4.12 Signalausbreitung am Membranmodell

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1 4.12 Signalausbreitung am Membranmodell Signalausbreitung am Membranmodell Der Versuch wird seit Mai ¾¼¼ im Konstanzer Praktikum durchgeführt. 1 An der Anleitung wird weiterhin gearbeitet. Ziel Es wird ein elektrisches Modell für eine Zellmembran aus RC-Gliedern aufgebaut und damit die räumliche Signalausbreitung und damit verbundene Verformung und Verzögerung und Abschwächung elektrischer (Nerven-)Impulse untersucht. Die Messung der zeitlich veränderlichen elektrischen Signale erfolgt mit Hilfe eines Oszilloskops. Der Umgang mit diesem wichtigen Messinstrument ist ein wesentlicher Teil des Versuchs. Die zu untersuchende Schaltung wird zu Versuchsbeginn selbst aus einzelnen Bauteilen auf einem Steckbrett zusammengesteckt. Auch der Umgang mit diesem Hilfsmittel ist ein Lernziel. Hinweise zur Vorbereitung Die Antworten auf diese Fragen sollten Sie vor der Versuchdurchführung wissen. Sie sind die Grundlage für das Gespräch mit Ihrer Tutorin/Ihrem Tutor vor dem Versuch. Informationen zu diesen Themen erhalten Sie in der unten angegebenen Literatur. Was ist ein RC-Glied? Wie sieht der Auf- und Entladevorgang eines Kondensators aus? Wie ist eine Parallelschaltung aufgebaut, wie eine Reihenschaltung? Wie lautet das ohmsches Gesetz? Wie lauten die kirchhoffschen Gesetze? Zubehör Digitales 4-Kanal-Speicheroszilloskop (z. B. Tektronix TDS 2004B oder TDS 2024B) 1 Die Idee zu diesem Versuch stammt von Dr. Heike Theyßen (damals Universität Düsseldorf, dann Universität Dortmund) und wird an verschiedenen Orten in ähnlicher Weise durchgeführt. Die Versuchsanleitung wurde in weiten Teilen von Prof. Ilja Rückmann (Universität Bremen) übernommen und an die Konstanzer Realisierung des Versuchs angepasst. (Versuchsanleitung E19 Signalausbreitung am Membranmodell RC-Schaltungen des Physikalischen Anfängerpraktikums der Universität Bremen.) Die Abbildungen bis stammen aus der Anleitung der Universität Hannover.

2 Versuche zur Elektrizitätslehre USB-Stick zum Speichern der Oszilloskop-Daten 2 digitaler Funktionsgenerator (GWINSTEK SFG 2110) Elektronik-Steckbrett mit steckbaren Drahtbrücken Kondensatoren und ohmsche Widerstände zum Aufbau eines RC-Netzwerks 8 Kondensatoren C M = 470 nf 8Widerstände R M = 2200 Ω 8Widerstände R L = 560 Ω LCR-Messgerät zum Identifizieren der Bauteile 3 Grundlagen Membranmodell und Signalausbreitung In diesem Versuch wird die Übermittlung von elektrischen impulsförmigen Signalen (Impulsen) durch Nervenzellen an einem Modell simuliert und deren passive Ausbreitung und die damit verbundene Dämpfung und Verformung der Signale untersucht. Abbildung : Schematische Darstellung einer Nervenzelle. Bei einer Nervenzelle nehmen die Dendriten Signale über Synapsen auf, im Axonhügel (Bestandteil des Zellkörpers) werden diese Signale summiert und über das Axon weitergeleitet zu den Synapsen ander Nervenzellen. Auf den Dendriten und dem Zellkörper 2 Sie können auch Ihren eigenen USB-Stick zum Speichern verwenden, sofern er vom Oszilloskop erkannt wird. Im Zweifelsfall lohnt sich ein Versuch. Falls Sie zur Durchführung einen Stick ausleihen, übertragen Sie die Daten bitte zu Versuchsende auf Ihren Laptop oder senden Sie sich die Daten über einen der AP-PCs zu und geben Sie den Stick zurück, damit die nächste Gruppe auch arbeiten kann. 3 Das geht alternativ auch über die Aufschrift bei den Kondenstoren und den Farbcode bei den Widerständen.

3 4.12 Signalausbreitung am Membranmodell 543 breiten sich die Signale über kurze Strecken (mm-bereich) passiv aus, während bei der Ausbreitung der Signale über das Axon (bis zu 1 m) die Signale unterwegs regeneriert werden müssen. Man spricht hier dann von aktiver Ausbreitung, da eine Signalverstärkung über die Erzeugung von sog. Aktionspotentialen erfolgt. Abbildung : Die Membran einer Nervenzelle ist ca. 7 nm dick und die Spannung zwischen dem Innenraum und dem Außenraum beträgt ca. 70 mv. Die Membran einer Zelle trennt das Innere der Zelle vom äußeren Bereich. Die Membran besteht aus einer Doppelschicht amphiphiler Moleküle, das sind Fettsäuremoleküle (C H Ketten mit einer substituierten hydrophilen Kopfgruppe). Zu beiden Seiten dieser Lipid-Doppelschicht befindet sich Elektrolytflüssigkeit, also ein elektrischer Leiter. Die Doppelschicht selbst ist im Vergleich dazu ein Isolator. Zusammen mit den Elektrolytflüssigkeiten wirkt sie deshalb elektrisch wie ein Kondensator mit der Membrankapazität C M. Der Kondensator ist jedoch nicht perfekt, da einige ständig geöffnete Ionenkanäle in die Membran eingebaut sind, damit Ionen ausgetauscht werden können. Deshalb muss manineinemmodellzusätzlich zum Kondensator einen Parallelwiderstand, den sogenannten Membranwiderstand R M,berücksichtigen (siehe Abbildung ). Ein Stromfluss durch die Membran ändert die Spannung am Kondensator, also die Potentialdifferenz zwischen Innen- und Außenraum der Zelle. Diese Membranspannung wird historisch in der Biologie als Membranpotential bezeichnet, obwohl diese Bezeichnung physikalisch nicht korrekt ist. Die Kombination von Kondensator und Widerstand, in der Elektrotechnik als RC-Glied bezeichnet, kann nun genutzt werden, um die passive Ausbreitung von elektrischen Impulsen über ein Membranstück zu simulieren und die damit verbundene, auch zeitliche Veränderung der Impulse zu untersuchen. Die die zeitliche Veränderung beschreibende Größe ist die Membranzeitkonstante τ M,diesowohlvonC M als auch von R M abhängt. Betrachtet man eine langgestreckte Zelle, so findet auch eine räumliche Ausbreitung der Impulse längs der Membran statt. Die Bedingungen für die Ausbreitung im Innern und außerhalb der Zelle sind jedoch verschieden, da der Elektrolyt im Innern einen wesentlich geringeren Querschnitt als im Außenbereich hat. Deshalb hat der Elektrolyt im Innern einen höheren elektrischen Widerstand, der bei Betrachtung der räumlichen Ausbreitung der Impulse als Längswiderstand R L berücksichtigt werden muß. Da im Außenbereich nahezu beliebig viel Elektrolyt zur Verfügung steht, kann der Widerstand im Außenraum vernachlässigt werden. Der Längswiderstand hängt von Membraneigenschaften und vom Durchmesser der Zelle (Leiterquerschnitt) ab und bestimmt die Reichweite der Ausbrei-

4 Versuche zur Elektrizitätslehre Abbildung : Modell eines Membranabschnitts. tung der Impulse. Die Längskonstante beschreibt den Weg, nach dem die Impulsspannung auf den Bruchteil 1 abgefallen ist. Im Versuch wird die Signalausbreitung entlang einer e Membran dadurch simuliert, dass mehrere Membranabschnitte durch Längswiderstände R L verbunden werden, wie es in Abbildung gezeigt ist. Der entsprechende biologische Abstand zwischen benachbarten Membranabschnitten beträgt etwa 0.5mm. Versuchsaufbau Für den Versuchsaufbau stehen Ihnen ein Funktionsgenerator, ein Steckbrett, Laborkabel, die entsprechenden Kondensatoren und Widerstände, sowie ein digitales Speicher- Oszilloskop zur Verfügung. Der Funktionsgenerator kann Wechselströme unterschiedlicher Frequenz, Amplitude und Kurvenform erzeugen. Wir betreiben ihn hier so, dass er kurze Strompulse erzeugt, wobei wir vereinfachend annehmen wollen, dass während der Pulse annähernd ein konstanter Strom fließt. 4 Das Oszilloskop ist ein recht komfortables Messgerät für Spannungen, insbesondere, wenn diese zeitlich veränderlich sind. Die im Praktikum eingesetzten Geräte ermöglichen außerdem das Abspeichern der auf dem Bildschirm dargestellten Signalverläufe zur späteren Auswertung. Im Praktikumsversuch verwenden wir das in Abbildung gezeigte RC-Netzwerk. Die 4 Das ist beim 50 Ω-Ausgang des verwendeten Gerätes im Zusammenhang mit unserer RC-Schaltung und dem gewählten Frequenzbereich in der Tat näherungsweise erfüllt.

5 4.12 Signalausbreitung am Membranmodell 545 Werte der Bauteile sind so gewählt, dass ein Membranabschnitt des Modells etwa einer Strecke von 0.5 mm auf einer Zellmembran entspricht. Abbildung : Schaltbild eines RC-Netzwerks als elektrisches Modell einer Zellmembran. Versuchsdurchführung Achtung: Alle Schaltungen bitte jeweils erst in Betrieb nehmen, wenn Sie von einer Betreuerin/einem Betreuer überprüft worden sind! Vorbereitung 1. Verbinden Sie mit dem BNC-Kabel (mit den zwei BNC-Enden) den Eingang des Oszilloskops und den 50 Ω-Ausgang des Funktionsgenerators. Schalten Sie beide Geräte ein und 2. Machen Sie sich mit der Bedienung des Funktionsgenerators und des Oszilloskops vertraut. Verändern Sie das Signal, und versuchen Sie jeweils eine stabile übersichtliche Darstellung auf dem Bildschirm zu erzeugen. 3. Stellen Sie anschließend das Signal des Funktionsgenerators wie folgt ein: Kurvenform Rechteck Amplitude 5 V Frequenz 500 Hz Duty-Cycle 20 % Notieren Sie die tatsächliche Amplitude (kann etwas von 5 V abweichen). Nachdem Sie das Signal richtig justiert haben, entfernen Sie das BNC-Kabel wieder von beiden Geräten und belassen des Weiteren alle Einstellungen am Funktionsgenerator so, wie sie sind. 4. Bestimmen bzw. kontrollieren Sie mit Hilfe der LCR-Messgerätes die Werte der Widerstände und Kondensatoren, damit Sie die richtigen einbauen. Teil 1: Auswirkung zusätzlicher RC-Glieder auf das Signal am ersten RC-Glied

6 Versuche zur Elektrizitätslehre 5. Stecken Sie zunächst ein RC-Glied auf dem Steckbrett (Kontakte beachten, siehe beiliegender Zettel) und kontaktieren Sie dieses mit zwei blauen BNC-Kabeln, die Sie wieder an den Eingängen der beiden Geräte anschließen. Hinweise: Die Anschlussdrähte der Bauteile nicht mit Gewalt in die Öffnungen stecken, sonst werden die Kontaktfedern irreparabel beschädigt! Achten Sie darauf, dass zwischen den beiden Masseanschlüssen (blaues oder schwarzes kleines Kabel am Ende des BNC-Kabels) kein Bauteil sitzt. Nun sollten Sie auf dem Oszilloskop eine beginnende exponentielle Krümmung in dem vorher eckigen Rechteckspannungspuls sehen. Messen Sie die Amplitude des Pulses und die Pulsanstiegsdauer. 6. Bauen Sie nun die Schaltung komplett auf (alle acht Abschnitte) und speichern Sie auf einem USB-Stick jeweils ein Bild für eins bis acht aktive Abschnitte. Achten Sie dabei darauf, dass Sie das Signal so groß wie möglich darstellen, ohne für die Auswertung wichtige Daten auszublenden. Notieren Sie während der Messung jeweils auch die Amplitude und die Pulsanstiegsdauer für ein, zwei und acht RC-Glieder. 7. Stellen Sie nun das Oszilloskop so ein, dass Sie mindestens fünf Pulse sehen. Nehmen Sie nun jeweils ein Bild für 20 % und 50 % Duty-Cycle mit 8 RC-Gliedern auf. Teil 2: Messung der Pulshöhe und Pulsanstiegsdauer an verschiedenen RC- Gliedern 1. Stellen Sie den Duty-Cycle für die weitere Messung auf 20 % ein. Messen Sie mit Hilfe des Oszilloskops erneut die Pulsanstiegs- und Pulsabfalldauer am ersten RC-Glied. 2. Messen Sie mit dem Oszilloskop den Signalverlauf an den einzelnen Abschnitten des Netzwerks. Lassen Sie dabei das Signal am ersten RC-GLied auf Kanal 1 angeschlossen und schließen Sie zusätzlich die Signale der RC-Glieder zwei, vier und acht auf den anderen Kanälen an. 5 Erstellen Sie ein übersichtliches Bild, das alle vier Signale gleichzeitig zeigt. Notieren Sie für alle Signale die Pulshöhe und die Pulsanstiegsdauer. 6 Dokumentieren Sie Ihre Messungen sowohl durch Speichern auf dem USB-Stick als auch durch Handskizzen. 5 Sie können bis zu vier Signale gleichzeitig an die verschiedenen Kanäle des Oszilloskops anschließen und gemeinsam darstellen. 6 Das Oszilloskop zeigt als Pulsanstiegsdauer das Zeitintervall für den Anstieg von 10 % auf 90 % des Maximalwerts. Daraus können Sie die in der Physik übliche Anstiegsdauer von Null bis auf (1 1/e) des Maximalwerts berechnen.

7 4.12 Signalausbreitung am Membranmodell Verändern Sie nun das Verhältnis von Puls und Pause so, dass Puls und Pause gleich lang sind (Duty-Cycle 50 %). Nehmen Sie ein Bild auf, das den Puls am 1. und am 8. RC-Glied zeigt. Beschreiben Sie die auftretenden Effekte. Warum ist diese Betriebsart für die Auswertung der Signale nicht so gut geeignet? Abbildung : Typisches Oszilloskopbild der Signale am RC-Netzwerk. Dargestellt sind die Signale an den RC-Gliedern 1, 2, 4 und 8. Beachten Sie die evtl. unterschiedlichen Skalierungen der einzelnen Kanäle. Auswertung 1. Beschreiben Sie die Veränderung der Pulse entlang der Membran jeweils für Teil 1 und Teil 2 der Versuchsdurchführung: a) Wie groß ist jeweils die Pulsanstiegsdauer von Null auf (1 1 ) 63 % an den e einzelnen Abschnitten des Netzwerks? b) Wie groß ist jeweils die Signalamplitude an den einzelnen Abschnitten des Netzwerks? Fragen und Aufgaben 1. Beschreiben Sie die Funktionsweise eines Digitaloszilloskops und eines digitalen Funktionsgenerators.

8 Versuche zur Elektrizitätslehre Literaturhinweise Ein etwas weiterführender Artikel, in dem nicht nur ein Modell für die passive, sondern auch für die die aktive Signalausbreitung vorgestellt wird, ist [BHW96]. Literaturverzeichnis [BHW96] Bunton, P. H., W. P. Henry, andj. P. Wikswo: A simple integrated circuit model of propagation along an excitable axon. Am. J. Phys., 64(5): , May 1996.

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