Kapitel III. Zellorganellen a. Biologie für Physikerinnen und Physiker Kapitel III Organellen a

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1 Kapitel III Zellorganellen a Biologie für Physikerinnen und Physiker Kapitel III Organellen a 1

2 Zellorganellen Übersicht Biologie für Physikerinnen und Physiker Kapitel III Organellen a 2

3 Zellkompartimente Biologie für Physikerinnen und Physiker Kapitel III Organellen a 3

4 Hypothetische Vorstellung zum evolutiven Ursprung einiger membranumschlossener Organellen Mitochondrien und Chloropasten Endosymbiontentheorie ancestral eucaryotic cell is thought to have engulfed the bacterial ancestor of mitochondria, initiating a symbiotic relationship Molecular Biology of the Cell. 4th edition. Alberts B, Johnson A, Lewis J, et al. New York: Garland Science; early eucaryotic cell, already possessing mitochondria, engulfed a photosynthetic bacterium (a cyanobacterium) and retained it in symbiosis present-day chloroplasts are thought to trace their ancestry back to a single species of cyanobacterium that was adopted as an internal symbiont (endosymbiont) over a billion years ago Biologie für Physikerinnen und Physiker Kapitel III Organellen a 4

5 Mitochondrien und Chloroplasten Proteine werden im Nukleus und auch den Organellen selbst gebildet biosynthesis of mitochondria and plastids requires contributions from two separate genetic systems most proteins in mitochondria and chloroplasts are encoded in nuclear DNA are imported into the organelle from the cytosol after they have been synthesized on cytosolic ribosomes other organelle proteins are encoded by organelle DNA and synthesized on ribosomes within the organelle, using organelle-produced mrna to specify their amino acid sequence Biologie für Physikerinnen und Physiker Kapitel III Organellen a 5

6 Import von Proteinen in membranumschlossene Organellen: Drei Mechanismen Biologie für Physikerinnen und Physiker Kapitel III Organellen a 6

7 Beispiele für typische Signalsequenzen FUNKTION DES SIGNALS Import ins ER Gly Lys- BEISPIEL EINER SIGNALSEQUENZ + H 3 N-Met-Met-Ser-Phe-Val-Ser-Leu-Leu-Val-Gly -Ile-Leu-Phe-Trp-Ala-Thr-Glu-Gln-Leu-Thr-Lys- Cys-Glu-Val-Phe-Gln Verbleib im Lumen des ER -Lys-Asp-Glu-Leu-COO - Import in Mitochondrien Phe- Ser- Import in den Zellkern Import in Peroxisomen + H3N-Met-Leu-Ser-Leu-Arg-Gln-Ser-Ile-Arg-Phe- Phe-Lys-Pro-Ala-Thr-Arg-Thr-Leu-Cys-Ser-Ser- Arg-Tyr-Leu-Leu Pro-Pro-Lys-Lys-Lys-Arg-Lys-Val -Ser-Lys-Leu Biologie für Physikerinnen und Physiker Kapitel III Organellen a 7

8 Die Kernhülle Biologie für Physikerinnen und Physiker Kapitel III Organellen a 8

9 Die Anordnung von Kernporenkomplexen in der Zellkernhülle Biologie für Physikerinnen und Physiker Kapitel III Organellen a 9

10 Transkription der DNA durch RNA im Kern Biologie für Physikerinnen und Physiker Kapitel III Organellen a 10

11 Translation außerhalb des Kerns mrna wird durch Kernporen ins Zytosol transportiert -> Proteinbiosynthese Biologie für Physikerinnen und Physiker Kapitel III Organellen a 11

12 Mitochondrien Mitochondrien sind eigenständige kleine Fabriken der Energie-Währung ATP MATRIX enthält hochkonz. Mischung 100er Enzyme (incl. der für Oxidation von Pyruvat und Fettsäuren) + Kopien des Mitochodrien DNA Genoms INNERE MEMBRAN impermeabel für kleine Ionen (Protonenpumpe), gefaltet in Cristae mit 3 Typen Proteinen: (1) Katalyse Oxidationsreaktion (2) ATP Synthase (3) Spez. Transportproteine ÄUSSERE MEMBRAN mit Kanälen aus Proteinkomplexen und durchlässig für Moleküle <5000 Dalton INTERMEMBRANRAUM mit Enzymen die ATP nutzen um andere Nucleotide zu phosphorylieren Biologie für Physikerinnen und Physiker Kapitel III Organellen a 12

13 Mitochondrien Biologie für Physikerinnen und Physiker Kapitel III Organellen a 13

14 Mitochondriale Plastizität Biologie für Physikerinnen und Physiker Kapitel III Organellen a 14

15 Proteintransport - Mitochondrien Biologie für Physikerinnen und Physiker Kapitel III Organellen a 15

16 Proteinimport in Mitochondrien bound cytosolic hsp70 is released (ATP hydrolysis) initial insertion of the signal sequence and of adjacent portions of the polypeptide chain into the TOM complex, the signal sequence interacts with a TIM complex signal sequence is then translocated into the matrix in a process that requires an electrochemical H + gradient across the inner membrane polypeptide chain transiently spans both membranes Mitochondrial hsp70 binds to regions of the polypeptide chain pulling the protein into the matrix. ATP hydrolysis removes mitochondrial hsp70 -> imported protein folds The Cell: A Molecular Approach. 2nd edition. Cooper GM. Sunderland (MA): Sinauer Associates; 2000 Biologie für Physikerinnen und Physiker Kapitel III Organellen a 16

17 Mitochondrien Abbau der Nährstoffe im aeroben Energiestoffwechsel: Gewinnung von chemischer Energie (ATP) durch Abbau von Glukose mit Sauerstoff Die Zellatmung ist der Funktionskomplex aus Glykolyse, Citratzyklus und Atmungskette. Bruttogleichung: C6H12O6+6H2O+6O2 ->12H2O+6CO2 Glukose (+36ATP) Gärung: Gewinnung chemischer Energie (ATP) durch Abbau von Glukose ohne Sauerstoff (anaerobe Energiegewinnung) z.b. Milchsäure-Gärung: C6H12O6 -> 2 C3H6O3 (+2ATP) Glukose Milchsäure biologie/cytologie/6mitochondrium/ das_mitochondrium.htm Biologie für Physikerinnen und Physiker Kapitel III Organellen a 17

18 Chemische Energie kann in andere Energieformen umgewandelt werden I norgani c phosphate, P i O - H O 2 O O O P O P O P N HC OCH NH 2 C N C C N N CH Adeni ne (Base) O - O Tr i phosphate - O - H OH O H OH R i bose (Sugar) Änderung Freie Energie ΔG 55 kj/mol 22 k B T/Molekül Biologie für Physikerinnen und Physiker Kapitel III Organellen a 18

19 ATP Biologie für Physikerinnen und Physiker Kapitel III Organellen a 19

20 ATP Synthese Biologie für Physikerinnen und Physiker Kapitel III Organellen a 20

21 Blatt und Chloroplast Chloroplast Epidermis Palisadengewebe Schwammgewebe Leitbündel Spaltöffnung mit Schließzellen Bündelscheide (Endodermis) Thylakoid-Membran: Lichtreaktion der Photosynthese Stapel bilden Granum: hier viele Lichtsammelkomplexe, Photosystem II Stromamembran: hier Photosystem I, ATP Synthase Stroma des Chloroplasten: Dunkelreaktion der Photosynthese Biologie für Physikerinnen und Physiker Kapitel III Organellen a 21

22 Chloroplasten in Zellen Biologie für Physikerinnen und Physiker Kapitel III Organellen a 22

23 Photosynthese Erzeugung von energiereichen Stoffen mit Hilfe von CO2 und elektromagnetischer Strahlung Biologie für Physikerinnen und Physiker Kapitel III Organellen a 23

24 Photosynthese prinzipieller Ablauf Sonnenlicht wird von Pflanzen oder Bakterien absorbiert und über eine komplexe Reaktionskette in chemische Energie umgewandelt Vorgänge gruppiert man in Lichtreaktionen und Dunkelreaktionen Lichtreaktion erfolgt nach Absorption von Photonen ein Elektronen- Transport, der einen Protonengradienten (Spannung) über eine Membran herstellt, der wiederum zur Synthese energiereicher Verbindungen (ADP, NADH,...) verwendet wird in der Dunkelreaktion -> Calvin-Zyklus Fixierung von CO2 und die Synthese von Zuckerverbindungen als Langzeit- Energiespeicher Biologie für Physikerinnen und Physiker Kapitel III Organellen a 24

25 Photosynthese Chlorophyll Porphyrinring: sehr viele konjugierte Doppelbindungen (blau) e - zirkulieren leicht anregbar Mg-Atom gebunden im Porphyrin Ring (~ Fe im Häm) Chlorophyllid: Molekül ohne Phytolkette Chl b: Nebenrolle zu Chl a (nur Antennenpigment) Phaeophytin: Mg-Atom abgespalten Prozeß der Energiekonversion beginnt mit Anregung des Chl a Moleküls durch Photon: Unterschiedliche Anregungszustände und Prozesse die zurück zum Grundzustand führen Lipophile (Phytol-) Kohlenwasserstoffkette: in Thylakoid-membran eingefügt Biologie für Physikerinnen und Physiker Kapitel III Organellen a 25

26 Photosynthese Angeregtes Molekül sehr instabil verschiedene Relaxationswege: Molecular Biology of the Cell. 4th edition. Alberts B, Johnson A, Lewis J, et al. New York: Garland Science; Konversion in Wärme, Fluoreszenz (über Triplet Phosphoreszenz, Wärme) 2. Energieübertragung durch Resonanz zwischen Spendermolekül (nach Erreichen unterster Vibrationszustand) und Empfängermolkül (niedrigeres Energieniveau, längerwelligere Absorption): LHC Reaktionszentrum 3. Photochemische Arbeit: Ladungstrennung von Chl a - Elektron wird in e - Transfer Kette weitergegeben Biologie für Physikerinnen und Physiker Kapitel III Organellen a 26

27 Photosynthese Lichtreaktion mobile Elektronentransport-Proteine sind Plastoquinone, Plastocyanin und Ferredoxin alle drei Komplexe können Elektronen vom Quinon aufnehmen H + Gradient über der Membran -> ATP Synthase Biologie für Physikerinnen und Physiker Kapitel III Organellen a 27

28 Photosynthese erste Ereignisse Molecular Cell Biology. 4th edition. Lodish H, Berk A, Zipursky SL, et al. New York: W. H. Freeman; photon of light of wavelength 680 nm is absorbed by one of the many chlorophyll molecules in one of the light-harvesting complexes (LHCs) the absorbed energy is transferred to the pair of chlorophyll molecules in the reaction center energized reaction-center chlorophylls donate an electron to a loosely bound acceptor molecule, the quinone Q, on the stromal surface negative charge on the stromal side of the thylakoid membrane and a positive charge on the luminal side charge separation is essentially irreversible electron acceptor with its extra electron (Q ) is a strong reducing agent, tending to transfer the electron to another molecule positively charged chlorophyll is a strong oxidizing agent, attracting an electron from an electron donor (water) on the luminal surface Biologie für Physikerinnen und Physiker Kapitel III Organellen a 28

29 Elektronentransportkette electrons move from the quinone primary electron acceptor through a chain of electron transport molecules in the thylakoid membrane until they reach the ultimate electron acceptor, usually NADP +, reducing it to NADPH transport of electrons is coupled to the movement of protons from the stroma to the thylakoid lumen, forming a ph gradient across the thylakoid membrane (phlumen < phstroma) many photosynthetic bacteria do not use water as the donor of electrons they use molecules such as hydrogen gas (H2) or hydrogen sulfide (H2S) as the ultimate source of electrons to reduce the ultimate electron acceptor (NAD + rather than NADP + ) Molecular Cell Biology. 4th edition. Lodish H, Berk A, Zipursky SL, et al. New York: W. H. Freeman; Biologie für Physikerinnen und Physiker Kapitel III Organellen a 29

30 Photosystem I finaler Akzeptor in der Elektronentransportkette ist Photosystem I Elektron wird aufgenommen (fehlt im System wegen Anregung durch Licht und Ladungstrennung) wird auf sehr hohes Niveau angeregt und durch Ferredoxin übernommen NADP+ übernimmt und reagiert zu NADPH Biologie für Physikerinnen und Physiker Kapitel III Organellen a 30

31 Elektronenakzeptor NADPH (Nicotinamid-adenin-dinukleotid-phosphat) Biologie für Physikerinnen und Physiker Kapitel III Organellen a 31

32 Redoxpotentiale während der Photosynthese Oxidationsmittel (Bereitschaft Elektronen aufzunehmen) haben konventionsgemäß positive Redoxpotentiale, während Reduktionsmitteln negative Redoxpotentiale zugesprochen werden Oxidationsmittel werden reduziert (nehmen Elektronen auf) Reduktionsmittel werden oxidiert (geben Elektronen ab) Molecular Biology of the Cell. 4th edition. Alberts B, Johnson A, Lewis J, et al. New York: Garland Science; Biologie für Physikerinnen und Physiker Kapitel III Organellen a 32

33 Redoxpotential also je negativer ein Redoxpotential, desto reduktionsfähiger ist das Molekül; desto leichter gibt es Elektronen ab Biologie für Physikerinnen und Physiker Kapitel III Organellen a 33

34 Zwei Anregungsschritte - PSII und PSI jedes Photosystem katalysiert einen Anregungsschritt (je ein Photon) durch Wasserspaltung wird je ein Elektron im jeweiligen Chlorophyllsystem aufgefüllt damit wird in der Summe ein Elektron vom Wasser (eigentlich kein Elektrondonor mit Redoxpotential +820 mv) an NADPH eigentlich kein Elektronenakzeptor mit Redoxpotential = -320 mv) weitergegeben zwei Photosysteme sind nötig, um das zu bewerkstelligen zwei Lichtquanten werden dafür benötigt etwas Energie bleibt, um H + über die Membran zu pumpen -> ATP Synthase jedoch sind 1,5 Zyklen nötig für 1 ATP Molecular Biology of the Cell. 4th edition. Alberts B, Johnson A, Lewis J, et al. New York: Garland Science; Biologie für Physikerinnen und Physiker Kapitel III Organellen a 34

35 Photosynthese Reaktionsgleichung CO2 + H20 + Lichtenergie --> (CH2O) + O2 + chemische Energie Biologie für Physikerinnen und Physiker Kapitel III Organellen a 35

36 Vesikulärer Transport: Proteintransport über Endoplasmatisches Retikulum Biologie für Physikerinnen und Physiker Kapitel III Organellen a 36

37 Ribosomen am Endoplasmatischen Retikulum Biologie für Physikerinnen und Physiker Kapitel III Organellen a 37

38 Glattes und raues Endoplasmatisches Retikulum Biologie für Physikerinnen und Physiker Kapitel III Organellen a 38

39 Endoplasmatisches Retikulum Biologie für Physikerinnen und Physiker Kapitel III Organellen a 39

40 Endoplasmatisches Retikulum Das ausgedehnteste Membrannetzwerk in eukaryotischen Zellen Biologie für Physikerinnen und Physiker Kapitel III Organellen a 40

41 Aufreinigung des glatten und rauen Endoplasmatischen Retikulums Molecular Biology of the Cell. 4th edition. Alberts B, Johnson A, Lewis J, et al. New York: Garland Science; Biologie für Physikerinnen und Physiker Kapitel III Organellen a 41

42 Ribosomen binden über Rezeptor ans ER -> Proteine werden direkt hineinsynthetisiert Protein translocation across the ER membrane, as originally proposed. When the ER signal sequence emerges from the ribosome, it directs the ribosome to a translocator on the ER membrane that forms a pore in the membrane through which the polypeptide is translocated. The signal sequence is clipped off during translation by a signal peptidase, and the mature protein is released into the lumen of the ER immediately after being synthesized. We now know that the hypothesis is correct in outline but that additional components besides those shown in this figure are required. Molecular Biology of the Cell. 4th edition. Alberts B, Johnson A, Lewis J, et al. New York: Garland Science; Biologie für Physikerinnen und Physiker Kapitel III Organellen a 42

43 Freie und membrangebundene Ribosomen Biologie für Physikerinnen und Physiker Kapitel III Organellen a 43

44 Ribosomen werden zur ER-Membran mithilfe ER-Signalsequenz und Signal-Erkennungssequenz (SRP) gelenkt Biologie für Physikerinnen und Physiker Kapitel III Organellen a 44

45 Transport vom ER zu Golgi-Apparat (A) An electron micrograph section of vesicular tubular clusters forming from the ER membrane. Many of the vesicle-like structures seen in the micrograph are cross sections of tubules that extend above and below the plane of this thin section and are interconnected. (B) Vesicular tubular clusters move along microtubules to carry proteins from the ER to the Golgi apparatus. COPI coats mediate the budding of vesicles that return to the ER from these clusters. As indicated, the coats quickly disassemble after the vesicles have formed. (A, courtesy of William Balch.) Biologie für Physikerinnen und Physiker Kapitel III Organellen a 45

46 Kapitel IV -> Organellen b Golgi Apparat Endosomen, Lysosomen und kleinere Organellen Biologie für Physikerinnen und Physiker Kapitel III Organellen a 46

47 Titel Biologie für Physikerinnen und Physiker Kapitel III Organellen a 47