Neuronale Kodierung sensorischer Reize. Computational Neuroscience Jutta Kretzberg

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Britta Brodbeck
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1 Neuronale Kodierung sensorischer Reize Computational Neuroscience Jutta Kretzberg

2 (Vorläufiges) Vorlesungsprogramm !! Motivation !! Neuronale Kodierung sensorischer Reize !! Auswertung neuronaler Antworten !!! Variabilität neuronaler Antworten !! Passive Eigenschaften von Neuronen !! Räumliche Struktur von Neuronen !! Aktive Eigenschaften von Neuronen !! Das Hodgkin-Huxley Modell !! Das Integrate-and-Fire Modell !! Künstliche Neuronale Netze !! Lernen in Neuronalen Netzen !! Synaptische Übertragung und Plastizität !! Dendritische Verarbeitung ! Zwei Modelle retinaler Verarbeitung

3 Programm Neurobiologie: Arbeitsweise von Sensorzellen Rezeptorpotentiale und Aktionspotentiale Modellierung: Zusammenhang zwischen Reizstärke und Rezeptorpotential Analysemethoden: Stimulus-Response Kurven Rezeptive Felder Tuning Kurven

4 Beispiele für Sensorzellen Zapfen Riechzelle Merkelscheiben Geschmacksknospe Stäbchen Haarzelle

5 Verschiedene sensorische Systeme Kandel et al 2000

6 Definition: Sensorzellen Sensorzellen übermitteln Information über sensorische Reize an nachgeschaltete Neurone des zentralen Nervensystems. Dazu übersetzen Sensorzellen physikalische Energie eines Reizes in eine elektrische Antwort und leiten diese synaptisch weiter. Grundlage für diesen Übersetzungsprozess (Transduktion) sind Spezialisierungen der Zellmembran. Diese bestimmen, welche Reizmodalität das Neuron kodiert.

7 Kodierung sensorischer Reize physikalischer Reiz analoge Spannungsantwort Kodierung digitale Spannungsimpulse Umkodierung Reichert 1990

8 Unterschiede und Gemeinsamkeiten der Modalitäten Grundsätzlich kommt es in allen sensorischen Systemen zu Kodierung, Umkodierung und Dekodierung.? Die Mechanismen für jeden der Schritte können sich jedoch unterscheiden. synaptic transmission Synapses Specific! Information processing & Decoding Neuronal Network Simmons & Young 1999

9 Kodierung des Reizes durch das Rezeptorpotential Reichert 1990 Die Umsetzung von physikalischer Reizstärke in Rezeptorpotentiale kann als Sigmoidfunktion modelliert werden.

10 Schema Modell-Experiment (For a fact to have a meaning it must be seen within the context of a general principle) Empirisches System Realität (Beobachtung) Induktion (Hypothese) Theoretisches System Theorie Experiment Daten (Modifikation, neue Hypothese) Vergleich Deduktion Vorhersagen, Modelle

11 Definition: Abstraktes Modell Ein abstraktes Modell beschreibt (mindestens) einen Sachverhalt durch logische und quantitative Zusammenänge. Es enthält Parameter, deren Werte den beobachteten Messwerten angepasst werden müssen. Abstrakte Modelle ermöglichen Vorhersagen über den untersuchten Sachverhalt. Diese dienen wiederum zur Überprüfung des Modells. Bei der Modellbildung werden Vereinfachungen in Kauf genommen. Die Kunst ist, zu entscheiden, wie einfach das Modell sein darf.

12 Beispiel: Modellierung Reiz - Rezeptorpotential Schritt 1: Messung des Rezeptorpotentials für verschiedene Reizstärken

13 Beispiel: Modellierung Reiz - Rezeptorpotential Fehler= (y mess-y modell) 2 Schritt 2: Lineare Interpolation der Messwerte => Minimierung des mittleren quadratischen Abstands

14 Beispiel: Modellierung Reiz - Rezeptorpotential Schritt 3: Modellvorhersage - Extrapolation für bisher nicht gemessenen Bereich

15 Beispiel: Modellierung Reiz - Rezeptorpotential Schritt 4: Überprüfung der Modellvorhersage durch Vergleich mit neuen Messungen

16 Beispiel: Modellierung Reiz - Rezeptorpotential Schritt 4: Modifikation des Modells

17 Modellierung als Sigmoidfunktionen Sigmoidfunktion dienen der Modellierung von Zusammenhängen mit: Schwelle Formel: f(x)= a (c-x) 1+(b e ) annährend linearem Arbeitsbereich Sättigung

18 Modellierung als Sigmoidfunktionen Sigmoidfunktion dienen der Modellierung von Zusammenhängen mit: Schwelle Formel: f(x)= a (c-x) 1+(b e ) Ausgangswerte: a=1, b=1, c=1 annährend linearem Arbeitsbereich Sättigung

19 Modellierung als Sigmoidfunktionen a bestimmt die Höhe b bestimmt die Steigung Formel: f(x)= a (c-x) 1+(b e ) Ausgangswerte: a=1, b=1, c=1 c bestimmt den Punkt größter Sensitivität

20 Goldene Regeln der Modellierung: Ein gutes Modell ist so einfach wie möglich, aber so detailliert wie nötig! Gängiges Maß für die Komplexität eines Modells: Anzahl freier Parameter z.b. lineares Modell 2 Parameter zu einfach z.b. Sigmoidmodell 3 Parameter gut genug Der wichtigste Schritt bei der Modellierung ist die Wahl, was modelliert werden soll! Bekannte Fakten werden häufig bewusst ignoriert, um ein Modell einfach zu halten

21 Kodierung sensorischer Reize physikalischer Reiz analoge Spannungsantwort Kodierung digitale Spannungsimpulse Umkodierung Auch eher eine Sigmoidfunktion! Reichert 1990

22 Das Nervensystem des Blutegels 21 sehr ähnliche Körpersegmente In jedem Ganglion ca. 400 individuell bekannte Neurone Überschaubare Neuronennetze steuern Verhalten Weisblatt & Kristan 1985

23 Bestimmung von StimulusResponse Kurven P Zell Antwort [AP Anzahl] Variation der Reizstärke Andere Reizparameter bleiben konstant 20 1g g Stimulusstaerke [g] g Nicholls et al. 2001

24 Bestimmung von Stimulus- Response Kurven Variation der Reizstärke Andere Reizparameter bleiben konstant P Zell Antwort [AP Anzahl] Stimulusstaerke [g] Reizpraesentationen AP-Zeitpunkte 5 bei Reizung mit 4g Zeit [ms]

25 Achtung! Variabilität! P Zell Antwort [AP Anzahl] Stimulusstaerke [g] Reizpraesentationen Wiederholte gleiche Reizung führt zu unterschiedlichen Antworten! 5 Rasterplot Zeit [ms]

26 Bestimmung von Stimulus- Response Kurven Variation der Reizstärke Andere Reizparameter bleiben konstant Wiederholte gleiche Reizung Mittelwert und Standardabweichung der AP- Anzahl für jede Reizstärke Lewis & Kristan 1998

27 Definition: Rezeptives Feld Das rezeptive Feld einer Sensorzelle ist der räumliche Bereich, in dem das Vorhandensein eines physikalischen Reizes die elektrische Aktivität der Sensorzelle beeinflusst. Die rezeptiven Felder aller Sensorzellen, die synaptisch mit einem nachgeschalteten Neuron des Nervensystems verbunden sind, bilden zusammen das rezeptive Feld dieses Neurons.

28 Bestimmung rezeptiver Felder Variation der Reizposition Andere Reizparameter bleiben konstant Wiederholte gleiche Reizung Mittelwert und Standardabweichung der AP-Anzahl für jede Position

29 Rezeptive Felder können komplex sein Bei Sensorzellen kann das der gleiche Reiz an verschiedenen Stellen unterschiedlich starke Reaktionen auslösen. => Dendritische Struktur z.b. Retinale Ganglienzellen: Rezeptive Felder nachgeschalteter Neurone können excitatorische und inhibitorische Anteile haben. => Netzwerkstruktur

30 Hubel & Wiesel: Rezeptives Feld im LGN

31 Allgemeines Verfahren: Bestimmung von Tuningkurven nach Hubel & Wiesel Variation einer Reizeigenschaft Andere Reizparameter bleiben konstant Wiederholte gleiche Reizung Mittelwert und Standardabweichung der AP-Anzahl für jede Eigenschaft

32 Vieldimensionale Parameterräume Sensorische Reize können viele Dimensionen haben. Z.B. im visuellen System Position Helligkeit Kontrast Wellenlänge... Räumliche Struktur Zeitliche Struktur Bewegungsrichtung Bewegungsgeschwindigkeit Kombination der variierten Parameter: Mehrdimensionale Tuningkurven

33 Zusammenfassung Neurobiologie & Modellierung Sensorzellen übersetzen physikalische Reizenergie in elektrische Signale Dabei erfolgt zuerst eine Kodierung im Rezeptorpotential und dann eine Umkodierung in Abfolgen von Aktionspotentialen Der erste Kodierungsschritt läßt sich - wie viele ander biologische Vorgänge - als Sigmoidfunktion modellieren Ein lineares Modell (mit 2 statt 3 Parametern) kann dagegen nur einen Teil des Arbeitsbereichs beschreiben

34 Zusammenfassung Analysemethoden Tuning Kurven beschreiben den Zusammenhang zwischen einer Eigenschaft des Reizes und der neuronalen Antwort. Wichtige Spezialfälle: Stimulus-Response-Kurven beschreiben die Abhängigkeit von der Reizstärke Rezeptive Felder beschreiben die Abhängigkeit von der Reizposition

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