 Einfluss der Zeitkonstante:

22 Bessere Näherung ( Kabelgleichung ) für Tintenfischaxon:

23 Membran als zylinderförmig aufgerollter Plattenkondensator mit C = ε 0 ε r A d. Übertragen auf die Zellmembran ergibt sich C = ε 0 ε r 2πal d m

24 Für (nicht myelinisierte) Membranen mit ε r 9 ergibt sich: C 10nF pro mm 2 (bei allen Tierarten nahezu gleich, denn ε r und d m sind immer gleich). Für die Zeitkonstante folgt daher: τ = R m C m = ρ md m 2πal ε 2πal 0 ε r = ρ d m ε 0 ε r m (unabhängig von der Axongeometrie keine Geschwindigkeitsoptimierung durch Änderung des Axons).

25 Problem: Wann ist das Signal angekommen??

26 Festlegung: Ein Signal gilt als an einer Stelle λ angekommen, wenn dort 63% der maximal erreichbaren Spannung anliegen. 100% 63% Dies ist im einfachen Modell immer nach t = τ der Fall.

27 Für die Geschwindigkeit der Signalleitung an die Stelle λ ergibt sich also: v = λ τ = = ρ m d m a 2ρ ρ m ε 0 ε r d m a 2ρ m ρ ε 0 ε r

28 Möglichkeiten, v zu optimieren: Verringerung des Längswiderstand ρ Problem: Flüssigkeit nicht änderbar v = d m a 2ρ m ρ ε 0 ε r Verringerung des Membranwiderstands ρ m Erhöhung der Kanaldichte, Nachteil: Höherer Energieverbrauch wegen mehr Na-K-Pumpen Vergrößerung des Axonradius Myelinisierung des Axons Erhöht die Membrandicke um das etwa 100fache Verzehnfachung von v

Unterschied zwischen aktiver und passiver Signalleitung:

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