4. Genetische Mechanismen bei Bakterien

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1 4. Genetische Mechanismen bei Bakterien 4.1 Makromoleküle und genetische Information Aufbau der DNA

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4 Phasen des Informationsflusses

5 Vergleich der Informationsübertragung bei Pro- und Eukaryoten

6 4.2 Struktur der DNA-Kette: DNA als Doppelhelix Wachstum durch Anfügen eines Desoxyribonucleosidtriphosphats am 3 -Ende. Kette wächst immer vom 5 -Phosphat- zum 3 -OH-Ende. DNA-Polymerase katalysiert Addition neuer Nucleotide.

7 Komplementäre und antiparallele Anordnung der DNA. Eine Kette endet mit einer 5 -Phosphatgruppe, die andere mit 3 -OH-Gruppe. Roten Basen sind Pyrimidine, gelben Basen Purine.

8 Computermodell eines kurzen DNA-Abschnitts Pyrimidinbasen - rot Purine - gelb

9 Extraktion und Aufreinigung von DNA

10 DNA-Denaturierung durch Hitze

11 Reassoziation denaturierter DNA

12 Nucleinsäurehybridisierung

13 Southern-Blot

14 DNA-Sequenzierung mit der Sanger-Methode

15 Sequenzierung der gleichen DNA, nur dass Sequenzierung mit automatischen Sequenzierer und fluoreszierenden Markern durchgeführt wurde.

16 DNA ist doppelsträngiges Molekül mit helikaler Konformation Beiden Stränge der Doppelhelix verlaufen antiparallel Experimentell können Stränge der Doppelhelix durch Hitze getrennt werden (Schmelzen) Zwei komplementäre Einzelstränge können hybridisieren und ein stabiles doppelsträngiges Molekül bilden RNA kann ebenfalls mit einzelsträngiger DNA hybridisieren

17 4.3 DNA-Struktur: Überspiralisierung Überführung überspiralisierter, ringförmiger DNA in entspannte DNA durch Bruch im Einzelstrang und umgekehrt.

18 Verpackung einer DNA um einen Kern von Histonproteinen und Bildung eines Nucleosoms

19 Lichtmikroskopische Aufnahme der Mitose Zellen aus Wurzelspitze der Königslilie a) Metaphase: Chromosomen sammeln sich paarweise in der Zellmitte. b) Anaphase: Chromosomen trennen sich.

20 Einführung von Überspiralisierung in ringförmige DNA durch Aktivität der Topoisomerase II (DNA-Gyrase), die Doppelstrangbrüche verursacht.

21 Überführung überspiralisierter, ringförmiger DNA in entspannte DNA durch Bruch im Einzelstrang und umgekehrt. Der Bruch erfolgt in einer Phosphodiesterbindung eines Stranges.

22 Entspiralisierte DNA (Bakterienchromosom)

23 Das sehr lange DNA-Molekül kann in der Zelle verstaut werden, weil es stark spiralisiert ist. In meisten Prokaryoten wird diese Überspiralisierung durch Topoisomerasen erzeugt. Eukaryotische Chromosomen enthalten sehr regelmäßig angeordnete Strukturen, so genannte Nucleosomen.

24 4.4 Genetische Elemente

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26 4.5 Restriktion und Modifikation der DNA Restriktionsenzyme sind zelluläre Enzyme, die spezifische kurze Basensequenzen in DNA erkennen und innerhalb der Erkennungssequenzen zwei Einzelstrangbrüche einführen. Restriktionsenzym greift nicht die Zelle an, aus der es stammt, weil zelleigene DNA an Erkennungssequenz durch ein für die Sequenz spezifisches Modifikationsenzym methyliert ist.

27 Restriktion und Modifikation von DNA a) DNA-Sequenz, die von EcoRI erkannt wird. Roten Pfeile zeigen an, welche Bindungen das Enzym durchtrennt. Gestrichelte Linie weist auf Symmetrieachse der Sequenz hin. b) Dieselbe Sequenz nach Modifikation durch EcoRI-Methylase.

28 4.6 DNA-Replikation Beide Stränge der DNA-Helix dienen als Matrizen für Synthese zweier neuer Stränge. Beide neue Doppelhelices enthalten je 1 parentalen und 1 neuen Strang. Neuen Stränge werden immer am 3 -Ende verlängert. DNA-Polymerasen können keine neuen Stränge starten. Neue Stränge müssen immer mit Primer beginnen, der meist aus RNA besteht. Struktur eines RNA-DNA-Hybrids

29 Das Monomer ist immer am 5 -Ende aktiviert (d.h. triphosphoryliert) Deshalb erfolgt die Kettelverlängerung immer durch Verknüpfung am 3 Ende der Kette Syntheserichtung: 5 -> 3

30 Ereignisse in der DNA-Replikationsgabel

31 Vom Replikationsstart, wo die bidirektionale Replikation startet, müssen zwei Replikationsgabeln ausgehen. Daher müssen zwei Leitstränge gestartet werden, einer in jede Richtung.

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33 Verknüpfung zweier Fragmente auf dem Folgestrang a) Auf dem Folgestrang synthetisiert DNAPolymerase III DNA in 5 3 -Richtung zum RNAPrimer eines vorher synthetisierten Fragments. b) Wenn das Fragment erreicht wird, wird DNAPolymerase III durch DNA-Polymerase I ersetzt. c) DNA-Polymerase I fährt fort, DNA zu synthetisieren, während sie den RNA-Primer von dem vorhergehenden Fragment entfernt. d) DNA-Ligase ersetzt DNA-Polymerase I, nachdem Primer entfernt wurde. e) DNA-Ligase verbindet die beiden Fragmente.

34 Bewegung des Replisoms, eines Komplexes aus Helicasen, Primase, zwei DNAPolymerase-III-Molekülen sowie anderen assoziierten Proteinen, die an DNAReplikation der Doppelhelix beteiligt sind.

35 Korrekturfunktion durch die 3-5 -Exonuclease-Aktivität der DNA-Polymerase III a) Fehler in Basenpaarung des terminalen Basenpaares veranlasst Polymerase, kurz anzuhalten. Das ist Signal für Korrekturlesefunktion, b) das falsch gepaarte Nucleotid auszuschneiden. c) Anschließend baut Polymerase richtige Base ein.

36 DNA-Synthese beginnt am Replikationsstartpunkt in 5-3 -Richtung; Doppelhelix wird durch Enzym Helicase entwunden und durch Einzelstrangbindungsprotein stabilisiert; auf Leitstrang wird DNA kontinuierlich, auf Folgestrang diskontinuierlich verlängert; meisten Fehler in Basenpaarung korrigieren Korrekturlesefunktionen, die mit DNA-Polymerase assoziiert sind;

37 Replikation linearer genetischer Elemente -mit Hilfe von Proteinprimern bei linearen prokaryotischem Element; neuen DNA-Stränge werden mit Proteinprimern gestartet, die kovalent an 5 -Enden gebunden bleiben; -Eukaryoten besitzen spezielles Enzym, die Telomerase, die einen DNA-Strang verlängert Modell für Aktivität der Telomerase an einem Ende eines eukaryotischen Chromosoms a) Sequenz am DNA-Ende eines Telomers mit 4 guaninreichen repetitiven Sequenzen ; Enzym Telomerase, das kurze RNA-Matrize enthält. b) Von der Telomerase katalysierte Schritte zur Verlängerung des guaninreichen Stranges. Nach Beendigung der Aktivität der Telomerase, beginnt Primase den Folgestrang an einem RNA-Primer zu starten. Der nächste Schritt wäre die Synthese des Folgestranges durch DNA-Polymerase und Ligase.

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40 4.7 Grundprinzipien der Transkription bei Bakterien 3 wichtigsten RNA-Typen: Messenger-RNA (mrna) Transfer-RNA (trna) ribosomale RNA (rrna) Zur Transkription von DNA in RNA ist Enzym RNA-Polymerase erforderlich, das an die 3 -Enden wachsender Ketten Basen anfügt. Im Gegensatz zur DNA-Polymerase kann RNA-Polymerase eine Kette starten, wenn sie Promotor auf DNA erkennt. RNA-Synthese endet an einem Transkriptionsterminator.

41 Transkription: mrna-synthese.

42 Wechselwirkung zwischen RNA-Polymerase und Promotor

43 Spezifische Inhibitoren der RNA-Polymerase-Aktivität sind Gruppe von Antibiotika wie z.b. Rifamycine, die ß-Untereinheit der RNA-Polymerase angreift, Streptolydigin, das sich an ß-Untereinheit der RNA-Polymerase bindet synthetische Chemikalien wie Amanitin, das die RNA-Synthese bei Eukaryoten unterbindet.

44 Messenger-RNA enthält die Information, die in Proteinform übertragen wird. Prokaryoten haben polycistronische mrna. Operon vollständige Genexpressionseinheit, die Gene enthält, die auf einer polycistronischen mrna zahlreiche Polypeptide codieren, oder solche, die rrna codieren. In einigen Fällen wird Transkription der mrna über Operator reguliert. Eukaryoten haben keine polycistronische mrna.

45 4.9 RNA-Reifung und Ribozyme Entfernung eines Introns aus dem Transkript eines eukaryotischen proteincodierenden Gens

46 Reifung der prä-mrna zur mrna von Eukaryoten

47 4.10 Der genetische Code

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49 Das Wobble-Prinzip: Die Basenpaarung an der dritten Base des Codons ist weniger streng geregelt.

50 4.11 Transfer-RNA Für jede Aminosäure, die in Proteinen vorkommt, gibt es eine oder mehrere trnas. Aminoacyl-tRNA-Synthetasen sorgen dafür, dass eine Aminosäure an eine trna angeheftet wird. Sobald die richtige AS an ihre trna angehängt wurde, ergibt sich eine weitere Spezifität nur aufgrund der Codon-Anticodon-Wechselwirkung.

51 Struktur der Phenylalanin-tRNA der Hefe. a) Konventionelle Kleeblattstruktur. Die AS wird an die Ribose des terminalen A am Akzeptorende angefügt. ψ - Pseudouracil; D Dihydrouracil; m methyl; Y - ein modifiziertes Purin. b) Tatsächlich faltet sich das Molekül so, dass die D- und die TψC-Schleife dicht beieinander liegen und einander durch hydrophobe WW anziehen.

52 Erkennung, Aktivierung und Beladung der trna Aktivität einer Aminoacyl-tRNA-Synthetase. Damit eine bestimmte Synthetase die richtige trna erkennt, sind Kontakte zwischen spezifischen NS-Sequenzen und spezifischen AS der Synthetase erforderlich. Abb. zeigt Valyl-tRNA-Synthetase, die den letzten Schritt der Reaktion katalysiert, wo das Valin in Valyl-AMP auf die trna übertragen wird.

53 4.12 Translation: die Proteinsynthese

54 Abfolge der Proteinsynthese: Start, Verlängerung (Elongation), Freisetzung bei der Termination, Polypeptidfaltung

55 a) Ribosomenstruktur b) Translation

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57 Translation einer einzigen mrna durch mehrere Ribosomen (Polysom)

58 Aktivität eines molekularen Chaperons

59 4.12 Alternativen und Fehler der Translation -einige Gene überlappen einander, meisten aber nicht -überwiegende Mehrheit der Organismen verwendet universellen genetischer Code, einige Organismen haben diesen Code etwas abgewandelt

60 Transkription & Translation

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63 Inverted repeats in transkribierter DNA führen dazu, dass sich in RNA Stamm-SchleifeStruktur ausbildet, die zum Abbruch der Transkription führen kann.

64 4.8 RNA-Polymerasen von Eukaryoten und Archaea Eukaryotische Organismen haben 3 verschiedene RNA-Polymerasen: RNA-Polymerase I - synthetisiert meisten rrna-formen; RNA-Polymerase II - synthetisiert alle mrnas; RNA-Polymerase III - synthetisiert trna (sowie eine rrna-form) Interaktion der eukaryotischen RNA-Polymerase II mit einem Promotor.

65 Sequenzelemente eines typischen Promotors von Archaea

66 a) Inverted Repeats in DNA, die nahe beieinander liegen. b) Bildung von Stamm-SchleifeStrukturen durch Paarung komplementärer Basen aus demselben Strang.

67 Lineare DNA mit komplementären einzelsträngigen Enden ( klebrigen Enden ) kann sich durch Basenpaarung der komplementären Enden zu einem Ring schließen.

68 Haarnadelstruktur an einem Ende eines linearen DNA-Moleküls

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