Einteilung des Gedächtnisses. Einteilung von Lernvorgängen. nach der Zeit: Kurzzeitgedächtnis Mittelzeitgedächtnis Langzeitgedächtnis

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1 Einteilung von Lernvorgängen Nicht assoziatives Lernen Gewöhnung (Habituation) Sensitisierung Assoziatives Lernen Klassische Konditionierung Instrumentelle Konditionierung Beobachtendes Lernen Navigationslernen Spielendes Lernen Einsichtiges Lernen Prägungsartiges Lernen Einteilung des Gedächtnisses nach der Zeit: Kurzzeitgedächtnis Mittelzeitgedächtnis Langzeitgedächtnis Arbeitsgedächtnis nach dem Inhalt: Implizites Wissen praktische Fähigkeiten, einfaches assoziatives und nicht assoziatives Lernen Priming Explizites Wissen Fakten, Ereignisse Nicht deklaratives (implizites Lernen) Deklaratives (explizites) Lernen

2 Unser Gehirn hat einen Gedächtnisorganisator für bewusst werdende Inhalte den Hippokampus. Das Organisationsprinzip ist der Raum und die Zeit wie in einem geordneten Bücherschrank. Die Gedächtnisinhalte sind an vielen anderen Stellen im Gehirn verteilt niedergelegt. Der Hippokampus sorgt dafür, dass sie an den richtigen Stellen abgelegt werden und wieder aufgerufen werden

3 Beim Lernen muss dem Gehirn mitgeteilt werden, was gelernt werden soll. Dafür sind die Belohnungssysteme im Gehirn zuständig Modulatorische Systeme im Säugergehirn Belohnungssystem Noradrenalin Dopamin Acetylcholin Serotonin

4 Mit welchen Teilen des Gehirns werden Super Gedächtnisleistungen vollbracht? Lerntest Vergleichstest was kam zuerst? alles gleich? Ja/Nein Testmuster links/rechts Maguire, Valentine, Wilding, Kapur, 2003

5 Bereiche des Gehirns, die bei Menschen mit Super Gedächtnis besonders stärker aktiv sind rechtes Kleinhirn Begreifen linker medialer parietaler Gyrus bildhaftes Vorstellen rechter hinterer Hippokampus raum-zeitliches Organisieren

6 Activity during memory Das Gedächtnis entsteht nicht gleich an dem Ort, wo es langfristig gespeichert wird Das Gedächtnis entsteht aus dem Lernen durch mehrere schrittweise Prozesse. Dies nennt man die Gedächtniskonsolidierung. Dabei organisiert das Gehirn die optimale Einspeicherung und Verknüpfung mit Aktivität bereits vorhandenen während der Gedächtnisinhalten. Gedächtnisbildung Während des Gedächtnisabrufs

7 Kortikale Assoziationsareale Stammhirn, Rückenmark motorischer Ausgang Hypothalamus, autonom. NS Hormone Prozedurales Gedächtnis Emotionales Gedächtnis, Gedächtnis Modulation Deklaratives (episodisches) Gedächtnis Gehirnbereiche, die bei verschiedenen Gedächtnisarten beteiligt sind

8 Die Orte des Gedächtnisses im Gehirn: -Das Gedächtnis ist nicht an einem Ort lokalisiert, sondern verteilt auf viele Ort. Das hängt von den beteiligten Sinnen, der Motorik und der Art der Gedächtnisinhalte ab. -Eine wichtige Rolle spielt der Hippokampus für die Überschreibung des kurzzeitigen in das langzeitige Gedächtnis von solchen Inhalten, die uns bewusst werden (deklaratives Gedächtnis). -Eine besondere Rolle spielt der präfrontale Kortex für die Speicherung von kognitiven Formen des Gedächtnis in dem viele verschiedene sensorische Eingänge und andere Gedächtnisinhalten miteinander verknüpft werden. -Während der Konsolidierung des Gedächtnis kann sich sein Ort verlagern, also andere Orte im Gehirn zur Speicherung heranziehen. Darin äußert sich die Selbstorganisation des Gehirns.

9 Nur wenn Aufmerksamkeit auf ein Objekt gerichtet wird dann wird es gelerntaufmerksamkeit Anteriores cinguläres Aufmerksamkeitszentrum Arbeitsgedächtnis für Raum Objekte Visuelle Orientierung Wortbedeutung Gazzaniga, Ivry, Mangun: Cognitive Neuroscience Visuelle Objekteigenschaften

10 Orte des Gedächtnis im Netzwerk der Neurone Neuronennetz Synapsen

11 Das elementare Modul des assoziativen Lernens neutraler, zu lernender Stimulus bedeutungsvoller, bewertender Stimulus auslesender, Verhalten steuernder neuronaler Weg modulierender, Bereitschaft indizierneder Stimulus

12 bewertendes Neuron Neuron des Hinweissignals Effektorneuron modulatorisches Neuron Das Gedächtnis ist im Muster der verstellten Synapsen niedergelegt

13 Wie ein Netzwerk von Neuronen lernt und Gedächtnis speichert zu lernender Inhalt bewertendes Signal modulierende Signale (Aufmerksamkeit, Motivation) durch Lernen veränderte Verschaltung auslesendes Netzwerk

14 Das Gedächtnis als Muster von Löchern im Gehirn René Descartes im 17. Jahrh.

15 Was spielt sich in den Neuronen ab, wenn das Nervensystem lernt? Drei Modellorganismen zum Studium der zellulären Vorgängen beim Lernen und der Gedächtnisbildung Die Meeresschnecke Aplysia Die Fruchtfliege Drosophila Die Honigbiene

16 Ganglion der Meeresschnecke Aplysia mit etwa 2000 Neuronen Eric Kandel und Mitarbeiter Columbia University, New York

17 Der Schaltkreis von Aplysia, der de m aversiven Lernen zugrunde liegt (Sensitisierung und assoziatives Lernen) Kieme verstärkendes Neuron (Serotonin) Der Schutzreflex Kieme zurückziehen Die Erregung des verstärkenden Interneurons wird verstärkt durch Sensitivierung. führt zur Erhöhung der Transmitterausschüttung Dies ist eine einfache Form des Lernens. im sensorischen Neuron. Worauf beruht das? Lernen beruht auf der Veränderung der Erregungsübertragung in den Synapsen (Plastizität der Synapsen)

18 Die molekularen Mechanismen der Kurz- und der Langzeit Bahnung im Nervensystem der Schnecke Aplysia (nach Eric Kandel) Kurzzeitbahnung: Ein einzelner Reiz verstärkt die Synapse Motoneuron Langzeitbahnung: Wiederholte Reize veranlasst Kinasen in den Zellkern zu wandern was zur Genexpression und zur Bildung neuer Synapsen führt (Nach E. Kandel, Auf den Spuren des Gedächtnisses, 2006, S. 289)

19 Wird das Langzeitgedächtnis durch ein Prionen-artiges Protein vermittelt? Der Kern schickt mrna (ruhend) in alle Axonverzweigungen. (1) Die Axonverzweigung, die eine mehrmalige Paarung mit dem modulierenden Transmitter Serotonin erfahren hat, wandelt das (2) prionenartige Protein CPEB, das in allen Synapsen vorhanden ist, in seine dominante, selbstvervielfältigende Form um. (3) Dominantes CPEB kann rezessives CEPB in die dominante Form umwandeln. (4) Dominantes CEPB aktiviert ruhende mrna. Die aktivierte mrna reguliert die Proteinsynthese an der neuen synaptischen Endigung, stabilisiert die Synapse und verleiht so dem Gedächtnis Dauer. (Nach E. Kandel, Auf den Spuren des Gedächtnisses, 2006, S. 299)

20 Lernmutanten von Drosophila Das molekulargenetische Arsenal -Transgene Tiere - Selektive Expression bzw Hemmung der Expression von Genehn in bestimmten Neuronen -Ein- und Ausschalten der Genexpression -Selektives Blockieren der synaptischen Übertragung -Selektives Aktivieren von Neuronen

21 Drosophila Mutanten Das DPM Neuron teilt mit, ob ein Gedächtnis lange gespeichert werden soll Dufteingang Die Aktivierung von Genen ist die Grundlage für die Bildung des Langzeit- Gedächtnisses Ein mittelzeitiges Gedächtnis beruht auf dem Zusammenwirken von Signalketten in der Zelle Das Kurzzeit- Gedächtnis beruht auf einer Änderung der Leitfähigkeit vorhandener Kanäle Ausgangsneuron Ausgangsneuron aus dem aus Pilzkörper dem Pilzkörper Die synaptische Übertragung im Ausgang ist notwendig für den Gedächtnisabruf nicht für die Gedächtnisbildung

22 Kurzzeit Gedächtnis Mittelzeit Gedächtnis Langzeit Gedächtnis künstliche Erzeugung von Langzeit Gedächtnis: camp

23 Die Langzeitpotenzierung (LTP) im Säuger Hippokampus und Cortex als möglicher Mechanismus der assoziativen Plastizität Der NMDA (N-Methyl d-aspartat) Rezeptor Für Glutamat ist ein molekularer Koinzidenzdetektor: Glutamat Bindung und Depolarisation der Membran sind notwendig um den ionotropen Rezeptor durchgängig zu machen für Na+ und Ca2+

24 Die Rolle des NMDA Rezeptors bei der synaptischen Plastizität Verstärkung der Synapse

25 Zelluläre Mechanismen der Plastizität Präsynaptische Neuromodulation Postsynaptische Koinzidenzdetektion und assoziative Plastizität K + retrograder Transmitter neutraler Stimulus Kern auslesendes Neuron Ca 2+ modulatorisches Neuron molekularer Koinzidenzdetektor (ein doppelt geregelter Kanal, ein doppelt geregeltes Enzym)

26 Tests zum Prüfen des Gedächtnisses bei Alzheimer Kranken Haben diese Erkenntnisse irgend eine Bedeutung für Gedächtnis-Pathologien? Ein Gedächtnistest für Alzheimer Kranke

27 Drogen, die die kognitiven Fähigkeiten verstärken (Cognitive Enhancer Drugs): Ritalin: Aufmerksamkeit Defizit Syndrom (ADS) Modafinil: wirkt wie Koffein, macht hell wach, Behandlung von z.b. Schlaf-Apnoe Rolipam: Verbessert das Gedächtnis Hemmer der Phosphodiesterase, Anstieg von camp und damit von CREB Aktivität; bewirkt auch eine Verzögerung der Bildung von A-beta Peptid, das an der Bildung der beta-amyloid-plaques der Alzheimer Kranken beteiligt ist (Memory Pharmaceuticals, Eric Kandel) Andere Pharmaka setzen an der Steuerung des Transskriptionsfaktors CREB an Ethische Fragen des Hirndopings

28 Und der Alltag? Kann man etwas aus den Erkenntnissen der Neurowissenschaft zur Gedächtnisbildung für das Lernen anwenden? Altehrwürdige Lernregeln Neurodidaktik - Aufmerksamkeit, Neugier anregen - An Bekanntes anknüpfen - Möglichst viele Sinneserfahrungen einbeziehen - Möglichst viel selbst tun ( begreifen ) - Bildhafte Vorstellungen stärken ( anschaulich ) - Die Wiederholung ist die Mutter der Weisheit - Nicht zu viel auf einmal (verteilt üben) - Das Gehirn schonen nach dem Lernen - Die Umgebung des Lernens der beim Abrufen so ähnlich wie möglich machen - Die modulatorischen Systeme werden angeschaltet - Assoziationsketten werden herstellen - Die Zahl der Assoziationen werden vergrößert - Instrumentelles Lernen fördert Lernen - Die schiere Unerschöpflichkeit des bildhaften Gedächnisses nutzen -Die Assoziationen werden nur Wiederholung gestärkt -Die Konsolidierung vom Kurz- zum Langzeit- Gedächtnis wird gefördert -Eine Interferenz mit der Konsolidierung wird verhindert -Die Kontextstimuli fördern das Abrufen aus dem Gedächtnis

29 2006 Dieses Buch empfehle ich Ihnen, weil es spannend geschrieben ist, in die neuesten Entdeckungen der Neurowissenschaft verständlich einführt und von dem wohl bedeutsamsten lebenden Neurowissenschaftler geschrieben wurde.

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