Grundlagen bioelektrischer Systeme. 23. Mai 2005
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- Friederike Pfeiffer
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1 Grundlagen bioelektrischer Systeme 23. Mai 2005
2 Inhaltsverzeichnis 1 Die Zellmembran Allgemein Abgrenzung Aufbau Eigenschaften Ionendiffusion Aktionspotential Allgemein Ablauf Wie ist Na + -Abhängigkeit zeigbar? Ausbreitung Saltatorische Fortleitung Mechanismen in der Zellmembran Allgemein Ionenkanäle Selektivität Na-Kanal Öffnen und Schließen von Kanälen: Konformationsänderungen Membranpotential Messungen Natrium-Kalium-Pumpe Potential Fortleitung von Signalen in einer Nervenzelle Überblick über transmembranöse Bewegungen Synapsen Elektrische Synapsen Ablauf Allgemeines Gap Junctions Chemische Synapsen Allgemein Diffusion Ablauf Transmitter und Rezeptoren Übergang Nerv-Muskel Quantelung des postsynaptischen Potentials Sensoren Allgemein Transduktionsvorgang Informationskodierung Chemorezeptoren Mechanorezeptoren In Muskeln Gleichgewichtssinn und Tonwahrnehmung Photorezeptoren Auge Sehen
3 4 Das Herz Allgemein Erregungsbildung Erregungsweiterleitung Herzflimmern Herzschrittmacher Allgemein Einige Typen Störung von Herzschrittmachern Stromfluss über Körper Wirkungen Wirkungen allgemein Flimmergrenze auch von Strombahn abhängig Stromfluss Schutzmaßnahmen Sicherer Einsatz von elektrischen Geräten in der Medizin Sicherheitsklasse Sicherheitsklasse 1E Sicherheitsklasse 2E Messung elektrischer Potentiale im Körper Technische Hilfsmittel Operationsverstärker/Rechenverstärker Tiefpassfilter Elektrokardiogramm - EKG Herleitung Herzschlag EKG-Ableitungen EKG-Bezeichnungen Elektromyographie Elektroenzephalogramm EEG Herleitung Hirnwellen Ableitung der Potentiale Störungen Bedeutung Weitere Messungen elektrischer Potentiale Elektroretinogramm ERG Elektrookulogramm EOG Weitere
4 1. Die Zellmembran 1.1 Allgemein Abgrenzung Zellinneres durch Zellmembran vom extrazellulären Raum getrennt intra- sowie extrazelluläre Flüssigkeit besteht aus Wasser mit Ionen (= Elektrolyt): Cl, K + und Na + andere negative Ionen (z.b. große organische Ionen) aber in unterschiedlicher Konzentration ( Potentialdifferenz) in mmol/l: Ion intrazellulär extrazellulär Verhältnis Na :12 K :1 Cl : Aufbau besteht aus Doppellipidschicht mit ein- und angelagerten Proteinen kleine Poren vorhanden, durch die kleine Ionen wie Cl, K + und Na + diffundieren können Eigenschaften Membran ist elektrischer Isolator ist porös: (kleine) Ionen können durchdiffundieren Membranpotential: aufgrund der verschiedenen Ionenkonzentrationen entsteht Potentialdifferenz zwischen Innen und Außen: innen negativ, außen positiv in Ruhe etwa -70mV Feldstärke in der Membran: E = du ds = 70mV MV 9nm = 7.8 m Messung mittels Mikroelektroden: Mikroelektrode: ausgezogene Glasröhre (0.1µm Durchmesser) mit Elektrolyt gefüllt damit wird leitende Verbindung zum Zellinneren hergestellt Ionendiffusion K + -Ionen können durch Poren diffundieren: da innen wesentlich mehr Teilchen mehr Diffusion nach außen 4
5 außen wird es positiver, innen negativer Gleichgewicht stellt sich schließlich ein, wenn außen viele K + : Abstoßung untereinander U = z R T F ln Ci C a mit z...ladungszahl R...Gaskonstante T...Temperatur in Kelvin F...Faraday sche Konstante C i/a...konzentration innen/außen Gleichgewicht bei: K + : -90mV Cl : -70mV Na + : +60mV passt nicht, weit weg vom Gleichgewicht Grund für Na + -Gleichgewicht: Poren für Na + undurchlässig außerdem arbeitet Na/K-Pumpe: befördert eindiffundierendes Na + nach außen und K + nach innen 1.2 Aktionspotential Allgemein Membranpotential ändert sich kurzfristig: Ruhepotential (-70mV) Aktionspotential (+60mV) Ruhepotential (-70mV) andere Polarität durch Überschuss positiver Ionen an der Zellinnenwand Signalleitung in Nerven- und Sinneszellen erfolgt über Aktionspotentiale wenn Membranpotential > -50mV wird Aktionspotential ausgelöst, wobei das Ausmaß des Aktionspotentials unabhängig von der Größe der Überschreitung ist Ablauf Membran ist kurzzeitig für Na + -Ionen durchlässig: Eindiffusion von Na + -Ionen, Überschuss an K + -Ionen kompensiert Depolarisation anschließend Durchlässigkeit für K + -Ionen erhöht (Repolarisation) schließlich wird Na + langsam mit Na/K-Pumpe abtransportiert zeitlicher Ablauf: 5
6 1.2.3 Wie ist Na + -Abhängigkeit zeigbar? falls kein extrazelluläres Na + : kein Aktionspotential möglich falls Na-Kanal blockiert (z.b. durch TTX Tetrodotoxin - Nervengift): kein Aktionspotential falls Na-Pumpe blockiert: tausende Aktionspotentiale möglich Ausbreitung Aktionspotential wird weitergeleitet, da in Umgebung die Permeabilität für Na + -Ionen erhöht dabei wird Proteinmolekül, welches sich in Na-Kanal befindet, durch veränderten Landungsverhältnisse verbogen Na + strömt ein, dies wirkt wiederum auf die Nachbarporen Weiterleitung wie in Zündschnur: Geschwindigkeit einige m/s die Ausbreitung kann nur in eine Richtung erfolgen, da in der Phase der Repolarisation kein Aktionspotential ausgelöst werden kann Saltatorische Fortleitung Axon ist von Myellin (Lipide + Proteine, guter Isolator) umhüllt in myellinumhülltem Teil keine Ionenkanäle keine Aktionspotentiale Aktionspotential ist Spannungsquelle Stromleitung durch Elektrolyt (mit Spannungsabfall) falls bei nächstem Ranvier schen Schnürring > -50mV, dann Aktionspotential Spannung wieder auf +60mV Aktionspotential springt weiter: wesentlich schnellere Fortleitung: m/s 1.3 Mechanismen in der Zellmembran Allgemein Ionenkanäle gestatten Durchtritt von Ionen in die Zelle Membran ist hydrophob (Phospholipide), Ionen sind hydrophil (aufgrund Dipoleigenschaft des Wassers) an Ionen H 2 O angelagert, Hydratationswasser kann Membran nicht durchdringen daher in Membran Ionenkanäle eingebaut leiten Ionen sehr schnell (10 9 Ionen/s) 6
7 1.3.2 Ionenkanäle Ionenkanäle sind selektiv: in Ruhe: Permeabilität für K mal höher als für Na + bei Aktionspotential: Kanal für Na mal durchlässiger Änderung der Permeabilität durch veränderten Spannungszustand der Umgebung sind keine Löcher in Membran, sondern von porenbildenden Proteinmolekülen gebildet Pore ist wassergefüllter Kanal, der Ionen (samt Hydrathülle) durchlässt Ionenkanäle können blockiert werden: Partikel, Pharmaka, Toxine Selektivität Na + kleinstes Ion größte Feldstärke mehr H 2 O-Moleküle angelagert K + größeres Ion, aber kleinere Hydrathülle insgesamt Na + -Ion mit Hydrathülle am größten daher gilt kleiner Kanal ist K + -selektiv größerer Kanal würde sowohl Na + als auch K + durchlassen, daher Selektivitätsfilter notwendig Na-Kanal Kanal hat Verengung, wo Ion nur ohne Hydrathülle hindurch könnte Energie würde zum Loslösen dieser benötigt, da sonst kein Durchtritt in Verengung zwei polare Aminosäurereste, die Wassermoleküle simulieren Na + -Ion geht ohne Energieaufwand hindurch: tauscht sozusagen H 2 O aus K + -Ion ist zu groß für Verengung, außerdem anderes Verhalten aufgrund der anderen Feldstärke Aufenthalt an Bindungsstelle < 1µs Ionendurchtritt funktioniert also passiv (erfordert keine Energie), wird von Konzentrations- und Spannungsdifferenzen bestimmt Öffnen und Schließen von Kanälen: Konformationsänderungen Zustände eines Kanals geschlossen und aktivierbar - ruhend geschlossen und nicht aktivierbar - refraktär offen - aktiv im Prinzip nur zwei Zustände: alles oder nichts 7
8 Umschalten zwischen Zuständen: gating Molekulare Mechanismen des gating wenig erforscht Unterscheidung zwischen: lokalen Konformationsänderungen (Proteinverbiegung) strukturellen Kanaländerungen blockierendem Teilchen ( Deckel ) Öffnen und Schließen geht fast augenblicklich: < 10µs, Dauer eines Zustands etwa 1ms Ionenstrom kann gemessen werden mittels Patch Clamp Technik: Glasmikropipette durch Unterdruck dicht an Membran, Strom (pa) messbar Stimulierung des Öffnens oder Schließens Ligandengesteuert: Ligand bindet an Rezeptor Energie der Bindung öffnet/schließt Kanal Potentialgesteuert: Membranpotential Phosphorylierung: energiereiches Phosphat öffnet/schließt Kanal Mechanisch: Dehnung oder Druck 1.4 Membranpotential Messungen mit einer Mikroelektrode kann Potentialdifferenz zwischen innen und außen ermittelt werden mit zwei Mikroelektroden kann elektrisches Verhalten der Membran/Poren studiert werden Zellinneres ist negativ (polarisiert - Ruhepotential) linke Elektrode schickt Strom in die Zelle mehr positive Ladungen in Zelle ändern Potential wenn Potential Grenzwert (-50mV) überschreitet, wird Aktionspotential ausgelöst unterhalb der Schwelle ist Membran wie Widerstand, analog bei Hyperpolarisation Natrium-Kalium-Pumpe Aktionspotential durch Eindiffundieren von Na + -Ionen, Repolarisation durch erhöhtes Ausdiffundieren von K + -Ionen langfristig müssten Ionenkonzentrationen zwischen innen und außen ausgeglichen sein keine Polarisationen und damit keine Funktion von Nervenzellen etc. mehr möglich Abbau des Ionengradienten wird verhindert durch Natrium-Kalium-Pumpe transportiert unter Einsatz von Energie gegen Konzentrationsgradienten Na + aus und K + in die Zelle 8
9 dabei wird ATP zu ADP hydrolisiert Pumpe ist ein großes integrales Membranprotein mit katalytischen Bindungsstellen für intrazellulär: Na + und ATP extrazellulär: K + läuft ständig, braucht daher auch ständig Energie Potential jeder Kanal stellt für Bewegung der Ionen einen Widerstand dar wenn sich aufgrund der Konzentrationsunterschiede positive Ladungen außen häufen, hat der Kanal die Funktion einer Batterie, deren (Leerlauf-) Spannung dem Nernstpotential entspricht Ruhepotential ergibt sich aus den Potentialen der drei Kanäle und der Widerstände aufgrund der unterschiedlichen Spannungen fließt immer ein Strom - dieser wird durch Na-K-Pumpe ausgeglichen (transportiert Ladungen, daher Spannungsquelle) Fortleitung von Signalen in einer Nervenzelle Strom fließt im Inneren einer Zelle - ist dünn und lang großer Widerstand Ladungen innerhalb und außerhalb der Zelle stellen Kondensator dar wegen des Widerstands fallen die Spannungen ab, aufgrund der Kapazität dauert Aufladung eine gewisse Zeit Strom und Spannung nehmen mit zunehmendem Abstand von Punkt, wo Strom injiziert wird, ab Membrankondensatoren (mit Parallelwiderstand) müssen über Serienwiderstand aufgeladen werden Spannungsladung am Kondensator: U = I R p (1 e t τ ) mit τ = R C τ entspricht Zeitkonstante, bestimmt den Anstieg/Geschwindigkeit der Aufladung wenn τ klein, schnellere Aufladung d.h. R und C sollten möglichst klein sein für rasche Übertragung ist kleiner Widerstand im Cytoplasma sowie kleine Kapazität nötig: 1. Möglichkeit: Widerstand verkleinern durch größeren Axon-/Zelldurchmesser, da gilt: R = ρ l A großer Durchmesser eines Axons bedeutet hohe Leitgeschwindigkeit dann aber nur wenige Nervenbahnen möglich 2. Möglichkeit: Verkleinerung der Membrankapazität durch Myellinscheiden Strom fließt hauptsächlich bis zum nächsten Ranvier schen Schnürring, wird dort verstärkt wenig Strom durch Myellin, da Isolator da Abstand d nun größer, wird die Kapazität kleiner, da gilt: C = ɛ 0 A d Strom durch nächsten Schnürring löst Aktionspotential aus Abstände zwischen Schnürringen dürfen allerdings auch nicht zu groß sein, da sonst R zu hoch 9
10 1.5 Überblick über transmembranöse Bewegungen 1. Diffusion von lipidlöslichen Substanzen 2. Leckkanal, nicht Ionen-spezifisch 3. Carrier: spezielle Membranmoleküle, die Transport erleichtern (erleichterte Diffusion) 4. Aktiver Transport: ATP-Verbrauch 5. Ko-Transport: gradientenabhängiger Austausch von Substanzen 6. Spannungsabhängige Kanäle 7. Ionenabhängige Kanäle 8. Ligandengesteuerte Kanäle: Öffnung durch Transmitter 9. Second-Messenger gesteuerte Kanäle: intrazellulär erzeugte Moleküle steuern Kanal 10. Pinozytose und Exozytose: Aufnahme und Abgabe mit Hilfe von Vesikeln unter Einsatz von Energie 10
11 2. Synapsen Kontaktpunkt zwischen zwei Nervenzellen oder zwischen Nervenzelle und Zielzelle (z.b. Muskelfaser) Synapse besteht aus: präsynaptischem Anteil (sendendes Neuron) synaptischem Spalt (Abstand zwischen 2 Neuronen) postsynaptischem Anteil (empfangendes Neuron) Nervenzellen können rasch und effektiv miteinander kommunizieren - dazu sind Synapsen wichtig ein Neuron bildet ca Synapsen und empfängt Verbindungen im Gehirn etwa Neuronen mit synaptischen Verbindungen (mehr als Zahl der Galaxien in Weltall) 2.1 Elektrische Synapsen Ablauf Aktionspotential in der präsynaptischen Zelle (z.b. durch Strominjektion ausgelöst) Strom fließt nach außen hin ab ein Teil des Stroms gelangt durch gut leitende Ionenkanäle (gap junction) in die postsynaptische Zelle Strom depolarisiert die Zelle: falls Schwelle überschritten, wird Aktionspotential ausgelöst Allgemeines Depolarisation erfordert kräftigen elektrischen Strom präsynaptische Zelle groß, postsynaptische klein Übertragung auf benachbarte Zelle erfolgt durch elektrischen Strom funktioniert augenblicklich mit Lichtgeschwindigkeit Informationsübertragung ist in beide Richtungen möglich mit elektrischen Synapsen können viele Zellen gleichzeitig gefeuert werden Größen: Porendurchmesser der gap junctions: 1.5nm Leitwert G = 100pS Synaptischer Spalt 3.5nm 11
12 2.1.3 Gap Junctions wird durch die Poren beider Membranen gebildet sind nicht selektiv alle Ionen verwendbar gap junctions können moduliert werden durch Änderung der Spannung des ph-werts der Ca ++ -Konzentration dabei kommt es zu einer Drehbewegung der 6 Connexine, die Connexion (Kanal) bilden 2.2 Chemische Synapsen Allgemein hier keine Verbindung zwischen Nervenzellen Strom bleibt in der präsynaptischen Zelle Depolarisation der Zelle löst Ausschüttung von Neurotransmittermolekülen aus, die in synaptischen Vesikeln gespeichert sind Transmittermoleküle lagern sich an Rezeptoren der postsynaptischen Zelle an und führen zu Depolarisation oder Hyperpolarisation Synaptischer Spalt ist 20-40nm, Ausbreitung der Transmitter durch Diffusion Diffusion ist ein langsamer Prozess - Random walk für Brown sche Bewegung gilt: X 2 = 2kT 3πηd t, wobei X...mittlere Verschiebung k...boltzmannkonstante T...Temperatur in Kelvin η...zähigkeit/viskosität d...durchmesser des Teilchens t...zeit daher gilt: X2 = c t mit c = 2kT 3πηd bei Wurzelfunktions in kurzer Zeit starker Anstieg, danach Abflachung: für Diffusion ausreichend, da synaptischer Spalt sehr klein - Distanz wird in etwa 100ns zurückgelegt 12
13 2.2.3 Ablauf 1. Aktionspotential an präsynaptischem Axon läuft in Nervenendigung ein 2. durch den Stromfluss strömen Ca ++ -Ionen ein, welche die Öffnung der Vesikel stimulieren 3. Vesikel verschmelzen mit Membran und geben Neurotransmitter ab 4. Neurotransmitter diffundiert durch synaptischen Spalt und bindet an speziellen Rezeptoren der postsynaptischen Membran 5. dadurch öffnen sich die Ionenkanäle, Zelle wird depolarisiert Aktionspotential Transmitter und Rezeptoren es gibt etliche Neurotransmitter, die an ihre Rezeptoren binden je nach Rezeptor wirken diese erregend oder hemmend Rezeptoren sind membrandurchspannende Proteine: erkennen den aus der präsynaptischen Zelle freigesetzten Transmitter in Zielzelle sind sie Effektoren (Öffnen oder Schließen der Pore), erfolgt direkt: Kanal wird gesteuert indirekt: über second messenger Rezeptor entscheidet, was passiert Übergang Nerv-Muskel alle Muskeln werden von Nerven über Synapsen gesteuert Motoneuron endet auf der motorischen Endplatte kein Myellin an Endverzweigungen synaptische Endknöpfe beinhalten synaptische Vesikel mit Transmitter aktive Zone: Bereich, wo Transmitterausschüttung stattfindet Ca ++ -Kanäle: Ca ++ löst beim Eindiffundieren die Ausschüttung des Transmitters aus - Transmittersubstanz ist Acetylcholin (ACh) liegt mehr extrazelluläres Ca ++ vor, wird auch Transmitterfreisetzung erhöht 13
14 gegenüber der aktiven Zone: subsynaptische Einfaltung am Rand ACh-Rezeptoren, darunter Na + -Kanäle für Aktionspotential Postsynaptisches Potential sehr hoch (70mV), löst Aktionspotential in Muskelfaser aus Quantelung des postsynaptischen Potentials ein Transmitterquant löst ein postsynaptisches Einheitspotential aus - Gesamtpotential ergibt sich aus der Summe der Einheitspotentiale Experiment zum Beweis: motorischer Nerv wird mit gleicher Intensität stimuliert um geringe Transmitterfreisetzung zu erhalten - Ca ++ -freie aber Mg ++ -hältige extrazelluläre Flüssigkeit Endplattenpotential wird gemessen es ergeben sich auch sponten auftretende Potentiale Transmitterfreisetzung offensichtlich einer Wahrscheinlichkeitsfunktion unterworfen (0,4mV-Vielfache sind Maxima) Annahme: Transmitterfreisetzung tritt in Elementarquanten auf (z.b. ein Vesikel) Wahrscheinlichkeit für die Freisetzung eines Quants sei p, für kein Quant q = 1-p bei n Stimulationen gilt dann: WS., dass kein Quant zum postsynaptischen Neuron kommt: W {X = 0} = q n WS., dass ein Quant: W {X = 1} = n p q n 1 dies ergibt die Binomialverteilung, nimmt man z.b. X B (5,0.2), so stimmt das Ergebnis gut mit den Messungen überein 14
15 3. Sensoren 3.1 Allgemein Sensorische Rezeptorzellen übertragen spezifische Reize aus der Umwelt in das Nervensystem spezialisierte Neuronen, durch Stimulus aktiviert und Information an Zentralnervensystem weitergeleitet Rezeptorzelle, funktionell (über Synapse) mit afferentem (von einem Sinnesorgan zum ZNS hinführendem) Neuron verbunden Sinnesorgane enthalten zusätzliche Strukturen zur Filterung und Umwandlung von Reizen aus der Umwelt Rezeptoren antworten auf spezifischen Reiz mit entsprechender Antwort - adäquater Reiz Vier Hauptgruppen: Mechano- Thermo- Photo- Chemorezeptoren 3.2 Transduktionsvorgang Membrankanal ändert Leitfähigkeit bei Reiz Chemorezeptoren: Molekül bindet an Rezeptor, wodurch Kanal geöffnet wird Photorezeptoren: bei Absorption eines Photons wird second-messenger emittiert, der Ionenkanäle beeinflusst Mechanorezeptor: durch Druck etc. öffnet sich Kanal dadurch ändert sich auch das Potential Rezeptorpotential (Generatorpotential) dieses ist von der Reizstärke abhängig (graduelle Depolarisation) - adäquate Reaktion im Neuron wird vom Rezeptorpotential abhängig eine Frequenz von Aktionspotentialen gebildet an Synapsen wird Transmitter ausgeschüttet 3.3 Informationskodierung Rezeptorpotential ist reizabhängig: je stärker Reiz, je größer Potential Nervenfaser: Anzahl Aktionspotentiale pro Zeiteinheit (Frequenz) größer, je größer Rezeptorpotential somit Größe des Reizes als Frequenz der Aktionspotentiale kodiert Rezeptorpotential muss bis zur Impulsentstehungszone mit ausreichender Spannung gelangen häufig sinkt bei gleichem Stimulus die Größe des Rezeptorpotentials ab Anzahl Aktionspotentiale verringert sich - Adaptation aufgrund der Adaptation können Änderungen eines Reizes besser registriert werden Mensch ist auf Veränderungen sensibel, auf kontinuierliche/gleichbleibende Reize weniger 15
16 3.4 Chemorezeptoren Rezeptor Energieform Rezeptororgan Rezeptorzelle O 2 arteriell po 2 Karotid, Körper Zell- und Nervenendigung Geschmack Ionen, Moleküle Zunge Geschmacksknospen Geruch Moleküle Nase Geruchsrezeptoren Moleküle binden an Proteine in der Rezeptorzelle, die Membrankanäle öffnen Größe und Form des Moleküls bestimmen die Reaktion mit Rezeptor - Erregung und Hemmung möglich Geschmack: süß, sauer, salzig, bitter Geruch: 7 Rezeptoren mit Erregung und Hemmung viele verschiedene Kombinationen möglich 3.5 Mechanorezeptoren Rezeptor Energieform Rezeptororgan Rezeptorzelle Berührung, Druck, Schmerz mechanisch Haut Nervenendigung Temperatur Temperatur Nervenendigung Dehnung, Spannung, Gelenkdruck mechanisch Muskelspindel, Sehnenorgan, Nervenendigung Gelenkkapsel Hören mechanisch Innenohr (Cochlea) Haarzellen für schnelle Änderungen und koninuierliche mechanische Stimuli In Muskeln Mechanorezeptoren besonders wichtig in den Muskeln - sind spezielle Muskelfasern, die bei Verlängerung Aktionspotentiale aussenden (primäre Endigungen) konstanter Länge antworten (sekundäre Endigungen) Gleichgewichtssinn und Tonwahrnehmung Haarzellen haben Zilien (haarartige Zellfortsätze): Bewegung der Zilien in eine Richtung stimuliert Membranpotential, in andere Richtung wird es gehemmt haben synaptische Kontakte mit afferenten Nervenfasern, Kontakte mit efferenten Nervenfasern steuern Sensitivität sind in gelatinöser Masse mit eingelagerten Kalzitkristallen (0.5µm): Otolithenmembran oder Kupula Beschleunigungsmesser: Verbiegung der Zilien 16
17 Gleichgewichtsorgan drei Bogengänge mit Endolymphe gefüllt bei Drehung des Kopfes verschiebt sich die Kupula Registrierung nur bei Änderung Tonwahrnehmung Schall über Trommelfell Gehörsknöchelchen als Hebel (Hammer, Amboss, Steigbügel) in Flüssigkeit der Schnecke (Kochlea) Schall geht durch Schnecke Basilarmembran mit Haarzellen teilt Schnecke und absorbiert Energie Vorselektion des Schalls: in Nähe des ovalen Fensters haben Wellen hoher Frequenz ( Hz) große Amplitude, gegen Ende der Schnecke die niederen Frequenzen (20 Hz) Schallwahrnehmung: Basilarmembran vibriert verschiebt sich gegen Tektorialmembran - Zilien verbiegen sich Depolarisation bzw. Hyperpolarisation je nach Bewegungsrichtung Membranpotential der Haarzellen ändert sich wie Schallschwingung: Mikrophonpotential bei höherer Schallamplitude werden mehr Zellen erregt Aktionspotentiale bei Frequenzen < 200Hz: bei jedem Vibrationszyklus ein Aktionspotential 200 bis 2.000Hz: Nervenimpuls in konstanter Phasenbeziehung zum Mikrophonpotential, aber nicht bei jedem Zyklus > 2.000Hz: keine fixe Phasenbeziehung Informationskodierung: Position der Haarzelle: Information über Frequenz Frequenz des Aktionspotentials der einzelnen afferenten Fasern: Frequenz Zahl der rekrutierten Nervenfasern: Intensität 3.6 Photorezeptoren Rezeptor Energieform Rezeptororgan Rezeptorzelle Sehen Photonen Auge Photorezeptor 17
18 3.6.1 Auge Allgemein Fokussierung durch Kornea (Hornhaut) und Linse Akkomodation über Brechkraft der Linse Lichtmenge über Pupille scharfes Bild auf Retina: Rezeptoren liegen vor pigmentierten Epithelzellenschicht (verhindert Reflexe) Axone der Ganglienzellen (Zelle, die der Aufnahme, Verarbeitung und Weiterleitung von nervalen Erregungen dient) gehen zum Nervus opticus (blinder Fleck) größte Konzentration der Sehellen in der Fovea (gelber Fleck) Zwei Rezeptortypen: Zäpfchen und Stäbchen Zäpfchen und Stäbchen Stäbchen: hoch lichtsensitiv im ganzen Auge lokalisiert kein besonders scharfes Sehen bei großer Helligkeit inaktiviert Sehen mit Stäbchen: Zäpfchen: in Dunkelheit (skotopisch) eher blauempfindlich in Fovea konzentriert, daher scharfes und färbiges Sehen Sehen mit Zäpfchen: Maximum bei Grün Informationskodierung bei Farbsehen: drei Grundfarben - Rot, Grün, Blau Drei Typen von Zapfen: es gibt 3 Pigmente, die verschieden absorbieren sensitiv für 1. kurze Wellenlänge (s): Blau 2. mittlere Wellenlänge (m): Grün 3. lange Wellenlänge (l): Rot wenige Zapfen vom Typ s, daher relative Sensitivität klein (d.h. Blau wird nie so hell erscheinen wie Rot bei gleicher Energie) Sehen Absorption von Licht durch Moleküle der Farbpigmente führt zu Änderung des Membranpotentials der Sehzellen Sehfarbstoff Rhodopsin 18
19 ist in der Membran (Membranscheibchen bei Stäbchen, Membraneinfaltungen bei Zäpfchen) eingelagert besteht aus Proteinanteil Opsin und Aldehyd 11-cis Retinal Opsin bestimmt Wellenlängenbereich der Absorption Ablauf absorbiertes Photon aktiviert Rhodopsin: 11-cis wird zu all-trans Retinal aktiviertes Rhodopsin stimuliert Enzyme: Transducin und cgmp-phosphodiesterase (zyklisches Guanosin-Monophosphat) diese wird hydrolisiert und schließt die Na-Kanäle Hyperpolarisation ein Photon hydrolisiert tausende cgmp-moleküle: Schließung einiger 100 Na-Kanäle im Dunklen: hier wird all-trans Retinal wieder zu 11-cis Retinal isomerisiert (bestimmt die Dunkeladaptation) Retinal ist Aldehyd des Retinol (Vitamin A) bei Mangel Nachtblindheit Zusammenfassung der Wirkung eines Photons Absorption eines Photons Sehpigment verändert sich Aktivierung von Phosphodiesterase und cgmp Schließung von Na-Kanälen Zelle hyperpolarisiert weniger Transmitter in Synapse synaptisches Potential in der bipolaren Zelle Vergleich Hell-Dunkel im Hellen: Na + -Einstrom gering Hyperpolarisation, kein Transmitter im Dunklen: Photorezeptor leicht depolarisiert, da Na-Kanäle etwas offen Transmittersubstanz freigesetzt Zapfenrezeptorpotentiale sind schnell, aber geringe Spannung Stäbchenrezeptorpotentiale sind größer, aber langsamer Rezeptorpotential abhängig von Größe des Stimulus 19
20 Informationsweiterleitung nach Rezeptoren Sehzellen sind über Synapsen mit bipolaren Zellen verbunden diese generieren kein Aktionspotential, sondern leiten passiv die summierten postsynaptischen Potentiale setzen proportional zur Membranpolarisation synaptische Vesikel frei man unterscheidet On- sowie Off -bipolare Zellen: On-Zellen feuern Aktionspotentiale bei Licht werden durch Transmitter hyperpolarisiert, bei Lichteinfall (kein Transmitter) depolarisiert Off-Zellen feuern bei Dunkelheit Bipolare Zellen weiter mit On- und Off-Ganglienzellen verbunden Untereinander sind die Sehzellen über horizontale Zellen verschaltet, die inhibitorisch (verhindernd) wirken prinzipiell ist ein rezeptives Feld mit einem primären sensorischen Neuron verschaltet mehrere rezeptive Felder werden von einem Projektionsneuron vereinigt je mehr Verschaltungen, desto ungenauer die Information (Abhilfe laterale Inhibition), allerdings Vergrößerung des exzitatorischen (erregten) Gebiets Inhibition: Feedback Inhibition: Aktivität benachbarter Neuronen wird begrenzt, falls sie weniger aktiv sind Feedforward Inhibition: eine Gruppe von Neuronen inhibiert andere zentraler Bereich hoher Aktivität, umgeben von Ring schwacher Aktivität der Sieger bekommt alles selektive Wahrnehmung eines Reizes, ignorieren der anderen Distale Inhibition: Nervenzellen höherer Zentren können in die Relaiskerne eingehende Information kontrollieren Laterale Inhibition: Ganglienzellen durch hemmende Interneuronen Erregungsgebiet bleibt begrenzt durch Feedback Inhibition sinkt die Entladungsrate unter das Ruheniveau Kontrast wird verstärkt zentrales (rezeptives) Feld wird direkt durch bipolaren Zellen übertragen periphäres Umgebungsfeld ist über horizontale Zellen bipolar verbunden bei Stimulation der Photosensoren im rezeptiven Feld werden die Rezeptoren in der Umgebung gehemmt ist zentrales Feld einer Ganglienzelle auf On, dann ist Umgebung auf Off sind beide gleichzeitig gereizt keine Nettoantwort/kein Signal Bleuchtungsstärke zwischen Umgebung und Zentrum werden registriert Kontrastmuster sind die wichtigste Information, Intensität untergeordnet Betrachtung einer Ganglienzelle mit On-Zentrum: Ruhezustand: geringe Frequenz an Aktionspotentialen ( Bereitschaft) 20
21 Lichtpunkt ins Zentrum: Aktionspotentiale im Innenbereich Lichtpunkt ins Umfeld: durch Inhibition weniger Aktionspotentiale im Zentrum Zentrum voll beleuchtet: viele Aktionspotentiale Umfeld voll beleuchtet: Ausfall der Aktionspotentiale, nach Ende der Beleuchtung mehr Aktionspotentiale Zentrum und Umgebung gleich beleuchtet: kaum Änderung der Aktionspotentiale Betrachtung einer Ganglienzelle mit Off-Zentrum: Lichtpunkt ins Zentrum: kein Aktionspotential, Anstieg der Frequenz nach Ende der Beleuchtung Lichtpunkt in Umgebung: vermehrt Aktionspotentiale Zentrum voll beleuchtet: Ausfall der Aktionspotentiale, nach Ende der Beleuchtung vermehrt AP Umgebung voll beleuchtet: viele Aktionspotentiale Zentrum und Umgebung gleich beleuchtet: kaum Änderung der Aktionspotentiale, aber danach leichter Anstieg gleichzeitige Verarbeitung der On- und Off-Zellen hat folgenden Vorteil: bei mehr Beleuchtung: On-Frequenz steigt bei weniger Beleuchtung: Off-Frequenz steigt somit wird steigende/fallende Helligkeit gut registriert 21
22 4. Das Herz 4.1 Allgemein Herz ist ein Muskel, der kontinuierlich funktioniert Einteilung in rechte/n und linke/n Vorhof (Atrium) sowie Kammer (Ventrikel) Funktionelle Einheiten: Schrittmachersystem: Impulserzeugung Sinusknoten befindet sich im rechten Vorhof primärer Schrittmacher erzeugt die Spontanaktivität ist ein free running relaxation oszyllator (funktioniert auch beim isolierten Herzen) Atrioventrikularknoten (AV-Knoten) sekundärer Schrittmacher Aktionspotentiale werden vom Sinusknoten über Muskelzellen, die mit gap junctions verbunden sind, zum AV-Knoten übertragen vom AV-Knoten weiter zu restlichen Muskelzellen Überleitungssystem: Weiterleitung von Impulsen Myokard: kontrahierender Muskel 4.2 Erregungsbildung Ruhepotential der Zellen etwa -70mV, von Atrioventrikularzellen -90mV wenn depolarisiert, beginnt ein Aktionspotential Aufstrich und initialer Gipfel durch schnellen Na + -Einstrom Plateau: Na + -Leitfähigkeit klein, spannungsabhängige Ca ++ -Kanäle offen, K + -Kanäle geschlossen Repolarisation: Ca ++ -Leitfähigkeit nimmt ab, K + -Kanäle öffnen erst nach Repolarisation Na + -Kanäle wieder bereit Refraktärphase: limitiert Herzschlagfrequenz nachdem Ruhepotential wiederhergestellt ist, beginnt langsame Depolarisation durch langsamen Einstrom von Na + und Ca ++ wenn gewisse Schwelle erreicht, wird Aktionspotential ausgelöst Herzfrequenz ist durch Repolarisations- und Depolarisationszeit bestimmt Frequenz des Feuerns des Sinusknoten durch sympathische Innervation (mit Norepinephrin als Transmitter) beschleunigt parasympathische Innervation (mit Acetylcholin) verlangsamt werden 22
23 4.3 Erregungsweiterleitung wenn Sinusknoten feuert, geht ein Aktionspotential durch beide Vorhöfe werden geleert Atrium und Ventrikel sind durch faseriges Gewebe getrennt - Übertragung nur über AV-Knoten möglich von da an rasche Fortleitung über His-Bündel rechten und linken Tawara-Schenkel Purkinje-Fasern Muskeln in der Herzkammer werden in gewisser Reihenfolge depolarisiert Ausbreitung der Aktionspotentiale ist verzögert nötig für geordnete Kontraktion des Herzens 4.4 Herzflimmern geordnete Bildung und Ausbreitung kann durch elektrische Reize gestört werden es kommt zu unkoordinierter Kontraktion Flimmern nicht-vulnerable Phase während der absoluten Refraktärperiode ist keine Erregung des Herzens möglich entspricht 2/3 der Herzphase wenn Stromfluss in vulnerablen Phase oder langanhaltend Flimmern kann in vielen Fällen durch Defibrillator gestoppt werden: Flimmern abstellbar, wenn I > 10A über den Körper alle Muskelfasern kontrahieren gleichzeitig bei Stromfluss, erholen sich somit auch gleichzeitig danach üblicherweise normale Kontraktion Kondensator wird auf 3kV aufgeladen, großflächige Elektroden (um Verbrennungen zu vermeiden) werden mit Haut verbunden Strompuls von 60A ( Personalschutz!) sollte während absoluten Refraktärphase erfolgen 4.5 Herzschrittmacher Allgemein bei Störungen des Herzrhythmus - Sinus- und/oder AV-Knoten funktionieren nicht Reizleitungen zum Herzmuskel, die Spannungsimpulse aussenden und das regelmäßige Schlagen des Herzens stimulieren Elektrode wird ins Herz eingesetzt und ersetzt oder unterstützt den herzeigenen Schrittmacher Gerät wird im Schlüsselbeinbereich oder im Bauch implantiert es gibt etwa 250 verschiedene Typen 23
24 4.5.2 Einige Typen Festfrequenter Schrittmacher ältester Typ erzeugt konstante Pulsfrequenz, keine Anpassung an Bedarf kann nur verwendet werden, wenn AV-Knoten total geblockt, denn sonst Gefahr: Interferenz zwischen künstlichem Reiz und normal geleiteter Erregung wenn Reiz in vulnerablen Phase Flimmern Kammergesteuerter Schrittmacher Schrittmacher erkennt und verarbeitet das Eintreten einer natürlichen Kammererregung falls Erregung da - kein Puls oder Puls in der absoluten Refraktärphase Vorhofgesteuerter Schrittmacher falls Sinusrhythmus intakt Spannung der Vorhofaktivität wird mit Elektrode detektiert Schrittmacher sendet mit entsprechender Verzögerung Impuls zur Kammer Anpassung an physiologische Gegebenheiten und Frequenzänderungen bei Bedarf möglich Demand Schrittmacher Herzaktivität wird überwacht nur wenn länger als vorgegebene Toleranzzeit natürliche Erregung ausbleibt wird Impuls von Schrittmacher ausgesendet (spart Batterie) falls Störung detektiert, schaltet Schrittmacher auf Festfrequenz um Schrittmacher und Patient lernen sozusagen miteinander umzugehen Störung von Herzschrittmachern Mikrowellen Radar hoher Energie starke Magnetfelder (z.b. Diebstahlsicherungen in Kaufhäusern) Berührung geladener Gegenstände oder Entladung einer aufgeladenen Person (meist nur eine Extrasystole) 24
25 5. Stromfluss über Körper 5.1 Wirkungen Wirkungen allgemein I eff Einwirkungsdauer Physiologische Wirkung 0-1mA unkritisch nicht oder kaum bemerkbar 1-15mA unkritisch - schmerzhafte Wirkung auf Muskeln, Finger und Arme - bis zur Krampfschwelle - Lösen von umfassten Objekten nicht möglich 15-30mA Minuten - krampfhaftes Zusammenziehen der Arme/Hände/Finger - Atembeschwerden - Blutdruckssteigerung - Grenze der Erträglichkeit 30-40mA Sekunden - Minuten - unregelmäßiger Herzschlag - Blutdruckssteigerung - starke Krampfwirkung - Bewusstlosigkeit - bei langer Einwirkung im oberen Bereich: Flimmern mA < 1 Herzperiode > 1 Herzperiode Schock, kein Flimmern Flimmern, Strommarken, Bewusstlosigkeit > 0.5A < 1 Herzperiode - in vulnerablen Phase: Flimmern - Bewusstlosigkeit - Strommarken > 0.5A > 1 Herzperiode - Bewusstlosigkeit - Strommarken, Verbrennungen - reversibler Herzstillstand - Bereich der elektrischen Defibrillation Flimmergrenze auch von Strombahn abhängig Stromfluss linke Hand - Brust rechte Hand - Brust linke Hand - linker Fuß linke Hand - Rücken Hände - Rücken rechte Hand - Hals Flimmergrenze 50mA 60mA 70mA 120mA 160mA > 400mA 5.2 Stromfluss bei Berührung von spannungsführenden Teilen fließt Strom durch Körper, Blutgefäße, Herz und Muskeln für Stromfluss ist das Berühren beider Leiter nötig 25
26 bei technischem Wechselstrom: ein Pol der Spannungsquelle mit Erde verbunden (Neutralleiter) der andere Pol 230V gegen Erde geerdet, weil besser definiert als undefiniert geerdet Defekterkennung (z.b. FI) über die Füße fast immer Kontakt zur Erde Berühren eines Pols schon gefährlich Körper ist guter Leiter, da er zu 70% aus Flüssigkeit besteht großer Widerstand nur am Übergang durch Haut - großer Spannungsabfall: U = R I und P = U I P = R I 2 Leistung verbunden mit Wärmeentwicklung: Verbrennungen bzw. Strommarken (daher bei Defibrillator große Elektroden nötig!) Hautwiderstand ist von Berührungsfläche und Feuchtgehalt der Haut abhängig, bei 90cm 2 : R = 2000Ω (trocken) R = 1000Ω (feucht) somit ergibt sich nach Ohm schen Gesetz bei 230V: I = 230V 2000Ω = 115mA (trockene Hände) I = 230V 1000Ω = 230mA (feuchte Hände) Stromfluss daher lebengefährlich um weitgehend ungefährlichen Strom von < 50mA zu haben, müsste Berührungsspannung U 60V ansonsten Schutzmaßnahmen notwendig 5.3 Schutzmaßnahmen Isolation aller spannungsführenden Teile (Kabel, Stecker etc.) Schutzerdung: Gehäuse eines Geräts ist geerdet (mit Schutzleiter verbunden) Farbe für Schutzleiter: Grün-Gelb Problem mit Erdungswiderstand - kann deshalb trotzdem zu Schädigungen führen Sinn: falls Gerät defekt und Draht berührt Gehäuse dadurch dass Gehäuse mit Erde verbunden ist, hat dieses dasselbe Potential wie Erde Strom fließt nun im Falle, dass Mensch Gehäuse berührt, über Erde statt über Mensch Schutzisolation Gerät hat zusätzlich zur Betriebsisolation eine zweite Isolation (z.b. Kunststoffgehäuse), die im Beschädigungsfall wirkt dann kein Schutzleiter, Stecker fix am Kabel Fehlstromschutzschaltung falls ein Gerät defekt: zufließender und abfließender Strom nicht gleich groß abfließender Strom kleiner, da ein Teil über Menschen abfließt - es fehlt Fehlstrom I f 26
27 Fehlstrom ist sicheres Zeichen für defektes Gerät bzw. für Stromfluss über Person erkennbar mittels Summentransformator I 1 = I 2 : Magnetfelder heben sich auf, Sekundärspannung U sek = 0 I 1 I 2 : U sek 0, Abschaltmechanismus (meist Magnet) trennt Verbindung FI = Fehlstromschutzschalter Schutztrennung ungeerdete Stromversorgung über 1:1 Transformator direkt beim Verbraucher (z.b. Rasiersteckdose) einseitiges Berühren ungefährlich Kleinspannungen Stromfluss ist auch bei Berührung zweier Pole ungefährlich U = 42V bzw. U = 24V (Kinderspielzeug) Sonderregelungen Badezimmer: keine Steckdosen im Gefahrenbereich Potentialausgleich: alle leitenden Teile miteinander verbunden Stall: Gitter im Boden 5.4 Sicherer Einsatz von elektrischen Geräten in der Medizin Sicherheitsklasse 1 FI für 30mA Potentialausgleich zwischen leitenden Teilen und Erde (PE) Berührungsspannung < 24V Bereiche: Bettenraum Physiotherapie, Hydrotherapie radiologische Diagnostik Endoskopie, Angiographie Intensivuntersuchungen ohne chirurgisches Einbringen von Geräteteilen ambulante Chirurgie ohne Eingriffe in innere Organe Sicherheitsklasse 1E FI für 30mA Potentialausgleich zwischen leitenden Teilen und Erde (PE) Berührungsspannung < 24V 27
28 Ersatzstromversorgung Bereiche: Endoskopie, Angiographie, Intensivuntersuchung Entbindungsräume chirurgisches EInbringen von Geräteteilen große Chirurgie Eingriffe in innere Organe Sicherheitsklasse 2E FI für 30mA Potentialausgleich zwischen leitenden Teilen und Erde (PE) Berührungsspannung < 10mV: geringe Berührungsspannung, da z.b. bei einem Herzkatheter der interkardiale Grenzwert bei 10µA liegt 10-30µA lösen Flimmern aus Ersatzstromversorgung elektrisch schwebendes Netz (Trenntransformator - beide Pole nicht geerdet) Bereiche: Operationsräume und -nebenräume chirurgische Ambulanzen Intensivüberwachung, Herzkatheterräume klinische Entbindungsräume chirurgisches Einbringen von Geräteteilen große Chirurgie Eingriffe am Herzen Erhaltung der Lebensfunktionen mit elektromedizinischen Geräten 28
29 6. Messung elektrischer Potentiale im Körper 6.1 Technische Hilfsmittel Operationsverstärker/Rechenverstärker ist Differenzverstärker hat nicht-invertierenden Eingang (+): positive Spannung wird verstärkt und kommt als positive Spannung an den Ausgang invertierender Eingang (-): ruft verstärkte negative Spannung am Ausgang hervor falls an beide Eingänge Spannung - Ausgang gibt verstärkte Differenzspannung haben üblicherweise sehr hohe Verstärkung, praktisch unendlich mittels Gegenkopplung kann Verstärkung auf fixen Wert eingestellt werden wegen der hohen Verstärkung muss die Differenz zwischen invertierendem und nicht-invertierendem Eingang Null sein Spannungsteiler: 2. Kirchhoff sche Regel: U = I(R 1 + R 2 I = U R 1+R 2 damit gilt für Spannung U 2 : U 2 = R 2 I = U R 2 R 1+R Tiefpassfilter Signale von medizinischen Geräten sind verrauscht Nutzsignal kann durch einen Tiefpassfilter erhalten werden einfachster Filter: im Prinzip auch Spannungsteiler kapazitiver Blindwiderstand R c = 1 ωc = 1 2πfC 6.2 Elektrokardiogramm - EKG Herleitung Aktionspotential (und auch Ruhepotential) jeder Muskelzelle ruft ein elektrisches Feld hervor 29
30 elektrisches Feld zwischen polarisiertem und depolarisiertem Teil des (Herz-)Muskels da die einzelnen Muskel des Herzens nacheinander erregt werden, ändert sich die Stärke und Richtung des Feldes dieses ist von außen messbar: EKG Herzschlag Ablauf Beginn der Depolarisation in Vorhof in Nähe des Sinusknotens: Erregungsvektor E Großteil des Vorhofs ist depolarisiert: E Vorhof ist ganz depolarisiert - Weiterleitung nur über Atrioventrikularknoten möglich: E = 0 Beginn der Depolarisation im Ventrikel in Nähe AV-Knoten: E Depolarisation beginnt an mehreren Stellen, hebt sich teilweise auf: E Depolarisation weit fortgeschritten: E Depolarisation fast beendet: E analog bei anschließender Polarisation Bedeutung zwischen zwei Punkten des Körpers ist eine Spannung messbar, die als Projektion des Aktivitätsvektors auf die Verbindungslinie aufgefasst werden kann positive und negative Spannungen diese sind nicht sehr groß, müssen daher verstärkt werden ( Operationsverstärker) außerdem Tiefpassfilter notwendig EKG charakteristisch für Herzerkrankungen EKG-Ableitungen durch Elektroden Aktionspotentiale an Hautoberfläche gemessen je nach Position der Elektroden unterschiedliche Spannungen Einthofen: Elektroden an Extremitäten, 3 Projektionen Goldberger Wilson: zweiter Eingang im Verstärker ist Mittelwert aus Armen und linkem Bein, erster Eingang 5 Elektroden an Brustkorb 30
31 6.2.4 EKG-Bezeichnungen P-Welle kleine, positive halbrunde Welle Erregung der Vorhöfe Q-Zacke klein erste negative Zacke nach der P-Welle und dem Ende der PQ-Zeit bezeichnet den Beginn der Kammererregung R-Zacke immer schmal und hoch Ausdruck der Kammererregung S-Zacke klein Ende der Kammererregung Vorhof repolarisiert T-Welle breit, groß und halbrund erster positiver Ausschlag nach QRS-Komplex Erregungsrückbildung/Repolarisation der Kammern U-Welle sehr klein, positiv und halbrund nicht immer sichtbar Nachschwankungen der Kammererregungsrückbildung 6.3 Elektromyographie Muskeln werden von Nerven über motorische Endplatte gesteuert es gibt also in den Muskeln zeitlich veränderliche Potentiale kann z.b. mittels bipolarer Nadelelektroden gemessen werden Metallnadel mit Isolator ausgefüllt darin zwei feine Platindrähte zumeist werden Aktionspotentiale mehrerer motorischer Einheiten erfasst bei Ruhe oder geringer Willküranspannung: einige wenige Aktionspotentiale bei starker willkürlicher Anspannung: unregelmäßige aber sehr viele Aktionspotentiale - viele Muskelzellen erregt Nervenleitungsgeschwindigkeit: durch Messung der Zeitverzögerung bis zum Muskelaktionspotential - M-Reflex 31
32 H-Reflex: Erregung sensorischer Nerven reflektorische Aktivierung aus dem Rückenmark entspringender motorischer Nerven (dauert etwa 20ms) mit Elektromyographie erkennbar: Erkrankungen der Muskeln Entzündungen Dystrophie Störung der Innervation Nervenfunktionsprüfung 6.4 Elektroenzephalogramm EEG Herleitung elektrische Aktivität des Gehirns (etwa Neuronen) erzeugt an Kopfoberfläche niederfrequente nichtperiodische Spannungsschwankungen Spannungen an Gehirnoberfläche im mv-bereich darüber Hirnhäute, Flüssigkeit und Knochen an Kopfhaut nur mehr µV Spannungsschwankungen kommen von räumlich und zeitlich synchronisierten Aktivitäten in Nervenzellen Potentialschwankungen z.b. durch exzitatorische postsynaptische Potentiale (EPSP) hyperpolarisierende inhibitorische postsynaptische Potentiale (IPSP) Spannungsschwankungen zwischen Hirnrinde und Tiefe Aufzeichnung dieser Spannungsschwankungen - EEG Hirnwellen den Hirnwellen normalerweise schwankende Gleichspannung überlagert, meist herausgefiltert wichtigste Information der Hirnwellen: Frequenz und Amplitude sind nicht-periodisch, eher zufällig Alpha-Wellen: Gehirn in Ruhe und Entspannung Amplitude: < 50µV Frequenz: 8-12Hz Beta-Wellen: Gehirn in Denkphase 32
33 Amplitude: < 30µV Frequenz: 14-32Hz Delta-Wellen: Theta Gehirn in Schlafphase Amplitude: µV Frequenz: 1-4Hz Stress und psychische Störung Amplitude: µV Frequenz: 4-7Hz Ableitung der Potentiale mittels Elektroden am Kopf Punkte für Elektroden sind international genormt ist unipolar als auch bipolar möglich Unipolar: linkes Ohr als Referenzpunkt oder Mittelwert aller Spannungen als Referenz Bipolar: Differenz zwischen benachbarten Punkten üblicherweise weniger Spannung als bei unipolarer Messung Vorteil: gute Lokalisierung der Potentiale Nachteil: großflächige Aktivität nicht bemerkt Störungen Spannung sind sehr klein, daher störanfällig gute Abschirmung des Raums notwendig, um Störsignale zu verhindern körpereigene Störungen: Lidschlag, Augenbewegungen Schwitzen Pulswellen, EKG Muskelaktivität EEG abhängig von Alter Aktivitätszustand Sauerstoffbedarf Blutzucker ph-wert des Bluts bei provozierten EEG-Signalen: Mehrfachmessungen und Mittelwert, um evozierten Potentiale besser zu erkennen 33
34 6.4.5 Bedeutung EEG ist nur ein Summensignal keine Aussage über vielfältigen Gehirnfunktion machbar dafür aber geben Frequenz, Ort, Zeitfunktion und Reaktion auf Stimulation oder Provokation wichtige Information rechte und linke Hirnhälfte müssen in Frequenz und Amplitude ±30% übereinstimmen (sonst pathologisch) EEG sowohl mit als auch ohne Stimulus anders, wenn Tumor, Schlaganfall oder Blutung vorhanden falls Rezeptor gereizt wird: Verarbeitung der Reizmeldung im Gehirn durch Potentialänderung messbar VEP: visuell evoziertes Potential EAEP: frühes akustisches evoziertes Potential Hautreize: somatosensorisch evozierte Potentiale im Rückenmark und Gehirn 6.5 Weitere Messungen elektrischer Potentiale Elektroretinogramm ERG optische Achse und Achse, welche einen elektrischen Dipol bildet, fallen zusammen hinterer Augenpol (Netzhaut) ist dabei negativ gegen Hornhaut Potentialdifferenz bei Dunkeladaption etwa 6mV bei Lichtreiz wird hinterer Augenpol sprunghaft positiver resultierende Spannungsschwankung ergibt ERG Aufzeichnung mittels Haftschalenelektrode an Hornhaut und einer zweiten Elektrode an Schläfe Elektrookulogramm EOG durch Änderung der Blickrichtung bewegt sich auch der Augendipol daraus ergeben sich im umgebenden Gewebe Spannungsschwankungen elektrischen Signale werden an beiden Schläfen abgeleitet Weitere Elektronystagmogramm ENG: okolugraphische Aufzeichnung der Zitterbewegungen des Auges Elektrodermatogramm EDG: Aufzeichnungen der Gleichspannungsschwankungen zwischen zwei Hautstellen mit verschiedenen Feuchtigkeitsgraden 34
35 Elektroolfaktogramm: im Riechepithel auftretende Aktionsspannungen nach Reizung mit Duftstoffen werden aufgezeichnet Elektroatriogramm EAG: Aufzeichnung der vom Sinusknoten ausgehenden Erregungswelle im Herzvorhof 35
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