Virologie. Professor Dr. med. U.G. Liebert. Institut für Virologie Johannisallee 30. Tel

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1 Virologie Professor Dr. med. U.G. Liebert Institut für Virologie Johannisallee 30 Tel

2 Virale Erkrankungen

3 Neue Virusinfektionen Emerging Virus Infections 1973 Rotavirus Durchfallerkrankungen bei Kindern 1980/82 HTLV I, HTLV II Lymphome/Leukämie 1983 HIV AIDS 1988 HEV Hepatitis E 1988 HHV6 Dreitagefieber (Exanthema subitum) 1989 HCV Hepatitis C, Leberzellkarzinom 1993 Sin-Nombre-Virus Hantavirus Pulmonary Syndrome 1996 Borna-Virus Psychiatrische Erkrankungen 1999 West-Nil-Virus Myokarditis, Enzephalitis 2003 SARS-CoV Atemwegserkrankung 1997/2005 H5N1 & H7 IVA Vogelgrippe - Virus-Grippe 2009 H1N1/09 SOIV Schweinegrippe

4 Erreger von Infektionskrankheiten Parasiten Pilze Bakterien Viren Epidemiologie - Durchseuchung Übertragungswege - Kontagiosität Inkubationszeit - Ausbreitung Pathogenität - Virulenz Immunsystem - Rekonvaleszenz

5 Größe von Infektionserregern Durchmesser menschliches Haar 100µm 1nm 10nm 100nm 1µm 10µm 100µm 1mm 10mm Flugasche Pollen Sporen Moleküle Meersalz Mehl Viren Bakterien

6 Unterschiede zwischen Infektionserregern Eigenschaft Bakterien Viren Intrazelluläre möglich ja Vermehrung Nukleinsäure DNA & RNA DNA oder RNA Struktur Zellen nicht zellulär Vermehrung Teilung Assembly Energiegewinnung ja nein Proteinsynthese ja nein Antibiotika suszeptibel ja nein

7 Der Virusbegriff Virus, lat. Gift (ein infektiöses Agens) Toxin, gr. Gift (von Organismen ausgeschieden) Martinus Willem Beijerinck: Der Erreger der Mosaikkrankheit bei Tabakpflanzen ist ein Doppelwesen - in Gegenwart von Wirtszellen verhält es sich wie eine konventionelle Mikrobe, in zellfreiem Nährmedium wie ein Gift (titrierbar!).

8 Eigenschaften von Viren Viren sind obligate Zellparasiten Keine Virusvermehrung außerhalb von lebenden Zellen keine Organellen Viren sind filtrierbare Partikel (Größe zwischen 25 und 200 nm) Viren folgen einem einfachen Bauprinzip Nukleinsäure (DNA oder RNA) Protein Lipid Sonderfälle: nur infektiöse RNA nur infektiöses Protein Viroid Prion

9 Eigenschaften von Viren Definition: Viren sind ultramikroskopische, obligate Zellparasiten virales Genom nur ein Nukleinsäuretyp (DNA oder RNA) Kapsid und evtl. Lipidhülle Virusreplikation abhängig von Wirtszelle Viren nutzen zur Energiegewinnung Enzyme und den proteinsynthetisierenden Apparat der Wirtszelle Umprogrammierung des Wirtsstoffwechsels zur bevorzugten Synthese viraler Proteine

10 Definitionen Virion vollständiges (komplettes und reifes) Viruspartikel Es besteht immer aus dem Kapsid und der Nukleinsäure (virales Genom). Darüber hinaus kann es von einer Hülle (Envelope) umgeben sein. Unkonventionelle Viren Viroide Prionen (infektiöse zirkuläre RNA, pflanzenpathogen) (proteinaceous infectious agents; TSE-Erreger) Satellitenviren (z.b. Delta-Agens, benötigt Helfervirus; zirkuläre Einzelstrang-RNA)

11 Aufbau von Viren Lipidhülle Hüllproteine Nukleinsäure Kapsid

12 Virusstruktur Kapsid Kapsomer Proteinmantel, der direkt das virale Genom umgibt (coat, shell) Untereinheiten des Kapsids, oligomere Proteine Nukleokapsid Virales Genom + Kapsid, Substruktur funktionelle Einheit Hülle Virion Virus Lipid-Doppelmembran, assoziiert mit Glykoproteinen (envelope) Viruspartikel Gesamtheit aller Viruspartikel

13 Kapsidformen kubisch (ikosaedrisch) (Herpesviren, Picornaviren, Adenoviren) komplex (Pocken, Reoviren, Lentiviren) helikal (Influenzaviren, Paramyxoviren)

14 Virion Morphologie Physikochemische u. physikalische Eigenschaften Genomorganisation und Zahl und Position der ORFs, Replikationsstrategie Charakteristiken von Transkription u. Translation, posttranslationale Prozessierung, Ort der Kapsid- und Vironenbildung, Art der Virionfreisetzung Antigene Eigenschaften Klassifikation von Viren Serotypen Biologische Eigenschaften natürliche Wirte, Transmissionswege, Vektorbeziehungen, Geographische Verteilung, Pathogenität, Gewebetropismus, (Histo-)Pathologie

15 Klassifikation von Viren seit 1966 International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) 3 Ordnungen, 73 Familien, 9 Unterfamilien, 287 Gattungen, mehr als Viren (Serotypen und Varianten) Nukleinsäuretyp Grad der Sequenzhomologie Art des Kapsids, Vorhandensein einer Hülle Virusfamilie Subfamilie Virusgenus und Spezies Virusstamm Suffix -viridae Suffix -virinae Suffix -virus

16 Klassifikation von Viren Aktuelle Definition: Eine Virus-Spezies ist definiert als eine polythetische Klasse von Viren, die zueinander in einer gemeinsamen Entwicklungslinie stehen und eine besondere ökologische Nische besetzen (van Regenmortal, 1990).

17 Aufbau von Viren Genom: DNA: ds, linear oder zirkulär ss RNA: ds, ss, linear, segmentiert +Strang-Orientierung (mrna) -Strang-Orientierung Kapsid: Proteinmantel aus Kapsomeren (Polypeptiden) Nukleinsäure + Kapsid = Nukleokapsid Symmetrie: ikosaedrisch - helikal - komplex

18 Familien humanpathogener DNA-Viren Symmetrie kubisch kubisch kubisch kubisch kubisch komplex Aufbau nackt nackt nackt umhüllt umhüllt komplex Kapsidbildung im Kern Kern Kern Zytoplasma Kern Zytoplasma Bildung der Hülle Zytoplasma Kern Zytoplasma Ätherresistenz nein nein nein ja ja nein Anzahl Kapsomere Durchmesser (nm) oval 200x350 Genomgröße (kb) Virusfamilie Parvo- Papillom- Adeno- Hepadna- Herpes- Poxvirus virus virus virus virus virus

19 Replikation nackter und umhüllter Viren Stadien der Virusvermehrung Attachment Penetration Uncoating Replikation Transkription/Translation Assembly Release & Maturation

20 Rezeptorvermitteltes Attachment

21 Zellmembran-Rezeptoren für Viren Virus Influenzaviren HIV Epstein-Barr-Virus Rhinovirus Masernvirus Lyssavirus (Tollwut) Vaccinia-Virus Reovirus Typ 3 Rezeptormolekül Sialinsäure Glykoprotein CD4 und Chemokinrezeptoren C3d-Rezeptor (CD21) ICAM-1 CD46, SLAM Acetylcholin-Rezeptor Rezeptor des Epidermal Growth Factor β-adrenerger Hormonrezeptor

22 Penetration und Uncoating Endosom alternativ: Endozytose Membrandiffusion Fusion Lysosom, Proteasen, ph Eklipse (Virusfinsternis): Verlust der Infektiosität

23 Synthese von Nukleinsäure und Proteinen Replikation Genexpression Vermehrung des Genoms DNA RNA (Transkription - Translation - Replikation) (+)Strang RNA-Viren: Genom = mrna (Translation - Replikation) (-)Strang RNA-Viren: Transkription - Translation - Replikation (replikatives Intermediat) Retroviren: RNA DNA RNA (Reverse Transkription, Integration ins Wirtsgenom - Transkription/Replikation - Tranlsation) Transkription - virale mrna Translation - Proteine

24 Replikation des viralen Genoms DNA-Viren: im Zellkern (außer Pox-Viren) Polymerase zellulär oder viral kodiert Adenoviren HBV

25 Replikation des viralen Genoms RNA-Viren: meist im Zytoplasma und ausschließlich mit viraler Replikase Rotaviren HIV Einbau ins Zellgenom

26 Funktionen viraler Proteine regulatorische Proteine z.b. Umschaltung von Replikation zu Transkription frühe (immediate early oder early) Proteine späte Proteine (Strukturproteine)

27 Replikationsstrategien von DNA-Viren z.b. Integration in viralen DNA der Wirtszelle Virusreplikation durch zelluläre Transkriptionsfaktoren (HSV) durch eigene Transkriptions-und Translationsfaktoren (Pocken) Kaskadenartige Replikation: α, β und γ Gene (immediate early, early, late, Herpesviren) Reverse Transkription (Hepatitis B-Virus) Helferviren (AAV)

28 mrna Struktur und Translation 5 AAAAAAA-3 AUG Startcodon CUA Stopcodon

29 Assembly cap NSP - ORF AAAAAAA SP- ORF Precursor-Proteine NS1 NS2 C E2 E1 Intrazelluläre Synthese von (Poly-) Proteinen post- oder ko-translationelle Prozessierung in ER und Golgi Einbau der Proteine in innere und äußere Membran

30 Migration viraler Hüllproteine

31 Infektiösität der viralen Nukleinsäure Die gereinigte (genomische) virale Nukleinsäure ist infektiös, wenn sie direkt (d.h. ohne Kapsid) in die Zelle verabreicht wird. Sie initiiert dann einen kompletten Infektionszyklus. Virale RNA-Genome, die eine Transkriptase enthalten, sind nicht infektiös, da sie keine mrna-funktion besitzen.

32 Viren mit RNA-Genom Genom- Transkriptase Infektiosität mrna primäres aufbau der RNA Genprodukt +ss nein ja ungespliced Polyprotein (1) +ss nein ja gespliced Einzelproteine (2) -ss, linear ja nein ungespliced monocistronisch (3) -ss, segment. ja nein ungespliced monocistronisch (4) ds, segment. ja nein ungespliced monocistronisch (5) ambisense ja nein ungespliced monocistronisch (6) Beispiele: (1) Picorna-, (2) Corona/Retro-, (3) Paramyxo-, (4) Orthomyxo-, (5) Reo-, (6) Arena-Viridae

33 Assembly Morphogenese: Zusammenbau der einzelnen Komponenten zu infektiösen (reifen) Viruspartikeln Kapsidprotein bindet Nukleinsäure Nukleokapsid Nukleokapsid assoziiert mit viralen Hüllproteinen Assembly in Zellkern, Zytoplasma, ER/Golgi-Membranen

34 Freisetzung Budding (Knopsung) Lyse infizierter Zellen Apoptose

35 Zytopathischer Effekt Auswirkung der Virusvermehrung auf die Wirtszelle (abhängig vom Virustyp) Zelllyse (Enteroviren) Pyknose (Poliovirus) Zellabkugelung (Herpesviren) Fusion (Syncytienbildung: Masern, HSV, Parainfluenza, HIV) intranukleäre Einschlüsse (Adeno- & Masernvirus) intrazytoplasmatische Einschlüsse (Tollwut, Pocken) Chromosomenbrüche Transformation (EBV, HTLV)

36 Virusnachweis mittels CPE Humane Lungenfibroblasten Affen-Nierenzellen CMV mock infiziert Rötelnvirus mock infiziert

37 Mechanismen der viralen Zellschädigung Mechanismus Zelluläre Proteinsynthese Degradation der zellulären DNA Zellmembranveränderungen Insertion von Glykoproteinen Synzytienbildung Zerstörung des Zytoskeletts Permeabilitätsveränderungen Einschlußkörper zytoplasmatisch (Negrikörperchen) intranukleäre (Eulennaugenzellen - Cowdry Typ A - basophile EK) perinukleär (acidophile EK) Beispiele Poliovirus, HSV, Togaviren Herpesviren Viren mit Hülle Herpesviren, HIV, Paramyxoviren unbehüllte Viren, HSV Herpesviren, Togaviren Tollwutvirus Zytomegalievirus - Masernvirus (SSPE), HSV - Adenoviren Reoviren

38 The Iceberg Concept of Infection Zelluläre Reaktion Lyse/Zelltod Zytopathischer Effekt (CPE) Einschlußkörper Transformation Reaktion des Wirtes Tod des Organismus Schwere Erkrankung Moderate oder leichte Symptome Virusvermehrung ohne erkennbare Schäden oder unvollständige Virusreifung Exposition ohne Rezeptorbindung oder Penetration Infektion ohne Symptome (asymptomatische oder latente Infektion) Exposition ohne Infektion

39 Formen der Infektion - Akute Infektion Viruselimination; zeitlich begrenzt, lokal Antikörperbildung Vorkommen sowohl apparent als auch inapparent (subklinisch) - Persistierende Infektion keine (vollständige) Viruselimination nach apparenter oder inapparenter Primärinfektion Latente Infektion keine Virusproduktion, lebenslange Infektion, aber gelegentlich Reaktivierung (Rezidiv, Exazerbation) Chronische Infektion produktiver Replikationszyklus - Transformierende Infektion Immortalisierung, Tumorentstehung

40 Weitere Begriffsbestimmungen Pathogenität Virulenz Attenuierung Eigenschaft eines Erregers nach Infektion des Wirtes Krankheitssymptome zu verursachen (Grundeigenschaft der Erregerspezies, eine Potenz, die wirken kann, aber nicht muss) Summe aller krankmachenden Eigenschaften innerhalb einer Erregerart, stark variabel, LD 50 Virulenzminderung, Abschwächung: Erhalt der Immunogenität und der Fähigkeit zur Vermehrung Organtropismus typisch für Virusinfektionen weite Wirtsspezifität, enge Organspezifität:Tollwut enge Wirtsspezifität, weite Organspezifität: Herpes-Simplex-Virus

41 Infektionsverlauf Infektion Ansteckung (lat. inficere = hineinbringen), Haften, Eindringen und Vermehrung von Erregern in einem Wirt Monoinfektion Mischinfektion Superinfektion z.b. Primärinfektion mit Influenzaviren, Sekundärinfektion mit Staphylokokken oder Streptokokken Reinfektion erneute Infektion nach Ausheilung; bei geringer Ausprägung einer Immunreaktion

42 Virus-Zell-Interaktion Infektionstyp Virusproduktion Reaktion der Zelle abortiv - keine lytisch ++ Zelltod persistierend temporäre Symbiose produktiv + variabel/alterung latent - keine Transformation RNA-Viren - Immortalisierung DNA-Viren + Immortalisierung

43 Konsequenzen der Virusinfektion Direkter Effekt: Destruktion Funktionsverlust Indirekter Effekt: Immunpathologie Autoimmunität

44 Eintrittspforten Respirationstrakt (Tröpfcheninfektion, aerogen) - Influenzavirus, RSV, EBV, HSV, CMV - Masernvirus, Mumpsvirus, Rötelnvirus, VZV Intestinaltrakt (fäkal-oral) - Rota-, Adeno-, Calici- und Enteroviren, Hepatitis A Blut, Blutprodukte (parenteral) - HIV, Hepatitis B und C Biss- und Stichwunden durch Tiere/Insekten - Arboviren, Rabies

45 Transmission von Viren Horizontal Vertikal Blutkontakt (HCV, HIV) Speichel (EBV, Mumps) Organe (CMV, HBV) Aerosole ( Masern, Influenza) Arthropoden (FSME, Dengue) Nahrung (HAV, Hantaviren) fäkal-oral (Entero-, Rotaviren) Schwangere - Fetus - pränatal (Röteln, CMV) - konnatal (VZV, HBV)

46 Pathogenetische Stadien von Virusinfektionen Zelle Adsorption Penetration Uncoating Transkription Translation Assembly Maturation Freisetzung Wirt Viruseintritt in den Wirt Primäre Replikation Virämie Zell- und Gewebstropismus Zell- und Organschäden Immunreaktion Viruspersistenz Slow Virus Disease Infektionskrankheit Inkubationszeit Prodromalstadium Generalisation Organmanifestation Rekonvaleszenz

47 Unerwünschte Konsequenzen antiviraler Immunreaktionen Immunkomplexe Autoantikörper Immunpathologie Autoimmunerkrankungen

48 Kriterien für persistierende Virusinfektionen 1. Nicht-lytische Virus-Wirt-Interaktion 2. Versagen der Erkennung von viralen Proteinen durch das Immunsystem des Wirtes

49 Faktoren, die an der Enstehung persistierender Virusinfektionen beteiligt sind Virale Eigenschaften Mutationen Integration der viralen Nukleinsäure Tropismus Regulation der MHC-Genexpression Zelluläre Eigenschaften Differenzierungsgrad Interferonsynthese Enzymdefekte Immunreaktionen Immundefekte Antigene Modulation Selektion von Virusvarianten

50 Verlaufsformen/Typen viraler Infektionen Akute Infektion** Immunität z.b. Masern Viruselimination Reinfektion z.b. Influenza Latente Infektion* ** Chronische Infektion z.b. Hepatitis C ** Slow Virus Infektion * z.b. Masern-SSPE Reaktivierung z.b. Herpesviren ** * Virus kann isoliert werden * Nukleinsäure kann nachgewiesen werden

51 Transformation z.b. HPV (Papillomiren) Slow Virus Disease z.b. SSPE Virale Pathogenese Zytopathogenität z.b. Poliovirus Immunpathogenese spezifisch Zerstörung virus- Infizierter Zielzellen durch CTL z.b. HBV unspezifisch Freisetzung von Zytokinen Fieber z.b. Adeno- & Masernvirus

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