WILHELM MENKE. Die Struktur der Chloroplasten ACHIM TREBST. Zum Mechanismus der Photosynthese WESTDE{}TSCHER VERLAG KÖLN UND OPLADEN

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1 WILHELM MENKE Die Struktur der Chloroplasten ACHIM TREBST Zum Mechanismus der Photosynthese WESTDE{}TSCHER VERLAG KÖLN UND OPLADEN

2 1967 by Westdeutscher Verlag, Köln und Opladen Gesamtherstellung: Westdeutscher Verlag Printed in Germany

3 INHALT Wilhe/111 Menke, Köln Die Struktur der Chloroplasten 7 Thylakoide der Purpurbakterien Thylakoide der Chloroplasten Achim Trebst, Göttingen Zum Mechanismus der Photosynthese C0 2 -Reduktion in der Photosynthese Photosynthetische Reaktionen in isolierten Chloroplasten Photosynthetische Reaktionen in Bakterienchromatophoren Mechanismus der Lichtreaktionen: Elektronentransportsystem Einordnung von Elektronenüberträgern in die Elektronentransportkette Biochemische Methoden zur Untersuchung eines Elektronentransportsystems Schlußbetrachtung Diskussions bei träge Professor Dr. phil.joseph Straub; Professor Dr. phil. U7i/helm Menke; Professor Dr. rer. nat. Ulrich Heber; Professor Dr. rer. nat. Achim Trebst; Professor Dr. phil. Hermann Ullrich; Professor Dr. phil. Lothar Jaenicke; Professor Dr. rer. nat., Dr. med. h. c. Ernst Klenk; Professor Dr. phil. Alfred Neuhaus

4 Die Struktur der Chloroplasten Von Wilhelm Menke, Köln Auf der Erde werden von Pflanzen mit Hilfe der Lichtenergie stündlich schätzungsweise 10 6 bis 10i Tonnen organische Substanzen aus Kohlendioxid und Wasser gebildet. \-on diesem Prozeß, der Photosynthese, hängt direkt oder indirekt die Ernährung fast aller Lebewesen ab. Die Photosynthese findet in grünen Pflanzen in besonderen Organen der Zelle, den Chloroplasten, statt. Diese haben häufig angenähert die Form von abgeplatteten Rotationsellipsoiden mit einem großen Durchmesser von etwa 5 µ. Chloroplasten bestehen aus einem Lamellarsystem, das in eine Grundsubstanz, das Stroma, eingebettet ist (Abb. 1). Dieses wird gegen das Cytoplasma hin von einer doppelten Membran, der Chloroplastenmembran, begrenzt. Diese Membran fehlt den Bakterien und Blaualgen, bei denen infolgedessen das Lamellarsystem im Cytoplasma liegt. In den Lamellarsystemen sind fast alle an der Lichtabsorption und am Elektronentransport der Photosynthese beteiligten Verbindungen lokalisiert. Der morphologische Bau dieser Lamellarsysteme konnte durch elektronenmikroskopische Untersuchungen in seinen Grundzügen aufgeklärt werden. Bauelemente der photosynthetisch aktiven Lamellarsysteme sind die Thylakoide. Thylakoide haben häufig die Form abgeplatteter Vesikel. Sie können verzweigt und perforiert sein. Sie können einzeln voneinander getrennt liegen oder in charakteristischer Weise gestapelt sein 1. Die Thylakoide sind jedoch nicht nur morphologische Strukturelemente, sondern auch Funktionseinheiten eines chemisch-osmotischen Systems 2 Für den Botaniker ist es zwar reizvoll, der speziellen Morphologie der Lamellarsysteme bei verschiedenen Pflanzenarten nachzugehen. Ich möchte im folgenden jedoch über Versuche berichten, die angestellt wurden, um den molekularen Bau 1 W. Menke, Ann. Rev. Plant Physiol. 13, 27 (1962); T. W. Goodwin,»Biochemistry of Chloroplasts«, London, New York M. Itoh, S. Izawa and K. Shibata, Biochim. Biophys. Acta 66, 319 (1963); L. Packer, Biochim. Biophys. Acta 15, 12 (1963); H. Hilgenheger und W. Menke, Z. Naturforschg. 2Gb, 699 (1965); R. A. Dilley and L. P. Vernon, Biochem. 3, 817 (1964); G. Hind and A. T. Jagendorf, J. Biol. Chem. 240, 3195, 3202 (1965); B. Chance, M. Nishimura, M. Avron and M. Baltscheffsky, Arch. Biochem. Biophys. 117, 158 (1966).

5 Zum Mechanismus der Photosynthese Von Achim Trebst, Göttingen In der Photosynthese der grünen Pflanzen wird aus Kohlendioxyd und Wasser mit Hilfe der Lichtenergie Kohlenhydrat und Sauerstoff gebildet: h~ 6 C H20 ~-+ C 6 H kcal Auf diese Syntheseleistung der grünen Pflanzen ist fast alles irdische Leben angewiesen. Denn einerseits liefert sie mit den Kohlenhydraten anderen Organismen - von Bakterien bis zum höheren Tier - das C-Gerüst zum Aufbau ihrer körpereigenen Substanzen, andererseits entstand und entsteht in der Photosynthese aller Sauerstoff, den es auf der Erde gibt und den die anderen Organismen zum Energiegewinn beim V eratmen der Kohlenhydrate brauchen. Mit dieser Gleichung wird die Photosynthese seit über 100 Jahren definiert. Man hatte frühzeitig erkannt, daß Chlorophyll das Licht absorbiert und war sich des energetischen Aspektes der Gleichung bewußt: Kohlenhydrate stellen eine sehr energiereiche Verbindungsklasse dar, und ihre Bildung findet nur unter Energieaufwand statt. Es war immer klar, daß es sich bei der Photosynthese um einen komplexen Prozeß mit vielen einzelnen Reaktionsschritten handeln mußte, von denen nur wenige direkt lichtabhängig sein konnten. Seit der Jahrhundertwende konnte man auf Grund von physiologischen Experimenten zwischen einer Licht- und einer Dunkelphase der Photosynthese differenzieren, ohne aber die damit verbundenen Reaktionen genauer charakterisieren zu können. Dieses gelang erst vor ungefähr 15 Jahren dank methodischer Fortschritte. Sie ließen die Photosynthese den Anschluß gewinnen an die rapide Entwicklung in der Aufklärung komplizierter biochemischer Prozesse. Es waren die Anwendung der radioaktiven Isotopentechnik, verbunden mit neuen chromatographischen Trennungsmethoden, und neue Präparationsverfahren zur Isolierung funktionsfähiger subcellularer Partikel.