Photosynthese High-Tech-Energieversorgung mit höchster Effizienz

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1 Photosynthese High-Tech-Energieversorgung mit höchster Effizienz Wolfgang Zinth BioMolekulare Optik, Department für Physik, Ludwig-Maximilians-Universität München Oettingenstr. 67, München, Photosynthese lässt sich im Schulbuch auf eine einfache Reaktionsgleichung reduzieren: Kohlenstoffdioxid + Wasser + Licht Æ Zucker + Sauerstoff Durch den Einsatz von Licht werden aus Kohlenstoffdioxyd und Wasser, Zucker als Energiespeicher aufgebaut und Sauerstoff freigesetzt. Im Detail verstecken sich hinter dieser einfachen Reaktionsgleichungen komplexeste physikalisch-chemische Vorgänge. In der gegenwärtigen politischen Diskussion spielen Energiequellen - deren Kontrolle und Zugänglichkeit - eine herausragende Rolle. Waren noch vor einem Jahrzehnt die mögliche Erschöpfung der Energievorräte und deren Ersatz durch regenerative Quellen im Vordergrund, so interessiert man sich heute vornehmlich für den längerfristigen Zugriff auf bestehende Ressourcen. Bei dieser Diskussion beachtet man nicht mehr, dass mit Ausnahme der Kernenergie praktisch die gesamte vom Menschen eingesetzte Primärenergie von der Sonne geliefert wurde. Im biologischen Umwandlungsprozess Photosynthese werden aus dem Energieträger Sonnenlicht chemische Energieformen erzeugt, die direkt über landwirtschaftliche Nutzung oder indirekt, über fossile Energieträger wie Kohle, Erdöl und Erdgas unseren Energiebedarf decken. In Anbetracht ihrer Bedeutung ist ein detailliertes Verständnis der photosynthetischen Energiewandlung nicht nur intellektuell interessant. Durch dieses Wissen können auch alternative regenerative Energieformen erschlossen werden und sich neue, bedeutende technische Anwendungsmöglichkeiten eröffnen. Wenn auch schon zu Beginn der modernen Naturwissenschaften im 17. Jahrhundert an der Photosynthese geforscht wurde, so haben erst die letzten beiden Dekaden zu einem detaillierten Verständnis auf molekularem Niveau geführt. In diesem Artikel sollen die ersten physikalischen Energiewandlungsschritte, die Lichtreaktionen der Photosynthese vorgestellt werden, in denen die Energie des Sonnenlichtes in erste chemische Formen der Energie umgewandelt wird. Diese Lichtreaktionen laufen im Gegensatz zu den Dunkelreaktionen nur unter direkter Einwirkung von Licht ab. Solarenergie - eine Quelle mit Einschränkungen Sonnenlicht steht auf der Erde für die technische Nutzung, aber ebenso für die Photosynthese in Pflanzen und Bakterien nur sehr leistungsschwach zur Verfügung. Selbst bei direkter Einstrahlung werden hier Lichtintensitäten von weniger als 0,1 Watt pro Quadratzentimeter erreicht. Häufig ist das Sonnenlicht noch um Größenordnungen schwächer, wenn es durch darüberliegende Vegetation oder durch Wolken abgeschirmt ist. Das Sonnenlicht ist zudem über einen breiten Spektralbereich verteilt; sein Spektrum erstreckt sich vom Ultravioletten, über das gesamte Sichtbare bis weit ins Infrarote. Will man Sonnenenergie nutzen, so bleiben selbst bei breitbandig absorbierenden Farbstoffen weite Teile des Spektrums ungenutzt. Licht steht nur kurzzeitig zur Verfügung: Das Blatt einer Pflanze wird von den Lichtphotonen in circa einer Pikosekunde (eine Pikosekunde = 1 ps = 0, s) durchlaufen. Hat das Licht das Blatt nach dieser extrem kurzen Zeit verlassen, so ist es für die Photosynthese verlorengegangen. Das Blatt muss deshalb das Licht unmittelbar aufnehmen, indem es Moleküle mit hoher Lichtabsorption, sogenannte Farbstoffmoleküle einsetzt. Auch nach der Absorption eines Photons in einem Farbstoffmolekül können große Verluste auftreten: In den angeregten Molekülen wird normalerweise die Lichtenergie innerhalb einer Milliardstel Sekunde (eine Nanosekunde = 1 ns = 0, s) zu Wärme umgewandelt und ist damit für die photosynthetische Energiewandlung verloren. Nur wenn 1

2 unmittelbar nach der Lichtabsorption die Energiespeichervorgänge starten, können diese Verluste vermieden werden. Strukturelemente der Photosynthese Schon sehr früh in der Evolution, vor ca. drei Milliarden Jahren haben sich auf der Erde Photosynthese treibende Organismen gebildet. Zu dieser Zeit wurde die photosynthetische Energiewandlung in bakteriellen Systemen in ersten Urformen entwickelt. Heute verbinden wir mit Photosynthese hauptsächlich die grünen Pflanzen, obwohl immer noch ein wesentlicher Teil der Energiewandlung in Bakterien (z.b. Cyano-Bakterien oder Purpurbakterien) abläuft. Beide Typen der Photosynthese - die pflanzliche und die bakterielle - verwenden sehr ähnliche grundlegende Mechanismen und biologische Einheiten. Dabei sind die Funktionseinheiten der bakteriellen Photosynthese einfacher aufgebaut. Sie sind zudem experimentell leichter zugänglich und konnten so intensiver untersucht werden. In diesem Artikel soll deshalb im wesentlichen die Photosynthese von Bakterien vorgestellt werden. Der Photosyntheseapparat ist in Membranen der Zellen integriert, die biologische Funktionseinheiten für die unterschiedlichen Aufgaben der Lichtreaktion - Lichtabsorption, Ladungstrennung und Energiefixierung - tragen (siehe Bild 1). Die Membranen selbst wirken als Isolatoren und trennen die verschiedene Bereiche der Zellen voneinander. Zur Lichtabsorption dienen spezialisierte Protein-Farbstoff-Komplexe, die Antennensysteme. Eine hohe Anzahl von Farbstoffmolekülen, der Einsatz von verschiedenen Farbstofftypen und die definierte räumliche Anordnung (Die ringförmigen Antennensysteme im Schema von Bild 1 sind im molekularen Detail im Bild 2 wiedergegeben) führen zur effizienten Aufnahme von Licht über einen breiten Bereich des Sonnenspektrums und zur schnellen und wirksamen Weitergabe der Anregungsenergie zu einem Reaktionszentrum (RC). ATPase H + Cytochrom H + bc-komplex H + e - Cyt RC Antennen hn Licht ATP H + Reaktionszentrum Bild 1: Schema der photosyntheischen Einheiten in einer Membran. 2

3 Bild 2: Molekulare Struktur eines Antennenkomplexes. Für Lichtabsorption und Ladungstransfer werden in der Photosynthese der Pflanzen Chlorophyll- und Phäophytinmoleküle eingesetzt. Diese Molküle gehören zur wichtigen Substanzklasse der Tetrapyrrole. Tetrapyrrole sind große ringförmige Moleküle die in ihrem Inneren ein Metall aufnehmen können. Bei Häm (in Blutfarbstoff) ist das Metall ein Eisen, bei Chlorophyll ein Magnesium, bei Phäophytin fehlt das Metall. Chlorophyll und Phäophytin absorbieren im blauen und im roten Spektralbereich. In Bakterien werden die entsprechenden Farbstoffe Bakteriochlorophyll (im Bild rot eingefärbt) und Bakteriophäophytin eingesetzt. Hier wird durch einfache Veränderungen der Molekülstruktur die Absorption vom Roten ins nahe Infrarote verschoben. Im Reaktionszentrum - dies ist ein Protein-Farbstoff-Komplex mit ca Atomen - wird die Lichtenergie fixiert, indem erste irreversible Reaktionsschritte ablaufen. Zuerst erfolgt eine Ladungstrennung, danach ein Elektronentransport über mehrere Moleküle: durch Licht werden Elektronen über die Membran transportiert und so eine Spannung aufgebaut. Anschließend findet man auf der einen Seite der Membran positiv geladene, auf der anderen Seite negativ geladene Moleküle. Hierbei findet die eigentliche Energiekonversion der Photosynthese statt. Die Situation ähnelt der einer geladenen Batterie: in den getrennten Ladungen und in der Spannung zwischen den Polen (Molekülen) ist Energie gespeichert. Mit sekundären Konversionsreaktionen ist der Elektronentransport an einen Protonentransport gekoppelt (in einem Cytochrom-bc-Komplex, Cyt) der letztendlich zum Aufbau von biologischchemischen Energieträgern wie Adenosintriphosphat (ATP) führt. Das photosynthetische Reaktionszentrum Ein Meilenstein auf dem Gebiet der Photosyntheseforschung war die Aufklärung der Struktur der photosynthetischen Reaktionszentren durch H. Michel, J. Deisenhofer und R. Hubert, die 1988 mit dem Nobelpreis für Chemie ausgezeichnet wurde. Durch diese Arbeit wurde die räumliche Anordnung der an Lichtabsorption und Elektrontransport beteiligten Moleküle aufgeklärt. Mitte der achtziger Jahre waren zudem verschiedene Methoden der Ultrakurzzeitspektroskopie entwickelt worden, die erstmalig die Untersuchung der schnellsten chemischen Reaktionen in Echtzeit gestatteten. Zusätzlich erlaubten es Entwicklungen der Gentechnologie, einzelne Aminosäuren in photosynthetischen Reaktionszentren gezielt zu ersetzen und so einen tieferen Einblick in das Wirkungsprinzip bestimmter funktioneller Gruppen zu gewinnen. Durch Kombination von modernsten ultrakurzzeitspektroskopischen und gen- 3

4 technologischen Methoden konnten dann der Transportweg des Elektrons, die dabei auftretenden Reaktionsgeschwindigkeiten und der Fluss der Energie im Reaktionszentrum aufgeklärt werden. Die ersten Reaktionen der photosynthetischen Energiewandlung laufen so schnell ab, dass sie nur mit speziellen optischen Methoden verfolgt werden können. Dazu setzt man Laser ein, die extrem kurze Lichtimpulse (Lichtblitze) im Femtosekundenbereich erzeugen können (eine Femtosekunde ist eine tausendstel Pikosekunde). Ein Lichtblitz aus diesem Laser wird an einer Glasplatte teilweise reflektiert und so in zwei, zeitlich genau synchronisierte Lichtblitze aufgespalten (Bild 3). Der intensivere Teil dient dem Auslösen der Photosynthese: Die Reaktionszentren absorbieren die Photonen dieses Anregungsimpulses und starten dadurch die Photosynthesereaktionen. Dabei ändert sich das Absorptionsvermögen der Probe, d. h. die Farbe der Probe verändert sich. Der zeitliche Verlauf der Absorption spiegelt nun die Abfolge der einzelnen Schritte in der Photosynthese wider. Die Farbänderungen werden mit dem zweiten, schwächeren Lichtblitz, dem Abtastimpuls gemessen: dazu durchläuft dieser Lichtblitz einen Umweg mit einstellbarer Länge und fällt so zeitlich verzögert auf die Probe. Man beobachtet dabei die Probeneigenschaften an einem bestimmten Zeitpunkt nach der Anregung. Wiederholt man den Messvorgang anschließend mit einer neuen Probe, weiteren Anreg- und Abtastimpulspaaren sowie geänderten Umweglängen, so kann man den Zeitverlauf der Reaktion verfolgen. Mit sehr kurzen Lichtimpulsen können so Reaktionen bis herab in den Femtosekundenbereich untersucht werden. Quelle fr ultrakurze Lichtimpulse teildurchlssiger Spiegel variable Umwegleitung Abtastimpuls Anregungsimpuls Probe Detektor Bild 3: Schema zum Messprinzip der Ultrakurzzeitspektroskopie. Anregung durch Licht direkt im Reaktionszentrum oder mittelbar über die Antenne führt zur Besetzung eines angeregten Zustands im Bakteriochlorophylpaar P (Bild 4, Mitte). In weniger als drei Pikosekunden wird nun ein Elektron auf das benachbarte Bakteriochlorophyl B (rechts in Bild 4) weitergegeben. Zurück bleibt ein positiv geladenes Bakteriochlorophylpaar P +. Überraschenderweise erfolgt sofort danach, d. h. mit circa 0,6 ps die Weitergabe des Elektrons auf das nächste Molekül in der Kette, das benachbarte Bakteriophäophytin Molekül H. Mit diesen beiden Reaktionsschritten wird ein Elektron in weniger als vier Pikosekunden, d. h. in extem kurzer Zeit zum dritten Glied der Reaktionskette weitergegeben. Durch diese ultraschnellen, relativ weiten Elektronentransportschritte wird die Effizienz der Photosynthese entscheidend optimiert: Nach dem ersten Reaktionsschritt lag das Elektron am Bakteriochlorophyll B in unmittelbarer Nachbarschaft zum Paar P +. Von hier aus konnte es schnell zum Paar P zurückfallen, und dabei die Anregungsenergie verlieren. Da jedoch der zweite Schritt der Vorwärtsreaktion noch erheblich schneller war, wurde dieser Verlust vermieden: Bevor die Verlustkanäle wirken konnten, wurde das Elektron weiter transportiert. Durch die sehr schnelle zweite Reaktion wird zudem der Abstand zwischen dem transportierten Elektron 4

5 und dem positiv geladenen Paar P+ erheblich vergrößert und gleichzeitig die Energie des Elektrons abgesenkt. Dies verhindert trotz der Anziehung zwischen dem negativ geladenen Elektron und dem positiv geladenen Paar P + den Rücktransport des Elektrons und den damit verbundenen kompletten Anregungsverlust. P B H QA Bild 4: Reaktionszentrum mit den für den Elektronentransport wichtigen Molekülen. In einem dritten Elektrontransferschritt läuft das Elektron in circa 200 Pikosekunden zum Chinon QA und von dort noch wesentlich langsamer im Mikrosekundenbereich zum endgültigen Elektronenakzeptor, dem Chinon Q B. Das Elektron ist nun an der anderen Seite der Membran angekommen. Durch die Reaktionen der vielen Photosyntheseeinheiten in der Membran wird eine Spannung über die Membran aufgebaut, die dann zum Protonentransport, zur Adenosintriphosphat (ATP) Synthese und zur längerfristigen Speicherung der Energie in den Dunkelreaktionen führt. Optimierung der Photosynthese Die Untersuchungen der Reaktionsgeschwindigkeiten haben wichtige Prinzipien der photosynthetischen Primärreaktion aufgedeckt: Die photosynthetische Ladungstrennung und Energiewandlung erfolgt durch einen Elektronentransport über unmittelbar benachbarte Moleküle (siehe Bild 4 und 5). Die Abstände zwischen den Molekülen und die Energie der Zwischenzustände ist so eingestellt, dass das Elektron sehr schnell weit vom positiv geladenen Ausgangsmolekül entfernt wird und eine Rekombination (Neutralisierung) verhindert wird. Somit kann der Elektronentransport mit der beobachteten extrem hohen Quantenausbeute von ca. 97% erfolgen. Das heißt, dass praktisch für jedes absorbierte Photon ein Elektron 5

6 transportiert wird. Umfangreiche Untersuchungen am gentechnisch veränderten, mutierten Reaktionszentrum zeigen aber auch, dass nicht nur die Ausbeute, d. h. die Produktivität des Reaktionszentrums extrem optimiert ist, sondern dass das Bauprinzip des Reaktionszentrums unempfindlich gegenüber Mutationen und anderen Veränderungen ist. Somit konnte die Natur in den vielen vorkommenden photosynthetischen Organismen dasselbe Funktionsprinzip und dasselbe Baumodell einsetzen und trotzdem durch gezielte Veränderungen der Details, wie den Austausch einzelner Aminosäuren, die verwendeten Farbstofftypen und die Antennengrößen, unterschiedlichste biologische Lebensräume und ökologische Nischen erschließen. P* B H Q A Q B Reaktion Energie Verlustkanle Energie Fixierung P Ort Bild 5: Energetische Lage der einzelnen Zwischenprodukte des photosynthetischen Elektronentransfers. Durch angepaßte Abstände und energetische Lagen der am Elektronentransfer beteiligten Moleküle wird die Geschwindigkeit der Reaktion im Vergleich zu der der Verlustkanäle erhöht und damit die Effizienz des Ladungstransfers optimiert. Als Grundvoraussetzung für eine mögliche technische Nutzung von Prinzipien der Photosynthese haben wir das Funktionsprinzip aufgeklärt, mit dem die Natur die ersten Energiewandlungsschritte zu höchster Effizienz gebracht hat. Technische Anwendungen erfordern jedoch nicht nur eine hohe Quantenausbeute der Photoreaktion, sondern auch, dass ein möglichst großer Prozentsatz der ursprünglichen Sonnenenergie in einer technisch einfach einsetzbaren Form bereitgestellt wird. Hier sind noch erhebliche Zusatzinformationen über Design und Modifikation von Biosystemen nötig, bevor mit einer selbstregenerativen, selbstreproduzierenden Bio-Solarzelle technisch nutzbare Energie zu konkurrenzfähigen Preisen bereitgestellt werden kann. Dieser Artikel ist in wesentlichen Teilen bereits in AVISO 4, 2003, veröffentlicht worden. 6

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