Spezielle ultrasonographische Untersuchungen zur uterinen, ovariellen und follikulären Durchblutung bei der Stute im periovulatorischen Zeitraum

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1 Tierärztliche Hochschule Hannover Spezielle ultrasonographische Untersuchungen zur uterinen, ovariellen und follikulären Durchblutung bei der Stute im periovulatorischen Zeitraum INAUGURAL-DISSERTATION zur Erlangung des Grades eines Doktors der Veterinärmedizin - Doctor medicinae veterinariae - ( Dr. med. vet. ) vorgelegt von David Kneitz Mönchengladbach Hannover 2010

2 Wissenschaftliche Betreuung: Prof. Dr. H. Sieme Klinik für Pferde Reproduktionsmedizinische Einheit der Kliniken 1. Gutachter: Prof. Dr. H. Sieme 2. Gutachter: Prof. Dr. H. Bollwein Tag der mündlichen Prüfung:

3 Meinen Eltern

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5 Inhaltsverzeichnis 1. Einleitung Literaturübersicht Sexualzyklus der Stute Grundlagen Die Anatomie des Ovars Endokrine Regulation der Follikelentwicklung Follikelentwicklung Follikelwachstum und Deviation Ovulation und Luteinisierung Ovulationsinduktion bei der Stute Ovulationsdiagnostik Exogenes Rosseverhalten Erfassung der endogenen Östrussymptome Gefäßversorgung im Genitale der Stute Uterus Ovarien Blutflussmessungen bei Stuten während des Zyklus Material und Methode Versuchstiere Versuchsdurchführung Eingangsuntersuchung Versuchsgruppen und Verlaufsuntersuchungen Blutentnahme und hormonanalytische Untersuchung Sonographische Untersuchungen Geräte Ultrasonographische Untersuchungen Farbdopplersonographische Untersuchungen Auswertung der farbdopplersonographischen Untersuchungen Statistische Auswertung Ergebnisse Klinische Befunde der Gruppe A... 43

6 Inhaltsverzeichnis 4.2 Klinische Befunde der Gruppe B Blutfluss in der A. uterina Blutflussverlauf in der A. uterina bei spontaner Ovulationen (Gruppe A) Blutflussverlauf in der A. uterina bei hormonell induzierter Ovulation (Gruppe B) Blutfluss in der A. ovarica Blutfluss in der A. ovarica bei spontaner Ovulation (Gruppe A) Blutfluss in der A. ovarica bei hormonell induzierter Ovulation (Gruppe B) Vergleich der Blutflussparameter in A. uterina und A. ovarica Durchblutung der Follikelwand Durchblutung der Follikelwand im Verlauf spontaner Ovulationen (Gruppe A) Durchblutung der Follikelwand im Verlauf hormonell induzierter Ovulationen (Gruppe B) Durchblutung der Gelbkörper (CL) Durchblutung der Gelbkörper im Verlauf spontaner Ovulationen (Gruppe A) Durchblutung der Gelbkörper im Verlauf hormonell induzierter Ovulationen (Gruppe B) Hormonstatus Hormonstatus im Verlauf spontaner Ovulationen (Gruppe A) Hormonstatus im Verlauf hormonell induzierter Ovulationen (Gruppe B) Blutflussparameter im Vergleich zum Hormonstatus Blutflussparameter im Verlauf spontaner Ovulationen (Gruppe A) im Vergleich zum Hormonstatus Blutflussparameter im Verlauf hormonell induzierter Ovulationen (Gruppe B) im Vergleich zum Hormonstatus Diskussion... 76

7 Inhaltsverzeichnis 5.1 Follikelgröße, Follikelform und Uterusödem Durchblutung der A. uterina Durchblutung der A. ovarica Follikuläre Durchblutung Durchblutung des Corpus luteum Ausblick Zusammenfassung Summary Literaturverzeichnis... 89

8 Abkürzungsverzeichnis A durchblutete Fläche (cm 2 ) A. Arteria Aa. Arteriae Abb. Abbildung B-Mode Brightness Mode BFV Blutflussvolumen (cm 3 /s) bzw. beziehungsweise ca. circa CL Corpus luteum CF Colour Flow cm Zentimeter d Tag d.h. das heißt E 17ß FSH ggf. ggr. GnRH h hcg hgr. i.v. LH LSM mgr. MHz min. ml mm M-Mode n Östradiol 17ß Follikelstimulierendes Hormon gegebenenfalls geringgradig Gonadotropin-Releasing-Hormon Stunde humanes Choriongonadotropin hochgradig intravenös Luteotropes Hormon Least Squares Means (Mittelwerte/Erwartungswerte der Stutengruppen) mittelgradig Megahertz Minute Milliliter Millimeter Motion Mode Anzahl

9 Abkürzungsverzeichnis Nr. Nummer Ov. Ovulation p Irrtumswahrscheinlichkeit PGF2α Prostaglandin F2α PI Pulsatility Index (Blutflusswiderstand) p.ov. post ovulationem pr.ov. prä ovulationem P 4 r Progesteron Korrelationskoeffizient eingetragenes Warenzeichen RI Resistance Index TAMV time averaged maximum velocity (Blutflussgeschwindigkeit) (m/s) Vmean mittlere Blutflussgeschwindigkeit (cm/s)

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11 Einleitung 1. Einleitung Zur Verbesserung des Zuchtmanagements und einer Optimierung der Konzeptionsrate spielt die zeitliche Abstimmung von Ovulation und Bedeckung bzw. instrumenteller Besamung in der Pferdezucht eine entscheidende Rolle. Neben einer begrenzten Überlebensfähigkeit der Eizelle und der Samenzellen im weiblichen Genitaltrakt stellen eine befristete Verfügbarkeit des Hengstes und eine begrenzte Anzahl Samenportionen limitierende Faktoren dar. Aus diesem Grund ist eine möglichst genaue Prädiktion des Ovulationszeitpunktes bzw. die Determination des zeitlichen Abstandes zu einer bereits erfolgten Ovulation maßgeblich für die Effizienz des Besamungsmanagements (LACK u. HUCHZERMEYER 2004). Die Registrierung charakteristischer, ultrasonographisch darstellbarer Veränderungen des präovulatorischen Follikels durch den Untersucher bildet heute eine wesentliche Grundlage der Ovulationsdiagnostik in der equinen Reproduktionsmedizin (KLUG 1999). Die Erhebung und Interpretation ultrasonographischer Befunde ist jedoch durch die technische Ausstattung in der Pferdepraxis und die Erfahrung des Untersuchers begrenzt (WILL et al. 1988, WEITKAMP 1990, MEYER SCHEEL 2005). Zur Objektivierung des Informationsgehaltes sonographischer Bilder kommt in der Veterinärmedizin zunehmend die Farbdopplersonographie zum Einsatz (KLEJEWSKI et al. 1994, MAYER 1999, WEIN 2003). Das Ziel der vorliegenden Untersuchungen war es, im periovulatorischen Zeitraum auftretende Veränderungen der Durchblutung von Arteria uterina, Arteria ovarica und der Follikel der Stute mit Hilfe der Farbdopplersonographie darzustellen und im Zusammenhang mit herkömmlichen klinischen, ultrasonographischen und endokrinologischen Parametern zu bewerten. Ferner sollte untersucht werden, ob die sich verändernde Durchblutung für eine genauere Prädiktion und eine nachträgliche Determination des Ovulationszeitpunktes geeignet ist. Zusätzlich sollten in der vorliegenden Studie eventuell vorhandene Unterschiede der Durchblutung bei spontan und hormonell induziert ovulierenden Stuten erfasst werden. 1

12 Literaturübersicht 2. Literaturübersicht 2.1 Sexualzyklus der Stute Grundlagen Die sexuelle Aktivität der Stute ist saisonal polyöstrisch, d.h. sie ist abhängig von der Tageslichtlänge und damit der Jahreszeit. Die Zyklusdauer der Stute beträgt 21 ± 2 Tage bei einer Östrusdauer von 4-10 Tagen. Ein Zyklus ist definiert als der Zeitraum zwischen zwei aufeinander folgenden Ovulationen und lässt sich in eine Follikelphase (Östrus) und eine Lutealphase (Diöstrus) gliedern. Der Eisprung erfolgt Stunden vor dem aufgrund des Rosseverhaltens äußerlich sichtbaren Endes der Rosse (GINTHER et al. 1972, HUGHES et al. 1975, LACK u. HUCHZERMEYER 2004). Zu Beginn der Zuchtsaison weist die Stute im Frühjahr eine längere Rossedauer und eine geringere Rosseintensität als in der fortgeschrittenen Zuchtsaison auf. In der Hauptsaison beträgt die Dauer der Rosse 5-7 Tage, gegen Ende der Saison in der nördlichen Hemisphäre, im Juli, nur noch etwa 4 Tage. Auch die Regelmäßigkeit der Zyklen nimmt mit Fortschreiten der Saison zu. Im Herbst und Winter nehmen die Häufigkeit und die Dauer der Östren ab oder die Ovar-Aktivität kommt ganz zum Erliegen (Anöstrus) (BUSCH u. KLUG 1999, MEYER SCHEEL 2005) Die Anatomie des Ovars Bei Säugetieren wird in der Regel die gefäßreiche, lockere Markschicht (Stratum vasculosum oder Medulla) im Zentrum des Ovars von der Rindenschicht (Zona parenchymatosa oder Germinativschicht) umgeben. Den äußeren Abschluss bilden eine dünne Bindegewebsmembran (Tunica albuginea) und eine Epithelschicht. Das Epithel umschließt das ganze Ovar (BARTMANN et al. 2002). Wie in Abbildung 1 zu sehen, liegen beim anatomischen Aufbau des Pferdeovars inverse Verhältnisse vor. Hier umgibt das Stratum vasculosum die Germinativschicht, 2

13 Literaturübersicht wobei nur im Bereich der Ovulationsgrube der Abfluss der Follikelflüssigkeit mit dem Ovum in den Salpinxtrichter möglich ist (RÖDIGER u. BOSTEDT 2004). Abgesehen von der Ovulationsgrube ist das gesamte Ovar von Serosa überzogen, weshalb bei starker Ausbildung von Follikeln schmerzhafte Spannungen entstehen. Aufgrund des inversen anatomischen Aufbaus des Pferdeovars liegt das Corpus luteum stets intraovariell und überragt bei der Stute die Oberfläche nicht deutlich. Abb. 1: Vergleichende halbschematische Darstellung eines Rinder- und eines Pferdeovars nach HINES et al. (1987) 1 = Serosa des Mesovars, 2 = gefäßreiche Medulla, 3 = Cortex mit Germinativzellen, 4 = Tunica albuginea, 5 = Epithel, 6 = Ovulationsgrube Die Grundgröße eines Ovars bei Warmblutstuten beträgt durchschnittlich 6 4 4cm, unterliegt allerdings im Zyklusablauf ständigen Größen- und Formveränderungen. Das Heranwachsen eines Follikels verursacht eine Größenzunahme des Ovars bis zu Maßen von cm. Unmittelbar nach der Ovulation kommt es zur Verkleinerung des Ovars, so dass die Grundmaße wieder eingenommen werden (RÖDIGER u. BOSTEDT 2004). In der Germinativschicht liegen die Oozyten in ihren verschiedenen Entwicklungsstadien (primäre, sekundäre, tertiäre Follikel und Ovulationsfollikel) und deren Hüllzellen (Follikelzellen) vor. 3

14 Literaturübersicht Im Tertiärfollikel bildet sich, wie in Abbildung 2 verdeutlicht, das Antrum, ein großer flüssigkeitsgefüllter Hohlraum. Durch die Größenzunahme des Follikels, bedingt durch die Flüssigkeitszunahme im Antrum, werden die Follikelzellen in die Peripherie des Follikels gedrängt. Sie kleiden die Wand der Follikelhöhle in mehreren Zellschichten aus. Zu unterscheiden sind von zentral nach peripher: Granulosaschicht Intermediärschicht Basalzellschicht Die Granulosazellen kleiden als innere Schicht die Follikelhöhle aus und bilden den Eihügel (Cumulus oophorus). Sie produzieren die Follikelflüssigkeit. Die Intermediärzellen übernehmen als Zwischenschicht die Aufgabe des Stofftransports. Die Basalzellen, die mit der Basalmembran in engem Kontakt stehen, dienen dem Transport von Stoffwechselprodukten zur Ernährung der Oozyte (RÖDIGER u. BOSTEDT 2004). Abb. 2: Schematische Darstellung eines Tertiärfollikels nach Ausbildung der Follikelhöhle RÖDIGER u. BOSTEDT (2004) 4

15 Literaturübersicht Endokrine Regulation der Follikelentwicklung Der Sexualzyklus beginnt mit dem Östrus und der Ovulation. Er wird durch das Zusammenspiel verschiedener Hormone gesteuert, welche im Hypothalamus, der Hypophyse sowie in den Ovarien und dem Endometrium produziert werden. Die Sekretion dieser Substanzen erfolgt endo-, para- und autokrin (MEINECKE 2000). Abb. 3: Schematische Darstellung der hormonellen Regulation des Sexualzyklus nach ROSSDALE u. RICKETTS (1980) 5

16 Literaturübersicht Als übergeordnetes hormonales Regelzentrum wird das Hypothalamus-Hypophysen- System angesehen. Aus dem Hypothalamus erfolgt die hochfrequente pulsatile Freisetzung von GnRH (Gonadotropin Releasing Hormone) in das Portalsystem des Hypophysenvorderlappens (Adenohypophyse) (MEINECKE 2000). In Anwesenheit von Östrogenen sensibilisiert GnRH seine Zielzellen in der Hypophyse (MEINECKE 2000) und regt bei hochfrequenter Pulsation die Produktion von LH (luteinisierendes Hormon) an. Eine niederfrequente pulsatile GnRH-Sekretion führt zur Freisetzung von FSH (Follikel stimulierendes Hormon) (BUSCH u. KLUG 1999). Durch ein negatives Feedback wird in der frühen Follikelphase die Freisetzung von LH und FSH durch niedrige Östrogenkonzentrationen gehemmt. Die Entwicklung der Follikel bis 1cm Durchmesser geschieht daher ohne LH und FSH, wohingegen Follikel bis 3cm (Tertiärfollikel) FSH und LH benötigen (RÖDIGER u. BOSTEDT 2004). Desweiteren reduzieren LH und FSH ihre eigene Synthese und Freisetzung über die Hemmung der GnRH-Sekretion. Gleiches gilt für sezerniertes GnRH, welches durch Rückkopplung auf die Neuronen des Hypothalamus seine eigene Synthese hemmt (negatives Feedback) (RÖDIGER u. BOSTEDT 2004). LH und FSH gelangen über den Blutkreislauf zu den Ovarien und übernehmen den Hauptteil der endokrinen Kontrolle des Follikelwachstums. FSH reguliert hier die Heranbildung, Reifung und Vaskularisierung der Follikel (EVANS u. IRVINE 1975). LH ist verantwortlich für die Follikelreifung, die Produktion von Östrogen und Inhibin im Follikel, sowie die Auslösung der Ovulation und die Luteinisierung des Corpus luteum (MEYER SCHEEL 2005). Während Wachstum und Reifung der Follikel werden in deren Theka- und Granulosazellen Östrogene gebildet (GINTHER 1992). Dabei tragen die Thekazellen generell in allen Stadien der Follikelentwicklung nur LH-Rezeptoren und die Granulosazellen in dieser Phase nur FSH-Rezeptoren. Im Tertiärfollikel werden durch LH-Stimulierung in den Thekazellen aus Cholesterin Androgene produziert, die über die follikuläre Basalmembran zu den Granulosazellen diffundieren. Dort stimuliert FSH die Aromatase, wodurch Androgene in Östrogene umgewandelt werden (RÖDIGER u. BOSTEDT 2004). 6

17 Literaturübersicht Hohe Östrogenwerte in der Peripherie bewirken während der späten Follikelphase (bei gleichzeitiger niedriger Konzentration des zirkulierenden Progesterons) eine Hemmung der FSH-Produktion. Gleiches gilt für das ebenfalls in den Follikeln synthetisierte Inhibin. Auf der anderen Seite haben die Östrogene über eine veränderte Ausschüttungsfrequenz von GnRH einen positiven Rückkopplungseffekt (Feedback) auf die Freisetzung von LH. Es kommt zu einer präovulatorischen LH- Ausschüttung, die ihr Maximum bei der Stute erst Stunden nach der Ovulation erreicht. Steigende LH-Spiegel bei sinkenden FSH-Konzentrationen führen zur Ovulation des dominanten Follikels. Die Östrogenproduktion des Follikels bestimmt also wesentlich, ob und wann dieser ovuliert (MEINECKE 2000). Nach dem Ovulationsvorgang werden die LH-Rezeptoren der Granulosa- und Thekazellen durch das peripher zuströmende LH besetzt. Sie entwickeln sich zu den Luteinzellen des Corpus luteum und sezernieren, zunächst noch stimuliert durch die präovulatorische LH-Freisetzung, das Progesteron (HOPPEN 1995, GINTHER 1992). Die Plasmaprogesteronwerte sind demzufolge in der Follikelphase niedrig, steigen einen Tag nach der Ovulation signifikant an und erreichen ihr Maximum ca. sechs Tage post ovulationem. Progesteronwerte von mehr als 1 bis 2 ng/ml haben ein negatives Feedback auf die Freisetzung von LH und unterdrücken in der Regel alle Verhaltenssymptome des Östrus. Bleibt eine Befruchtung der freigesetzten Eizelle aus, so sezerniert das Endometrium ab dem 13. bis 16. Tag nach der Ovulation Prostaglandin F2α (PGF2α). Dieses bewirkt über die Luteolyse des Gelbkörpers die Aufhebung des LH Blocks (COLLINS et al. 1997). 7

18 Literaturübersicht Follikelentwicklung Die Follikulogenese findet in der Zona parenchymatosa des Ovars statt. Hier liegen die Follikel in verschiedenen Entwicklungsstadien vor (GINTHER 1992). Der Primordialfollikel besteht aus der primären Eizelle, die von einer Schicht flacher und undifferenzierter Follikelzellen (Granulosazellen) und einer Basalmembran umgeben wird. In der Zona parenchymatosa im Innern des Ovars befinden sich etwa Primordialfollikel. Die Wachstums- und Regressionsdynamik eines Primordialfollikels ist unabhängig von Jahreszeit und Zyklusstadium und schon im juvenilen Alter vorhanden (GINTHER 1992). Bis sich der Primordial- zum Primärfollikel weiterentwickelt, befindet sich die Oozyte in einem Ruhestadium. Die Oozyte des Primärfollikels wächst langsam, enthält mehr Zytoplasma und wird von einer jetzt isoprismatischen, einschichtigen Follikelzellschicht umgeben (GINTHER 1992). Der Sekundärfollikel zeichnet sich durch eine sich differenzierende und an Größe zunehmende Oozyte aus, die von der Zona pellucida, welche über Desmosomen die Stoffwechselversorgung der Eizelle gewährleistet, umgeben ist. Sie bildet eine Barriere, die ausschließlich artspezifische Samenzellen penetrieren können und verhindert eine Polyspermie bei der Befruchtung und eine vorzeitige Implantation der befruchteten Eizelle im Eileiter. Die peripher an die Zona pellucida angrenzende Follikelzellschicht des Sekundärfollikels wird durch mitotische Teilungen mehrschichtig (LIEBICH 1993). Durch Produktion von Flüssigkeit (Liquor follicularis) der Follikelepithelzellen und deren Auseinanderweichen bildet sich eine mit Liquor follicularis gefüllte Höhle (Antrum folliculare). Nun entsteht der Eihügel (Cumulus oophorus), der die Eizelle einschließt und exzentrisch in der Follikelhöhle lokalisiert ist. Er besteht aus hochprismatischen Granulosazellen und wird durch Basal- und Intermediärzellen mit der Follikelwand verbunden. Zusammen bilden sie die sog. Corona radiata. In der nun als Tertiärfollikel bezeichneten flüssigkeitsgefüllten Blase hat die Oozyte ihr Wachstum abgeschlossen (LIEBICH 1993). Im präovulatorischen reifen Graaf-Follikel verliert die Oozyte die Verbindung zur Follikelwand und schwimmt frei in der Follikelflüssigkeit (LIEBICH 1993). 8

19 Literaturübersicht Follikelwachstum und Deviation GINTHER (1979) und IRVINE (1981) stellten fest, dass das Follikelwachstum mit den FSH-Konzentrationen im Blut korreliert und in zwei Wellen stattfindet. Nur jede zweite Follikelwelle geht mit einer Rosse und Ovulation einher. Die erste Follikelwelle beginnt nach der Ovulation und damit im frühen Diöstrus (Metöstrus) mit dem Wachstum kleiner Follikel. Nach etwa fünf Tagen erfolgt die Selektion eines dominanten Follikels und damit ein Auseinanderweichen (Deviation) der Wachstumsraten der beiden größten Follikel. Der dominante Follikel entwickelt sich weiter, während die restlichen Follikel atresieren. Vereinzelt kommt es in der Folge zu Ovulationen während des Diöstrus, in der Regel aber atresiert auch der dominante Follikel. Eine zweite Follikelwelle beginnt im späten Diöstrus, etwa sechs Tage vor der Ovulation. Aus dieser Welle geht ein, seltener auch ein zweiter, dominanter Follikel hervor (s.u.). Dieser wächst im Verlauf des Östrus bis zu einer Größe von etwa 35-60mm und kommt am Ende des Zyklus zur Ovulation. In 62% der Fälle ovuliert der zu Beginn der Rosse größte Follikel. (HUGHES et al. 1975, PALMER u. DRAINCOURT 1980, GINTHER u. PIERSON 1984, PALMER 1987, DAELS u. HUGHES 1993, GINTHER 2000) Eine neuere Untersuchung (GASTAL et al. 2005) zeigt, dass bei der Stute die Deviation der beiden größten Follikel erfolgt, sobald der größte Follikel einen Durchmesser von 22,5mm erreicht. Die Ergebnisse lassen komplexe Zusammenhänge zwischen der Konzentration von PAPP-A (Pregnancy Associated Plasma Protein A), freiem IGF (Insulin Growth Factor), Aktivin A und VEGF (Vascular Endothelial Growth Factor) in der Follikelflüssigkeit und der Selektion des dominanten Follikels vermuten. Parallel zur Follikelentwicklung bildet sich das Gefäßnetz um den heranwachsenden Follikel aus (RICHARDS 1980). Die Nähe zum intraovariellen Gefäßsystem könnte nach CARSON et al. (1986) ebenfalls die Auswahl beeinflussen. Somit wären Follikel mit besserem Zugang zu Nährstoffen und zirkulierenden Hormonen im Vorteil gegenüber weiter entfernt liegenden Follikeln. 9

20 Literaturübersicht Die höhere Blutzufuhr und die follikeleigene Östrogenproduktion scheinen zur Aufrechterhaltung des Status des dominierenden Follikels beizutragen (GREENWALD u. TERRANOVA 1988). Doppelfollikelentwicklungen finden in 30% der Östren statt, wobei nur in 14% der Fälle auch mit einer Doppelovulation zu rechen ist (HOHENHAUS u. BOSTEDT 1992). Im Falle einer Doppelovulation sind die Durchmesser der beiden präovulatorischen Follikel kleiner als derjenige eines einzigen präovulatorischen Follikels ( PIERSON u. GINTHER 1989). Das Follikelwachstum verläuft bei zeitgleichen (synchronen) Doppelovulationen parallel, während bei aufeinanderfolgenden (asynchronen) Doppelovulationen der später ovulierende Follikel auch nach dem Auslaufen des ersten noch weiter wächst. Bei Doppelfollikelausbildungen wird eine im Vergleich zu Einzelentwicklungen gebremst ablaufende Follikelreifung beobachtet (HOHENHAUS u. BOSTEDT 1992) Ovulation und Luteinisierung Die Ovulation ist ein komplexer Vorgang, der im Kollaps des Ovulationsfollikels und dem Freisetzen der Oozyte resultiert. Zurückzuführen ist dieser Vorgang auf endokrin gesteuerte Veränderungen der Vaskularisation des Follikels und lytische Einflüsse von Enzymen auf die Follikelwand. Die Wand des dominanten Follikels enthält - bedingt durch die Östrogenproduktion - eine deutlich höhere LH- Rezeptorendichte als die subordinanten Follikel. Durch den progressiven Anstieg der LH-Plasmakonzentration vor der Ovulation und die Bindung des LHs an Granulosaund Thekazellen werden die für die Ovulation und Luteinisierung verantwortlichen Enzymsysteme aktiviert. Zeitgleich ansteigende Konzentrationen von PGF2α und PGE2 in der Follikelflüssigkeit führen zu einer erhöhten Permeabilität und Degenerationen der Kapillaren in einem kleinen Bereich am Apex der Follikelwand. Die fehlende Vaskularisation führt gemeinsam mit den aktivierten proteolytischen Enzymen und der Infiltration des Bereiches mit Entzündungszellen zu einer Aufweichung der Follikelwand. Es bildet sich ein Riss in der Follikelwand, das sog. Stigma. Durch diese Rupturstelle läuft der Follikel aus, so dass die Eizelle 10

21 Literaturübersicht einschließlich Cumulus oophorus vom Eileiter aufgenommen werden kann (PIERSON 1992, GINTHER 1992, LIEBICH 1993, MEINECKE 2000). Nach Abgabe der Eizelle in den Eileiter entwickeln sich aus den Granulosa- und Thekazellen der Follikelwand die Luteinzellen des Gelbkörpers (Corpus luteum). Die Basalmembran wird aufgelöst, so dass Gefäß- und Blutzellen zusammen mit Fibrozyten einwandern und ein Netzwerk für die Luteinzellen bilden können. Diese sezernieren das Progesteron, zunächst noch stimuliert durch die präovulatorische LH-Freisetzung, welche ihr Maximum bei der Stute erst Stunden nach der Ovulation erreicht (LIEBICH 1993). Für die normale Entwicklung des frühen CL aus der rupturierten Wand des Follikels ist eine starke Vaskularisation essentiell, die mit wiederholten Mitosen der steroidproduzierenden Zellen einhergeht. Die Sekretion von Progesteron, aber auch von Wachstumsfaktoren und angiogenen Faktoren sowie vasoaktiven Substanzen steigt postovulatorisch langsam an. Das Wachstumshormon und Angiotensin II scheinen die Progesteron- und die Prostaglandinsekretion des frühen CL in vivo und in vitro maßgeblich zu beeinflussen (KOBAYASHI et al. 2001). Auch die Einsprossung der Gefäße wird offenbar durch Angiotensin II und Wachstumsfaktoren gefördert (KOBAYASHI et al. 2001). Durch den ausgeprägten negativen Rückkopplungseffekt des Progesterons auf die GnRH Sekretion wird die Gonadotropin-Ausschüttung so weit reduziert, dass zwar weiterhin eine Follikelentwicklung, jedoch keine Ovulation möglich ist. Erfolgt keine Befruchtung und Nidation, so wird die Lebensspanne des CL durch die endometriale Sekretion von PGF2α gegen Ende des Diöstrus begrenzt (MEINECKE 2000) Ovulationsinduktion bei der Stute Die medikamentelle Induktion der Ovulation ermöglicht eine zeitliche Eingrenzung des bevorstehenden Ovulationstermins, ohne jedoch die transrektalen palpatorischen und/oder sonographischen Untersuchungen vollständig zu ersetzen (LACK u. HUCHZERMEYER 2004). Verschiedene Stoffgruppen werden zur Ovulationsinduktion bei der Stute eingesetzt, die gemeinsam auf dem Prinzip der Erzeugung eines lang anhaltenden LH Stimulus 11

22 Literaturübersicht zur Vorbereitung des Follikels auf die Ovulation beruhen, wobei nur präovulatorische Follikel mit einem Durchmesser von >35mm (Ponies: 33mm) die notwendigen LH- Rezeptoren auf den Thekazellen besitzen und somit in der Lage sind, auf das LH anzusprechen (LACK u. HUCHZERMEYER 2004). Indikationen für die medikamentelle Ovulationsinduktion sind stille Rossen bzw. wenig ausgeprägte Rossesymptomatik sowie verlängerte Zyklen, welche die Gefahr einer Überalterung der Eizelle bergen (LACK u. HUCHZERMEYER 2004). Auch die künstliche Besamung einer Stute stellt insofern eine Indikation dar, als die Verfügbarkeit des Spermas und dessen Haltbarkeit im Geschlechtstrakt der Stute zeitlich limitierende Faktoren darstellen (LACK u. HUCHZERMEYER 2004). Eine möglichst zeitnahe Bereitstellung der unbefruchteten Eizelle und der Spermien im Eileiter der Stute wird durch eine Eingrenzung des Ovulationstermins erleichtert. Mögliche Stoffgruppen für die medikamentelle Ovulationsinduktion sind Humanes Choriongonadotropin (hcg), GnRH und seine Analoga, sowie Equine Hypophysenextrakte und Prostaglandine (PGF2α) bzw. dessen Analoga (LACK u. HUCHZERMEYER 2004). Das in der Pferdepraxis am häufigsten eingesetzte Präparat hcg (z.b. Ovogest, Intervet GmbH, Unterschleißheim) führt bei durchschnittlich 80% der Stuten mit einem ovulationsreifen Follikel (Durchmesser > 35mm) innerhalb von Stunden zur Ovulation (MEINERT 1991, PALMER et al. 1993, KILICARSLAN et al. 1996, MAYER et al. 2002). Aufgrund seiner immunogenen Wirkung birgt es jedoch die Gefahr einer Antikörperbildung und damit des Wirkungsverlustes nach wiederholter Injektion sowie die Möglichkeit eines anaphylaktischen Schocks (MAYER et al. 2002, SCOGGIN et al. 2002). Die Wirkung von GnRH und seinen Analoga beruht auf der Freisetzung von LH und FSH aus dem Hypophysenvorderlappen. Physiologisch wird GnRH pulsatil freigesetzt. Aus diesem Grund erzielt eine einmalige Applikation eines GnRH Präparates in der Regel nur einen kurzen LH Anstieg im Plasma. Deswegen empfiehlt sich eine 2-3malige Injektion dieser Präparate in Intervallen von 6-12 Stunden. Eine Ovulation ist innerhalb von Stunden nach der ersten Verabreichung zu erwarten. Die derzeit in Deutschland auf dem Markt verfügbaren 12

23 Literaturübersicht Injektionspräparate sind Buserelin (Receptal, Intervet GmbH, Unterschleißheim) und Gonadorelin (Depherelin Gonavet Veyx, Veyx-Pharma GmbH, Schwarzenborn). Für die Pferdepraxis erst seit wenigen Jahren erhältlich ist der GnRH-Agonist Deslorelin-Azetat. Das kommerziell erhältiche Deslorelin (Ovuplant, Selectavet Dr. Otto Fischer GmbH, Weyarn-Holzolling) wird in Form eines Implantates subkutan oder in die Vestibulumschleimhaut verabreicht und setzt langsam eine kontinuierliche niedrige Dosis Deslorelin frei. Initial führt die Applikation von Deslorelin wie die von GnRH zu einer Stimulation der LH- und FSH-Sekretion. Durch die kurzfristige präovulatorische Spitzenkonzentration von LH kommt es bei einem hohen Anteil der Stuten mit einem heranreifenden Follikel von mehr als 30mm Durchmesser innerhalb von 48 Stunden nach der Behandlung zu einer Ovulation. Bei kontinuierlicher Applikation kommt es dann über eine Downregulation und Desensibilisierung der GnRH-Rezeptoren zu einer Suppression der LH- bzw. FSH- Sekretion. Sollte die behandelte Stute nicht trächtig werden, kommt es dann aufgrund der Downregulation der FSH- und LH-Sekretion zu einer Verlängerung des Östrusintervalls um durchschnittlich 4,4 Tage. Dies kann durch Entfernung des Implantats etwa 48 Stunden nach Applikation verhindert werden (EMMERICH u. UNGEMACH 2009) Ovulationsdiagnostik Für den Diagnostiker stellen die vergleichsweise lange Brunstdauer der Stute und der variable Ovulationszeitpunkt eine große Herausforderung dar. Zur Optimierung der Besamungsergebnisse wurden verschiedene klinische, physikalische und endokrinologische Methoden zur genauen Prädiktion des Ovulationszeitpunktes untersucht. (EVANS et al. 1976, BREDE 1979, SQUIRES et al. 1982, MICHEL 1989, SIEME 1989, ALLEN et al. 1995). Im Gegensatz zu anderen Spezies erwiesen sich weder die Messungen von Körpertemperatur und Herzfrequenz (EVANS et al. 1976) noch die Bestimmung des Zervikalschleimwiderstands (SQUIRES et al. 1982) noch vaginalzytologische 13

24 Literaturübersicht Untersuchungen und ph-wert-bestimmungen (BREDE 1979) als verläßliche Methoden. Desweiteren lässt sich bei der Stute weder ein deutlicher LH-Peak ermitteln (MICHEL 1989) noch kann der präovulatorisch messbare Progesteronanstieg zur praxisrelevanten Ovulationsprädiktion genutzt werden (EVANS et al. 1976, BREDE 1979, SIEME 1989). Die von ALLEN et al. (1995) untersuchte Konzentration von Östrogen und Progesteron im Blut rossiger Stuten führte ebenfalls zu keinem zufriedenstellenden Ergebnis, so dass eine frequente, systematische gynäkologische Untersuchung durch den Tierarzt unabdingbar ist. Der klinisch-gynäkologische Untersuchungsgang beinhaltet die Prüfung des Paarungsverhaltens am Hengst, die äußere und die innere Untersuchung, die sich aus der transrekatalen palpatorischen und ultrasonographischen Untersuchung sowie der vaginalen Untersuchung zusammensetzt (KLUG 1999) Exogenes Rosseverhalten Die Prüfung am Probierhengst erleichtert eine Einschätzung des Rosseverhaltens und führt zu einer Stimulation des Endokrinums der Stute (PANTKE 1990). Eine rossende Stute erkennt man anhand dreier Symptome (MERKT 1970, GINTHER 1992, BUSCH u. Klug 1999): 1. Duldung des sich nähernden Hengstes 2. Heben und zur Seite legen des Schweifes 3. Blitzen und Rosseschleimabsonderung vermengt mit Harn Als Besonderheit beim Pferd gilt, dass die maximale LH-Konzentration erst post ovulationem auftritt. Hieraus lässt sich die Eigenart der Stute erklären, dass sie im Gegensatz zu anderen monofollikulären Spezies auch noch ca.12 Stunden nach der Ovulation Akzeptanz und Deckbereitschaft gegenüber dem Hengst zeigt (RÖDIGER u. BOSTEDT 2004). 14

25 Literaturübersicht Erfassung der endogenen Östrussymptome Transrektale digitale Befunde Der Uterustonus der Stute ist im Diöstrus höher als im Östrus. Während des Östrus ist die Gebärmutter schlaffer und die Uterushörner sind praller. Ohne den Einsatz eines Sonographiegerätes wird die Palpation der Follikel als die geeignetste Methode zur Feststellung des Zyklusstandes angesehen. Durch die Palpation lassen sich 1. Größe, 2. Größenzunahme, respektive -abnahme, 3. Konsistenz des dominanten Follikels beurteilen. Die Follikel werden kurz vor Beginn des Östrus bei der rektalen Untersuchung der Ovarien fühlbar und ihr Wachstum kann palpatorisch verfolgt werden. Während der Entwicklung des Ovulationsfollikels findet bis kurz vor der Ovulation eine konstante Größenzunahme statt. Die Follikelgröße beträgt durchschnittlich 3,5-5,5cm vor der Ovulation, wobei bei einem Großpferd 90% aller Follikel größer als 3,5cm sind (LACK u. HUCHZERMEYER 2004). Schwierigkeiten ergeben sich in der Vergleichbarkeit von Befunden, die an derselben Stute von mehreren Personen erhoben wurden. Ein weiteres Problem stellt die Feststellung einer frischen Ovulation rein palpatorisch dar, wobei oft eine Unterscheidung von einem weichen oder noch gespannten Ovulationsfollikel nicht möglich ist (RÖDIGER u. BOSTEDT 2004) Transrektale sonographische Befunde Durch das Einbeziehen der sonographischen Befunde in die Östruskontrolle ist meistens eine ausreichende Vorhersage des Ovulationszeitpunktes möglich. Darüber hinaus lässt sich eine stattgefundene Ovulation mit weitgehender Sicherheit belegen. Der Uterus zeigt durch die östrogenbedingte Ödematisierung des Endometriums eine Faltenbildung, die im Ultraschallbild als so genanntes»radspeichenphänomen«zu erkennen ist (RÖDIGER u. BOSTEDT 2004). Eine maximale Ödematisierung des Uterus liegt laut SAMPER (2010) an Tag drei des Östrus vor. Zum Ende des Östrus, 15

26 Literaturübersicht mit Abnahme der Östrogenkonzentration, verschwindet die»radspeichenstruktur«, was als ein Merkmal für die bevorstehende Ovulation gelten kann (RÖDIGER u. BOSTEDT 2004). Rossefollikel östrischer Warmblutstuten haben einen Durchmesser von 35-60mm. Das Follikelwachstum beträgt dabei ca. 3mm/Tag, nimmt allerdings mit Fortschreiten der Rosse ab und kommt einen Tag vor Ovulation zum Stillstand (SIEME 1989, WEITKAMP 1990). Der Follikelturgor wechselt bei den meisten Stuten im unmittelbar präovulatorischen Zeitraum von praller zu weicher Fluktuation. Einige Stuten weisen dabei eine erhöhte ovarielle Palpationssensibilität auf (WEITKAMP 1990). In der von PIERSON u. GINTHER (1985) erstellten Studie zur Ovulationsvorhersage mittels Ultraschall beim Pferd werden verschiedene ultrasonographisch erfassbare Kriterien auf ihre Verläßlichkeit hin überprüft: 1. Bei der Überprüfung des Follikeldurchmessers wird ein konstantes Wachstum bis zur Ovulation hin ermittelt. Mit Fortschreiten der Rosse können SIEME (1989) u. WEITKAMP (1990) aber eine kontinuierliche Abnahme der Follikelwachstumsrate bis zum Sistieren ca. 24h prae ovulationem ermitteln. 2. In 84% der Fälle kann eine Veränderung der Follikelform von rund zu polygonal am Tag vor der Ovulation festgestellt werden. Diese Ergebnisse werden auch in anderen Studien erzielt (SIEME et al. 1997, GASTAL et al. 1998). Es muss jedoch berücksichtigt werden, dass der Beginn der Formveränderung über die gesamte präovulatorische Periode verteilt eintreten kann und somit ein wenig verlässlicher Parameter zur Ovulationsvorhersage ist. Es wird diskutiert, dass diese Formveränderungen mit zu palpierenden Konsistenzveränderungen einhergehen. So kann GINTHER (1979) bei ca. 90% der untersuchten Stuten eine Abnahme des Follikelturgors unmittelbar vor Ovulation feststellen. Diese Zahlen entsprechen in etwa dem Ergebnis einer Studie von 16

27 Literaturübersicht PIERSON und GINTHER (1985), in der bei 84% eine Formveränderung des Follikels verzeichnet werden kann. 3. Im Verlauf des Östrus nimmt die Follikelwanddicke durch Veränderungen in der Durchblutung von präovulatorischen Follikeln zu. Nach PIERSON und GINTHER (1985) sowie HOHENHAUS u. BOSTEDT (1992) korrelieren die Größenzunahme der Follikel und die Verdickung der Follikelwand hochsignifikant und der Wandindex ändert sich signifikant vor der Ovulation. 4. Eine Graustufenanalyse der Follikelwand ergibt keine für die Ovulationsprognose bedeutsamen Unterschiede (MEYER SCHEEL 2005). MEYER SCHEEL (2005) beschreibt bei induziert ovulierenden Stuten signifikante Veränderungen und einen charakteristischen wellenförmigen Verlauf aller Echostrukturparameter, sagt aber auch, dass derartige Untersuchungen aufgrund des Untersuchungsintervalls unpraktikabel sind. 5. Die Annahme, dass sich die Echogenität der Follikelflüssigkeit zur Ovulation hin verstärkt, ist strittig. Die Untersuchungen von GASTAL et al. (1998) ergeben keine Zunahme der Echogenität. 6. Eine halsartige Ausziehung des Follikels in Richtung Ovulationsgrube wird nur bei einem geringen Prozentsatz der untersuchten Tiere festgestellt. Diese Veränderung wird auch von SIEME et al. (1997) und CHAVATTE u. PALMER (1998) beschrieben. Das geringe prozentuale Auftreten wird mit dem zeitlich engen Zusammenhang mit der Ovulation begründet. 17

28 Literaturübersicht PIERSON und GINTHER (1985) kommen zu dem Ergebnis, dass in ihrer Studie kein verlässlicher Parameter zur Ovulationsprädiktion ermittelt werden kann. Bei Frauen haben sich in Untersuchungen mit hochauflösender Doppler- Ultraschalltechnik Veränderungen in der Gefäßversorgung des präovulatorischen Follikels ergeben (BHAL et al. 1997). Je näher der Ovulationszeitpunkt kommt, desto besser wird der Follikel durchblutet. Es bildet sich unterhalb der Granulosa eine anechogene Schicht. Diese ist auf die Hypervaskularität und das Ödem der Theka interna zurückzuführen (COLLINS et al. 1991). Diese anechogene Schicht wird in der Humanmedizin eingesetzt, um den Ovulationstermin abschätzen zu können (COLLINS et al. 1991, BHAL et al. 1997, DICKEY 1997, BRANNSTROM et al. 1998). GASTAL et al. (1998) untersuchten neben dem Follikeldurchmesser, dem Verlust der runden Form und der Echogenität der Granulosa das Auftreten eben dieser in der Humanmedizin bereits beschriebenen anechogenen Schicht beim Pferd. Mit der Ödematisierung der Follikelwand gehen Flüssigkeitseinlagerungen einher, die sich sonographisch als echoarme bzw. anechogene Zone darstellen und die makroskopische Differenzierung der Wandschichten im Ultraschallbild ermöglichen. GASTAL et al. (1998) berichten nach Untersuchungen an Ponystuten von der Brauchbarkeit dieses Parameters für eine Terminierung der nahenden Ovulation bei der Stute. Die anechogene Zone tritt laut dieser Studie in Verbindung mit einer deutlich hyperechogenen Granulosazellschicht auf. Diese begrenzt die anechogene Zone zum Inneren des Follikels hin (GASTAL et al. 1998). Diese ultrasonographischen Veränderungen sind zu Beginn der Zuchtsaison ausgeprägter als gegen Ende (GASTAL et al. 1998). Es erwiesen sich die Zunahme der Echogenität der Granulosa und die Ausbildung der anechogenen Schicht in Kombination als effektive Parameter zur Voraussage des Ovulationszeitpunktes (GASTAL et al. 1998). 18

29 Literaturübersicht Vaginoskopie Bei der visuellen Inspektion der Zervix sind im Verlauf des Zyklus endogene Veränderungen zu registrieren und zur Rossedetermination nützlich (RÖDIGER u. BOSTEDT 2004). Die Zervix reflektiert die Östrogenproduktion des Follikels. Im Verlauf des Östrus wird sie vermehrt durchblutet, wodurch sich ihre Farbe von blassrosa nach rot verändert, sie relaxiert, ödematisiert und öffnet sich. Zunehmend wird dünnflüssigerer Schleim aus der Zervix sezerniert. Zum Zeitpunkt der Ovulation ist der Höhepunkt dieser Veränderungen erreicht. Die Zervix ist für drei bis vier Finger passierbar, die Zervikalfalten sind schlaff und es sammelt sich reichlich Flüssigkeit am Vaginalboden an, die als Brunstschleim nach außen abgeht. Post ovulationem beginnt sich die Zervix zu schließen, wird blass, ist von wenig zähem Schleim umgeben und im Diöstrus fest geschlossen (RÖDIGER u. BOSTEDT 2004). 2.2 Gefäßversorgung im Genitale der Stute Uterus Für die Blutzufuhr des Uterus ist in erster Linie die A. uterina verantwortlich. Sie entspringt aus der A. iliaca externa, teilt sich in einen cranialen und einen caudalen Ast und kommuniziert sowohl mit dem Ramus uterinus der A. vaginalis als auch mit dem der A. ovarica (MÜNSTER u. WILKENS 1984). Der größte Teil des venösen Abflusses erfolgt über den Ramus uterinus der V. ovarica, wobei der Verlauf der Venen dem der Arterien entspricht (GINTHER et al. 1972) Ovarien Auf Höhe des 4. Lendenwirbels zweigt die A. ovarica von der Aorta ab und zieht im Mesovar bis zum Ovar. In Ovarnähe teilt sie sich in zwei Äste auf, die sich in engen Schleifen aneinander legen und ein Arterienkonvolut bilden. Am Gekröseansatz treten die Gefäße in die Zona vasculosa des Ovars ein (MÜNSTER u. WILKENS 19

30 Literaturübersicht 1984). Die netzartig aufgeteilte V. ovarica zieht von der Ovulationsgrube ausgehend über die mediale Fläche des Ovars. Nach Austritt aus dem Ovar vereinigen sich die Äste zu einem Gefäß, welches in die V. cava caudalis mündet (König u. Ries 1987). 20

31 Literaturübersicht Abb. 4: Darstellung der arteriellen Versorgung der inneren Geschlechtsorgane bei der Stute aus GINTHER et al. (2007) bua cvc dca eia iia iia ipa oa ov ua uboa ubva uma va Rr. uterinae V. cava caudalis A. circumflexa iliumprofunda A. iliaca externa A. iliaca interna A. iliaca interna A. pudenda interna A. ovarica V. ovarica A. uterina R. uterinus zur A.ovarica R. uterinus zur A. vaginalis A. umbilicalis A. vaginalis 21

32 Literaturübersicht Blutflussmessungen bei Stuten während des Zyklus Durchblutung des Uterus Übereinstimmend fanden MAYER (1999) u. KOLBERG (2000) durch tägliche (KOLBERG 2000) bzw. im 48-Stunden-Intervall (MAYER 1999) durchgeführte dopplersonographische Messungen an der A. uterina ein zyklusabhängiges, wellenförmiges Blutflussmuster. Die uterine Perfusion war, gemessen am Resistance- (RI) bzw. Pulsatility Index (PI), am Tag der Ovulation (D 0) und dem darauffolgenden Tag (D 1) sowie 11 Tage post Ov. am höchsten, 5 Tage post Ov. und 2 Tage vor der Ovulation waren die niedrigsten PI-Werte zu verzeichnen. Die Blutflussgeschwindigkeit verhielt sich umgekehrt proportional zum Blutfluss. Zwischen dem Blutfluss der linken und rechten A. uterina konnten in einer Arbeit von BOLLWEIN et al. (1998) kein signifikanter Unterschied und eine gute Korrelation (r>0,94; p<0,05) festgestellt werden. Auch bei Anwesenheit eines dominanten Follikels oder eines Corpus luteum verändert sich der PI zwischen der ipsilateral bzw. kontralateral zum Funktionskörper gelegenen A. uterina nicht (BOLLWEIN et al. 2002). Außerdem wurde in dieser Studie bei älteren multiparen Stuten ein durchschnittlich höherer RI festgestellt als bei jüngeren Maidenstuten. Als Ursache für dieses Phänomen wurden Fibrosierungen des Uterusgewebes angenommen. Bei einer weiteren Studie von BOLLWEIN et al. (2003b) wurde der Einfluss von Magermilchverdünner, Seminalplasma und Nativsperma auf die uterine Durchblutung untersucht. Während nach Eingabe von Magermilchverdünner in den Uterus keine Veränderungen in der genitalen Durchblutung auftraten, stiegen die Blutflußgeschwindigkeiten (TAMV-Werte) sowohl nach Infusion von Seminalplasma als auch von Nativsperma innerhalb einer Stunde nach Infusion in beiden Uterinarterien deutlich an. Die Autoren vermuten, dass aufgrund der endometrialen Entzündungsantwort und der vasodilatatorischen Komponente des Seminalplasmas eine vermehrte uterine Durchblutung stattfinden könnte. Im Verlauf des Zyklus der Stute ist eine schwach negative Korrelation zwischen Plasmaöstrogenwerten und dem PI der Aa. uterinae erkennbar (MAYER 1999, KOLBERG 2000). 22

33 Literaturübersicht Parallel zu den steigenden Plasmaöstrogenkonzentrationen im Blut fällt der Gefäßwiderstand der Uterinarterien im Östrus ab (KOLBERG 2000, BOLLWEIN et al. 2002). Da aber im Diöstrus unter geringen Plasmaöstrogenkonzentrationen erhöhte Blutflussraten nachgewiesen wurden, müssen laut BOLLWEIN et al. (2002) noch andere Einflussfaktoren eine Rolle bei der Durchblutung der Aa. uterinae spielen. Obwohl bei Kühen, Schafen und Schweinen ein negativer Einfluss von Plasmaprogesteron auf die uterine Durchblutung gezeigt werden konnte (FORD u. CHENAULT 1981), bestehen bei der Stute keine Zusammenhänge zwischen den Plasmaprogesteronwerten und der uterinen Durchblutung (MAYER 1999, KOLBERG 2000, BOLLWEIN et al. 2002) Durchblutung der Ovarien Bei Untersuchungen des Blutflusses in der A. ovarica stellte KOLBERG (2000) zyklische Schwankungen fest, wobei die Arterie, die zum gelbkörpertragenden Ovar führte, einen deutlich höheren Blutfluss aufwies als die kontralaterale Arterie. MAYER (1999) beschrieb dieselben Blutflusscharakteristika in seiner Studie zur lutealen Perfusion, weshalb KOLBERG (2000) die Vermutung anstellt, dass den Blutfluss- bzw. Gefäßwiderstandsveränderungen Umbauprozesse am Corpus luteum zugrunde liegen. Während der Rosse konnte zwar eine negative Beziehung zwischen dem Durchmesser des ovulatorischen Follikels und dem PI der ipsilateral gelegenen A. ovarica beobachtet werden, es ergaben sich aber keine Unterschiede in den PI- Werten zwischen den beiden Ovararterien. Dies kann nach BOLLWEIN et al. (2002) an der Mitversorgung des Uterus über den Ramus uterinus (GINTHER et al. 1972) der kontralateralen A. ovarica liegen (BOLLWEIN et al. 2002, BAACKMANN 2008, PROBST 2009). Die zyklusbedingten Änderungen in der Durchblutung der nichtdominanten A. ovarica entsprechen im wesentlichen denjenigen der A. uterina (KOLBERG 2000). Nach KOLBERG (2000) könnte diese Ähnlichkeit auf die Anastomose zwischen A. ovarica und A. uterina (GINTHER et al. 1972) zurückzuführen sein. 23

34 Literaturübersicht In einer Studie von BOLLWEIN et al. (2003a) konnte gezeigt werden, dass die Durchblutung in der ipsilateral zum praeovulatorischen Follikel gelegenen A. ovarica nach Instillierung von Nativsperma in den Uterus deutlich ansteigt. Wurde anstatt Nativsperma Magermilchverdünner oder Seminalplasma verwendet blieb diese Reaktion aus. Während es laut BOLLWEIN et al. (2002) im Verlauf des Östrus eine negative Korrelation zwischen dem Plasmaöstrogengehalt und dem PI Wert der ipsilateral am ovulatorischen Follikel gelegenen A. ovarica gab, konnte im Diöstrus eine negative Korrelation zwischen dem PI der am Corpus luteum gelegenen A. ovarica und den Plasmaprogesteronwerten nachgewiesen werden (BOLLWEIN et al. 2002) Durchblutung der Follikel In einer Studie von ACOSTA et al. (2004a) konnte festgestellt werden, dass bei 30 mm großen Follikeln die durchschnittliche Durchblutung der zukünftig ovulatorischen Follikel doppelt so hoch ist wie die Durchblutung in den zukünftig anovulatorischen. In einer weiteren Studie untersuchten ACOSTA et al. (2004b) die Durchblutung des dominanten und des untergeordneten Follikels um den Zeitraum der Follikelselektion. Sie fanden heraus, dass schon vor der Größenselektion der Anteil an durchbluteter Fläche des Follikels sowie die Blutflussgeschwindigkeit im untergeordneten Follikel im Vergleich zu den Werten des dominanten Follikels abnehmen. So war in dieser Studie einen Tag vor der Größenselektion eine Zunahme der durchbluteten Fläche im dominanten Follikel sowie eine Abnahme im untergeordneten Follikel zu beobachten. GASTAL et al. (2006) fanden heraus, dass bei Darstellung des Blutflusses in den Gefäßen der Follikelwand die stärksten Farbdopplersignale in der präovulatorischen Phase gemessen werden und dass es vier Stunden vor der Ovulation zu einem deutlichen Abfall des Blutflusses in der Follikelwand kommt. Dieser Anstieg des Blutflusses, gekoppelt mit einem schnellen LH Anstieg, scheint einen wichtigen Beitrag zur Wiederaufnahme der Meiose und somit zu der Vollendung der Oozytenreifung beizutragen (SILVA et al. 2006). In einer Studie von SILVA et al. (2006) konnte gezeigt werden, dass eine Blutflusssteigerung im 24

35 Literaturübersicht praeovulatorischen Follikel 30 Stunden nach hcg Gabe mit einer höheren Trächtigkeitsrate assoziiert war. ACOSTA et al. (2004a) stellten fest, dass der LH-Gehalt zu Beginn der Follikelentwicklung bei den später anovulatorischen Follikeln deutlich niedriger und der FSH-Gehalt in der frühen Follikelentwicklung deutlich höher war als bei den zukünftig ovulatorischen Follikeln. Außerdem konnten die Autoren zeigen, dass die aus zukünftig ovulatorischen Follikeln gewonnenen Follikelflüssigkeitsfaktoren Östradiol, freier insulin-like growth factor 1 (IGF 1), Inhibin-A und VEGF in der Follikelflüssigkeit der zukünftig anovulatorischen Follikel in geringeren Konzentrationen enthalten sind. Aus Ihren Ergebnissen schlossen sie, dass die zukünftig anovulatorischen Follikel in ihrer frühen Entwicklung unter einem LH Defizit heranwachsen, welches zu einer geringeren Produktion der Follikelflüssigkeitsfaktoren führt Durchblutung des Corpus luteum BOLLWEIN et al. (2002) untersuchten den lutealen Blutfluss bei Stuten und zeigten, dass in der Vaskularisation der Gelbkörper zyklische und individuelle Unterschiede bestehen. Es konnte ein Anstieg der Plasmaprogesteronkonzentration und des lutealen Blutflusses mit hoher Korrelation in den ersten Tagen nach Ovulation aufgezeigt werden. Auch Abnahme des Plasmaprogesterons und Rückgang des lutealen Blutflusses liefen parallel ab. 25

36 Material und Methode 3. Material und Methode 3.1 Versuchstiere Die im Folgenden beschriebenen Untersuchungen wurden an zyklischen Stuten durchgeführt, die während der Zuchtsaison 2008 (Januar Juli) zur instrumentellen Samenübertragung im Niedersächsischen Landgestüt Celle eingestellt waren. Es handelte sich um Hannoversche Warmblutstuten verschiedenen Alters. Mit Sichtkontakt zu anderen Stuten wurden sie in Einzelboxen mit Stroheinstreu gehalten und erhielten eine Fütterung, die aus Heu, Hafer und pelletiertem Mischfutter bestand. Aus Selbsttränken stand jederzeit Wasser zur Verfügung. Die Allgemeingesundheit der Stuten wurde täglich durch Beurteilung des Habitus überprüft. 3.2 Versuchsdurchführung In dieser Studie wurden 23 spontan ovulierende Stuten (Gruppe A) und 21 Stuten untersucht, bei denen durch hcg-injektion eine Ovulationsterminierung durchgeführt wurde (Gruppe B). Es wurden in Gruppe A elf güste und in Gruppe B neun güste Stuten untersucht. In beiden Gruppen zusätzlich je zwölf Stuten mit Fohlen bei Fuß und zwei Maidenstuten. Das Alter betrug in der Gruppe güster Stuten im Mittel 13,9 Jahre, in der Stutengruppe mit Fohlen bei Fuß 11,8 Jahre Eingangsuntersuchung Alle Stuten wurden einer klinischen Allgemeinuntersuchung und einer gynäkologischen Untersuchung nach KLUG (1999) unterzogen. Außerdem wurde der Reproduktionsstatus überprüft. Dies geschah einmal durch die Prüfung des Rosseverhaltens am Hengst und die spezielle gynäkologische Untersuchung mit rektaler Palpation und ultrasonographischer Darstellung von Uterus und Ovarien. Die 26

37 Material und Methode erhobenen Befunde wurden in Anlehnung an den Schlüssel für die Aufzeichnung gynäkologischer Untersuchungsbefunde beim Pferd (KLUG 1999) dokumentiert Versuchsgruppen und Verlaufsuntersuchungen Güst Fohlen b. Fuß Maiden Untersuchungsintervall Spontanovulation d/ -2d/ -1d/ Ov/ 1d /2d (Gruppe A) HCG - induziert h/ 12h/ 24h/ 30h/ 32h/ 34h/ (Gruppe B) 36h/ post OV. 12h Abb. 5: Schematische Darstellung der Versuchsgruppen Gruppe A - Untersuchungen an Stuten mit spontaner Ovulation In den Versuch aufgenommene spontanovulierende Stuten wurden drei Tage vor bis zwei Tage nach Ovulation einmal täglich im Abstand von 24 Stunden untersucht. Die Stuten wurden zu diesem Zweck in einem Untersuchungsstand fixiert. Auf die transrektale Palpation folgte die ultrasonographische Untersuchung von Uterus und Ovulationsfollikel. Zusätzlich wurde dann die Farbdoppler-Sonographie der A. uterina, A. ovarica und des Ovulationsfollikels durchgeführt. Alle ultrasonographischen Ergebnisse wurden für die spätere Auswertung in digitaler Form aufgezeichnet und gespeichert Gruppe B - Untersuchungen an Stuten mit induzierter Ovulation Im Unterschied zu Gruppe A wurde die Ovulation dieser Stuten durch die intravenöse Injektion von 1500 internationalen Einheiten (IU) humanen Choriongonadotropins (Ovogest R5000, Intervet GmbH, Unterschleißheim) induziert. Die Injektion erfolgte an dem Tag, als äußere und innere Rossesymptomatik und ein ausreichend großer 27

38 Material und Methode Follikel (ca. 35 mm) vorhanden waren, um 6 Uhr morgens im Anschluss an die erste aufgezeichnete gynäkologische Untersuchung (Stunde 0). Die nachfolgenden Untersuchungen fanden zwölf, 24 und 30 Stunden später und anschließend alle zwei Stunden bis zur Ovulation statt. Außerdem noch einmal 12 Stunden nach erfolgter Ovulation. Der Ablauf der transrektalen und ultrasonographischen Untersuchungen sowie deren Dokumentation unterschied sich nicht vom Untersuchungsgang der Gruppe A Blutentnahme und hormonanalytische Untersuchung Um endokrinologische Vergleichswerte zu gewinnen, wurde vor jeder Untersuchung eine Blutprobe von zirka 10 ml mit einer Kanüle (BD-Vacutainer, Becton Dickinson, NJ USA) aus der V. jugularis externa entnommen. Das Blut wurde in einem Zentrifugenröhrchen aufgefangen, gekühlt und anschließend in einer Zentrifuge (Heraeus Instruments, Megafuge 1.0 R) bei 3000 Umdrehungen pro Minute zentrifugiert. Das anschließend abpipettierte Plasma wurde bis zur Auswertung bei 18 C in verschließbaren 2 ml Eppendorf-Mikroröhrchen gelagert. Die Hormonanalytik erfolgte unter Anleitung in der Abteilung Endokrinologie der Klinik für Rinder der Tierärztlichen Hochschule Hannover. Es wurde der Gehalt an Progesteron (P4) und Östradiol 17ß (E 17ß ) im Blutplasma bestimmt. Die Progesteronkonzentration wurde nach dem von PRAKASH et al. (1987) beschriebenen Verfahren mit Hilfe eines direkten kompetitiven Doppelantikörper- Enzymimmunoassays (EIA) ermittelt. Die Bestimmung der Hormonkonzentration erfolgte direkt aus dem Blutplasma mittels eines konkurrierenden enzymmarkierten Hormons und eines monoklonalen Antikörpers. Es wurden Intra- und Interassay- Varianzen von 2,7 % und 3,8 %. ermittelt. Die Bestimmung des Östradiol17ß im Blutplasma erfolgte nach Hydrolyse und Extraktion nach der von MEYER et al. (1990) beschriebenen Methode mittels EIA. Die Intra- und Interassay-Varianzen lagen bei 5,4 % und 9,6 %. Für beide Hormone wurden Doppelansätze durchgeführt und die bestimmten Werte gemittelt. 28

39 Material und Methode 3.3 Sonographische Untersuchungen Geräte Die transrektalen Farbdoppler- und Ultraschalluntersuchungen wurden mit Hilfe des Farbdopplersonographen Logiq P 5 (Firma General Electrics Healthcare, Solingen) und einer Endolinearsonde (4-10MHz) (I 739, Fa. GE Healthcare, Solingen) durchgeführt. Alle aufgezeichneten Bilder konnten auf der Festplatte des Gerätes gespeichert werden. Diese wurden dann zur weiteren Bearbeitung auf einen Computer übertragen. 29

40 Material und Methode Ultrasonographische Untersuchungen Uterus Die Befunderhebung am Uterus erfolgte bei jeder Untersuchung im B-Modus. Anhand folgender Beispielbilder wurde das Uterusödem nach der von SAMPER (1997) beschriebenen Methode beurteilt und in vier Kategorien eingeteilt (siehe Abb.6). In der Arbeit von SAMPER (1997) wird noch eine fünfte Kategorie (Grad) beschrieben. Dieses Hyper-ödem mit Auflösung der normalen uterinen Gewebsarchitektur und endometrialen Falten mit signifikant verdickten Wänden konnte in dieser Arbeit nicht aufgezeigt werden Abb. 6: Ultraschalldarstellung (B-Modus, Logiq P5) von Uterushornquerschnitten östrischer Stuten zu unterschiedlichen Zeitpunkten vor der Ovulation. 1 = kein Ödem Grad 1 (3Tage prä ovulationem) 2 = ggr. Ödem Grad 2 (4 Stunden prä ovulationem) 3 = mgr. Ödem Grad 3 (2 Tage prä ovulationem) 4 = hgr. Ödem Grad 4 (1 Tag prä ovulationem) 30

41 Material und Methode Ovar Zur Befunderhebung von Follikeldurchmeser und Follikelform wurde ein Bild des Ovulationsfollikels im B-Modus gespeichert (siehe Abb. 7). Der größte Follikeldurchmesser wurde in Zentimeter (cm) angegeben, die Follikelform wurde in drei Kategorien eingeteilt (1 = rund/kugelig; 2 = oval; 3 = unregelmäßig). Abb. 7: Ultraschallbild eines Follikels einer östrischen Stute 12 Stunden prä ovulationem im B-Modus (Logiq P5) zur Darstellung von Follikeldurchmesser & Follikelform. Um den größten Durchmesser des Gelbkörpers nach stattgefundener Ovulation feststellen zu können, wurde ein Bild im B-Modus angefertigt und gespeichert (siehe Abb. 8). Abb. 8: Ultraschallbild eines Corpus luteum einer Stute 12 Stunden post ovulationem im B-Modus (Logiq P5). 31

42 Material und Methode Gefäße Die Aa. ovaricae und die Aa. uterinae wurden nach der von BOLLWEIN et al. (1998) beschriebenen Methode aufgesucht. Um die A. ovarica der rechten bzw. linken Körperseite aufzufinden, wurde zunächst, vom jeweiligen Ovar ausgehend, das aus zahlreichen Gefäßschlingen gebildete Konvolut (Plexus ovaricus) dieser Arterie aufgesucht und das Gefäß von hier aus nach proximal bis zur Mündung in die Aorta verfolgt. Zum Auffinden der A. uterina der rechten bzw. linken Körperseite wurde zunächst die gleichseitige A. iliaca externa, welche aus der Aorta hervorgeht, dargestellt und nach ventral verfolgt. Aus dieser wurden sowohl die Abgänge der A. circumflexa ileum profunda als auch die A. uterina aufgesucht (BOLLWEIN et al. 1998). Von A. uterina (Abb. 10) und A. ovarica (Abb. 9) wurden, um den Gefäßdurchmesser in Zentimeter (cm) feststellen zu können, B-Modus Bilder angefertigt. Abb. 9: Ultraschallbild im B-Modus (Logiq P5) der A. ovarica einer Stute 8 Stunden prä ovulationem zur Darstellung des Gefässdurchmessers. 32

43 Material und Methode Abb. 10: Ultraschallbild im B-Modus (Logiq P5) der A. uterina einer Stute 2 Tage prä ovulationem; Darstellung des Gefässdurchmessers Farbdopplersonographische Untersuchungen Ovar Um die Wanddurchblutung des Ovulationsfollikels messen zu können, wurden von diesem Colour-Flow (CF) Bilder angefertigt und gespeichert. Im so genannten Color-Angio-Modus wird nicht die Blutflussgeschwindigkeit, sondern die Blutflussintensität farblich kodiert. Das heißt, die Signale aller sich in Bewegung befindlichen zellulären Blutbestandteile werden registriert und als farbige Punkte über das B-Bild projiziert dargestellt. Hierbei wird der Blutfluss in der Regel unabhängig von dessen Richtung in den Farbabstufungen von rot (geringe Intensität) bis gelb (hohe Intensität) widergegeben (DUDWIESUS et al. 1993). Zur quantitativen Beurteilung der Farbbilder sind computergestütze Methoden entwickelt worden (Chameleon-Software, Leipzig) mit denen auf dem Farbdopplerbild vom Untersucher die auszuwertende Region (ROI = Region Of Interest) markiert werden kann, um Gefäße aus der Nachbarschaft des zu untersuchenden Organs auszugrenzen (Abb.16). Sechsundreißig bis 24 Stunden vor Ovulation nimmt der Ovulationsfollikel in den meisten Fällen eine charakteristische Form an. Er wird oval und bekommt eine Ausziehung, Apex genannt. Direkt gegenüber des Apex kann dann eine anechogene Zone beobachtet und die Durchblutung des Follikels gemessen werden. Um die Position am Follikel beschreiben zu können, wird dieser eingeteilt wie das Ziffernblatt 33

44 Material und Methode einer Uhr. Die Spitze des Apex nimmt dabei die Position 12 ein. Dies bedeutet, dass in den meisten Fällen Vorgänge von Bedeutung auf Positionen zwischen vier und acht vonstatten gehen (Abb. 12) (GINTHER 2007). Eine Durchblutungsmessung des Gelbkörpers nach stattgefundener Ovulation wurde im PDI- Modus durchgeführt. Es kann hier im Gegensatz zu den herkömmlichen Methoden weder die Blutflussgeschwindigkeit noch die Richtung des Blutflusse bestimmt werden, sondern nur die Blutflussintensität, d.h. die Zahl der pro Zeiteinheit durchströmenden Blutkörperchen. Dieses Verfahren ist aber der herkömmlichen Farbdopplertechnik bei der Darstellung sehr geringer Blutflüsse deutlich überlegen (BUDE et al. 1994, RUBIN et al. 1994, MIYAZAKI et al. 1998). Abb. 11: Ultraschallbild im B-Modus eines Ovulationsfollikels 24 Stunden prä ovulationem bei spontanovulierender Stute mit überlagertem Colour Flow-Modus (Logiq P5) zur Darstellung der follikulären Durchblutung. 34

45 Material und Methode Abb. 12: Ultraschallbild im B-Modus eines Follikels einer östrischen Stute nach hcg-applikation 6 Stunden prä ovulationem mit überlagertem Colour Flow-Modus (Logiq P5) zur Darstellung der follikulären Durchblutung. Um funktionell bedeutsame Areale in der Follikelwand beschreiben zu können, wird der Follikel eingeteilt wie das Zifferblatt einer Uhr. In Anlehnung an GINTHER (2007) nimmt die Spitze des Apex folliculi dabei die Position 12h ein. Abb. 13: Ultraschallbild im B-Modus (Logiq P5) eines Corpus luteum bei einer Stute nach spontaner Ovulation ein Tag post ovulationem mit überlagertem Colour-Angio-Modus zur Darstellung der Corpus luteum Durchblutung. 35

46 Material und Methode Gefäße Um die Durchblutung der Seite zu messen, auf der sich der Ovulationsfollikel befand, wurden die gleichseitige Arteria uterina (Abb. 15) und Arteria ovarica (Abb. 14) im CF-Verfahren untersucht. Zusätzlich wurden im PD-Modus Pulswellen angefertigt. Abb. 14: Ultraschallableitung (Logiq P 5) der A. ovarica bei einer östrischen Stute 1 Tag prä ovulationem; Ableitung des ovariellen Blutflusses im PD-Modus. Abb. 15: Ultraschallableitung (Logiq P 5) der A. uterina bei einer östrischen Stute nach hcg-applikation 6 Stunden prä ovulationem; Ableitung des uterinen Blutflusses im PD-Modus. 36

47 Material und Methode Auswertung der farbdopplersonographischen Untersuchungen Auswertung der Follikelwanddurchblutung Die Durchblutung der Follikelwand wurde die Hilfe der Software Pixelflux (Chameleon-Software, Leipzig) ausgewertet. Um die den Follikel umgebenden Gefäße nicht mitzuerfassen, wurde der Follikel manuell umfahren und so der zu analysierende Bereich (Region of Interest = ROI) markiert (Abb. 16). Es konnten die Blutflussgeschwindigkeit (v), die durchblutete Fläche (Summe A), die Gesamtintensität (I) des Blutflusses und die Gesamtfläche des Follikels durch das Softwareprogramm berechnet werden. Abb. 16: Umfahrung eines Ovulationsfollikels im Ultraschallbild (Logiq P5) einer östrischen Stute 2 Tage prä ovulationem mit Hilfe der Software Pixelflux zur Erstellung der Region of Interest. 37

48 Material und Methode Auswertung der lutealen Durchblutung Auch bei der Bestimmung der Durchblutung der Gelbkörper wurde die Software Pixelflux (Chameleon-Software, Leipzig) verwendet. Wie bei der Bestimmung der Follikelwanddurchblutung musste hier darauf geachtet werden, die den Gelbkörper umgebenden Gefäße nicht mitzuerfassen. Aus diesem Grund wurde auch hier das Corpus luteum manuell umfahren und so der zu analysierende Bereich (Region of Interest = ROI) markiert. Die Größe der durchbluteten Fläche (ACLdurchblutet cm 2 ) innerhalb der ROI wurde als die luteale Durchblutung definiert. Diese leitet sich aus der Anzahl der vorhandenen Farbpixel ab. Abb. 17: Umfahrung eines Gelbkörpers im Ultraschallbild (Logiq P5) bei einer östrischen Stute nach hcg-applikation 12 Stunden post ovulationem mit Hilfe der Software Pixelflux zur Erstellung der Region of Interest. 38

49 Material und Methode Auswertung der Farbdopplerwellen Als Grundlage für die Blutflussmessung dient die sogenannte Dopplerfrequenzverschiebung oder Doppler-Shift. Sie bezeichnet die Frequenzverschiebung zwischen den vom Schallkopf ausgesendeten und den vom Körpergewebe bzw. den Blutkörperchen reflektierten hochfrequenten Schallwellen. Die Höhe des Doppler-Shift ist von der Sendefrequenz des Schallkopfes, der Schallgeschwindigkeit im Gewebe (ca m/s), dem Winkel zwischen auftreffenden Ultraschallstrahlen und Blutflussrichtung und der Blutflussgeschwindigkeit abhängig (DUDWIESUS et al. 1993). Die Frequenzverschiebung lässt sich nach folgender Formel errechnen: f(d) = 2 f x V x cos α c f(d) = Frequenzverschiebung f = Sendefrequenz V = Geschwindigkeit des Reflektors α = Winkel zwischen Ultraschallstrahl und Bewegungsrichtung c = Ausbreitungsgeschwindigkeit der Schallwellen im Weichteilgewebe (=1540 m/s) Diese akustisch wahrnehmbaren Frequenzverschiebungen können in Abhängigkeit von der Zeit auch in einem Koordinatensystem optisch sichtbar gemacht werden, wobei sich bei arteriellen Gefäßen Wellenformen mit deutlicher Unterteilung in Systole und Diastole ergeben (Abb. 18) (DICKEY 1997). 39

50 Material und Methode Frequenzverschiebung [Hz] S Min D Mean Herzzyklus Zeit [s] Abb. 18: Schematische Darstellung einer Dopplerwelle mit der maximalen systolischen (S), der minimalen diastolischen (Min), der enddiastolischen (D) und der mittleren (Mean) Frequenzverschiebung während eines Herzzyklus nach BOLLWEIN et al. (2003b) Grundsätzlich können Dopplerkurven qualitativ, quantitativ und semiquantitativ ausgewertet werden (DICKEY 1997). In der qualitativen Analyse werden die Pulswellen in Abhängigkeit vom Vorhandensein oder Fehlen eines enddiastolischen Blutflusses, sowie entsprechend der Richtung und Kontinuität des systolischen und diastolischen Blutflusses in verschiedene Gruppen unterteilt (BÜHLMEYER 1999). Bei der quantitativen Auswertung des Blutflusses wird die mittlere maximale Blutflussgeschwindigkeit (TAMV = time averaged maximum velocity) bestimmt. Aus dem Integral unter der Hüllkurve um die Dopplerwelle ergibt sich die mittlere Blutflussgeschwindigkeit (Vmean) in Zentimeter pro Sekunde (cm /s). Außerdem wird in der quantitativen Analyse das Blutflussvolumens (BFV) in Kubikzentimeter pro Sekunde (cm 3 /s) bestimmt (BÜHLMEYER 1999). Bei den semiquantitativen Parametern Resistance Index (RI) und Pulsatily Index (PI) handelt es sich um Verhältnisberechnungen aus maximaler systolischer, enddiastolischer und mittlerer Frequenzverschiebung im Verlauf des Herzzyklus. Sie 40

51 Material und Methode geben Ausschluss über den Blutflusswiderstand in dem vom untersuchten Gefäß versorgten Gebiet. Hohe Indexwerte zeigen einen hohen peripheren Widerstand, d.h. eine schlechte Durchblutung, niedrige Indexwerte zeigen hingegen eine gute Durchblutung an (BÜHLMEYER 1999). Die Auswertung der Farbdopplerwellen erfolgte auch mit Hilfe der Software Pixelflux (Chameleon-Software, Leipzig). Für die Analyse jeder Blutflussaufzeichnung wurden zwei möglichst ähnliche Dopplerwellen herangezogen. Es wurde jeweils der Mittelwert aus den Werten beider Dopplerwellen berechnet. Aus der maximalen systolischen (S), minimalen diastolischen (Min) und mittleren maximalen Frequenzverschiebung über den Herzzyklus (time averaged maximum frequency shift = TAMF) wurde der winkelunabhängige Pulsatility Index (PI) mit der Formel PI = S Min / TAMF errechnet. S TAMF Min D Abb. 19: Umfahrung einer Dopplerwelle mit Hilfe des Auswertungsprogrammes Pixelflux mit Darstellung der maximalen systolischen (S), minimalen diastolischen (MIYAZAKI et al. 1998), der enddiastolischen (D), und der mittleren maximalen Frequenzverschiebung (TAMF) über einen Herzzyklus. 41

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