Verbreitung der Fledermäuse in Bayern

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1 Verbreitung der Fledermäuse in Bayern Einfluss von Landschaft und Klima Der Naturwissenschaftlichen Fakultät der Friedrich-Alexander-Universität Erlangen-Nürnberg zur Erlangung des Doktorgrades vorgelegt von Angelika Meschede aus Paderborn

2 Als Dissertation genehmigt von der Naturwissenschaftlichen Fakultät der Universität Erlangen-Nürnberg Tag der mündlichen Prüfung: 4. August 2009 Vorsitzender der Promotionskommission: Erstberichterstatter: Zweitberichterstatter: Prof. Dr. Eberhard Bänsch PD Dr. Frieder Mayer Prof. Dr. Hannes Paulus

3 DANKE......Prof. Otto von Helversen, der Initiator dieser Arbeit war und zur Fortsetzung der Arbeiten des Bayerischen Fledermausatlasses und Durchführung dieses Projektes ermunterte. Diskussionen mit ihm brachten immer wieder neue und interessante Aspekte ans Licht.... Werner Ackermann (Basis-DLM), Volker Bahn (Modellierung, Statistik), François Hardy (GIS MapInfo), Georg Knipfer (Daten zur Mopsfledermaus), Rüdiger Krahe (Matlab und Statistik), Brian McGill (Modellierung), LfU Augsburg (Basis-DLM, Fledermausdaten), Hans Stahl (Höhendaten), Anton Wolf (Daten zur Mopsfledermaus) alle technische Hilfe war unverzichtbar.... den zahlreiche motivierten Fledermausschützern und Datenlieferanten, die seit Jahren und teilweise Jahrzehnten in ehrenamtlicher Kleinarbeit die Datenbank des Bayerischen LfU füttern. Sie alle hier zu nennen sprengt den Rahmen. Eine vollständige Liste aller Mitarbeiter befindet sich im Bayerischen Fledermausatlas. Stellvertretend sei den Koordinationsstellen für Fledermausschutz in Nord- und Südbayern mit ihren Leitern und hauptamtlichen Betreuern Otto von Helversen und Matthias Hammer (Universität Erlangen) sowie Gerhard Neuweiler und Andreas Zahn (Universität München), ebenso wie dem Bayerischen Landesamt für Umwelt (LfU) in Augsburg und den dortigen ehemaligen und derzeitigen Leitern der landesweiten Koordinationsstelle für Fledermausschutz Georg Schlapp und Bernd- Ulrich Rudolph für die Genehmigung zur Verwendung der Daten gedankt.... Klaus-Gerhard Heller, Rüdiger Krahe und Bernd-Ulrich Rudolph für kritische Beleuchtung einer ersten Fassung und konstruktive Verbesserungen. Rüdiger Krahe lernte auch noch alle späteren Fassungen kennen.... den Eltern und Familien und allen Freunden in den alt- und neuweltlichen Lebenszentren für verbales Überlebenstraining. Bernhard Ronachers regelmäßiger ermunternder Ansporn, Bettina Hecks und Dagmar Dachlauers Unterstützung bei der Lösung logistischer Probleme in der Schlussphase waren eine große Hilfe. Die Arbeit erfuhr im allerletzten Moment eine tragische und traurige Wendung: am 2. März 2009 verstarb Otto von Helversen. Meine Arbeit als Biologin begann mit der Diplomarbeit bei ihm und wurde in vielen Jahren danach in Projekten zum Fledermausschutz wie dem bundesweiten Waldfledermausprojekt und dem Bayerischen Fledermausatlas durch ihn mitgeprägt. Otto von Helversens Wissen über Fledermäuse war unerschöpflich, Begegnungen mit ihm waren immer ein Gewinn. Für seine Wissensvermittlung und dafür, einen ganz besonderen Menschen gekannt zu haben, bin ich sehr dankbar. Bernhard Ronacher und Frieder Mayer danke ich in diesem Zusammenhang für ihre Unterstützung in der Klärung formaler Fragen. Frieder Mayer übernahm die Funktion des Erstberichterstatters und Hauptfachprüfers, Prof. Hannes Paulus sprang für das Zweitgutachten ein. Hilfe kam somit von vielen Seiten. Ohne den ruhenden Pol und die Unterstützung durch den stets diskussionsbereiten Rüdiger gäbe es diese Arbeit jedoch nicht. Das sichere Manöver durch alle Kapitel dieser Arbeit (i.w.s.) verdanke ich allein ihm!

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5 Inhalt Inhalt Seite Zusammenfassung Einleitung Material und Methoden Bezugsraum Geographie Naturräume Klima Landnutzung, Bevölkerung Datengrundlagen Fledermäuse Landnutzung, Digitales Landschaftsmodell (Basis-DLM) Herleitung des Laub-/Nadelholzverhältnisses im Flächentyp Mischwald.. 29 Klimaatlas Bayern Auswertungen zur Landschaft im Umfeld von Wochenstuben Kreisanalysen mit dem Basis-DLM Mausohr-Kolonien Bezugsraum für die Wimperfledermaus Präferenzindex Ein-Stichproben-Median-Rangsummentest nach Wilcoxon Auswertungen zur potenziellen Verbreitung Desktop-GARP Variablenauswahl und Diskussion Landnutzung im Umfeld von Wochenstuben Übersicht Landschaftsanalyse artbezogen Arten mit mehr als 10 Wochenstubenkolonien in Bayern Barbastella barbastellus Eptesicus nilssonii Eptesicus serotinus Myotis bechsteinii Myotis brandtii Myotis daubentonii Myotis emarginatus Myotis myotis Myotis mystacinus Myotis nattereri Nyctalus leisleri Pipistrellus pipistrellus Plecotus auritus Plecotus austriacus Arten mit weniger als 10 Wochenstubenkolonien in Bayern Rhinolophus ferrumequinum Rhinolophus hipposideros Nyctalus noctula Pipistrellus nathusii Pipistrellus kuhlii Pipistrellus pygmaeus Vespertilio murinus Schlussbemerkungen zu Kap

6 Inhalt Landschaftsanalyse bezogen auf den Flächentyp Acker, Abbaustellen, Sonderkulturen, Fels Grünland, Sumpf Gewässer (Still- und Fließgewässer) Siedlung, Verkehr Wald (Wald gesamt, Laub-, Nadel-, Mischwald) Schlussbemerkungen zu Kap Landnutzung und Koloniegröße von Myotis myotis Regionale Unterschiede Koloniegrößenbezogene Auswertungen Acker, Abbaustellen, Sonderkulturen, Fels Grünland, Sumpf Gewässer (Still- und Fließgewässer) Siedlung, Verkehr Wald Laub-, Nadel- und Mischwald Diskussion Potenzielle Verbreitung unter Berücksichtigung von klimatischen Variablen und Flächentypen Gruppe 1: Barbastella barbastellus, Myotis brandtii, Eptesicus nilssonii, Myotis mystacinus Gruppe 2: Myotis daubentonii, Plecotus auritus, Myotis nattereri Gruppe 3: Pipistrellus nathusii, Nyctalus leisleri, Nyctalus noctula Gruppe 4: Myotis bechsteinii, Plecotus austriacus Sonstige: Eptesicus serotinus, Myotis myotis, Myotis emarginatus, Pipistrellus kuhlii, Pipistrellus pygmaeus, Pipistrellus pipistrellus, Rhinolophus ferrumequinum, Rhinolophus hipposideros, Vespertilio murinus Schlussbemerkungen zu Kap Gesamtdiskussion Landschaft im Umfeld von Wochenstuben Potenzielle Verbreitung Methode Literatur Anhang Lebenslauf Summary

7 Inhalt Tabellen Kapitel Naturräumen Bayerns und Waldanteile Anzahl Sommer- und Wochenstubenfundorte der bearbeiteten bayerischen Arten Zuordnung der flächenförmigen Objektarten im Basis-DLM zu den Flächentypen Verwendete Klimakarten aus dem Klimaatlas Bayern Bedeutung und Einstellung der verwendeten Parameter im Desktop-GARP Kapitel Zusammensetzung der Landschaft in Bayern nach DLM-Flächentypen Aktionsradien der einzelnen Fledermausarten nach Literaturangaben Arten, die in Abb bis 3-33 die Abschlüsse bilden Intraspezifischer Ähnlichkeitsindex zwischen den Verbreitungen nach erstem und zweitem GARP-Durchgang auf der Basis aller Sommer- bzw. Wochenstubenfundorte Interspezifischer Ähnlichkeitsindex der potenziellen Verbreitungen auf der Basis aller Sommerfundorte GARP-Analysen: Übersicht über die GARP-Analysen aufgrund der verwendeten Parameter GARP-Analysen: Größe des potenziellen Verbreitungsgebiets (= commission index) und Anteil der Fundorte, die außerhalb des potenziellen Verbreitungsgebietes liegen (= omission error) Variablenauswahl aufgrund des Verteilungsvergleiches zwischen Umweltvariable (u) und tatsächlichem Fledermausvorkommen (f) sowie zwischen potenzieller Verbreitung (p) auf der Basis der 60%igen Übereinstimmung der 20 besten GARP-Modelle und dem tatsächlichen Vorkommen (f); Basis Sommerfundorte Variablenauswahl aufgrund des Verteilungsvergleiches zwischen Umweltvariable (u) und tatsächlichem Fledermausvorkommen (f) sowie zwischen potenzieller Verbreitung (p) auf der Basis der 60%igen Übereinstimmung der 20 besten GARP-Modelle und dem tatsächlichen Vorkommen (f); Basis Wochenstubenfundorte Zusammenfassung der die Selektivität von Klima- und Flächenvariablen beeinflussenden Faktoren und grobe Einschätzung der Selektivität Fehlerquote (omission error) in den Übereinstimmungen der best subset-modelle Anhang A-1 Mittelwerte, Standardabweichungen, Präferenzindizes und Signifikanzen für die Kreisanalysen Abbildungen Kapitel Das landschaftliche Erscheinungsbild Bayerns nach DLM-Flächentypen und die Naturräume Alle Kreise um zwei Wochenstuben von Barbastella barbastellus bei Würzburg Kreisflächen mit Radius r = 7,5 km um die Myotis myotis-wochenstube Oberailsfeld (Lkr. Forchheim) Bezugsraum für Myotis emarginatus in Südostoberbayern GARP-Ablaufschema und Entstehung eines endgültigen Verbreitungsmodells Einstellungen in der Eingabemaske von Desktop-GARP Ermittlung des best subset am Beispiel des Grauen Langohrs Verteilung der Klimavariablen Summe des Jahresniederschlags Kapitel Flächenzusammensetzung im 500-m-Kreis um Quartierstandorte der Arten mit mehr als zehn Wochenstuben

8 Inhalt 3-2 Mittlere Flächenzusammensetzung im Kreis des jeweiligen artspezifischen Aktionsradius Mittlere Zusammensetzung der Waldfläche im Kreis in Quartiernähe und im jeweiligen artspezifischen Aktionsradius Mittlere Flächenzusammensetzung im quartiernahen 500 m-kreis und im 4-km- Aktionsradius der Wimperfledermaus (Myotis emarginatus) im Bezugsraum Südostbayern a Landschaft im Umfeld der Wochenstuben von Barbastella barbastellus (n = 44) nach DLM b Datenverteilung für Wald mit Bezug zur Kreisfläche und Laubwald mit Bezug zur Waldfläche Landschaft im Umfeld der Wochenstuben von Eptesicus nilssonii (n = 42) nach DLM a Landschaft im Umfeld der Wochenstuben von Eptesicus serotinus (n = 100) nach DLM b Datenverteilung für Grünland und Acker mit Bezug zur Kreisfläche a Landschaft im Umfeld der Wochenstuben von Myotis bechsteinii (n = 129) nach DLM b Datenverteilung für Laub- und Mischwald mit Bezug zur Kreisfläche a Landschaft im Umfeld der Wochenstuben von Myotis brandtii (n = 26) nach DLM b Datenverteilung für Mischwald und Gewässer mit Bezug zur Kreisfläche a Landschaft im Umfeld der Wochenstuben von Myotis daubentonii (n = 106) nach DLM b Datenverteilung für Gewässer und Wald mit Bezug zur Kreisfläche Landschaft im Umfeld der Wochenstuben von Myotis emarginatus (n = 14) nach DLM a Landschaft im Umfeld der Wochenstuben von Myotis myotis (n = 340) nach DLM b Datenverteilung für Laub- u. Mischwald mit Bezug zur Waldfläche im Kreis Landschaft im Umfeld der Wochenstuben von Myotis mystacinus (n = 298) nach DLM a Landschaft im Umfeld der Wochenstuben von Myotis nattereri (n = 161) nach DLM b Datenverteilung für Wald und Mischwald mit Bezug zur Kreisfläche a Landschaft im Umfeld der Wochenstuben von Nyctalus leisleri (n = 21) nach DLM b Datenverteilung für Laubwald und Wald mit Bezug zur Kreisfläche Landschaft im Umfeld der Wochenstuben von Pipistrellus pipistrellus (n = 550) nach DLM a Landschaft im Umfeld der Wochenstuben von Plecotus auritus (n = 320) nach DLM b Datenverteilung für Wald und Nadelwald mit Bezug zur Kreisfläche a Landschaft im Umfeld der Wochenstuben von Plecotus austriacus (n = 78) nach DLM b Datenverteilung für Laubwald und Grünland mit Bezug zur Kreisfläche Landschaft im Umfeld der Wochenstube von Rhinolophus ferrumequinum (n = 1) nach DLM Landschaft im Umfeld der Wochenstuben von Rhinolophus hipposideros (n = 4) nach DLM Landschaft im Umfeld der Wochenstuben von Nyctalus noctula (n = 3) nach DLM Landschaft im Umfeld der Wochenstube von Pipistrellus nathusii (n = 1) nach DLM Landschaft im Umfeld der Wochenstube von Pipistrellus kuhlii (n = 1) nach DLM Landschaft im Umfeld der Wochenstube von Pipistrellus pygmaeus (n = 1) nach DLM Landschaft im Umfeld der Wochenstuben von Vespertilio murinus (n = 5) nach DLM Landschaft im Umfeld der Wochenstuben aller Arten mit mehr als zehn Wochenstuben, jedoch ohne M. emarginatus (n = 2 068), nach DLM Präferenzindex für Ackerflächen, Abbaustellen, Sonderkulturen und Fels im Umfeld der Kolonien aller Arten mit mehr als zehn Wochenstuben

9 Inhalt 3-28 Präferenzindex für Grünland und Sumpf im Umfeld der Kolonien aller Arten mit mehr als zehn Wochenstuben Präferenzindex für Still- und Fließgewässer im Umfeld der Kolonien aller Arten mit mehr als zehn Wochenstuben Präferenzindex für Siedlungs- und Verkehrsflächen im Umfeld der Kolonien aller Arten mit mehr als zehn Wochenstuben Präferenzindex für Wald im Umfeld der Kolonien aller Arten mit mehr als zehn Wochenstuben Präferenzindex für Laub-, Nadel- und Mischwald im Umfeld der Kolonien aller Arten mit mehr als zehn Wochenstuben Präferenzindex für Laub-, Nadel- und Mischwald im Umfeld der Kolonien aller Arten mit mehr als zehn Wochenstuben Kapitel Verteilung der 281 ausgewerteten Wochenstuben auf die Größenklassen und auf Nord- und Südbayern Landschaft im Umfeld der nordbayerischen Wochenstuben von Myotis myotis (n = 166) nach DLM Landschaft im Umfeld der südbayerischen Wochenstuben von Myotis myotis (n = 115) nach DLM Präferenzindex für Acker- und ähnliche Flächen im Umfeld der Myotis myotis-kolonien Präferenzindex für Grünland und ähnliche Flächen im Umfeld der Myotis myotis-kolonien Präferenzindex für Still- und Fließgewässer im Umfeld der Myotis myotis-kolonien Präferenzindex für Siedlungs- und Verkehrsflächen im Umfeld der Myotis myotis-kolonien Präferenzindex für Wald im Umfeld der Myotis myotis-kolonien a Präferenzindex für Laub-, Nadel- und Mischwald im Umfeld der Myotis myotis-kolonien b Datenverteilung für Laubwald mit Bezug zur Kreisfläche a Präferenzindex für Laub-, Nadel- und Mischwald im Umfeld der Myotis myotis-kolonien b Datenverteilung für Mischwald mit Bezug zur Waldfläche Positive lineare Korrelation der Anzahl Mausohren pro Wochenstube mit dem (a) Wald-, (b) Laubwald-, (c) Mischwald- bzw. (d) Laub- und Mischwaldanteil an der 5-km-Kreisfläche Lineare Korrelation der Myotis myotis-populationsdichte mit der Laub- und Mischwaldfläche in elf Naturräumen Summe der Wochenstubentiere (farbcodiert) in Abhängigkeit von Laub- und Mischwald- sowie Nadelwaldanteil an der Kreisfläche einer Kolonie Kapitel a GARP-Modellierung zur potenziellen Verbreitung von Barbastella barbastellus b GARP-Modellierung zur potenziellen Verbreitung von Barbastella barbastellus vor dem Hintergrund der Ackerflächendichte nach Basis-DLM GARP-Modellierung zur potenziellen Verbreitung von Myotis brandtii GARP-Modellierung zur potenziellen Verbreitung von Eptesicus nilssonii a GARP-Modellierung zur potenziellen Verbreitung von Myotis mystacinus, Basis alle Sommerfundorte b GARP-Modellierung zur potenziellen Verbreitung von Myotis mystacinus, Basis alle Wochenstuben a GARP-Modellierung zur potenziellen Verbreitung von Myotis daubentonii, Basis alle Sommerfundorte b GARP-Modellierung zur potenziellen Verbreitung von Myotis daubentonii vor dem Hintergrund der phänologischen Klimakarte 'Gelbreife des Winterweizens' c GARP-Modellierung zur potenziellen Verbreitung von Myotis daubentonii, Basis alle Wochenstuben GARP-Modellierung zur potenziellen Verbreitung von Plecotus auritus a GARP-Modellierung zur potenziellen Verbreitung von Myotis nattereri, Basis alle Sommerfundorte b GARP-Modellierung zur potenziellen Verbreitung von Myotis nattereri, Basis alle Wochenstuben

10 Inhalt 3-54 GARP-Modellierung zur potenziellen Verbreitung von Pipistrellus nathusii GARP-Modellierung zur potenziellen Verbreitung von Nyctalus leisleri GARP-Modellierung zur potenziellen Verbreitung von Nyctalus noctula a GARP-Modellierung zur potenziellen Verbreitung von Myotis bechsteinii, Basis alle Sommerfundorte b GARP-Modellierung zur potenziellen Verbreitung von Myotis bechsteinii, Basis alle Wochenstuben a GARP-Modellierung zur potenziellen Verbreitung von Plecotus austriacus, Basis alle Sommerfundorte b GARP-Modellierung zur potenziellen Verbreitung von Plecotus austriacus vor dem Hintergrund der Walddichte nach Basis-DLM c GARP-Modellierung zur potenziellen Verbreitung von Plecotus austriacus, Basis alle Wochenstuben a GARP-Modellierung zur potenziellen Verbreitung von Eptesicus serotinus, Basis alle Sommerfundorte b GARP-Modellierung zur potenziellen Verbreitung von Eptesicus serotinus vor dem Hintergrund der Walddichte nach Basis-DLM c GARP-Modellierung zur potenziellen Verbreitung von Eptesicus serotinus, Basis alle Wochenstuben GARP-Modellierung zur potenziellen Verbreitung von Myotis myotis, Basis alle Wochenstuben a GARP-Modellierung zur potenziellen Verbreitung von Myotis emarginatus, Basis alle Sommerfundorte b GARP-Modellierung zur potenziellen Verbreitung von Myotis emarginatus, Basis alle Wochenstuben GARP-Modellierung zur potenziellen Verbreitung von Pipistrellus kuhlii GARP-Modellierung zur potenziellen Verbreitung von Pipistrellus pygmaeus a GARP-Modellierung zur potenziellen Verbreitung von Pipistrellus pipistrellus, Basis alle Sommerfundorte b GARP-Modellierung zur potenziellen Verbreitung von Pipistrellus pipistrellus, Basis alle Wochenstuben GARP-Modellierung zur potenziellen Verbreitung von Rhinolophus ferrumequinum GARP-Modellierung zur potenziellen Verbreitung von Rhinolophus hipposideros GARP-Modellierung zur potenziellen Verbreitung von Vespertilio murinus Commission index in Abhängigkeit vom Übereinstimmungsgrad der 20 best subset-modelle Anhang A-1 Karte 1 Relief / Höhe A-2 Karte 2 mittlere Jahrestemperatur A-3 Karte 3 mittlere Temperatur Januar A-4 Karte 4 mittlere Temperatur April A-5 Karte 5 mittlere Temperatur Juli A-6 Karte 6 mittlere Temperatur Oktober A-7 Karte 8 tägliche Maximaltemperatur Januar A-8 Karte 9 tägliche Maximaltemperatur April A-9 Karte 10 tägliche Maximaltemperatur Juli A-10 Karte 11 tägliche Maximaltemperatur Oktober A-11 Karte 12 tägliche Minimaltemperatur Januar A-12 Karte 13 tägliche Minimaltemperatur April A-13 Karte 14 tägliche Minimaltemperatur Juli A-14 Karte 15 tägliche Minimaltemperatur Oktober A-15 Karte 16 Andauer einer Lufttemperatur von mindestens 5 C A-16 Karte 17 Andauer einer Lufttemperatur von mindestens 10 C A-17 Karte 18 Andauer der frostfreien Zeit A-18 Karte 19 Anzahl der Frosttage A-19 Karte 20 Anzahl der Sommertage / Jahr A-20 Karte 7 mittlere Lufttemperatur in der Vegetationsperiode A-21 Karte 21 Gradtagzahl / Jahr (Summe) A-22 Karte 22 Gradtagzahl / Februar (Summe) A-23 Karte 25 Niederschlag im Jahr A-24 Karte 30 mittlerer Dampfdruck im Jahr

11 Inhalt A-25 Karte 26 Niederschlag im Hydrologischen Winter (Nov. April) A-26 Karte 27 Niederschlag im Hydrologischen Sommer (Mai Okt.) A-27 Karte 28 Niederschlag im Februar A-28 Karte 29 Niederschlag im Juni A-29 Karte 31 Globalstrahlungssumme im Jahr A-30 Karte 36 Summe der Sonnenscheindauer im Jahr A-31 Karte 32 Globalstrahlung Januar (Tagessumme) A-32 Karte 33 Globalstrahlung April (Tagessumme) A-33 Karte 34 Globalstrahlung Juli (Tagessumme) A-34 Karte 35 Globalstrahlung Oktober(Tagessumme) A-35 Karte 37 Summe der Sonnenscheindauer Januar A-36 Karte 38 Summe der Sonnenscheindauer April A-37 Karte 39 Summe der Sonnenscheindauer Juli A-38 Karte 40 Summe der Sonnenscheindauer Oktober A-39 Karte 41 Anzahl der Nebeltale im Jahr A-40 Karte 42 mittlere Windgeschwindigkeit im Jahr A-41 Karte 43 potenzielle Verdunstung von Gras im Jahr A-42 Karte 44 tatsächliche Verdunstung von Gras auf lehmigem Sand im Jahr A-43 Karte 45 Blühbeginn der Hasel A-44 Karte 46 Blühbeginn der Forsythie A-45 Karte 47 Blühbeginn des Apfels A-46 Karte 48 Blühbeginn des Holunders A-47 Karte 49 Blühbeginn der Sommerlinde A-48 Karte 50 Gelbreife des Winterweizens A-49 Karte 51 Fruchtreife des Holunders A-50 Karte 52 Fruchtreife des Stieleiche A-51 Karte 53 Blattverfärbung der Stieleiche A-52 Karte 54 Aufgang des Winterweizens A-53 Karte 55 Laubwalddichte A-54 Karte 56 Nadelwalddichte A-55 Karte 57 Mischwalddichte A-56 Karte 62 Walddichte A-57 Karte 58 Ackerdichte A-58 Karte 59 Gründlanddichte A-59 Karte 60 Gewässerdichte A-60 Karte 61 Siedlungsdichte A-61 Sommerfundorte und Wochenstuben aller Arten sowie Verteilung der Flächentypen in Bayern nach DLM-Auswertung

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13 Zusammenfassung Zusammenfassung Diese Arbeit beschreibt zwei Aspekte der Fledermausverbreitung in Bayern: (1) Die Zusammensetzung der Landschaft im Umfeld von Wochenstuben der 21 reproduzierenden Arten und (2) die potenzielle Verbreitung dieser 21 Arten. (1) Das Umfeld der Wochenstuben wurde in elf konzentrischen Kreisen auf der Basis des Digitalen Landschaftsmodells (Basis-DLM) von Bayern errechnet. Für die Topographie Bayerns wurden sieben Flächentypen unterschieden: Ackerland, Grünland, Still- /Fließgewässer, Siedlung/Verkehr, Laubwald, Nadelwald, Mischwald. Präferenzindizes und statistische Prüfung geben Hinweise auf Flächentypen, die für die einzelnen Arten im Vergleich zu ganz Bayern über- oder unterrepräsentiert sind. Die Auswertungen zeigen dabei deutliche Unterschiede in der Zusammensetzung der Flächentypen für die einzelnen Arten und die Landschaft im Umfeld ihrer Wochenstuben wird jeweils kurz charakterisiert. Für 14 Arten sind mehr als zehn Wochenstuben in Bayern bekannt: Das Umfeld der Wochenstuben der Mopsfledermaus ist stark ländlich geprägt und siedlungsarm. Die Landschaften um die Kolonien der Nordfledermaus sind, abgesehen von der direkten Kolonieumgebung, die durch Siedlung bestimmt wird, gewässer- und nadelwaldreich. Breitflügelfledermauskolonien siedeln sich in waldarmen Landschaften an, in denen der vorhandene Wald aber relativ laubholzreich ist. Grün- und Ackerland sind stark vertreten unter einer leichten Betonung des Ackerlandes. Für die Bechsteinfledermaus ist eine laubholzreiche Großlandschaft charakteristisch. In Bayern bedeutet das, dass eine zusammenhängende großräumigere Verbreitung dieser Art nur in bestimmten Naturräumen wie Spessart und Rhön, Steigerwald und Haßberge oder der Frankenalb wahrscheinlich ist. Die Brandtfledermaus siedelt in Bayern in mischwaldreichen Landschaften. Die Landschaftsausstattung in der Umgebung von Wasserfledermauskolonien zeigt eine Betonung von Wald (als Quartierstandort) und gewässerreicher Wiesenlandschaft bei gleichzeitiger Meidung ackerbaulich geprägter Gebiete. Grünland ist im Umkreis der Kolonien der Wimperfledermaus, die nur in Südostoberbayern vorkommt, überbetont. Erstaunlich ist mehr noch die Betonung von Laubwald in dieser an Laubholz armen Region Bayerns. Die Landschaft um die bayerischen Wochenstuben des Mausohrs hat wider Erwarten nur einen durchschnittlichen Waldanteil, jedoch einen im Vergleich zum Rest Bayerns deutlich erhöhten Laub- und Mischwaldanteil. Die Flächenanalysen um Kolonien der Kleinen Bartfledermaus spiegeln eine durchschnittliche bayerische Kulturlandschaft wider, mit einer leichten Betonung auf der Seite des Grünlandes, die durch eine Unterrepräsentation des Waldes kompensiert wird. 13

14 Zusammenfassung Die siedlungsarme Fransenfledermaus-Landschaft kennzeichnen bei insgesamt quartiernah höherem Waldanteil ein erhöhter Laub-, Mischwald- und Ackeranteil sowie ein geringer Grünlandanteil und relative Gewässerarmut. Die Landschaft um Wochenstuben des Kleinabendseglers ist nicht nur quartiernah wald- und laubholzreich, sondern auch noch in großer Entfernung. Das Landschaftsbild um Zwergfledermauswochenstuben ist leicht grünland- und gewässerbetont, im Wald überwiegen laubholzreiche Bestände. Das Braune Langohr siedelt bei insgesamt wenig Auffälligkeiten in sehr ländlichen Gebieten mit einem geringen Siedlungsanteil. Nach den Analysen bewohnen Graue Langohren eine Landschaft, in der Acker gegenüber Wald im bayerischen Vergleich überwiegt. Der Laubwaldanteil ist dabei vergleichsweise sehr hoch und zwar sowohl bezogen auf die Bayern- als auch auf die Waldfläche. Für die sieben Arten mit weniger als zehn bekannten Wochenstuben Große und Kleine Hufeisennase, Abendsegler, Rauhautfledermaus, Weißrandfledermaus, Mückenfledermaus, Zweifarbfledermaus haben die Auswertungen im Wesentlichen anekdotischen Charakter. Manche Arten stechen beim direkten Vergleich der einzelnen Flächentypen hervor, da sie offenbar die spezifischsten Ansprüche an die Landschaft stellen. Dazu gehören Bechsteinfledermaus, Kleinabendsegler, Wasserfledermaus, Breitflügelfledermaus und Graues Langohr. Für Myotis myotis waren auf der Basis eines 25-jährigen Monitorings tiefer gehende koloniegrößenbezogene (Anzahl Wochenstubentiere) Analysen möglich. In diesem Zusammenhang wurden auch regionale Unterschiede zwischen Nord- und Südbayern herausgefiltert. Die Umgebung nordbayerischer Kolonien ist demnach deutlich misch- und laubwaldbetonter, während sie sich in Südbayern durch einen überproportionalen Grünland- und Gewässeranteil auszeichnet. Die Differenzierung in fünf Kolonie-Größenklassen macht bayernweit eine Abhängigkeit der Koloniegröße von der Zusammensetzung der Landschaft deutlich: Je kleiner die Siedlung und je größer die Fläche an Laub- und Mischwald an der Kreis- oder Naturraumfläche desto größer ist die Anzahl der Wochenstubentiere. Größere Kolonien liegen dabei überwiegend im etwas (laub)waldreicheren Nordbayern, kleinere im an Grünland reicheren Südbayern. Aus den Auswertungen zu Punkt (1) wird auch ersichtlich, dass der jeweilige Anteil eines Flächentyps in der Umgebung der Wochenstuben keine Aussagen über die Intensität seiner Nutzung als Jagdgebiet zulässt. (2) Die potenzielle Verbreitung aller 21 Arten wurde mit Hilfe des Modellierungsprogramms Desktop-GARP für ein 2 x 2 km-raster erstellt. In einem ersten Durchgang flossen alle Sommerfundorte ein, in einem zweiten nur die Wochenstubenstandorte. Als Umweltvariablen standen 51 Klimawerte aus dem Bayerischen Klimaatlas, Meereshöhe und 14

15 Zusammenfassung die sieben oben genannten Flächentypen auf Grundlage des Digitalen Landschaftsmodells (Basis-DLM) zur Verfügung. Die Arten wurden entsprechend der Ähnlichkeit ihrer modellierten Gebiete zu vier Gruppen zusammengefasst. Die vier Arten der ersten Gruppe Mopsfledermaus, Brandtfledermaus, Nordfledermaus, Kleine Bartfledermaus sind die einzigen Arten, bei denen das Verbreitungsgebiet die Alpen und den Bayerischen Wald nahezu vollständig abdeckt. Andererseits ist bei allen Arten der Nordwesten Bayerns (weite Teile Unterfrankens) in der Verbreitung ausgespart. Drei Arten umfasst die zweite Gruppe: Wasserfledermaus, Braunes Langohr, Fransenfledermaus. Die Gebiete von Wasserfledermaus und Braunem Langohr sind sich sehr ähnlich. Ihre Arealgrößen sind vergleichbar, dieselben Landstriche ausgeschlossen. Zentrale waldreiche Abschnitte im Spessart, die höchsten Lagen der Rhön und östlichen Randgebirge erscheinen als Lücken im Verbreitungsgebiet der Wasserfledermaus und des Braunes Langohrs. Dagegen ist der Nordwesten Bayerns bei der Fransenfledermaus nahezu geschlossen im Verbreitungsgebiet enthalten. Alle drei Arten kommen im Flachland praktisch flächendeckend vor. Gruppe drei besteht aus den drei ziehenden Arten Rauhautfledermaus, Kleinabendsegler und Abendsegler. Die Arealgrößen sind kleiner als bei den zuvor genannten Arten. Ihre Verbreitung erstreckt sich über das gesamte Flachland bis ca m Höhe. Höhere Lagen, z. B. in der Rhön und in Ostbayern, sind dagegen vollständig ausgenommen. Im Nordwesten erscheint das Verbreitungsgebiet geschlossener als im übrigen Bayern. Die vierte Gruppe setzt sich aus nur zwei Arten zusammen, der Bechsteinfledermaus und dem Grauen Langohr. Das Areal dieser beiden Arten stimmt vor allem an der Südgrenze und im Nordosten in hohem Maße überein. Die Vorkommensgebiete bedecken etwas mehr als die Hälfte Bayerns. Das Gebiet der Bechsteinfledermaus ist im Nordwesten unter Ausschluss der Rhön lückenlos. Im Alpenvorland verläuft das Areal nahe oder mit der 600-m-Höhenlinie. Im Verbreitungsgebiet des Grauen Langohrs sind große zusammenhängende Waldgebiete ebenso ausgespart wie die Truppenübungsplätze in der Oberpfalz. Den Verbreitungsgebieten der übrigen neun Arten, Breitflügelfledermaus, Mausohr, Wimperfledermaus, Weißrandfledermaus, Mückenfledermaus, Zwergfledermaus, Große Hufeisennase, Kleine Hufeisennase, Zweifarbfledermaus ist nichts Auffallendes gemeinsam. Die Verbreitungsbilder dieser Arten zeigen partiell Gemeinsamkeiten mit Vertretern der anderen Gruppen, zum Teil haben sie aber auch schlechthin ein sehr eingeschränktes potenzielles Verbreitungsgebiet (Wimper- und Weißrandfledermaus, Große Hufeisennase). Die Breitflügelfledermaus ist ähnlich wie die Abendseglerarten eine Tieflandart, die Höhenlagen sind vollständig ausgespart. Einige Lücken erklären sich durch große Waldgebiete. Auch das Mausohr (nur auf der Basis der Wochenstuben!) wird nicht in höheren Lagen vorhergesagt, im Flachland wirkt sein Verbreitungsgebiet etwas unzusammenhängend. Das Areal von Weißrandfledermaus, Großer Hufeisennase und Wimperfledermaus deckt mit maximal 15 % die geringsten Anteile Bayerns ab. Diese Arten haben auch aktuell eine räumlich stark begrenzte Verbreitung. Die Wimperfledermaus wird für das gesamte Alpenvorland vorhergesagt, die Weißrandfledermaus in wenigen großen Siedlungen (Wärmeinseln, München, Augsburg), die Große Hufeisennase hauptsächlich in der 15

16 Zusammenfassung östlichen Frankenalb. Die Gebiete von Zwerg- und Mückenfledermaus sind sich teilweise ähnlich, z. B. entlang von Flussläufen. Das Gebiet der Kleinen Hufeisennase reicht relativ weit entlang der Täler in die Berge hinein, lässt aber Niederungen im Flachland und in Ballungsräumen (München) aus. Das Donautal scheint eine nördliche von einer südlichen 'Teilpopulation' zu trennen, die Teilgebiete berühren sich im Bereich der Weltenburger Enge. Die Zweifarbfledermaus kommt potenziell in drei Vierteln Bayerns vor, jedoch schwerpunktmäßig im Südosten. Auch bei dieser Art sind Höhenlagen oberhalb von 600 bis 800 m ausgeschlossen. Anhand verschiedener Kriterien wurde versucht, die Selektivität der einzelnen Arten hinsichtlich der Umweltvariablen einzuschätzen. Unter Hinzunahme der Fundortverteilung in Bayern erscheinen dabei die wenig verbreiteten Arten Große Hufeisennase, Weißrandfledermaus, Wimperfledermaus, aber auch Graues Langohr und Bechsteinfledermaus als hoch selektiv gegenüber der Mops-, Wasser-, Fransen-, Zwerg-, Zweifarb-, Kleine Bartfledermaus sowie Braunes Langohr als gering selektiv. Die übrigen Arten liegen dazwischen. Die GARP-Modellierungen können die Naturschutzarbeit darin unterstützen, unbekannte Vorkommen aufzuspüren. Insbesondere für die gefährdeten Arten ergibt sich dadurch eine wertvolle Arbeitshilfe. Erste Bestätigungen der Vorhersagen sind neue Nachweise von Weißrand-, Mücken- und Mopsfledermäusen beispielsweise im Spessart bzw. in Südbayern, die in bzw. in direkt angrenzenden, durch die Modellierung vorhergesagten Rasterzellen gefunden wurden. 16

17 Kapitel 1 Einleitung 1 Einleitung Die Ansiedlung, Ver- und Ausbreitung von Arten und die sie beeinflussenden Faktoren beschäftigt Biologen und Biogeographen schon lange (Lomolino et al. 2006), erste Überlegungen reichen fast 100 Jahre zurück (Grinnell 1917). Das Konzept der ökologischen Nische nach Hutchinson (1944), das die tragende Rolle in dieser Thematik spielt, ist theoretische Grundlage für die Modellierung von Verbreitungsräumen. Hutchinson schrieb: 'The term niche [ ] is here defined as the sum of all the environmental factors acting on the organism; the niche thus defined is a region of an n-dimensional hyperspace [ ].' und spezifizierte dies später als 'fundamentale Nische', eine abstrakte Formalisierung des Begriffs 'ökologische Nische' (Hutchinson 1957). Die das Vorkommen einer Art bestimmenden Faktoren sind vielfältig, komplex und durch gegenseitige Verflechtungen charakterisiert. Sie umfassen so konkret messbare Variablen wie Temperaturen oder Niederschlag, aber auch schwer erfassbare und quantifizierbare wie zwischen- und innerartliche Interaktionen, Konkurrenz und Räuberdruck. Fledermäuse siedeln sich in beinahe allen Landschaftsformen an, unter Umständen saisonal abhängig (z. B. Myotis brandtii, Dense & Rahmel 2002). Die An- oder Abwesenheit einer Art in einer Region scheint dabei selten von einer einzigen Bedingung abzuhängen. Zahlreiche Telemetriestudien der vergangenen zwei Jahrzehnte zur Habitatwahl einzelner Arten haben das Wissen über die Autökologie vieler Fledermausarten in allen Teilen der Welt enorm erweitert. Man kann aus den n zur Jagdgebietsgröße und ausstattung und Quartierwahl indirekt Rückschlüsse auf die Voraussetzungen ziehen, die eine Landschaft zur erfolgreichen Ansiedlung einer Art anbieten muss. Daraus leitet sich die Frage ab, ob ein Vorkommen mit der generellen Landschaftsstruktur zusammenhängt und ob sich Muster wiedererkennen lassen, die über die von Telemetrieuntersuchungen an einer relativ geringen Zahl von Individuen hinausgehen. Studien zur Ökologie und Verbreitung der Fledermäuse in Bayern leiteten in den 1950er Jahren Anton Kolb, Wilhelm und Brigitte Issel ein, weitergetragen in zahlreichen Untersuchungen durch Anton Gauckler und Manfred Kraus und ab Mitte der 1980er Jahre durch zahlreiche Mitarbeiter und Mitarbeiterinnen der Koordinationsstellen für Fledermausschutz in Nord- und Südbayern in Erlangen bzw. München. Eine erste Übersicht ü- ber das damalige Wissen zur Verbreitung der Arten veröffentlichten Brigitte und Wilhelm Issel Ende der 1970er Jahre (Issel et al. 1977). Inzwischen existiert auf der Basis einer etablierten und umfangreichen Datenbank am Bayerischen Landesamt für Umwelt (LfU) ein Atlas zur Verbreitung und Ökologie der Fledermäuse in Bayern (Meschede & Rudolph 2004). In ihm sind die aktuelle Verbreitung, Erläuterungen zu Habitaten und Beobachtungen zu Ökologie und Verhalten für alle in Bayern vorkommen Arten aufbereitet. Den Arbeiten zu diesem Werk entsprang eine Reihe neuer Fragen und die Motivation, diesem außergewöhnlich guten Datenpotenzial weitere Geheimnisse zu entlocken. Der nächste und logische, sich an die Erzeugung aktueller Verbreitungskarten anschließende Schritt ist die Erzeugung potenzieller Verbreitungskarten. Zusammen mit der zuvor genannten Landschaftsanalyse werden damit erstmalig auf der Ebene eines Bundeslandes flächenhafte Landschaftsanalysen für Fledermäuse in Deutschland durchgeführt. Bis dato ist ein solcher Versuch nur für die Schweiz durchgeführt worden (Hausser 1995, Sattler et al. 2007). 17

18 Kapitel 1 Einleitung Verbreitungskarten sind ein wichtiges Instrument in der Naturschutzarbeit. Die flächendeckende Datenerhebung hierzu ist jedoch in der Regel zeitlich intensiv, bei Fledermäusen aufgrund der versteckten Lebensweise besonders schwierig und in einem Land von der Größe Bayerns nicht realisierbar. Die Modellierung von Verbreitungen auf der Basis der bekannten Umweltparameter ist ein hilfreiches Mittel, diese Lücke zu überbrücken. Diese Arbeit widmet sich daher den folgenden zwei Themen: (1) der Analyse des Landschaftsbildes in der näheren und weiteren Umgebung von Wochenstuben und (2) der Erstellung von Karten zur 'potenziellen Verbreitung' aller Fledermausarten in Bayern. (1) Der erste Aspekt basiert in der hier vorgestellten Form auf Ideen von Otto von Helversen, die von Gleich (2002) in einer ersten Teilstudie auf die vorhandenen Daten angewandt wurden und die Anregung für diese Weiterführung waren. Eingebunden in ein bundesweites Projekt zur Ökologie von Fledermäusen in Wäldern (Meschede & Heller 2000, Meschede et al. 2002) beleuchtete Andreas Gleich die bayerischen Vorkommen einiger Fledermausarten im Zusammenhang mit dem Vorkommen von Wald und konkreten Waldtypen schrittweise in einer Entfernung zwischen 500 m und 30 km vom Quartier. Die waren sehr aufschlussreich hinsichtlich der die Quartiere umgebenden Waldlandschaft. Die sechs untersuchten 'Waldarten' (Barbastella barbastellus, Myotis brandtii, M. bechsteinii, M. myotis, M. nattereri, Plecotus auritus) verteilten sich auf der Achse des Waldanteils in Quartiernähe zwischen weniger als 10 und 75 % und konvergierten bei ca. 10 km Entfernung vom Quartier auf den bayerischen Waldanteil von ca. 36 %. In Bezug auf den konkreten Waldtyp nach einem Waldartenindex in Klassen von laubholz- bis nadelholzreich eingeteilt ergab sich für die meisten Arten eine leichte Tendenz hin zu Beständen mit mehr Laub- als Nadelholz. Da die bayerische Fledermausdatenbank seit dieser Analyse (Datenstand: 1998) stark gewachsen ist und zudem im Rahmen der Erstellung des Atlasses (Meschede & Rudolph 2004) bereinigt wurde, erschien es sinnvoll, auf einer drastisch verbesserten Datengrundlage die Analyse der gesamten Landschaft im Umfeld von Quartieren anzugehen und nicht nur die des Waldes. Gängige qualitative Aussagen wie 'die Wasserfledermaus bewohnt gewässerreiche Landschaften' lassen sich so mit Zahlen hinterlegen. (2) Da die auf Beobachtungen beruhende Kartierung von Arten notgedrungen ein unvollständiges Bild der echten Verbreitung ergibt, bietet sich die Modellierung der Verbreitung auf der Basis der bekannten Fundorte und von Umweltfaktoren an. Die Entwicklung von Methoden zur Modellierung potenzieller Verbreitungen von Arten begann vor mehr als 20 Jahren (Nix 1986). Sie bediente sich des oben erwähnten Konzepts der 'ökologischen Nische' ('ecological niche modelling'). Mit Hilfe verschiedener Algorithmen lassen sich potenzielle Ver- und Ausbreitungen nicht nur von Tier- und Pflanzenarten untersuchen. Mit der Modellierung von Krankheitserregern oder der Ausbreitungsszenarien von Erregern findet diese Methode auch in der Epidemiologie Anwendung (z. B. Vogelgrippe, Williams et al. 2008; Chagas-Krankeit, Costa et al. 2002). Die Einwanderung und Ausbreitung nicht-einheimischer Arten (z. B. Peterson 2003, Reusser & Lee 2008) und historische o- der künftige Änderungen eines Artareals durch Klimaveränderungen (z. B. Pearson & Dawson 2003, Pearson et al. 2006, Peterson et al. 2002c, Pompe et al. 2008) werden ebenso mit Modellierungen erforscht wie Fragestellungen in der Archäologie und Paläobiologie. Hier sind Beispiele die Modellierung potenziell geeigneter Lebensräume während der letzten Eiszeit für Menschen in Europa (Banks et al. 2008) und Vögel im Amazonasgebiet (Bonaccorso et al. 2005). Eine der Hauptanwendungen der Modellierung ökologi- 18

19 Kapitel 1 Einleitung scher Nischen liegt jedoch nach wie vor in dem Bereich, aus dem sie ursprünglich kam, der Biodiversitätsforschung (z. B. Graham et al. 2004, Hausser 1995; 'Lifemapper world atlas of species biodiversity', Stockwell et al. 2006). Auch den Rückgang von Arten aufgrund der Veränderungen in der Landnutzung versucht man mit Hilfe von Modellen zu verstehen (z. B. Peterson et al. 2006). Ferner wird die Methode inzwischen bei Naturschutzplanungen eingesetzt (z. B. Johnson & Gillingham 2005, Ortega-Huerta et al. 2005, Peterson & Robins 2003). Flora und Fauna stehen dabei gleichermaßen im Fokus (z. B. Guisan & Zimmermann 2000, Pearson et al. 2007), terrestrische Arten ebenso wie aquatische (Kaschner et al. 2006, Raxworthy et al. 2003). Zahlreiche Arbeiten haben sich mit der potenziellen Verbreitung von Vögeln beschäftigt, da für diese Gruppe oftmals eine umfassende Datenlage aus Kartierungen und Museumsdaten existiert (z. B. Peterson 2001, Peterson et al. 2002b). Fledermäuse standen dagegen bisher nur selten im größeren Umfang im Zentrum von Modellierungen. In Europa stammen die ausführlichsten Verbreitungsmodelle für diese Artengruppe aus der Schweiz (Hausser 1995). Verbreitungen von Fledermausarten wurden darüber hinaus in verschiedenen Regionen der Welt z. B. von Duff & Morrell (2007), Greaves et al. (2006), Illoldi-Rangel et al. (2004), Lim et al. (2002), Lamb et al. (2008), Milne et al. (2006), Parris & Hazell (2005), Sattler et al. (2007) und Yom-Tov & Kadmon (1998) einer Modellierung unterzogen. Die Analyse der bayerischen Daten hinsichtlich ihrer potenziellen Verbreitung erschien daher angebracht und als eine logische Fortführung der Darstellung des bekannten Wissens im Fledermausatlas. Die Verbreitung von Arten wird durch unterschiedliche Faktoren bestimmt, von denen Klimafaktoren wie Licht, Temperatur die naheliegenden und in der Botanik zusammen mit Bodenfaktoren (z. B. Feuchtigkeit, Stickstoffgehalt) wohl die wichtigsten sind (Ellenberg 1992). In der Zoologie spielen, bedingt durch die Mobilität der Tiere, weitere Einflüsse eine Rolle bei der Artverbreitung, für Fledermäuse sind dies vorrangig Quartier- und Jagdhabitatansprüche sowie intra- und interspezifische Beziehungen, Räuberdruck u.a.m. Da zu den letztgenannten Faktoren keine ausreichenden Daten vorliegen, beschränkt sich diese Arbeit in den Hintergrunddaten auf die Landnutzungsanalyse (Basis-DLM) sowie Daten des Bayerischen Klimaatlasses (BayForKlim 1996). Eine der Motivationen zu dieser Arbeit war, das große Potenzial der bayerischen Datenbank und ihre biogeographischen Informationen für Naturschutzzwecke verfügbar zu machen. Die sollen das Auffinden noch unbekannter Teilpopulationen vor allem gefährdeter Arten in Bayern unterstützen (s.a. Raxworthy et al. 2003). Darüber hinaus soll diese Arbeit aber auch einen Beitrag leisten zum Verständnis von Fledermausverbreitungen über die Grenzen des Untersuchungsgebietes von Bayern hinaus. 19

20 Kapitel 2 Material und Methoden 2. Material und Methoden 2.1 Bezugsraum Geographie Mit rund ,5 km 2 (BayLStD 2007) 1 nimmt Bayern als größtes Bundesland in Deutschland ca. ein Fünftel des Bundesgebietes ein. Die niedrigsten Landesteile liegen im Maintal im Nordwesten (ca. 100 m), die höchste Erhebung ist zugleich der höchste Berg Deutschlands, die Zugspitze (2 962 m) in den Bayerischen Alpen. Fast ein Drittel der Landesfläche wird durch die Höhenstufe zwischen 400 und 500 m ü.nn eingenommen, etwa 71 % liegen zwischen 300 und 600 m. Die mittlere Höhe liegt etwas über 500 m. Naturräume Nach Meynen et al. ( ) hat Bayern Anteil an 96 Naturräumlichen Haupteinheiten und 19 Naturräumlichen Gruppen (Abb. 2-1, Tab. 2-1). Mit Naturräumen sind in dieser Arbeit in der Regel diese Naturräumlichen Gruppen gemeint. Sechs der 19 Naturräume haben in Bayern nur einen geringen Flächenanteil, die restlichen liegen flächenmäßig zum großen Teil oder ganz in Bayern. Die einzelnen Naturräume wurden bereits ausführlich von Rudolph (2004d) im Bayerischen Fledermausatlas beschrieben, nachfolgend werden sie daher nur kurz von Nordwest nach Südost skizziert. Die Nummern beziehen sich dabei auf die von Meynen et al. ( ) vergebenen. Für Fledermäuse hat vor allem Wald als natürlicher Lebensraum eine hohe Bedeutung. Der Waldanteil ist für die einzelnen Naturräume in Tab. 2-1 zusammengestellt. Tab. 2-1: Naturräumen Bayerns und Waldanteile; grau hinterlegt: randliche Naturräume mit weniger als 1 % Flächenanteil an Bayern; LW=Laubwald, MW=Mischwald, NW=Nadelwald. Naturraum Naturraumfläche % Flächenanteil am Naturraum Nr. Bezeichnung (n. Meynen et al ) (km 2 ) Wald LW MW NW LW+MW 01 Nördliche Kalkhochalpen und Schwäbisch-Oberbayerische Kalkhochalpen ,0 0,3 23,2 42,4 23,5 03 Voralpines Hügel- und Moorland ,8 1,2 9,4 18,2 10,6 04 Donau-Iller-Lechplatten ,5 2,3 7,7 16,5 10,0 05 Inn-Isar-Schotterplatten ,6 2,2 4,2 18,2 6,4 06 Unterbayerisches Hügelland ,7 1,3 3,7 15,7 5,0 07 Oberpfälzisch-Obermainisches Hügelland ,1 0,6 2,5 36,0 3,1 08 Fränkische Alb (Frankenalb) ,2 1,3 18,2 23,7 19,5 09 Schwäbische Alb (Schwabenalb) ,2 1,6 36,6 5,0 38,2 10 Schwäbisches Keuper-Lias-Land 347 6,0 0,4 2,2 3,4 2,6 11 Fränkisches Keuper-Lias-Land ,2 3,0 12,8 21,3 15,8 12 Gäuplatten im Neckar- und Tauberland ,1 9,9 9,4 0,8 19,3 13 Mainfränkische Platten ,1 11,6 7,3 2,2 18,9 14 Odenwald, Spessart und Südrhön ,8 12,3 42,3 7,1 54,6 23 Rhein-Main Tiefland ,0 2,2 4,3 16,4 6,5 35 Osthessisches Bergland ,0 10,6 41,8 2,6 52,4 39 Thüringisch-Fränkisches Mittelgebirge ,4 0,2 1,6 48,6 1,8 40 Oberpfälzer und Bayerischer Wald ,1 0,6 20,4 27,2 21,0 41 Vogtland ,7 0,2 0,3 29,2 0,5 1 Gebietsstand Die Differenz von ca. 210 km 2 zur Summe der Naturraumflächen in Tab. 2-1 und von ca. 170 km 2 zur Summe der DLM-Flächen in Tab. 2-3 lässt sich durch Digitalisierungsungenauigkeiten der verwendeten Datensätze an der Landesgrenze erklären. 20

21 Kapitel 2 Material und Methoden 23 Rhein-Main-Tiefland (199 km 2, 100 bis 200 m ü.nn): Raum um Aschaffenburg im Nordwesten Bayerns an der hessischen Landesgrenze. Tertiäre Gesteine sind mit quartiären Sedimenten (Lösse, Sande) überlagert. Großlandschaftlich prägt das Maintal mit zahlreichen Abbaugebieten, relativ dichter Besiedelung und intensiver Nutzung aufgrund ertragreicher Böden, klimatisch günstiger Lage und guter Verkehrsanbindung. Wenig ausgeprägte Kiefernwälder auf Sand dominieren das Waldbild, Streuobst- und Weinanbaugebiete beherrschen das Landschaftsbild in Abschnitten des Maintals. 14 Odenwald, Spessart und Südrhön (2 860 km 2, 300 bis 500 m ü.nn): Außerhalb der Talräume nur dünn besiedeltes, fließgewässer- und quellenreiches Mittelgebirge aus Buntsandstein und basaltischen Gesteinen in der Südrhön. Charakteristische Talräume sind das in Abschnitten tief eingeschnittene Maintal (Maindurchbruch) mit den Hauptzuflüssen Fränkische Saale und Sinn. Der überdurchschnittlich hohe Waldanteil wird von Buchen- und Buchen-Eichenwäldern im Sandsteinspessart und der Südrhön beherrscht. Nadelholzreiche Wälder finden sich dagegen im Odenwald und Teilen des Vorderen Spessarts. Streuobstbestände bestimmen oftmals das Landschaftsbild an den unteren und mittleren Talhängen. 35 Osthessisches Bergland (472 km 2, 500 bis 900 m ü.nn): Aus Buntsandstein mit überlagerten Muschelkalk- und Keuper- bzw. Basaltschichten aufgebautes Mittelgebirge, im äußersten Norden Bayerns, vertreten durch die Bayerische Rhön. Die meist lehmigen Böden sind überwiegend flachgründig und sandig oder tonreich bzw. basenreich auf den Basaltdecken. Das niederschlagsreiche Gebiet ist von einem dichten Fließgewässernetz durchzogen, in den Hochlagen konnten sich Hoch- und Zwischenmoore ausbilden. Die Landnutzung stellt sich als ein Mosaik aus Grünland, Borstgrasrasen, Heiden und Wäldern mit überwiegend Buchenwaldgesellschaften dar. 12 Gäuplatten im Neckar- und Tauberland (294 km 2, um 300 m ü.nn): Landschaft mit leicht welliger Geländemorphologie, die Bayern nur im Nordwesten randlich berührt. Der unterdurchschnittliche Waldanteil lässt den Naturraum stark landwirtschaftlich geprägt erscheinen. Der Untergrund besteht aus Muschelkalk und unterem Keuper. 13 Mainfränkische Platten (4 786 km 2, um 150 bis 350 m ü.nn): wie der vorherige Naturraum eine flach wellige waldarme Landschaft auf der Basis von Muschelkalk und unterem Keuper. Die Flüsse Main, Tauber, Wern, Fränkische Saale sowie weitere sind relativ stark eingeschnitten mit Talsohlen unter 200 m ü.nn. Den wald- und gewässerarmen Naturraum prägen Weinanbau an den Talhängen und ausgedehnte Ackerlandschaften. Trockenrasen und Gebüsche sind halbnatürliche Biotope, Wälder bestehen überwiegend aus Laubholz (v.a. Buchen-Eichenwälder). Der Gramschatzer Wald, Irtenberger und Guttenberger Forst im Raum Würzburg sind bedeutende ausgedehnte naturnahe Laubwälder. 11 Fränkisches Keuper-Lias-Land (8 826 km 2, 200 bis 500 m ü.nn): Im Westen prägen teilweise ausgedehnte Streuobstgebiete und Magerwiesen den Anstieg des Steigerwalds, der Haßberge und der Frankenhöhe. Große Wälder, im Steigerwald und den Haßbergen laubholzreich, auf der Frankenhöhe nadelholzreich, finden sich in höheren Lagen. Den östliche Abschnitt des Naturraums bildet das tiefer gelegene Mittelfränkische Becken mit seinen sandigen Böden und einer kiefernwaldreichen welligen Geländemorphologie. 21

22 Kapitel 2 Material und Methoden Weihergebiete, ausgedehnte Teich- und Landwirtschaft und breite Wiesentäler (z. B. im Aischgrund) beherrschen das Landschaftsbild. Bevor sich das Gelände zur Frankenalb anhebt, wachsen m östlichsten Teil des Mittelfränkischen Beckens ausgedehnte Kiefernwälder in einem sehr niederschlagsarmen und warmen Klima (z. B. Nürnberger Reichswald im Ballungsraum Nürnberg-Fürth-Erlangen). Bedingt durch die breiten und flachen Täler sind Überschwemmungen in diesem Naturraum häufig. 10 Schwäbisches Keuper-Lias-Land (376 km 2 ; 400 bis 500 m ü.nn): Fortsetzung der vorherigen Einheit nach Südwesten (Baden-Württemberg). Bayern hat nur einen geringen Anteil an diesem Naturraum, der im Wesentlichen durch das waldfreie, intensiv landwirtschaftlich genutzte Nördlinger Ries eingenommen wird. Nördlich des Rieses ist der Naturraum mit Mischbeständen aus Buche und Fichte bewaldet. 08 Fränkische Alb (7 404 km 2 ; 300 bis 650 m ü.nn): gewässerarmer südlicher und östlicher Teil der bayerischen Schichtstufenlandschaft (Jura). Die kuppige Hochfläche weist zahlreiche geologische Kleinformen wie Dolinen und felsige Kuppen (Knocks) auf. Am steilen westlichen und nördlichen Trauf und an den steilen Talhängen stocken ausgedehnte Kalkbuchenwälder; Felsformationen und die Durchmischung mit Halbtrockenrasen und Wacholderheiden sind streckenweise charakteristisch für das Landschaftsbild. Die Wälder auf der Hochfläche selbst sind dagegen überwiegend nadelholzreich. Die Fränkische Schweiz um das Wiesenttal, die Mittlere Frankenalb und das Altmühltal ist sehr höhlenreich. 09 Schwäbische Alb (474 km 2 ; 300 bis 650 m ü.nn): westliche Fortsetzung der Fränkischen Alb. Der größte Teil dieses Naturraums liegt in Baden-Württemberg, die Landschaft ist jedoch ähnlich wie der angrenzende südliche Teil der Fränkischen Alb: die Wälder bestehen aus ausgedehnten Buchen- und Eichen-Buchenwäldern (z.t. sekundäre Eichen- Hainbuchenwälder) und Halbtrockenrasen als Reste ehemaliger Hutungslandschaften prägen auch hier oftmals das Landschaftsbild. 39 Thüringisch-Fränkisches Mittelgebirge (2 889 km 2 ; 500 bis m ü.nn): der Frankenwald ist das geologisch älteste Gebirge in Bayern; es ist heute als Mittelgebirge ausgeprägt und wird nach Süden hin durch die Weiherlandschaft der Naab-Wondreb- Senke vom Oberpfälzer Wald abgetrennt. Hohe Niederschläge und ein hoher nadelholzreicher Waldanteil prägen die höchsten Bereiche im Fichtelgebirge. Vereinzelt sind Buchen unter die Fichtenbestände gemischt und erinnern an die ursprünglichen, von Buchen dominierten Laubwaldgesellschaften. Zahlreiche Wiesentäler ziehen sich durch den Naturraum, einige von ihnen sind relativ naturnah erhalten geblieben. 41 Vogtland (198 km 2 ; 500 bis 600 m ü.nn): im äußerste Nordosten Bayerns erreicht dieser Naturraum mit ca. einem Fünftel seiner gesamten Größe die Umgebung der Stadt Hof. Sein raues, kontinentales Klima ermöglicht dennoch Acker- und in geringerem Umfang Grünlandnutzung, mit nur 18 % Waldbedeckung ist das Gebiet waldarm. 40 Oberpfälzer und Bayerischer Wald (7 445 km 2 ; 400 bis m ü.nn): gemeinsam mit dem nördlich angrenzenden Thüringisch-Fränkischen Mittelgebirge (Nr. 39) bilden sie das Nordost- und ostbayerische Grenzgebirge mit dem Großen Arber (1 456 m) als der höchsten Erhebung. In diesem waldreichen Gebirge liegt auch der Nationalpark 22

23 Kapitel 2 Material und Methoden Bayerischer Wald. Der Großteil des Naturraums wird von einem dichten, häufig naturnahen Fließgewässernetz durchzogen, in den Senken sind stellenweise große Teichgebiete entstanden. Fichten und stellenweise Kiefern sind waldbildprägend, die ursprünglichen buchenreichen Laub- und Mischwälder sind nur noch in Resten vorhanden. Hohe Niederschläge und relativ niedrige Temperaturen stehen für ein raues Klima, das die Entstehung von Nieder-, Hoch- und Zwischenmooren begünstigt. 07 Oberpfälzisch-Obermainisches Hügelland (3 023 km 2 ; 250 bis 550 m ü.nn): dieser Naturraum erstreckt sich als 7 bis 35 km breite und etwa 170 km lange Senke zwischen der Fränkischen Alb im Westen und dem Nordost- und ostbayerischen Grenzgebirge im Osten. Das Relief ist bewegt und die Höhen schwanken weitläufig zwischen 250 und 550 m. Teilweise ausgedehnte Kiefernwälder stocken auf sandigen Böden. Im Süden des Naturraums finden sich die zweitgrößten Teichgebiete Bayerns nach dem Mittelfränkischen Weihergebiet. 06 Unterbayerisches Hügelland ( km 2 ; 400 bis 550 m ü.nn): erster Naturraum südlich der Donau. Ein (flach-)welliges Hügelland mit geringen Höhenschwankungen von ca. 150 m und die angrenzenden Donauniederungen bestimmen das Landschaftsbild. Mehrere breite Flusstäler gliedern den Naturraum, das Isartal gehört z. B. dazu, oftmals sind hier ausgedehnte Baggerseekomplexe zu finden. In den Talsohlen überwiegt Grünlandnutzung, was dazu beiträgt, dass der Naturraum insgesamt zu den waldarmen Naturräumen zählt. Die wenigen Wälder werden durch Fichtenbestände dominiert. Fast vollständig waldfreie Gebiete abgesehen von wenigen Auwaldresten, z. B. an der Isarmündung mit intensiver landwirtschaftlicher Nutzung sind das Donaumoos im Nordwesten und der sich zwischen Regensburg und Vilshofen erstreckende Dungau. 05 Isar-Inn-Schotterplatten (4 188 km 2 ; 400 bis 700 m ü.nn): eiszeitliche Ablagerungen, Altmoränen und Schotterfelder entlang der Flüsse, sind Kennzeichen dieses Naturraums. Von Norden nach Süden steigt das Gelände um ca. 300 Höhenmeter an. In seinem Zentrum liegt der Ballungsraum München. In der letzten Eiszeit wurden die Altmoränenrücken abgetragen und die Senken mit Schotter gefüllt, das Relief erfuhr somit weitgehend eine Nivellierung. Bei insgesamt unterdurchschnittlichem Waldanteil ist ein ausgedehnter Fichtenwaldgürtel im Süden und Osten von München prägend. Diese Abschnitte zählen gleichzeitig zu den gewässerärmsten Landschaften in Bayern. Daneben ziehen sich Auwaldbänder entlang von Isar, Inn und Salzach und fichtenreiche Wälder stocken auf der Alzplatte im Osten des Naturraums. Den Nordrand der Münchener Ebene bestimmen Reste ehemaliger Niedermoorlandschaften des Dachauer, Erdinger und Freisinger Mooses sowie der Ismaninger Speichersee als einziges großes Stillgewässer im Naturraum. 04 Donau-Iller-Lech-Platten (5 651 km 2 ; 400 bis 800 m ü.nn): nach Westen setzen sich die Naturräume 05 und 06 in weiteren ausgedehnten Altmoränen- und Schotterterrassenlandschaften fort. Sehr breite, überwiegend grünlandgenutzte Flusstäler ziehen sich nordwärts durch die Altmoränen. Ihre Rücken sind relativ waldreich, wobei Fichten dominieren und die ursprünglichen Buchenwälder nur in kleinen Resten erhalten geblieben sind. Insgesamt ist der Naturraum jedoch unterdurchschnittlich mit Wald bestockt. Donau, Lech und Untere Iller begleiten Auwälder und Stillgewässer, die aus Altarmen o- 23

24 Kapitel 2 Material und Methoden der durch Abbau entstanden sind. Das Gelände nimmt von Norden nach Süden zwischen Donauniederung und Alpenvorland um ca. 400 Höhenmeter zu. Mit ihm nimmt auch der Niederschlag von weniger als 700 mm pro Jahr auf mehr als 900 mm pro Jahr zu. 03 Voralpines Hügel- und Moorland (7 246 km 2 ; 400 bis 800, m ü.nn): die Landschaft dieses Naturraumes ist im Wesentlichen durch die letzte Eiszeit geprägt und eine Jungmoränenlandschaft aus Gletscherbecken, kuppigen Grundmoränen mit Drumlinfeldern, Toteislöchern und langen Endmoränenzügen. Der Reichtum an kleineren Stillgewässern und das Vorhandensein großer Seen wie Bodensee, Ammersee, Starnberger See und Chiemsee sowie eine z.t. ausgedehnte Moorlandschaften bestimmen das Bild. Die Nähe des Gebirges beschert hohe Niederschläge (900 bis 1200 mm pro Jahr) und infolgedessen eine überwiegende Grünlandnutzung. Der Waldanteil ist unterdurchschnittlich, aber das Fließgewässernetz dicht. Dort wo Wald stockt, herrschen Fichtenwälder vor, gelegentlich sind kleinflächige Buchenwälder, Buchenmischwälder oder Moorwälder vorhanden. 01 Nördliche Kalkhochalpen (1 317 km 2 ; bis m ü.nn Zugspitze) und 02 Schwäbisch-Oberbayerische Voralpen (2 896 km 2 ; 700 bis m ü.nn): zusammen machen diese beiden Naturräume die Bayerischen Alpen aus. Die Nördlichen Kalkhochalpen werden durch ausgesprochene Hochgebirgsformen bestimmt, darunter schroffe Felswände, scharfe Grate und steile Gipfel, einige verkarstete Hochflächen. Die Schwäbisch-Oberbayerischen Voralpen zeigen bewaldete oder offene Gipfelbereiche. Insgesamt überwiegt der Waldanteil deutlich. In den unteren Lagen bilden oftmals Buchen, Tannen und Bergahorn strukturreiche Bergmischwälder, nach oben nimmt der Nadelholzanteil stetig zu und die Waldgrenze bei ca m beherrschen schließlich natürliche Fichtenwälder. Dieses Schema wird jedoch von West (Allgäu) nach Ost (Chiemgau) abnehmend stark durch eine Dominanz der Fichte auch in den unteren Hanglagen überlagert. Süd-Nord verlaufende Täler untergliedern die Bayerischen Alpen in einzelne Gebirgsrücken so das Ammergebirge zwischen Loisach und Lech, das Mangfallgebirge zwischen Isar und Inn und die Chiemgauer Alpen zwischen Inn und Saalach. Nördlich grenzt sich das Vorgebirge zum Voralpinen Hügel- und Moorland durch eine Waldbergzone ab, einer stellenweise unterbrochenen Flyschzone. Der hohe Kalkgehalt der Hoch- und Voralpen hat zahlreiche natürliche Höhlen entstehen lassen. Manche Täler sind dicht besiedelt, die Talböden demzufolge landwirtschaftlich durch Grünland genutzt, in einigen Fällen jedoch auch naturnah mit kleineren Mooren und Seen ausgeprägt. Klima Im Nordwesten liegt Bayern im Einfluss atlantischen Klimas. Je weiter man sich in den Südosten bewegt, desto kontinentaler wird das Klima, was sich insbesondere in größeren Temperaturunterschieden zwischen Sommer (Juli) und Winter (Januar) äußert: Würzburg 18 C, Nürnberg 19 C, Regensburg 20 C. Die Alpen wirken wie eine Barriere, feuchte Luftmassen aus nördlicher Richtung stauen sich und es kommt zu Regenfällen im Alpenvorland, südliche Wetterlagen bringen teilweise warme Fallwinde (Föhn) über die Alpen, die sich oft bis weit ins Alpenvorland erstrecken. Im Bayerischen Klimaatlas sind auf 54 Themenkarten verschiedene Aspekte des Klimas dargestellt (BayForklim 1996). Nachfol- 24

25 Kapitel 2 Material und Methoden gend werden zwei für die Verbreitung der Fledermäuse wichtige Variablen, Temperatur und Niederschlag, kurz skizziert: Temperatur Mit einer Jahresdurchschnittstemperatur von 7,5 C liegt Bayern unter dem Bundesdurchschnitt von 8,2 C (DWD 2004). Die wärmsten Gebiete sind die tiefer gelegenen Naturräume im Nordwesten des Landes, das Rhein-Main-Tiefland und die Mainfränkischen Platten (> 9 C), sowie Gegenden im Fränkischen Keuper-Lias-Land, Oberpfälzisch- Obermainischen Hügelland, den nördlichen Teilen der Donau-Iller-Lech-Platten und des Unterbayerischen Hügellandes. Die kälteren Gebiete sind die Alpen und Mittelgebirge, also Oberpfälzer und Bayerischer Wald und Thüringisch-Fränkisches Mittelgebirge (4 C bis 5,5 C). Die Dauer der Vegetationsperiode schwankt entsprechend der Temperaturen zwischen 100 (kalte Gebiete) und mehr als 250 Tagen (warme Gebiete). Zur Zeit der Jungenaufzucht der Fledermäuse im Juni und Juli überspannt die Durchschnittstemperatur im wärmsten Monat (Juli) eine Skala von 12 C in den Alpen und den Hochlagen des Bayerischen Waldes und mehr als 24 C in den Flussniederungen (Donau, Untere Isar, Inn, Regnitz, Main) und Beckenlandschaften (Rhein-Main-Tiefland, Steigerwaldvorland, Rosenheimer Becken, Bodenseegebiet). Niederschlag Im Mittel fallen in Bayern 850 mm Niederschlag pro Jahr (Deutschland: 789 mm, DWD 2004), wobei die Spannweite von 500 bis mm (Hochlagen der Alpen) reicht. Die niederschlagärmsten Gebiete liegen im Regenschatten der Mittelgebirge: Mainfränkische Platten um Würzburg (Mittleres Maintal, Schweinfurter Becken, Grabfeldgau im Schatten von Spessart und Rhön) und Mittelfränkisches Becken westlich von Erlangen-Fürth (im Schatten des Steigerwaldes). Die Jungenaufzucht im Juni und Juli fällt in diesen Gebieten mit im Vergleich zu ganz Bayern den geringsten Niederschlägen zusammen, obwohl diese Monate bayernweit gesehen die regenreichsten sind. Im Voralpinen Hügelund Moorland erreichen die Niederschläge in der Regel mm, allein im Juni fallen hier im Mittel zwischen 160 und 200 mm Niederschlag. Landnutzung, Bevölkerung Die Nutzung ist in Bayern stark land- und forstwirtschaftlich ausgerichtet: mehr als die Hälfte der Fläche (50,6 %) wird von landwirtschaftlichen Nutzflächen bedeckt, aufgeteilt auf fast zwei Drittel Ackerland und ein Drittel Dauergrünland (BayLStD 2007). Etwa 34,8 % der Landesfläche werden von Wald eingenommen, 10,4 % als Siedlungs- und Verkehrsfläche genutzt. Die restlichen 4,2 % verteilen sich auf Wasserflächen und Gebirge (Felsen). Die ackerreichsten Gebiete liegen in den Gäulandschaften (z. B. Maindreieck, Dungau) und Donauniederungen, der höchste Dauergrünlandanteil ist im Alpenvorland zu finden. Waldreiche Gebiete beherbergen die Bezirke Oberpfalz, Ober- und Unterfranken (z. B. Steigerwald, Spessart), die nahezu 40 % Waldanteil erreichen. Große Wasserflächen kommen naturgemäß vor allem im südbayerischen Alpenvorland durch die nacheiszeitlichen Seen wie den Chiemsee, Starnberger See und Ammersee, aber auch durch große Stauseen an Donau, Lech und Inn vor. Im wasserarmen Nordbayern tragen zum Stillgewässeranteil die Neue Fränkische Seenlandschaft mit Altmühl-, Brombach und 25

26 Kapitel 2 Material und Methoden Rothsee in Mittelfranken und die Teichgebiete Aischgrund, Bodenwöhrer Senke und Naab-Wondreb-Senke bei. Mit einer Länge von insgesamt km (BayLStD 2007) und einer mittleren Länge von 0,6 km pro Quadratkilometer Landesfläche liegt das Straßennetz des überörtlichen Verkehrs (Bundesautobahnen, Bundes-, Staats- und Kreisstraßen) in Bayern im Bereich des bundesweiten Durchschnitts (BMVBS 2008). Hinzu kommen mehr als km Gemeindeverbindungsstraßen. Im Durchschnitt ergeben sich daraus 1,8 km öffentlich nutzbarer Verkehrsweg pro Quadratkilometer Landesfläche. Bayern ist verwaltungstechnisch in sieben Regierungsbezirke, 71 Landkreise und 25 kreisfreie Städte und Gemeinden gegliedert. Im Durchschnitt wohnen 177,4 Menschen auf einem Quadratkilometer (Spanne: ; BayLStD 2007). 2.2 Datengrundlagen Fledermäuse Das Bayerische Landesamt für Umwelt (LfU) in Augsburg stellte die Fledermausdatenbank der Koordinationsstelle für Fledermausschutz für die Sachdaten zur Verfügung (Entwickler der Datenbank: Hartmut Geiger). Die Datenbank enthält neben ortsbezogenen Angaben zu den Fledermausvorkommen in Bayern auch Informationen zu Status, Nachweistyp und gegebenenfalls beobachtete Anzahl Individuen. Für diese Arbeit waren generell die Fundort-Koordinaten (Gauß-Krüger-Koordinatensystem im 4. Meridianstreifen, 12 Bezugsmeridian), sowie der Nachweistyp relevant. Eine tiefer gehende Auswertung war nur bei Myotis myotis durch die Verwendung von Koloniegrößenangaben möglich (Kap. 3.2). Grundlage für die Landschaftsanalysen im Umfeld von Wochenstuben (Kap. 3.1) waren alle zwischen und in der Datenbank dokumentierten Wochenstuben (s. Abb. A-61 im Anhang). Die potenzielle Verbreitung (Kap 3.3) wurde ebenfalls auf dieser Datenbasis, darüber hinaus aber auch auf der Basis aller Sommerfundorte modelliert. Neben den Wochenstuben gingen in den Datenpool der Sommerfundorte auch alle sonstigen Sommerquartiere sowie artabhängig weitere Nachweise im Sommerhalbjahr ein. Für alle Arten außer für die migrierenden (Nyctalus leisleri, N. noctula, Pipistrellus nathusii, Vespertilio murinus) wurden Daten des Fledermaus-Sommers zwischen April und September verwendet. Bei den vier ziehenden Arten wurden die Übergangsmonate März und Oktober hinzugenommen, um die Frühjahrs- und Herbstzugzeiten mit abzudecken. V. murinus ist für Bayern nicht zweifelsfrei als wandernde Art belegt (Liegl, C. 2004). Für die Analysen in dieser Arbeit wurde sie aufgrund deutlicher Indizien (s. Baagøe 2001b, Hutterer et al. 2005) jedoch als solche eingestuft. Im Einzelnen fanden Fundorte mit den nachfolgend aufgeführten Nachweistypen Verwendung (Kurzbeschreibung der Nachweistypen s.a. Meschede & Rudolph 2004). Ein Fundort mit mehreren Nachweistypen pro Art ging dabei nur einmal ein. Alle Arten: Einzelfund außerhalb des Quartiers: meist Zufallsfunde (auch Bringfunde ), oft verletzte Tiere, oft Beutegreifer- und Verkehrsopfer 26

27 Kapitel 2 Material und Methoden Sichtnachweis: eindeutig durch reine Sichtbeobachtung erkennbare Arten (überwiegend Flugbeobachtungen, z. B. Wasserfledermaus beim Jagdflug über Gewässern im Taschenlampenschein oder Abendsegler beim Jagdflug im freien Luftraum vor und in der Dämmerung) Netzfang: im Jagdgebiet oder vor Quartieren; umfasst auch den Abfang von Quartieren mit speziellen Fallen oder Fangvorrichtungen Sommerquartier: nicht näher beschriebenes Quartier im Sommerhalbjahr (April- September) Einzelquartier: Quartier im Sommerhalbjahr mit einzelnen Individuen Männchenquartier: Quartier im Sommerhalbjahr mit Männchen (auch Männchenkolonien) Paarungsquartier: Quartier im Sommerhalbjahr mit Paarungsgruppen Fortpflanzungsnachweis: z. B. Funde nicht oder gerade flügger Jungtiere ohne Kenntnis des Quartiers Reproduktionshinweis: z. B. Fund eines laktierenden Weibchens zur Wochenstubenzeit oder eines trächtigen Weibchens Wochenstube: Fortpflanzungskolonie mit genauen Ortsangaben Nyctalus leisleri, N. noctula, Pipistrellus nathusii, P. pipistrellus, P. pygmaeus: Detektor: Nachweis durch Echoortungsrufe eindeutig im Detektor und Feld erkennbarer Arten P. pipistrellus, P. pygmaeus: Invasion: Quartiereinflug von Zwerg- und Mückenfledermäusen P. kuhlii, Rhinolophus ferrumequinum, Rh. hipposideros: Winterquartiere: durch gezielte Kontrolle (z. B. Höhlen, Keller) oder Zufallsfunde (z. B. Hausrenovierung) belegte Orte, an denen winterschlafende Tiere angetroffen werden. Nicht berücksichtigt wurden Fundorte ohne genauere Angaben bzw. mit den Nachweistypen: Totfund: bei tot aufgefundenen Tieren gibt die Datenbank keine Auskunft darüber, ob die Tiere zum Zeitpunkt des Fundes frischtot waren, oder ob es sich um bereits mumifizierte und damit länger tote Tiere handelte. Mumien können aus einem viel früheren Zeitraum stammen; Nachweise können so einen anderen Status haben Negativnachweis : Nicht-Anwesenheits -Nachweise sind nur unvollständig dokumentiert; ferner verwendet das benutzte Modellierungsprogramm für die Erstellung der potenziellen Verbreitungen nur Positivnachweise (s. Kap. 2.4 Desktop- GARP) Kotnachweis: ist oftmals alt und stammt nicht selten aus einem nicht mehr besetztem Quartier (überwiegend Myotis myotis) Nachweis nicht verwertbar: enthält keine relevanten Angaben. Den Grundstock der Fledermausdaten dieser Arbeit bildeten insgesamt verschiedene Sommer- und verschiedene Wochenstubenfundorte. Sie verteilen sich wie in Tab. 2-2 gelistet auf die 21 bearbeiteten Arten. Die Karte in Abb. A-61 im Anhang zeigt ihre geographische Verteilung in Bayern. 27

28 Kapitel 2 Material und Methoden Tab. 2-2: Arten; Datenstand: Juni 2005 Anzahl Sommer- und Wochenstubenfundorte der bearbeiteten bayerischen Sommerfundorte davon Wochenstuben Art Code n n Barbastella barbastellus Mopsfledermaus Bbar Eptesicus nilssonii Nordfledermaus Enil Eptesicus serotinus Breitflügelfledermaus Eser Myotis bechsteinii Bechsteinfledermaus Mbec Myotis brandtii Brandtfledermaus Mbra Myotis daubentonii Wasserfledermaus Mdau Myotis emarginatus Wimperfledermaus Mema Myotis myotis Mausohr Mmyo Myotis mystacinus Bartfledermaus Mmys Myotis nattereri Frasenfledermaus Mnat Nyctalus leisleri Kleinabendsegler Nlei Nyctalus noctula Abendsegler Nnoc Pipistrellus kuhlii Weißrandfledermaus Pkuh Pipistrellus nathusii Rauhautfledermaus Pnat Pipistrellus pipistrellus Zwergfledermaus Ppip Pipistrellus pygmaeus Mückenfledermaus Ppyg 37 1 Plecotus auritus Braunes Langohr Paur Plecotus austriacus Graues Langohr Paus Rhinolophus ferrumequinum Große Hufeisennase Rfer Rhinolophus hipposideros Kleine Hufeisennase Rhip Vespertilio murinus Zweifarbfledermaus Vmur Sommerfundorte und Winterquartiere Langzeitbeobachtungen der bayerischen Mausohrkolonien ermöglichten Detailanalysen zu dieser Art. Die Landschaft im Umfeld von Mausohrkolonien konnte in Abhängigkeit von der Koloniegröße analysiert werden (Kap. 3.2). Den notwendigen Datensatz lieferten die alljährlichen Zählungen in den Mausohrkolonien durch die nord- und südbayerischen Fledermauskoordinationsstellen (z. B. Rudolph et al. 2004a, 2006). Landnutzung, Digitales Landschaftsmodell (Basis-DLM) Das Digitale Basis-Landschaftsmodell (Basis-DLM) des bundesweiten ATKIS (Amtliches Topographisch-Kartographisches Informationssystems) wurde für Bayern durch das Bayerische Landesvermessungsamt angefertigt. Es beschreibt das Relief der Erdoberfläche und die topographischen Objekte der Landschaft. Der fachliche Inhalt des Basis-DLM orientiert sich am Inhalt der Topographischen Karten im Maßstab 1: Objekte sind durch ihre Lage im Raum, ihren geometrischen Typ (Fläche, Linie, Punkt) und Attribute definiert und hierarchisiert. Sie werden einer Objektart im bundesweit geltenden so genannten ATKIS-Objektartenkatalog zugeordnet. Der verwendete Aktualisierungsstand der bayerischen Daten ist Juni Für den Zweck dieser Auswertungen wurden die 60 flächigen Objektarten sieben (bzw. acht, s.u.) Kategorien zugeordnet (Tab. 2-3), im weiteren Flächentypen genannt. Sie spiegeln die Landnutzung wider (vgl. Abb. 2-1): Ackerland, Abbauflächen, Sonderkultur Grünland, Sumpf, Heide Laubwald Nadelwald Mischwald Gewässer (Still- und Fießgewässer) Siedlung, Verkehr 28

29 Kapitel 2 Material und Methoden Neben den drei Waldtypen Laub-, Nadel- und Mischwald wurde auch Wald in seiner Gesamtheit als gewissermaßen achter Flächentyp berücksichtigt. Für die Zusammenlegung der Objektarten mussten zunächst die verschiedenen, sich teilweise überlappenden Ebenen und Darstellungsformen (Fläche, Linie, Punkt) von für die Zwecke dieser Arbeit hinderlicher Redundanz befreit werden. Beispielsweise sind im Basis-DLM manche Industrieflächen (Code 2112 der DLM-Tabelle SIE02_F) mit Tagebauflächen (Code 2301 der DLM-Tabelle SIE04_F) ganz oder abschnittsweise identisch. Es war also zu Beginn eine Bereinigung notwendig. Punktförmige und linienhafte Objekte, z. B. Leitungsmasten bzw. Schienen- und Verkehrswege (außer Bundesautobahnen, s.u.), liegen in der Regel als eigene Schicht anderen Flächen auf. Sie wurden nicht verwendet. Bundesautobahnen hingegen sind keine linienhaften Objekte, jedoch auch nicht als Polygone digitalisiert. Zu dieser Problematik s. Kap Herleitung des Laub-/Nadelholzverhältnisses im Flächentyp Mischwald Die DLM-Kategorisierung erklärt nicht, ab welchem Anteil von Nadel- bzw. Laubholz ein Wald als reiner Nadel-, reiner Laub- oder Mischwald eingestuft wurde. Die Kategorie Mischwald muss Wälder aller Mischungsverhältnisse jenseits der reinen oder fast reinen Nadel- und Laubwälder enthalten, also eine große Spannbreite zwischen hohem Nadelund hohem Laubholzanteil abdecken. Für die meisten Fledermausarten ist Laubholz eine gegenüber Nadelholz wichtigere Lebensgrundlage. Es ist daher wichtig zu wissen, wie hoch der Laubholzanteil in der Kategorie Mischwald ist, um seine Bedeutung in der Auswertung einschätzen zu können. Auf folgende Weise ist zumindest ein Mittelwert abschätzbar: Mischwald muss im Mittel sehr viel mehr Laub- als Nadelholz aufweisen, wenn man die Laub- und Nadelholzanteile mit den Flächenanteilen der verschiedenen Waldtypen vergleicht. Der Laubholzanteil beträgt in Bayern 31 % (BMELV 2002). Diese Laubbäume wachsen zu einem Teil auf 2,6 % der Fläche Bayerns oder 7,2 % der bayerischen Waldfläche, die reiner Laubwald sind sowie zum anderen im Mischwald, der 12,3 % Bayerns bzw. 34,2 % der Waldfläche ausmacht. Die Diskrepanz von 23,8 % des bayerischen Laubholzes muss sich also aus Mischwäldern decken, immer vorausgesetzt, dass Laubwald bzw. Nadelwald im DLM zu 100 % aus Laub- bzw. Nadelholz besteht. Dem gegenüber lässt sich Nadelholz (67,2 %, BMELV 2002) zum größten Teil aus den Nadelwäldern decken, die 58,6 % der bayerischen Waldfläche einnehmen (Tab. 3-1). Nur ca. 8,6 % des Nadelholzes müssen aus den Mischwäldern gedeckt werden. Mischwald bedeckt nach DLM 34,2 % der Waldfläche Bayerns; 23,8 % Laubholz entsprechen also 69,6 % und 8,6 % Nadelholz entsprechen 25,1 % der Mischwaldfläche (den Rest bilden so genannte 'Nicht-Waldflächen' wie Wiesen, Wege, Ödland). Anders ausgedrückt muss das Verhältnis von Laub- zu Nadelholz in der Kategorie Mischwald 2,8:1 betragen. Dieser Wert ist allerdings ein Durchschnittswert über ganz Bayern, die regional großen Unterschiede in der Baumartenzusammensetzung werden hierin nicht reflektiert. 29

30 Tab. 2-3: Zuordnung der flächenförmigen Objektarten im Basis-DLM (AdV 2003) zu sieben Flächentypen. Flächentyp Acker, Abbau, Sonderkultur Fläche: ,68 km 2 Flächenanteil: 35,8 % Tabelle im Basis- DLM Code Objekt nach Objektartenkatalog Fläche (km 2 ) Anteil an Bayern % VEG01_F 4101 Ackerland ,48 34,56 VEG04_F 4109 Sonderkultur Baumschule 17,92 0, Sonderkultur Hopfengarten 192,76 0, Sonderkultur Weingarten 69,77 0, Sonderkultur Obstbaumplantage 79,37 0, Sonderkultur sonstige 7,73 0, vegetationslose Fläche 347,46 0, Fläche z,zt, unbestimmbar 2,93 0, Tagebau, in Betrieb 97,07 0,14 Definition, Erfassungskriterium, Anmerkung Fläche für den Anbau von Feldfrüchten (z. B. Getreide, Hülsenfrüchte, Hackfrüchte) und Beerenfrüchten (z. B. Erdbeeren). (Fläche 1 ha) Fläche zum Anbau bestimmter Pflanzen (z. B. Hopfen, Wein). (Fläche 1 ha) Fläche ohne nennenswerten Bewuchs aufgrund besonderer Bodenbeschaffenheit wie z. B. nicht aus dem Geländerelief herausragende Felspartien, Sand- oder Eisflächen. (Fläche 1 ha) Anmerkung: - 'Sandbank' siehe besondere Objektart. - Hervorragende, markante Felsgebilde siehe Objektart 'Felsen, Felsblock, Felsnadel'. Fläche, deren Merkmale hinsichtlich der Zuordnung zu den Objektarten gegenwärtig nicht bestimmt werden können. Fläche des oberirdischen Abbaues von Bodenmaterial. SIE04_F 2301 Tagebau, außer Betrieb 3,19 0,00 Anmerkung 1: 'Tagebau, Grube, Steinbruch' bezeichnet die auch im Relief zu modellierende tatsächliche Abgrabung; sie wird durch die Böschungsoberkante umschrieben. Sie kann z. B. innerhalb von 'Deponie' oder 'Bergbaubetrieb' u.ä. liegen. Grünland Fläche: ,41 km 2 Flächenanteil: 19,4 % VEG02_F Anmerkung 2: Ein rekultivierter 'Tagebau, Grube, Steinbruch' wird als Objekt entsprechend dem tatsächlichen Zustand erfasst Grünland ,03 18,91 Gras- und Rasenflächen, die gemäht oder beweidet werden. (Fläche 1 ha) 4103 Gartenland 74,00 0, Heide 14,97 0, Moor, Moos 200,20 0, Sumpf, Ried 32,21 0,05 Fläche für den Anbau von Gemüse, Obst und Blumen sowie die Aufzucht von Kulturpflanzen. (Fläche 1 ha). Hausgärten sind in den Objekten der Objektgruppe 'Baulich geprägte Flächen' integriert und werden nicht besonders erfasst. Meist sandige Fläche mit typischen Sträuchern, Gräsern und geringwertigem Baumbestand. (Fläche 1 ha) Unkultivierte Fläche, deren obere Schicht aus vertorften oder zersetzten Pflanzenresten besteht. (Fläche 1 ha) Anmerkung: Torfstich bzw. Torfabbaufläche wird der Objektart 'Tagebau, Grube, Steinbruch' zugeordnet. Wassergesättigtes, zeitweise unter Wasser stehendes Gelände. (Fläche 1 ha) Erfasst werden typische Sumpflandschaften, nicht jedoch die nach Regenfällen zeitweise nassen Stellen im Boden. 30

31 Flächentyp Laubwald Fläche: 1 846,7 km 2 Flächenanteil: 2,6 % Nadelwald Fläche: ,97 km 2 Flächenanteil: 21,2 % Mischwald Fläche: 8 724,3 km 2 Flächenanteil: 12,3 % Wald Fläche: ,97 km 2 Flächenanteil: 36,1 % Gewässer 1 mit Bodenseeanteil: Fläche: 1 120,94 km 2 Flächenanteil: 1,6 % ohne Bodenseeanteil: Fläche: 977,22 km 2 Flächenanteil: 1,4 % Siedlung und Verkehr Fläche: 5 030,13 km 2 Flächenanteil: 7,1 % Tabelle im Basis- DLM VEG03_F VEG03_F VEG03_F GEW01_F SIE02_F SIE03_F Code Objekt nach Objektartenkatalog Fläche (km 2 ) Anteil an Bayern % Definition, Erfassungskriterium, Anmerkung 4107 Wald, Forst Laubholz 1 737,23 2,45 Fläche, die mit Forstpflanzen (Waldbäume und Waldsträucher) bestockt ist. (Fläche 0,1 ha) 4108 Gehölz Laubholz 109,47 0,15 Fläche, die mit einzelnen Bäumen, Baumgruppen, Büschen, Hecken und Sträuchern bestockt ist. (Fläche 0,1 ha) 4107 Wald, Forst Nadelholz ,08 20,87 Fläche, die mit Forstpflanzen (Waldbäume und Waldsträucher) bestockt ist. (Fläche 0,1 ha) 4108 Gehölz Nadelholz 204,89 0, Wald, Forst Laub- und Nadelholz Fläche, die mit einzelnen Bäumen, Baumgruppen, Büschen, Hecken und Sträuchern bestockt ist. (Fläche 0,1 ha) 8 682,01 12,27 Fläche, die mit Forstpflanzen (Waldbäume und Waldsträucher) bestockt ist. (Fläche 0,1 ha) 4108 Gehölz Laub- und Nadelholz 42,29 0,06 Fläche, die mit einzelnen Bäumen, Baumgruppen, Büschen, Hecken und Sträuchern bestockt ist. (Fläche 0,1 ha) 5101 Strom, Fluss, Bach 323,07 0,46 Natürlicher Wasserlauf 5102 Kanal (Schifffahrt) 10,06 0,01 Künstlicher schiffbarer Wasserlauf. (flächenhaft bei über 12 m Breite) 5103 Kanal (Wasserwirtschaft) 12,99 0,02 Natürliche oder künstliche längliche Bodenvertiefung für Be- und Entwässerung sowie Zu- und Ableitungen. (flächenhaft bei über 12 m Breite) 5112 Binnensee (davon Bodenseeanteil) 774,82 143,72 1,09 0,2 Mit Wasser gefüllte, allseitig umschlossene Hohlform der Landoberfläche ohne unmittelbaren Zusammenhang mit 'Meer'. (Fläche 0, 1 ha) 2111 Wohnbaufläche 1 805,31 2, Industriefläche 593,19 0, Flächen gemischter Nutzung Flächen besonderer funktionaler Prägung 1 899,27 2,68 226,12 0, Freizeitanlage 7,79 0, Sportanlage 143,53 0,20 Baulich geprägte Fläche, die ausschließlich oder vorwiegend dem Wohnen dient. Neben den Wohngebäuden sind z. B. anzutreffen: der Versorgung der Fläche dienende Läden, nichtstörende Handwerksbetriebe, Einrichtungen für kirchliche, kulturelle, soziale und gesundheitliche Zwecke. Baulich geprägte Fläche, die ausschließlich oder vorwiegend der Unterbringung von Gewerbe- und Industriebetrieben dient. Dazu zählen auch z. B. Einkaufszentren, Lager/Depots, großflächige Handelsbetriebe, Ver- und Entsorgungsbetriebe, Messeeinrichtungen. Baulich geprägte Fläche, auf der keine Art der baulichen Nutzung vorherrscht. Solche Flächen sind insbesondere ländlich-dörflich geprägte Flächen mit land- und forstwirtschaftlichen Betrieben, Wohngebäuden u.a. sowie städtisch geprägte Kerngebiete mit Handelsbetrieben und zentralen Einrichtungen für die Wirtschaft und Verwaltung. Baulich geprägte Fläche, auf der Gebäude und/oder Anlagen bestimmter Funktion vorherrschen. Hierzu gehören u.a. die Funktionen 'Verwaltung', 'Gesundheit und Soziales' (z. B. Krankenhaus), 'Bildung', 'Forschung' (z. B. Universität), 'Kultur' (z. B. Kirche), 'Sicherheit und Ordnung' (z. B. Haftanstalt), 'Wochenend- und Ferienhausbebauung' und 'Landesverteidigung'. Fläche mit Bauwerken und Einrichtungen, die zur Freizeitgestaltung bestimmt ist. Freizeitanlagen umfassen 'Freilichttheater', 'Freilichtmuseum', 'Schwimmbad, Freibad', 'Zoo', 'Freizeit-, Safaripark, Wildgehege' und 'Autokino, Freilichtkino'. Fläche mit Bauwerken und Einrichtungen, die zur Ausübung von (Wettkampf-) sport und für Zuschauer bestimmt ist. Sportanlagen umfassen 'Stadion', 'Sportplatz' - wie z. B. Fußballplätze, Tennisplätze, Eislaufbahnen - 'Schießanlage', Schwimmbad, Freibad' und 'Golfplatz' Friedhof 38,82 0,05 Fläche, auf der die Toten bestattet sind. (Fläche 1 ha) 2227 Grünanlage 46,50 0,07 Größere Anlage mit Bäumen, Sträuchern, Rasenflächen, Blumenrabatten und/oder Wegen, die vor allem der Erholung und Verschönerung des Stadtbildes dient. (Fläche 1 ha) 31

32 Flächentyp Tabelle im Basis- DLM SIE04_F SIE06_F VER01_F Code Objekt nach Objektartenkatalog Fläche (km 2 ) Anteil an Bayern % Definition, Erfassungskriterium, Anmerkung 2228 Campingplatz 12,62 0, Gradierwerk 0,01 0, Turm 0,07 0, Schwimmbecken 0,73 0,001 Für den Aufbau einer größeren Zahl von Zelten oder zum Abstellen und Benutzen von Wohnwagen angelegter Platz mit ortsfesten Anlagen und Einrichtungen. (Fläche 1 ha) Mit Reisig bedecktes Gerüst, über das Sole rieselt, die durch erhöhte Verdunstung konzentriert wird. Hoch aufragendes, auf einer verhältnismäßig kleinen Grundfläche stehendes Bauwerk, das oft Teil eines größeren Bauwerks ist. Ein mit Wasser gefülltes Becken zum Schwimmen oder Baden. (Fläche 0,05 ha) 2211 Freilichttheater 0,03 0,00004 Anlage mit Bühne und Zuschauerbänken für Theateraufführungen im Freien. (Fläche 1 ha) 2212 Freilichtmuseum 1,12 0, Stadion 2,39 0,003 Volkskundliche Museumsanlage, in der Wohnformen oder historische Betriebsformen in ihrer natürlichen Umgebung im Freien dargestellt sind. (Fläche 1 ha) Bauwerk mit Tribünen und entsprechenden Einrichtungen zur Ausübung von bestimmten Sportarten, das nach Art des Ausbaus als Stadion bezeichnet wird Sportplatz 0,05 0,0001 Fläche mit entsprechenden Einrichtungen zur Ausübung von bestimmten Sportarten Schießstand 2,75 0,004 Anlage mit Schießbahnen für Schießübungen oder sportliche Wettbewerbe Schwimmbad 19,22 0, Zoo 0,89 0, Freizeitpark 2,76 0,004 Anlage mit Schwimmbecken oder Anlage an Ufern von Gewässern für den Badebetrieb und Schwimmsport. Gelände mit Tierschauhäusern und umzäunten Gehegen, in dem Tiere gehalten und gezeigt werden. Gelände mit Karussels, Verkaufs- und Schaubuden und/oder Wildgattern, das der Freizeitgestaltung dient Autokino 0,11 0,0002 Lichtspieltheater im Freien, in dem der Film im Allgemeinen vom Auto aus angesehen wird. Größere Anlage mit Einrichtungen und Bauwerken zur Ausübung des Golfspiels Golfplatz 54,33 0,08 Anmerkung: Minigolfplätze und ähnliche Anlagen zählen nicht dazu Halde 6,56 0,01 Fläche, auf der aufgeschüttetes Material langfristig gelagert wird Absetzbecken 4,73 0,01 Ein künstlich errichtetes Becken oder eine Geländevertiefung, in der Feststoffe aus einer Flüssigkeit ausgefällt werden. Anmerkung: Im Zweifelsfall ist ein Objekt der Objektart 'Binnensee, Stausee, Teich' zuzuordnen. 1) Verbreiterter Verkehrsraum in Ortslagen, der als Platz bezeichnet wird Platz 34,12 0,05 2) Ebene, befestigte oder unbefestigte, unbebaute Fläche, die bestimmten Zwecken dient (z. B. für Verkehr, Märkte, Festveranstaltungen, oft in Verbindung mit Definition: zu 1) Rollbahn 2,34 0,003 Start- und Landebahn sowie die Rollwege zu den Abfertigungs- und Abstellplätzen Vorfeld 1,67 0,002 Abfertigungs- und Abstellgelände für Luftfahrzeuge Raststätte 1,55 0, Grenzübergang 0,34 0,0005 Anlage an Verkehrsstraßen mit Bauwerken und Einrichtungen zur Versorgung und Erholung von Reisenden. Amtlich zugelassene Grenzöffnung, die grundsätzlich zur Einreise nach und Ausreise aus Deutschland benutzt werden muss. 32

33 Flächentyp Tabelle im Basis- DLM Code Objekt nach Objektartenkatalog Fläche (km 2 ) Anteil an Bayern % VER02_F 3501 Bahnhofsanlage 63,58 0,09 Definition, Erfassungskriterium, Anmerkung 1. Bahnhofsanlage mit entsprechenden Einrichtungen zur Abwicklung des Personen- und/oder Güterverkehrs bei Schienenbahnen. Diese besteht aus der Fläche des Empfangsgebäudes, der sonstigen räumlich angegliederten Verwaltungs- und Lagergebäuden, der bahntechnischen Einrichtungen, Freiflächen und der Gleisanlagen. VER03_F 3301 Flughafen 15,26 0, Flugplatz 38,40 0,05 VER04_F 3401 Hafen 3,38 0,005 GEW02_F 5302 Talsperre, Wehr 0,03 0, Schleuse 0,56 0,001 Zwischensumme ,55 99 Überörtliche Straßen Straßenkörper Länge (km) 2. Bahnhofsanlage mit entsprechenden Einrichtungen zum Ein- und Ausstieg bei Schienengebundenen bzw. an Seilen geführten Verkehrsmitteln (z. B. Straßenbahn, Schwebebahn). Anlage mit Gebäuden, Bauwerken, Start- und Landebahnen sowie sonstigen flugtechnischen Einrichtungen zur Abwicklung des regionalen und internationalen Flugverkehrs. Anlage mit Gebäuden und Einrichtungen für die Abwicklung von Flugverkehr, soweit nicht 'Flughafen' (meist Privat- und Sportfliegerei sowie Militärflugplätze). Der ufernahe Bereich eines Gewässers, der so ausgebaut ist, dass Schiffe zum Be- und Entladen dort festmachen können und der gleichzeitig Schiffen Schutz bietet. Zum Hafen gehören neben den Wasserflächen der Hafenbecken auch die Flächen auf dem festen Land, die von den Be- und Entladeeinrichtungen, Lagergebäuden, Werften u. dgl. in Anspruch genommen werden. Anlage zur Anhebung des Wasserspiegels (z. B. zur Flussregulierung oder zum Aufstau von Gewässern). Anlage zur Überführung von Wasserfahrzeugen zwischen Gewässern verschiedener Wasserspiegelhöhen einschließlich der Betriebsflächen und -gebäude. Funktional geprägte Fläche, die in erster Linie einen befestigten, dem allgemeinen Verkehr dienenden Verkehrsweg aufzunehmen bestimmt ist einschließlich der auf Über- und in Unterführungen (im Tunnel) verlaufenden Abschnitte Bundesautobahn 2 199, 63 Fläche bei durchschnittlicher Breite laut GIS von 16 m: 35,19 km Bundesstraße 372,07 Fläche bei durchschnittlicher Breite laut GIS von 9 m: 3,35 km 2 Fläche: 40,37 km 2 Flächenanteil: 0,06 % 1305 Staatsstraße 29,17 Fläche bei durchschnittlicher Breite laut GIS von 7,5 m: 0,22 km Kreisstraße 12,5 Fläche bei durchschnittlicher Breite laut GIS von 8 m: 0,1 km Gemeindestraße 157,2 Fläche bei durchschnittlicher Breite laut GIS von 7 m: 1,1 km Attribut trifft nicht zu 8,7 Fläche bei durchschnittlicher Breite laut GIS von 8 m: 0,07 km sonstiges 44,7 Fläche bei durchschnittlicher Breite laut GIS von 7,5 m: 0,34 km 2 Summe , Für die Analysen wurde der bayerische Bodenseeanteil nicht berücksichtigt. Die linienhaften Objekte in diesem Layer zeichnen die nicht digitalisierten Flächen nach, nur die Bundesautobahnen werden dabei jedoch vollständig abgebildet. Das DLM setzt sich insgesamt aus Polygonen zusammen. 33

34 Kapitel 2 Material und Methoden Abb. 2-1: Das landschaftliche Erscheinungsbild Bayerns nach DLM-Flächentypen und die Naturräume; Nummern der Naturräume s. nachfolgende Legende, Beschreibung s. Kap

35 Kapitel 2 Material und Methoden Legende zu Abb. 2-1: Naturräumliche Einheiten 01 Nördliche Kalkhochalpen 010 Hinterer Bregenzer Wald 011 Allgäuer Hochalpen 012 Oberstdorfer Becken 013 Wettersteingebirge 014 Karwendelgebirge 015 Loferer und Leoganger Alpen 016 Berchtesgadener Alpen 02 Schwäbisch-Oberbayerische Voralpen 020 Vorderer Bregenzer Wald 021 Vilser Gebirge 022 Ammergebirge 023 Niederwerdenfelser Land 042 Kocheler Berge 025 Mangfallgebirge 026 Kufsteiner Becken 027 Chiemgauer Alpen 03 Voralpines Hügel- und Moorland 031 Bodenseebecken 033 Westallgäuer Hügelland 034 Adelegg 035 Iller-Vorberge 036 Lech-Vorberge 037 Ammer-Loisach-Hügelland 038 Inn-Chiemsee-Hügelland 039 Salzach-Hügelland 04 Donau-Iller-Lech-Platten 041 Riß-Aitrach-Platten 044 Unteres Illertal 045 Donauried 046 Iller-Lech-Schotterplatten 047 Lech-Wertach-Ebenen 048 Aindlinger Terrassentreppe 05 Isar-Inn-Schotterplatten 050 Fürstenfeldbrucker Hügelland 051 Münchener Ebene 052 Isen-Sempt-Hügelland 053 Alzplatte 054 Unteres Inntal 06 Unterbayerisches Hügelland (Tertiär- Hügelland) 060 Isar-Inn-Hügelland 061 Unteres Isartal 062 Donau-Isar-Hügelland 063 Donaumoos 064 Dungau 07 Oberpfälzisch-Obermainisches Hügelland 070 Oberpfälzisches Hügelland 071 Obermainisches Hügelland 08 Fränkische Alb 080 Nördliche Frankenalb 081 Mittlere Frankenalb 082 Südliche Frankenalb 09 Schwäbische Alb 096 Albuch und Härtsfeld 097 Lonetal-Flächenalb 098 Riesalb 10 Schwäbisches Keuper-Lias-Land 102 Vorland der östlichen Schwäbischen Alb 103 Ries 11 Fränkisches Keuper-Lias-Land 110 Vorland der Südlichen Frankenalb 111 Vorland der Mittleren Frankenalb 112 Vorland der Nördlichen Frankenalb 113 Mittelfränkisches Becken 114 Frankenhöhe 115 Steigerwald 116 Haßberge 117 Itz-Baunach-Hügelland 12 Gäuplatten im Neckar- und Tauberland 127 Hohenloher-Haller-Ebene 129 Tauberland 13 Mainfränkische Platten 130 Ochsenfurter und Gollachgau 131 Windsheimer Bucht 132 Marktheidenfelder Platte 133 Mittleres Maintal 134 Gäuplatten im Maindreieck 135 Wern-Lauer-Platte 136 Schweinfurter Becken 137 Steigerwaldvorland 138 Grabfeldgau 139 Hesselbacher Waldland 14 Odenwald, Spessart und Südrhön 140 Südrhön 141 Sandstein-Spessart 142 Vorderer Spessart 143 Büdinger Wald 144 Sandstein-Odenwald 23 Rhein-Main-Tiefland 231 Rheinheimer Hügelland 232 Untermainebene 233 Ronneburger Hügelland 35 Osthessisches Bergland 353 Vorder- und Kuppenrhön 354 Lange Rhön 39 Thüringisch-Fränkisches Mittelgebirge 392 Nordwestl. Frankenwald (Thüringer Schiefergebirge) 393 Münchberger Hochfläche 394 Hohes Fichtelgebirge 395 Selb-Wunsiedler Hochfläche 396 Naab-Wondreb-Senke 40 Oberpfälzer und Bayerischer Wald 400 Hinterer Oberpfälzer Wald 401 Vorderer Oberpfälzer Wald 402 Cham-Further Senke 403 Hinterer Bayerischer Wald 404 Regen-Senke 405 Vorderer Bayerischer Wald 406 Falkensteiner Vorwald 407 Lallinger Winkel 408 Passauer Abteiland und Neuburger Wald 409 Wegscheider Hochfläche 41 Vogtland 410 Ostthüringisch-Vogtländische Hochfläche 411 Mittelvogtländisches Kuppenland 412 Oberes Vogtland 35

36 Kapitel 2 Material und Methoden Klimaatlas Bayern Klimadaten wurden nur für die Modellierung der potenziellen Verbreitung herangezogen (Kap. 3.3). Sie entstammen dem Bayerischen Klimaatlas (BayForKlim 1996). Temperaturwerte und Phänologiedaten überspannen die Jahre , niederschlagsbezogene Werte die Jahre , Globalstrahlungswerte und Sonnenscheindauer sind 14- jährige Mittel ( ). Es wurden alle Karten außer Nr. 23 und 24 verwendet, insgesamt also 52, davon 51 Karten mit Klimawerten und eine Karte mit Höhenangaben (Reliefkarte) (Tab. 2-4). Die Reliefkarte wird im Folgenden wie eine Klimakarte behandelt und mit ihnen genannt. Die beiden ausgeklammerten Karten reflektieren Klimaereignisse in konkreten Monaten (Gradtagzahl / Milder Februar 1966, Gradtagzahl / Strenger Februar 1956). Tab. 2-4: Verwendete Klimakarten aus dem Klimaatlas Bayern (BayForKlim 1996). Nr. Karte Rastergröße 01 Relief / Höhe m über NN 400 m x 400 m 02 Lufttemperatur / Jahr ( C) 200 m x 200 m 03 Lufttemperatur / Januar ( C) 200 m x 200 m 04 Lufttemperatur / April ( C) 200 m x 200 m 05 Lufttemperatur / Juli ( C) 200 m x 200 m 06 Lufttemperatur / Oktober ( C) 200 m x 200 m 07 Lufttemperatur / Vegetationsperiode ( C) 200 m x 200 m 08 Tägliches Maximum der Lufttemperatur / Januar ( C) 200 m x 200 m 09 Tägliches Maximum der Lufttemperatur / April ( C) 200 m x 200 m 10 Tägliches Maximum der Lufttemperatur / Juli ( C) 200 m x 200 m 11 Tägliches Maximum der Lufttemperatur / Oktober ( C) 200 m x 200 m 12 Tägliches Minimum der Lufttemperatur / Januar ( C) 200 m x 200 m 13 Tägliches Minimum der Lufttemperatur / April ( C) 200 m x 200 m 14 Tägliches Minimum der Lufttemperatur / Juli ( C) 200 m x 200 m 15 Tägliches Minimum der Lufttemperatur / Oktober ( C) 200 m x 200 m 16 Andauer einer Lufttemperatur von mindestens 5 C 200 m x 200 m (= Vegetationsperiode 2 ) (Tage) 17 Andauer einer Lufttemperatur von mindestens 10 C (Tage) 200 m x 200 m 18 Andauer der frostfreien Zeit (Tage) 200 m x 200 m 19 Anzahl der Frosttage / Jahr 200 m x 200 m 20 Anzahl der Sommertage 3 / Jahr 200 m x 200 m 21 Gradtagzahl 4 / Jahr 200 m x 200 m 22 Gradtagzahl / Februar 200 m x 200 m 25 Niederschlagssumme / Jahr (mm) 200 m x 200 m 26 Niederschlagssumme / Hydrologisches Winterhalbjahr (Nov. April) (mm) 200 m x 200 m 27 Niederschlagssumme / Hydrologisches Sommerhalbjahr (Mai Okt.) (mm) 200 m x 200 m 28 Niederschlagssumme / Februar (mm) 200 m x 200 m 29 Niederschlagssumme / Juni (mm) 200 m x 200 m 30 Dampfdruck / Jahr (hpa) 200 m x 200 m 31 Globalstrahlungssumme 5 / Jahr (kwh/m 2 ) m x m 32 Tagessumme der Globalstrahlung / Januar (kwh/m 2 ) m x m 33 Tagessumme der Globalstrahlung / April (kwh/m 2 ) m x m 34 Tagessumme der Globalstrahlung / Juli (kwh/m 2 ) m x m 35 Tagessumme der Globalstrahlung / Oktober (kwh/m 2 ) m x m 36 Summe der Sonnenscheindauer / Jahr (h) m x m 37 Summe der Sonnenscheindauer / Januar (h) m x m Vegetationsperiode: Zeitraum des Jahres, in dem Pflanzen fotosynthetisch aktiv sind, also wachsen, blühen und fruchten. Die langjährigen Tagesmittel der Lufttemperatur unterschreiten 5 C nicht (BayForKlim 1996). Sommertag: Tage mit Temperaturen von mindestens 25 C (BayForKlim 1996). Gradtagzahl: Summe der Differenzen zwischen einer konstanten (angenommenen) Raumtemperatur von 20 C und den Tagesmittelwerten der Lufttemperatur über alle Heiztage (BayForKlim 1996). Globalstrahlung: am Boden von einer horizontalen Ebene empfangene Sonnenstrahlung; setzt sich zusammen aus der direkten, Schatten werfenden Strahlung und der gestreuten Sonnenstrahlung (diffuse Himmelsstrahlung) aus der Himmelshalbkugel (BayForKlim 1996). 36

37 Kapitel 2 Material und Methoden Nr. Karte Rastergröße 38 Summe der Sonnenscheindauer / April (h) m x m 39 Summe der Sonnenscheindauer / Juli (h) m x m 40 Summe der Sonnenscheindauer / Oktober (h) m x m 41 Anzahl der Nebeltage / Jahr 400 m x 400 m 42 Windgeschwindigkeit / Jahr (m/s) 200 m x 200 m 43 Potenzielle Verdunstung von Gras / Jahr (mm) 400 m x 400 m 44 Tatsächliche Verdunstung von Gras auf lehmigem Sand / Jahr (mm) 400 m x 400 m 45 Blühbeginn der Hasel (= Beginn des Vorfrühlings) (Datum) 400 m x 400 m 46 Blühbeginn der Forsythie (= Beginn des Erstfrühlings) (Datum) 400 m x 400 m 47 Blühbeginn des Apfels (= Beginn des Vollfrühlings) (Datum) 400 m x 400 m 48 Blühbeginn des Holunders (= Beginn des Frühsommers) (Datum) 400 m x 400 m 49 Blühbeginn der Sommerlinde (= Beginn des Hochsommers) (Datum) 400 m x 400 m 50 Gelbreife des Winterweizens (= Beginn des Spätsommers) (Datum) 400 m x 400 m 51 Fruchtreife des Holunders (= Beginn des Frühherbstes) (Datum) 400 m x 400 m 52 Fruchtreife der Stieleiche (= Beginn des Vollherbstes) (Datum) 400 m x 400 m 53 Blattverfärbung der Stieleiche (= Beginn des Spätherbstes) (Datum) 400 m x 400 m 54 Aufgang des Winterweizens (= Beginn der Vegetationsruhe) (Datum) 400 m x 400 m 2.3 Auswertungen zur Landschaft im Umfeld von Wochenstuben Die Daten der Fledermausdatenbank wurden mit Hilfe von Microsoft Access 2.0 extrahiert. Für die Grafiken und kartographischen Auswertungen kamen Microsoft Excel XP 2002, Adobe Illustrator (Vers. 10), Adobe Photoshop CS3 Extended (Vers ), das Geographische Informationssystem (GIS) MapInfo Professional (Vers. 7.0, MapInfo Corp.) mit dem Programmiertool MapBasic (Vers. 6.0, MapInfo Corp.) sowie Matlab (Vers. R-2007b, The Mathworks) zum Einsatz. Bis auf die Matlab-Programmierung wurden alle notwendigen Macros, Auswertungen und Gestaltungen von der Autorin durchgeführt, Matlab-Programme schrieb Rüdiger Krahe. Die Rechnerkapazitäten der Personal Computer, die zur Verfügung standen, erreichten vor allem bei den geographischen Auswertungen deutlich ihre Grenzen. Rechenzeiten beliefen sich für Einzelanalysen nicht selten auf mehrere Tage, beispielsweise bei Auswertungen mit dem Basis-DLM (s.u.). Je nach Art gingen unter Umständen mehr als 1 Mio. Polygone, z. B. des Flächentyps Wald beim Mausohr, in die Berechnungen ein. Von den biologischen Fachdaten wurden für die Auswertung zur Landschaft im Umfeld von Wochenstuben die Daten zu Wochenstubenkolonien verwendet (s. Kap. 2.2), Hintergrundinformationen waren die Landnutzung gemäß des Basis-DLM, wobei zuvor die ca. 60 verschiedenen Objektarten in sieben Kategorien (Flächentypen) konsolidiert wurden (s. Tab. 2-3). Kreisanalysen mit dem Basis-DLM Zur Ermittlung der Verteilung der sieben Flächentypen im Umfeld um die Wochenstubenfundorte wurden mit Hilfe des GIS elf konzentrische Kreise um den Fundort angelegt mit den Radien r = 0,5, 1, 1,5, 2, 3, 4, 5, 6, 7,5, 10 und 15 km (s. Abb. 2-2). Zahlreiche Telemetriestudien, aus denen für viele Arten die Aktionsradien abgeleitet werden können (s. Tab. 3-2), führten zur Auswahl dieser Radien. Eine frühere Auswertung von Waldflächen im Umkreis um Wochenstuben bis 30 km konnte zeigen, dass ab einer Entfernung von ca. 10 km in den meisten Fällen der mittlere Waldanteil Bayerns erreicht wird (Gleich 37

38 Kapitel 2 Material und Methoden 2002). Um Fundorte mit größerer Landschaftsheterogenität abzudecken, wurde der 15- km-radius als größte Entfernung hinzugenommen. Die meisten Arten bewegen sich dagegen in einem Radius von maximal 7 km um die Wochenstuben. Ausnahmen sind aber z. B. Mausohr und Kleinabendsegler, die auch schon in Entfernungen bis zu 27 bzw. 17 km von ihrem Quartier im Jagdgebiet nachgewiesen wurden (Güttinger 1997, Schorcht 2002). Alle Kreise eines gegebenen Radius gingen in die Auswertung ein, selbst wenn sich Kreise von nah beieinanderliegenden Fundorten stark überlappten. Grenzkreise, die nur teilweise auf bayerischem Gebiet liegen, wurden auch nur anteilsmäßig berechnet (s. Abb. 2-2), von einer Wichtung der Grenzkreise wurde dabei abgesehen, nachdem ein Vergleich der mittleren Anteile eines Flächentyps an einem Kreis ergab, dass erst bei größeren Radien Unterschiede auftraten, die jedoch selbst im ungünstigsten Fall unter 0,5 % lagen. Die größten Differenzen waren z. B. 0,4 % für Nadelwald im 10-km-Radius bei Eptesicus nilssonii (n = 42), 0,38 % für Acker im 5-km-Radius bei Myotis bechsteinii (n = 129), 0,04 % für Gewässer im 15-km-Radius bei Pipistrellus pipistrellus (n = 550), 0,025 % für Laubwald im 15-km-Radius bei Plecotus austriacus (n = 78). Abb. 2-2: Alle Kreise um zwei Wochenstuben von Barbastella barbastellus bei Würzburg; die Wochenstube im Guttenberger Wald liegt nahe der Grenze zu Baden-Württemberg, die Kreise mussten an der Landesgrenze abgeschnitten werden. Ermittlung der Flächenanteile: Mit GIS MapInfo: Erstellung von jeweils 11 konzentrischen Kreisen um alle Wochenstubenfundorte mit oben genannten Radien Überlagerung und Verschneidung dieser Kreise mit dem Basis-DLM (s. Abb. 2-2, 2-3) Ermittlung der Fläche eines jeden Flächentyps an den Kreisen Mit Datenbank MS Access: 38

39 Kapitel 2 Material und Methoden Ermittlung des jeweiligen prozentualen Anteils eines Flächentyps an einem Kreis Ermittlung des Mittelwertes und der Standardabweichungen des prozentualen Anteils eines Flächentyps pro Kreis und Art (s. Tab. A-1 im Anhang). Bayern kann zwar flächendeckend durch die sieben Kategorien abgebildet werden, es fehlen jedoch die Flächen der Bundesautobahnen sowie einiger Bundes-, Bundesfernstraßen, Staats-, Kreis- und Gemeindestraßen. Diese Objekte sind nur als Linienelemente verfügbar, nicht als digitalisierte Flächen. Zusammen machen alle Digitalisierungslücken ca. 40 km 2 aus (s. Tab. 2-3). Bayernweit gesehen ist dieser Betrag mit 0,06 % der Landesfläche sehr gering. Die größte Auswirkung auf die Kreisanalysen hätte eine Straße in einem 500-m-Kreis, der von ihr genau in der Mitte durchschnitten wird und dann den größtmöglichen Kreisflächenanteil einnimmt. Eine sechsspurige Autobahn, die im DLM ca. 18 m breit ist, würde dann 2,3 % der Kreisfläche bedecken. Träte dies gehäuft bei Arten mit wenigen Fundorten auf (weniger als 50 Wochenstuben), wäre eine sichtbare Auswirkung auf das Ergebnis nicht ausgeschlossen. Eine Überprüfung aller 500-m-Kreise dieser Arten mit nicht digitalisierten Straßenabschnitten (n = 45) ergab je einen betroffenen Kreis für Eptesicus nilssonii (ca. 0,27 % der Kreisfläche), Myotis emarginatus (ca. 2,26 % der Kreisfläche) und Nyctalus leisleri (ca. 0,94 % der Kreisfläche). Das Problem ist somit vernachlässigbar und es sind keine gravierenden Auswirkungen auf die Kreisanalysen zu erwarten. Abb. 2-3: Kreisflächen mit Radius r = 7,5 km um die Myotis myotis- Wochenstube Oberailsfeld (Lkr. Forchheim); Oberailsfeld war im Jahr 2003 mit Wochenstubentieren die größte bekannte Mausohr-Kolonie in Nordbayern. Mausohr-Kolonien Für die bayerischen Mausohrkolonien liegen langjährige Zählreihen durch die beiden Koordinationsstellen für Fledermausschutz Nord- und Südbayern vor (vgl. Rudolph et al. 2004a, 2006). Diese Datengrundlage wurde für die Bestimmung der Landnutzung im Umfeld der Mausohrwochenstuben in Abhängigkeit von der Koloniegröße genutzt (Abb. 2-39

40 Kapitel 2 Material und Methoden 3). Aus einer Basis von 340 Wochenstuben wurden nur diejenigen 281 (82,6%) Kolonien ausgewählt, von denen in einem 10-Jahreszeitraum (hier ) vollständige Zählreihen aus jedem Jahr vorlagen. Die Kolonien wurden in fünf Klassen eingeteilt: im 10- Jahres-Mittel 10 bis 49, 50 bis 249, 250 bis 499, 500 bis 999 und ab Wochenstubentiere. Bezugsraum für die Wimperfledermaus Das Verbreitungsgebiet von Myotis emarginatus ist auf Südostoberbayern beschränkt. Für diese Art wurde daher der Bezugsraum auf diese Region begrenzt. Dazu wurde ein Kreis generiert, der sowohl die größten (15 km-) Kreise um die 14 bekannten Wochenstuben als auch den südöstlichen Teil Oberbayerns zwischen München und dem Königssee abdeckte (Abb. 2-4). Der Radius des Kreises betrug 75 km, der Mittelpunkt hat die Gauß-Krüger-Koordinaten / , der Ausschnitt Südostoberbayerns ist km 2 groß (ca. 16 % der Landesfläche). Die Bestimmung der Anteile für die DLM- Flächen erfolgte wie oben beschrieben. Abb. 2-4: Bezugsraum für Myotis emarginatus in Südostoberbayern; schwarze Kreise = 15-km-Kreise um die Wochenstuben (n = 14), roter Kreis = Bezugsraum für die Population (r = 75 km). Präferenzindex Bei jeder Art drücken acht Präferenzindizes (PI) den jeweils mittleren Anteil eines Flächentyps pro Kreisradius aus. Der Index errechnet sich dabei aus dem Verhältnis des mittleren Flächenanteils (Mittelung über alle Kreise eines bestimmten Radius) zum Anteil 40

41 Kapitel 2 Material und Methoden des betreffenden Flächentyps an ganz Bayern. Letzterer lässt sich aus dem DLM ableiten (Tab. 2-3) und wird hier Referenzwert eines Flächentyps genannt. Beispiel: der mittlere Flächenanteil von Siedlungen im 500-m-Kreis um 100 Kolonien von Eptesicus serotinus beträgt 44,6 % (vgl. Tab. A-1 im Anhang). Der Siedlungsflächenanteil in Bayern beträgt 7,1 % (Tab. 2-3), der PI ist demnach 6,3. Der Siedlungsanteil im unmittelbaren Umfeld um Breitflügelfledermauskolonien ist also im Durchschnitt um das 6,3-fache höher als der bayerische Referenzwert. Ist PI = 1, entspricht der Mittelwert eines Flächenanteils dem Referenzwert, ist PI > 1, ist der Mittelwert höher als der Referenzwert; der Flächentyp ist damit stärker vertreten als im bayerischen Durchschnitt. Ist PI < 1 verhält es sich umgekehrt, der Flächentyp ist unterrepräsentiert. Ein-Stichproben-Median-Rangsummentest nach Wilcoxon Zur Prüfung, ob der Median der Anteile eines Flächentyps für einen bestimmten Kreisradius vom Referenzwert abweicht, wurde der Vorzeichen-Rangsummentest nach Wilcoxon gewählt, der so genannte Ein-Stichproben-Median-Rangsummentest (Sachs 1992). Ein nicht-parametrischer Test war angebracht, da die Verteilungen der Kreisanteile der verschiedenen Flächentypen fast durchgängig deutlich von einer Normalverteilung abwichen. Das ermittelte Signifikanzniveau pro Kreisradius wurde in die Liniengraphiken integriert und drückt sich in drei Stufen durch die Größe eines Punktes aus: kleinster Punkt = schwach signifikant (p < 0,05), mittlerer Punkt = signifikant (p < 0,01), größter Punkt = hochsignifikant (p 0,001). Findet sich kein Punkt an einem Datenpunkt, war das Testergebnis nicht signifikant. Zu beachten ist, dass sich die Signifikanzpunkte auf den Median der Verteilung beziehen, die Linie selbst aber von den Präferenzindexwerten gebildet wird, die aus den Mittelwerten der Verteilungen errechnet werden. Dieses Verfahren wurde gewählt, da Mittelwerte im Gegensatz zu Medianen auch von eventuellen Extremwerten beeinflusst werden, welche für die Beschreibung der Umweltansprüche einer Art durchaus wichtig sein können. Im Anhang befinden sich Tabellen mit den Mittelwerten, Standardabweichungen, Präferenz- und Signifikanzwerten (Tab. A-1). Letztere sind auch aus den Abb. 3-5a bis 3-26 ableitbar. Datenstreuungen werden nur exemplarisch bei einigen Arten in Form von boxplots gezeigt, wurden jedoch aus Gründen der Übersichtlichkeit nicht grundsätzlich in die Liniengraphiken aufgenommen. 2.4 Auswertungen zur potenziellen Verbreitung Datengrundlage für die Karten zur potenziellen Verbreitung waren als Artendaten die Sommerfundorte aller Arten, für die Umweltdaten stand wiederum das Digitale Landschaftsmodell (Basis-DLM) zur Verfügung, das jedoch noch um die Klimadaten aus dem Bayerischen Klimaatlas ergänzt wurde (s. Kap. 2.2). Die Klimakarten liegen in Rasterungen zwischen 200 x 200 m, 400 x 400 m und x m vor (Tab. 2-4). Da die Rastergröße einen bestimmenden Faktor für die Rechendauer der folgenden Analysen 41

42 Kapitel 2 Material und Methoden darstellt, wurden die Klimakarten zunächst mittels eines Matlab-Programms (Autor: Rüdiger Krahe) durch Mittelwertsbildung auf ein Rasterformat mit der Gitterzellengröße von 2 x 2 km 2 umgerechnet. Das resultierende Gitter deckt Bayern mit Zellen ab. Die notwendigen DLM-Daten, also der Anteil eines Flächentyps an einer Gitterzelle, wurden durch Verschneidung der DLM-Polygone mit dem Gitter in MapInfo ermittelt, das auch für die Zuordnung der Sommerfundorte zu den Gitterzellen diente. Für jede der Gitterzellen lagen am Ende 59 (bzw. 60 unter Einbeziehung der Variable Wald ) Umweltdaten vor: 52 Klimawerte und sieben (bzw. acht) DLM-Werte. Desktop-GARP Für die Erstellung der Verbreitungskarten wurde das Modellierungsprogramm GARP (Genetic Algorithm for Rule-set Production, Stockwell & Peters 1999) in seiner Desktop- Version benutzt (Vers , Programmautor: Ricardo Scachetti-Pereira; Entwicklung des GARP-Algorithmus : David Stockwell). Desktop-GARP entstand im Rahmen des Projektes Lifemapper an der University of Kansas, einem Projekt zur Simulation der Verbreitung von Tierarten in Abhängigkeit von geographischen und klimatischen Gegebenheiten (Scachetti-Pereira 2002). Ziel des Lifemapper -Projektes ist es herauszufinden, welche Gebiete Arten besiedeln, welche Gebiete Arten besiedeln könnten und wo und wie sich Arten in der Welt verbreiten könnten. GARP Genetischer Algorithmus, Rechenregeln, Funktionsweise GARP arbeitet mit Hilfe eines Genetischen Algorithmus' (GA), dessen grundlegendes Konzept durch Holland (1975) entwickelt wurde. Genetische Algorithmen sind besonders effizient, Probleme mit vielen Variablen und großem Rauschen zu bearbeiten, für die es potenziell viele Lösungen geben kann (z. B. DeJong 1980, Holland 1975; in Stockwell & Peters 1999). Bei GARP erstellt der GA schrittweise ein Modell, das Umweltbedingungen beschreibt, unter denen eine bestimmte Art in der Lage sein sollte, Populationen aufrecht zu erhalten. Unter Verwendung der Fundortkoordinaten und Umweltdaten sucht es nach nichtzufälligen Korrelationen zwischen den Umwelt-Eigenschaften an Fundorten und dem gesamten Bearbeitungsgebiet. Die Problemlösung erfolgt durch Ausprobieren. Ein GA arbeitet in Anlehnung an das Konzept der Evolution durch natürliche Selektion und die Idee, Lösungen zu Problemen nach Art und Weise zu evolvieren, die analog der Evolution von Organismen ist. Der Algorithmus soll dabei einen Satz an potenziellen Lösungen zu einem Problem produzieren, diesen iterativ modifizieren und prüfen, bis ein bestmöglicher Satz gefunden ist. Die der Evolutionstheorie entlehnten Begriffe Selektion, Rekombination und Mutation sind dabei im übertragenen Sinne zu verstehen und sollen den Ablauf der Rechenvorgänge veranschaulichen (s. nachfolgendes GARP-Ablaufschema in Abb. 2-5). 42

43 Kapitel 2 Material und Methoden RUN Generierung eines Verbreitungsmodells 1 DATENVORBEREITUNG 1. Zufällige Aufteilung der Daten in einen Trainings- und Testdatensatz, z. B. im Verhältnis 1:1 (Bsp. Eptesicus serotinus (nachfolgend Eser): 116 Fundorte für Trainingsdaten, 116 Fundorte für Testdaten) 2. Zuordnung der Fundorte zu 2 x 2 km-zellen des Rasters 3. Erweiterung der Testdaten-Rasterzellen auf durch zufälliges Ziehen ( mit Zurücklegen ) 4. Erzeugung von Pseudo-Negativnachweisen aus den Rasterzellen ohne Fledermausnachweis durch zufälliges Ziehen 2 INITIALISIERUNG Training Aufbau der ersten Population von Regeln 1. Zufällige Auswahl eines Rechenregeltyps aus vier möglichen Typen (s. Text) und Erstellung einer Regel unter Verwendung aller 59 Variablen; z. B. envelope rule: Wenn Meereshöhe zwischen 350 und 600 m und Jahresdurchschnittstemperatur zwischen 8,6 und 10,3 C und... dann kommt Eser in einer Rasterzelle vor 2. Beurteilung der Vorhersagegenauigkeit (predictive accuracy, nachfolgend acc) (s. Text) Wiederholung ab Schritt 1 zum Aufbau eines ersten Satzes (Population) an Rechenregeln (Individuen); ca. 50 mal 3 ITERATIONEN (Generationen) Generierung eines Satzes an Rechenregeln zur Berechnung eines Verbreitungsmodells 1. Selektion der Regeln: Eine Regel wird mit einer Wahrscheinlichkeit ausgewählt, die proportional ihrer Vorhersagegenauigkeit im Vergleich zur durchschnittlichen Vorhersagegenauigkeit aller Regeln in der Population ist. 2. Modifikation der selektierten Regel durch a. Mutation oder b. Rekombination (z. B. crossover): a. atomic rule vor Mutation: Wenn maximale Temperatur im Juli 21,4 C und Niederschlag im Juni 120 mm und..., dann kommt Eser in der Rasterzelle vor. atomic rule nach Mutation: Wenn maximale Temperatur im Juli 20,9 C und Niederschlag im Juni 140 mm und..., dann kommt Eser in der Rasterzelle vor. b. envelope rule 1 vor Rekombination: Wenn maximale Temperatur im Juli zwischen 17 C und 22,5 C und Niederschlag im Juni zwischen 100 und 120 mm und..., dann kommt Eser in der Rasterzelle vor. envelope rule 2 vor Rekombination: Wenn maximale Temperatur im Juli zwischen 19 C und 20 C und Niederschlag im Juni zwischen 120 und 150 mm und..., dann kommt Eser in der Rasterzelle vor. envelope rule 1 nach Rekombination: Wenn maximale Temperatur im Juli zwischen 17 C und 22,5 C und Niederschlag im Juni zwischen 120 und 150 mm und..., dann kommt Eser in der Rasterzelle vor. envelope rule 2 nach Rekombination: Wenn maximale Temperatur im Juli zwischen 19 C und 20 C und Niederschlag im Juni zwischen 100 und 120 mm und..., dann kommt Eser in der Rasterzelle vor. 3. Evaluation der Regeln: jede Regel wird hinsichtlich ihrer Vorhersagegenauigkeit im Vergleich zur Vorhersagegenauigkeit der Elternregel der vorherigen Generation unter Verwendung der Testdaten bewertet. Dies führt zur Beibehaltung oder Verwerfung einer mutierten/rekombinierten Regel: a. Beibehaltung für die nächste Generation wenn: acc >> acc der Elternregel (außerhalb eines Konvergenzkriteriums) b. Beibehaltung für die nächste Generation, aber ohne weitere Mutation oder Rekombination, wenn: acc > acc der Elternregel (innerhalb eines Konvergenzkriteriums) c. Verwerfung wenn: acc < acc der Elternregel; Elternregel wird beibehalten für die nächste Generation ohne weitere Mutation oder Rekombination Wiederholung ab Schritt 1, bis alle Regeln evolviert sind, oder eine maximale Anzahl an Iterationen (hier: 1 000) erreicht ist. Die Anzahl der Regeln von Iteration zu Iteration bleibt dabei gleich. Fortsetzung s. nächste Seite 43

44 Kapitel 2 Material und Methoden RUN Generierung eines Verbreitungsmodells (Forts.) 1. Evaluation des Regelsatzes aus der letzten Iteration, Bestimmung der Vorhersagegenauigkeit (predictive accuracy) (s. Text). 2. Erstellung eines Verbreitungsmodells als binäre Karte (Beispiele für Eptesicus serotinus s.u.); jede Regel wird auf jede Rasterzelle angewandt; es gibt drei Möglichkeiten: a. keine Regel trifft zu keine Aussage möglich; für das Modell wird Nicht-Vorkommen angenommen b. eine Regel trifft zu Rasterzelle mit/ohne Vorkommen c. mehrere Regeln treffen zu diejenige Regel wird ausgewählt, deren Vorhersagegenauigkeit über ganz Bayern am größten ist; sie entscheidet über Vor- /Nicht-Vorkommen Wiederholung ab Schritt 1 Datenvorbereitung, bis eine ausreichende Anzahl an Modellen nach den eingestellten Kriterien (hier: 40 Modelle mit omission error < 10 %), oder die maximale Anzahl an RUNs (hier: 500) erreicht ist. Ermittlung der best subset-modelle; hier: die 50% der 40 besten Modelle (omission error kleiner 10 %), deren commission index dem Median der comission indices der 40 Modelle am nächsten liegt (= 20 Modelle), s. Text, Abb. 2-7; nachfolgend drei Beispiele für Eptesicus serotinus. Überlagerung der 20 Modelle zur endgültigen potenziellen Verbreitungskarte durch Aufsummierung der Rasterwerte (1 für Vorkommen, 0 für Nicht-Vorkommen; s. Karten in Kap. 3.3) Abb. 2-5: GARP-Ablaufschema und Entstehung eines endgültigen Verbreitungsmodells. 44

45 Kapitel 2 Material und Methoden GARP berechnet Verbreitungsmodelle in einer zu Anfang festgelegten maximalen Zahl an Durchgängen (runs; hier: 500) (s. Abb. 2-5). Zu Beginn eines jeden Durchgangs erfolgt in einem ersten Schritt die Datenvorbereitung: Die Fledermausfundorte werden nach einem vom Benutzer festzulegenden Prozentsatz in Trainings- und Testdaten geteilt, die Testdaten dabei durch zufälliges Ziehen auf erweitert und weitere Pseudo- Abwesenheits-Daten aus denjenigen Rasterzellen zufällig generiert, für die keine Fledermausfundorte bekannt sind (background sampling). Die Trainingsdaten werden im zweiten Schritt eines Durchgangs zur Initialisierung eines ersten Satzes (= Population) von Rechenregeln (= Individuen) genutzt. Es stehen vier Typen an Rechenregeln (rule types) zur Verfügung (s.a. Peterson et al. 1999, 2002a,b, 2007, Stockwell & Peters 1999, Stockwell et al. 2006), aus denen nach Zufallsprinzip typischerweise 50 Regeln 6 erstellt werden: atomic rule: diese Regel benutzt einzelne Werte von Umweltvariablen; Beispiel: wenn die mittlere Jahrestemperatur 6,6 C und der mittlere Jahresniederschlag 880 mm betragen, dann kommt eine Art X vor. range (envelope rule): diese Regel gibt einen Wertebereich an, in den der Wert einer Variablen einer Gitterzelle fallen muss; Beispiel: wenn die mittlere Temperatur im Juli zwischen 14 und 17 C und der Niederschlag im Juni zwischen 100 und 300 mm liegen, dann kommt eine Art X vor. negated range: invertierte range-regel; Beispiel: wenn die mittlere Temperatur im Juli zwischen 14 und 17 C und der Niederschlag im Juni zwischen 100 und 300 mm liegen, dann kommt eine Art X nicht vor. logistic regression (logit): gibt auf Grundlage logistischer Regressionen die Wahrscheinlichkeit p an, ob eine Art X in einer Gitterzelle vorkommt oder nicht; p > 0,75 bedeutet Vorkommen. Mit Hilfe von Testdaten und einer Fehlermatrix (s.a. Fielding & Bell 1997) werden die Rechenregeln hinsichtlich ihrer Vorhersagegenauigkeit bewertet: Vorhersagegenauigkeit (predictive accuracy, acc) = (a + d) / (a + b+ c + d) Vorhersage ja nein tatsächliches Vorkommen ja nein a b richtig positiv falsch positiv c d falsch negativ richtig negativ a b c d richtig positiv Anzahl Zellen, für die die Regel Vorkommen vorhersagt und ein tatsächliches Vorkommen existiert falsch positiv Anzahl Zellen, für die die Regel Vorkommen vorhersagt, aber kein tatsächliches Vorkommen existiert. falsch negativ Anzahl Zellen, für die die Regel kein Vorkommen vorhersagt, aber ein tatsächliches Vorkommen existiert richtig negativ Anzahl Zellen, für die die Regel kein Vorkommen vorhersagt und kein tatsächliches Vorkommen existiert

46 Kapitel 2 Material und Methoden Der dritte Schritt umfasst die Erstellung des endgültigen Satzes an Rechenregeln, mit dem am Ende eines Durchgangs ein Verbreitungsmodell generiert wird: In mehreren Iterationen (= Generationen) werden Rechenregeln aufgrund ihrer Vorhersagegenauigkeit und im Vergleich zu ihrer Elternregel selektiert und anschließend modifiziert, beispielsweise durch sich ändernde Variablenwerte (= Mutation) oder Austausch von Variablenwerten zwischen zwei Regeln gleichen Typs (= Rekombination) (Beispiele s. Schema Abb. 2-5). Die maximale Anzahl Iterationen wird zuvor festgelegt (hier: 1 000); der dritte Schritt wird aber bereits dann vorzeitig beendet, wenn sich die Vorhersagegenauigkeit keiner Rechenregel mehr verbessert gegenüber der jeweiligen Elternregel, d.h. im Vergleich zur Elternregel bewegt sich das Ergebnis der Tochterregel innerhalb eines Konvergenzkriteriums. Das Abschneiden einer Regel bestimmt die Häufigkeit, mit der sie in der nächsten Iteration vorhanden ist. Regeln werden verworfen oder beibehalten (Selektion), die besten werden vermehrt, wobei die Größe der Population (Anzahl Regeln) von Generation zu Generation gleichbleibt. Nach Abschluss der Iterationen ist der endgültige Satz an Regeln entstanden, aus dem das Modell, die Karte der potenziellen Verbreitung generiert wird. Für jede Rasterzelle wird bestimmt, ob die einzelnen Regeln zutreffen. Dabei sind drei denkbar: keine Regel trifft zu es wird Nicht-Vorkommen für diese Zelle angenommen; nur eine einzige Regel trifft zu sie bestimmt je nach Regelinhalt über Vorkommen oder Nicht- Vorkommen; mehr als eine Regel trifft zu diejenige Regel wird ausgewählt, deren Vorhersagegenauigkeit über ganz Bayern am größten ist und sie bestimmt über Vorkommen oder Nicht-Vorkommen. Drei Beispiele solcher Verbreitungsmodelle für die Breitflügelfledermaus sind am Ende des GARP-Ablaufschemas in Abb. 2-5 zu sehen. Mit der Erstellung eines Verbreitungsmodells ist ein GARP-Durchgang beendet. Die Modellierungen beginnen erneut mit der Datenvorbereitung, also der Trennung der Daten in Trainings- und Testdaten. Es werden so lange neue Modelle generiert, bis eines von zwei Abbruchkriterien erfüllt ist: 1. Es wurden 40 Modelle ermittelt, deren omission error kleiner als 10 % war (s.u.); 2. Es wurden 500 Modelle berechnet, ohne dass 40 von ihnen omission errors unter 10 % erreichten. Eine wesentliche Eigenschaft von GARP ist, dass eine Vielzahl an Modellen erzeugt wird, die sich durchaus auch qualitativ unterscheiden. Welche Modelle für die Vorhersage des potenziellen Verbreitungsgebiets benutzt werden, wird anhand von zwei Größen entschieden, omission error und commission index. Während der omission error der Anteil der tatsächlichen Fundpunkte ist, der außerhalb des modellierten Verbreitungsgebietes liegt, also den Ausschluss echter Verbreitung darstellt, ist der commission index der Anteil aller Rasterzellen, der als potenzielles Verbreitungsgebiet vorgeschlagen wird, also unter Umständen auch aktuell nicht besiedelte Gebiete einschließt. Die besten aller Modelle liegen geklumpt im Bereich eines minimalen omission errors und eines moderaten commission indexes (vgl. Anderson et al. 2003), also einer moderaten Vorhersage zwischen Unter- und Überschätzung. Um aus allen erstellten Modellen diejenigen mit der größten Aussagekraft herauszufiltern, also diejenigen, die sich in dieser optimalen Wolke von omission error und commission index befinden, wurde das Verfahren der Auswahl eines best subset entwickelt (Anderson et al. 2003). Hierzu sollte zum einem der Anteil der außerhalb liegenden Fundpunkte (omission error) nicht zu groß sein; für die hier vorgestellten Analysen wurde der Standardwert von 10 % übernommen. Die Anzahl 46

47 Kapitel 2 Material und Methoden der Modelle, die diese 10-%-Schwelle unterschreiten müssen, um in die Vorauswahl für das best subset einzugehen, legt der Benutzer fest (hier: 40). Zum anderen sollte das Verbreitungsgebiet weder zu klein (Unterschätzungsgefahr) noch zu groß (Überschätzungsgefahr) sein. Hier erwies sich der Median des commission index aller Modelle unterhalb der 10-%-Schwelle als ein guter Mittelweg. Dem best subset werden schließlich benutzerdefiniert diejenigen 50 % der 40 vorausgewählten Modelle (hier also 20) zugeführt, die dem Median am nächsten liegen (vgl. Abb. 2-7). Einstellungen Die Eingabemaske des Desktop-GARP bietet eine Reihe von Möglichkeiten, Parameter der Modellierung auszuwählen. Für die Erstellung der potenziellen Verbreitungskarten wurden in Anlehnung an andere Studien (Anderson et al. 2003, Hernandez et al. 2006) und die Standardeinstellungen die in Tab. 2-5 gelisteten und Abb. 2-6 dargestellten Parameter genutzt. Ziel war es, einen Satz an besten Modellen zu erhalten (best subset), aus deren Überlagerung eine endgültige potenzielle Verbreitungskarte generiert werden konnte. Abb. 2-6: Screenshot von der Eingabemaske von Desktop-GARP, s.a. Tab

48 Kapitel 2 Material und Methoden Tab. 2-5: Bedeutung und Einstellung der verwendeten Parameter im Desktop-GARP (s.a. Abb. 2-6) Parameter Bedeutung/Optionen Einstellung Standard gewählt Species Data Points species list Excel-Tabelle mit x-, y-koordinaten der Fundorte alle Sommer- bzw. Wochenstubenfundorte von 21 Arten gemäß Kap. 2.2 Anteil des Datensatzes, der als Grundstock für die Initialisierung der GARP-Durchgänge verwendet wird (Trainingsdaten), der andere Teil der Daten ist der training points Testdatensatz; die Auswahl erfolgt zufällig und zu Beginn jedes Durchgangs neu, das Programm protokolliert keine Listen der Test- bzw. Trainingsdaten; Optionen: Prozentsatz oder mindestens 20 Trainingsdaten 50 % 50 % Environmental Layers Dataset Layers to be used Umweltdaten: 7 Flächentypen aus DLM s. Tab. 2-3, 52 Klimawerte s. Tab alle 59 Variablen 2. Variablenauswahl (s.u.) Background Sample Abwesenheitsdaten Auswahlverfahren für Pseudozufällig Optimization Parameters runs die maximale Anzahl an Modellen (run = Durchgang = Berechnung eines Modells) convergence limit die Berechnungen für ein Modell werden solange durchgeführt, bis entweder die maximale Anzahl der Rechenschritte (Iterationen) oder das vorgegebene 0,01 0,01 Konvergenzkriterium erreicht ist max iterations maximale Anzahl Rechenschritte pro Durchgang, in denen die Rechenregeln evolvieren rule types Rechenregeln: atomic, range, negated range, logistic regression (s. Text) alle alle die Verknüpfung der selektierten Regeln erhöht die Anzahl der runs; Bsp: bei vier selektierten Regeln all combinations of entstehen 15 Kombinationen; dies ist der Multiplikator für die Ermittlung der Anzahl runs (15 x 500 = the selected rules nein nein 7 500); Modellrechnungen waren mit der vorhandenen PC-Kapazität nicht leistbar. Best Subset Selection Parameters active Fehlerquote extrinsic: Anteil der Testdaten (echte Vorkommen), omission measure die außerhalb des vorhergesagten Verbreitungsgebietes liegen ( falsch-negativ ) = omission error intrinsic: für die Fehlerermittlung werden alle Trainingsdaten verwendet extrinsic extrinsic omission threshold (error) total models under hard omission threshold commission threshold Fehlerschwelle hard: strikte Fehlerschwelle: Modelle, deren Fehlerquote maximal 10 % beträgt, gehen in den Datensatz für die Ermittlung eines best subset ein soft: weiche Fehlerschwelle: die X % besten Modelle gehen in den Datensatz zur Ermittlung des best subset ein Anzahl Modelle, die bei der Einstellung strikte Fehlerschwelle einen extrinsic omission error omission threshold aufweisen müssen; aus ihnen wird das best subset bestimmt das Programm ermittelt für jedes Modell einen commission index: %-Anteil der Gitterzellen, der als Verbreitungsgebiet vorhergesagt wird, an allen Zellen im Untersuchungsgebiet. In das best subset können nur Modelle eingehen, deren omission error unter der Schwelle von 10 % liegt. Aus dieser Untermenge an Modellen werden im letzten Schritt die X % ausgewählt, die dem Median der commission indices der Untermenge am nächsten liegen (s. Abb. 2-7). hard 10 % % of distribution hard 10 % 50 % of distribution 48

49 Kapitel 2 Material und Methoden Vorgehensweise Für die 21 Arten wurden die potenziellen Verbreitungskarten wie folgt berechnet (s.a. Tab. 3-6): 1. Modellierungs-Durchgang: auf Basis der Sommerfundorte einer Art, aller Klimakarten (inkl. der Reliefkarte) und der sieben Flächentypen nach Basis-DLM (59 Variablen). Diese Karte wird in der Regel dargestellt. 2. Modellierungs-Durchgang: auf Basis der Sommerfundorte einer Art und der durch Rangsummen- und Ansari-Bradley-Test ermittelten Variablenauswahl (s.u.). Diese Karte wird nicht gezeigt. Ihre dienten zur Beurteilung der Qualität der ersten Modellierung (s.a. Ähnlichkeitsindex ÄI im folgenden Abschnitt Variablenauswahl) 3. Modellierungs-Durchgang: auf Basis der Wochenstubenfundorte einer Art, aller Klimakarten (inkl. der Reliefkarte) und der sieben Flächentypen nach Basis-DLM (59 Variablen). Als Karte fand diese Modellierung nur ausnahmsweise Eingang, wenn die erste Modellierung erfolglos blieb (z. B. Mausohr). Die wurden jedoch textlich verarbeitet. 4. Modellierungs-Durchgang: auf Basis der Wochenstubenfundorte einer Art und der durch Rangsummen- und Ansari-Bradley-Test ermittelten Variablenauswahl (s.u.). Entsprechend der zweiten Modellierung diente dieser Durchgang der Qualitätsprüfung für die vorherige (dritte) Modellierung. Abb. 2-7: Ermittlung des best subset (gelbe Punkte) am Beispiel des Grauen Langohrs (230 Fundorte, 59 Variablen); rote Linie bei 10 % = strikte Fehlerschwelle, Punkte = omission error/commission index aller berechneten Modelle (n = 59), rote und gelbe Punkte = 40 Modelle unterhalb einer strikten Fehlerschwelle von 10 %, graue Fläche = 50 % der 40 Modelle, die dem Median am nächsten liegen. 49

50 Kapitel 2 Material und Methoden Kartenerstellung Das Ergebnis eines GARP-Durchgangs ist eine binäre Karte, die nur zwischen Vorkommen (Wert 1) und Nicht-Vorkommen (Wert 0) unterscheidet. Den Wert null erhalten auch diejenigen Zellen, für die am Ende keine Rechenregel zutraf und weder eine positive noch eine negative Vorhersage getroffen werden konnte. Da die Rechenregeln von Zufallsprozessen beeinflusst werden, entstehen für denselben Ausgangsdatensatz verschiedene (Anderson et al. 2003). Um eine ausreichende Zahl guter Lösungen zu erhalten, wurde die Zahl der Durchgänge mit 500 relativ hoch angesetzt. Im günstigsten Fall werden also 40 Modelle 7 entwickelt, deren omission error unterhalb der 10-%-Schwelle liegt. Hieraus werden die 20 besten Modelle (best subset) nach oben beschriebenem Bewertungsprozesses ausgewählt (Abb. 2-7). Diese Modelle werden zu einer endgültigen Verbreitungskarte mit Werten von 0 bis 20 vereinigt, wobei den Wert 20 diejenigen Gitterzellen erhalten, in denen alle 20 Modelle Vorkommen vorhersagen. Der Wert 12 heißt somit, dass in 60 % aller Modelle eine positive Vorhersage getroffen wurde. In den Verbreitungskarten in Kap. 3.3 werden die Werte mit Hilfe einer nicht-linearen 10-stufigen Farbskala dargestellt. Alle Übereinstimmungen von % (Wert 12-20) decken dabei die orange-rote Farbskala ab. Eine 60-%-ige Übereinstimmung ist nach Ansicht mehrerer Autoren (Anderson et al. 2003, Phillips et al. 2006) ein guter Mittelweg zwischen Überund Unterschätzung eines Gebietes (s.a. Kap. 4). Variablenauswahl Für die Interpretation der ist es hilfreich, die Variablen eingrenzen zu können, die für die Entwicklung der Modelle hauptsächlich verantwortlich sind. Durch die Wahlmöglichkeit, Variablen in allen Kombinationen zu analysieren ('all combinations of the selected layer', Abb. 2-6), bietet das Programm diese Selektion grundsätzlich an. In der Praxis erweist sich diese Möglichkeit jedoch als unbrauchbar, da die Rechenzeit für eine einzelne Art bei 59 Variablen mit der zur Verfügung stehenden Computerausrüstung eine unabsehbar lange Zeit sicher aber mehrere Monate in Anspruch genommen hätte. Alternativ wurde versucht, die maßgeblichen Variablen durch statistische Tests zu ermitteln. Damit eine Umweltvariable als relevant selektiert wurde, musste sie zwei Bedingungen erfüllen: 1. Die Häufigkeitsverteilung einer Umweltvariablen für ganz Bayern musste sich von ihrer Verteilung in den Fledermaus-Rasterzellen signifikant unterscheiden (s. Abb. 2-8). Dazu wurden ein Rangsummentest zum Vergleich der Mediane (Sachs 1992) und ein Ansari-Bradley-Test zum Vergleich der Streuungen durchgeführt (Zar 1996). War das Ergebnis wenigstens eines der beiden Tests signifikant auf dem 1 %-Niveau (p < 0,01), war die erste Bedingung erfüllt. Dies bedeutete, dass die betreffende Fledermausart in Bezug auf diese Variable nicht zufällig über Bayern verteilt, sondern möglicherweise selektiv ist. 2. Gleichzeitig durfte sich die Verteilung dieser Variablen in den Fledermaus- Rasterzellen in einem Rangsummentest nicht signifikant von ihrer Verteilung in den Rasterzellen der potenziellen Verbreitung unterscheiden (p > 0,05) (s. Abb. 2-8). Dieser Bedingung lag die Überlegung zugrunde, dass sich die Selektivität der Fle- 7 Total models under hard omission threshold, s. Tab. 2-5, Abb

51 Kapitel 2 Material und Methoden dermäuse (an den tatsächlichen Fundorten) in den Zellen der potenziellen Verbreitung widerspiegeln sollte. Die Verteilungsvergleiche erfolgten mit Hilfe eines Matlab-Programms. Ihre (die ausgewählten Variablen) sind in Tab. 3-8 und 3-9 enthalten. In einem zweiten Modellierungsdurchgang wurde GARP nur mit den ausgewählten Variablen ausgeführt. Je ähnlicher das Ergebnis der endgültigen Verbreitung auf dem 60-%- Übereinstimmungsniveau (s.o. Kartenerstellung) mit dem Ergebnis aus dem gesamten Variablensatz war, desto besser beschreiben die ausgewählten Variablen die potenzielle Verbreitung. Um die Ähnlichkeit beider Verbreitungsmodelle greifbar zu machen, wurde ihr Ähnlichkeitsindex (ÄI) bestimmt (s. Tab. 3-4): ÄI = Zahl der Rasterzellen, in denen die Vorhersage der Variablenauswahl mit der Vorhersage des kompletten Variablensatzes übereinstimmt / alle Zellen. Ein entsprechender ÄI wurde auch zur Ermittlung der Übereinstimmung der potenziellen Verbreitungsgebiete verschiedener Artenpaare benutzt (s. Tab. 3-5). Zum Schluss wurden die Verbreitungsmodelle aus allen 59 Variablen mit den Karten der ausgewählten Klima- und Flächenvariablen am Bildschirm überlagert und auf Gemeinsamkeiten bzw. Unterschiede hin geprüft. Anhand dieser Überlagerung ließen sich Grenzwerte der Umweltvariablen abschätzen; Abb. 3-51b (Kap. 3.3) zeigt hierzu ein Beispiel. Abb. 2-8: Verteilung der Klimavariablen Summe des Jahresniederschlags in Bayern (a., b.), Rasterzellen mit tatsächlichen Vorkommen der Wimperfledermaus (Mema, c.) bzw. Mopsfledermaus (Bbar, d.) sowie Rasterzellen mit potenziellem Vorkommen der jeweiligen Arten (e., f.). Die Variable ist nicht normalverteilt. Während sowohl Rangsummenals auch Ansari-Bradley- Test für die Wimperfledermaus diese Variable als hochsignifikant identifizierten, war sie für die Mopsfledermaus nicht signifikant. 51

52 3.1 Landnutzung im Umfeld von Wochenstuben 3. und Diskussion In diesem Kapitel werden und Diskussion kombiniert, da die Interpretation der ständige Rückgriffe auf die Originaldaten, Graphiken, Karten und Tabellen erfordert. Eine räumlich enge Stellung beider Abschnitte erschien daher vorteilhaft. Inhaltlich bleiben beide Textteile Fakten und Interpretation weiterhin erkennbar. 3.1 Landnutzung im Umfeld von Wochenstuben Auf der Basis der Überlegung, dass Fledermäuse ihr Quartier u.a. nach dem zur Verfügung stehenden Lebensraum bzw. den Jagdhabitaten auswählen, beschäftigt sich dieses Kapitel mit der Landschaft im Umfeld von Wochenstuben von in Bayern reproduzierenden Fledermausarten. Dabei wurde die Landschaft im Umkreis von 500 m bis 15 km um die Wochenstuben in elf Kreisen auf ihre Flächenzusammensetzung hin untersucht, so wie sie sich aus dem Digitalen Landschaftsmodell (Basis-DLM) ableiten lässt (s. Kap. 2.2). Die mehr als 60 sogenannten Objektarten im DLM wurden zu acht Kategorien (= Flächentypen) zusammengefasst: Wald mit der Unterteilung in Laub-, Nadel- und Mischwald, A- cker, Grünland, Gewässer und Siedlung (Tab. 2-3). Mit Hilfe von Präferenzindizes (PI) lassen sich die durchschnittlichen Anteile dieser Flächentypen pro Kreis direkt vergleichend darstellen. Der Präferenzindex wurde für jeden Flächentyp auf Artebene ermittelt; er ist das Verhältnis eines mittleren Flächenanteils pro Kreis (Mittelung über alle Wochenstuben einer Art) zum Anteil der betreffenden Fläche an ganz Bayern. Diese acht Referenzwerte wurden ebenfalls aus dem DLM bestimmt, sie ergeben in der Summe die Gesamtfläche Bayerns (Tab. 3-1). Der Präferenzindex ist ein Maß für die relative Dominanz eines Flächentyps. Beispiel: der mittlere Flächenanteil der Siedlung im 500-m-Radius um 100 Kolonien von Eptesicus serotinus beträgt 44,6 % (± 25,7 % SD, vgl. Tab. A-1 im Anhang). Der Siedlungsanteil in Bayern beträgt 7,1 %; PI ist demnach 6,3. Der Siedlungsanteil im unmittelbaren Umfeld um Breitflügelfledermauskolonien ist also im Durchschnitt um das 6,3-fache höher im Vergleich zu Gesamtbayern. PI = 1 würde bedeuten, dass der Mittelwert eines bestimmten Flächenanteils gleich dem Anteil dieses Flächentyps an der Gesamtfläche Bayerns ist, also genau gleich seinem Referenzwert. Ist PI > 1, so liegt dieser Mittelwert höher und der Flächentyp ist damit überrepräsentiert oder überproportional vertreten und umgekehrt. Die Verteilung der einzelnen Kreisanteile eines Flächentyps wurde mit Hilfe des Vorzeichen-Rangsummentests (Ein-Stichproben-Median-Test nach Wilcoxon; Sachs 1992) auf Abweichung vom bayerischen Vergleichswert überprüft (vgl. Kap. 2.3). Ein nichtparametrischer Test war angebracht, da die Verteilung der Kreisanteile der verschiedenen Flächentypen fast durchgängig deutlich von einer Normalverteilung abwich. Das Ergebnis des Vorzeichen-Rangsummen-Tests wird in den nachfolgenden Liniengraphiken in vier Stärkeklassen dargestellt. Die Signifikanz drückt sich durch die Dicke des Punktes aus: kleinster Punkt = schwach signifikant (p < 0,05), mittlerer Punkt = signifikant (p < 0,01); dickster Punkt = hochsignifikant (p <= 0,001), kein Punkt = nicht signifikant. Alle Mittelwerte mit Standardabweichungen, Präferenz- und Signifikanzwerte sind in Tab. A-1 im Anhang zu finden. Präferenzwerte und Signifikanzen können darüber hinaus den Abb. 3-5a bis 3-26 entnommen werden. Streuungen wurden zur besseren Übersichtlichkeit der Abbildungen nicht dargestellt. 52

53 3.1 Landnutzung im Umfeld von Wochenstuben Aus Telemetriestudien lassen sich für die meisten Arten mittlere Entfernungen angeben, die sie zwischen Quartier und Jagdgebiet zurücklegen. Als Hilfestellung bei der Einschätzung der Bedeutung von Flächentypen in den verschiedenen Entfernungen zur Kolonie sind diese Aktionsradien in den Abbildungen Abb. 3-5a bis 3-26 eingetragen und auch aus Tab. 3-2 ersichtlich. Tab. 3-1: Zusammensetzung der Landschaft in Bayern nach DLM-Flächentypen; Referenzwerte für die Flächentypen. Bayern Südost-Bayern (für M. emarginatus) Flächenanteil (%) an Gesamtfläche an Waldfläche an Gesamtfläche an Waldfläche Wald (gesamt) 36,1 35,5 Laubwald 2,6 7,2 1,5 4,3 Nadelwald 21,2 58,6 22,1 62,1 Mischwald 12,3 34,2 11,9 33,6 Acker 35,8 28,8 Grünland 19,4 24,0 Gewässer 1,4 1 2,7 Siedlung 7,1 9,0 36,1 35,5 Summe 99, ohne Bodenseeanteil (0,2 % der Gesamtfläche) Wald hat als Fledermaushabitat eine große Bedeutung und zahlreiche Studien zu diesem Thema haben in den vergangenen 20 Jahren das Wissen stark erweitert (zusammengefasst in Meschede & Heller 2000). Zusätzlich zur Auswertung der Flächentypen in Bezug zur Gesamtfläche Bayerns erschien es daher wichtig, die drei Waldtypen gesondert zu betrachten. Nach demselben Prinzip wurde so eine DLM-Auswertung in Bezug zur Waldfläche in Bayern durchgeführt. In den Abb. 3-5a bis 3-26 sind diese jeweils in den unteren Teilabbildungen zu finden, die Referenzwerte sind in Tab. 3-1 enthalten. In derselben Tabelle sind auch die Referenzwerte für die Wimperfledermaus zu finden, für die wegen ihres auf Südostoberbayern begrenzten Verbreitungsareals ein neuer Bezugsraum konstruiert wurde, der nur einen Ausschnitt aus Bayern darstellt (s. Abb. 2-4, Kap. 2.3). 53

54 3.1 Landnutzung im Umfeld von Wochenstuben Tab. 3-2: Aktionsradien der einzelnen Fledermausarten nach Literaturangaben; n (Anzahl der Wochenstuben) = bayerische Datenbank; bei mehr als einer Quelle wurde für den Aktionsradius ein mittlerer Wert aus allen Arbeiten verwendet; WS = Wochenstuben, AR = Aktionsradius. Pipistrellus kuhlii Pipistrellus nathusii Pipistrellus pipistrellus Pipistrellus pygmaeus Art Code WS AR (km) Quelle für Aktionsradius Barbastella barbastellus Mopsfledermaus Bbar 44 3,7 Steinhauser (2002) Eptesicus de Jong (1994), Haupt et al. (2006), Nordfledermaus Enil 42 6 nilssonii Steinhauser (1999) Catto et al. (1996), Dense (1992), Harbusch (2003), Robinson & Stebbings Eptesicus Breitflügelfledermaus Eser serotinus (1997) Myotis Bechsteinfledermaus bechsteinii Mbec Kerth et al. (2002), Steinhauser (2002) Myotis brandtii Brandtfledermaus Mbra 26 6 Dense & Rahmel (2002) Myotis Arnold (1999), Arnold et al. (1998), Dietz Wasserfledermaus Mdau daubentonii et al. (2006), Geiger (1992) Holzhaider et al. (2003), Kriner (2004), Myotis Wimperfledermaus Mema 14 4 Krull et al. (1991), Steck & Brinkmann emarginatus (2006) Myotis myotis Mausohr Mmyo 340 7,5 Audet (1990), Drescher (2004), Güttinger (1997), Rudolph (1989) Myotis mystacinus Bartfledermaus Mmys Rudolph & Kallasch (2001) Myotis nattereri Frasenfledermaus Mnat Fiedler et al. (2004), Meschede & Heller (2000), Siemers et al. (1999) Nyctalus leisleri Kleinabendsegler Nlei 21 6 Schorcht (2002), Waters et al. (1999) Nyctalus noctula Abendsegler Nnoc 3 2,5 Kronwitter (1988) Weißrandfledermaus Pkuh 2 2 Pnat 1 5 Zwergfledermaus Ppip 550 1,5 Plecotus auritus Braunes Langohr Paur Plecotus austriacus Rhinolophus ferrumequinum Rhinolophus hipposideros Vespertilio murinus keine Studien, aufgrund zahlreicher Ähnlichkeiten mit P. pipistrellus ähnlich großer Aktionsradius gewählt Arnold & Braun (2002), Schorcht et al. (2002) Davidson-Watts & Jones (2006), Simon et al. (2004) Ppyg 1 1,7 Davidson-Watts & Jones (2006) Entwistle et al. (1996), Fuhrmann & Seitz (1992) Graues Langohr Paus 78 4 Arnold (1999), Kiefer (1996) Rauhautfledermaus Mückenfledermaus Große Hufeisennase Kleine Hufeisennase Zweifarbfledermaus Rfer 1 2 Rhip 4 2,5 Vmur 5 2,4 Bontadina et al. (1997), Duvergé & Jones (1994) Bontadina et al. (2002), Holzhaider et al. (2002) Jaberg et al. (1998), Leitl (1998, 1999), Safi et al. (2007) Nachfolgende Analysen stehen also unter der Frage, ob es einen Zusammenhang zwischen der Verbreitung der Fledermäuse bzw. der Verteilung der Wochenstubenfundorte und der Landschaft in ihrem Umfeld gibt, so wie er sich durch das Digitale Landschaftsmodell (Basis-DLM) darstellt. In den beiden zentralen Abschnitten (3.1.2 und 3.1.3) ist gelegentlich ein Rückgriff auf die den Präferenzwerten zugrundeliegenden Mittelwerte zum besseren Verständnis hilfreich. Im ersten Abschnitt (3.1.1) werden daher zunächst einige Mittelwerte vergleichend gezeigt. Kap beleuchtet anschließend die der Flächenanalysen artbezogen, Kap flächentypbezogen. 54

55 3.1 Landnutzung im Umfeld von Wochenstuben Übersicht Dieser Abschnitt soll eine Übersicht darüber geben, welche Prozentanteile die sieben Flächentypen in zwei ausgewählten Radien um die Wochenstuben durchschnittlich haben. Die nachfolgenden Kapitel greifen gelegentlich auf diesen Abschnitt zurück. Eine ausführliche Interpretation der findet jedoch erst weiter unten im Zusammenhang mit den Präferenzindizes statt (Kap , 3.1.3). Die Landschaft im Umfeld der Wochenstubenstandorte variiert in Abhängigkeit von der Art und der Nähe bzw. Entfernung zum Quartier. Arten mit Quartieren in größeren Siedlungen und solche mit Quartieren in Wäldern stellen die beiden Eckpunkte dar, wenn man sie nach steigendem Waldanteil im quartiernahen Umkreis (500 m) sortiert (Abb. 3-1, M. emarginatus wird separat behandelt). Hier wie auch im Radius ihres artspezifischen Aktionsradius (Tab. 3-2, Abb. 3-2) sind dies die Breitflügel- bzw. Bechsteinfledermaus (Eptesicus serotinus, Myotis bechsteinii). Nahezu entgegengesetzt verhält es sich mit dem Siedlungsanteil: die Arten mit dem geringsten Waldanteil weisen quartiernah den höchsten Siedlungsanteil auf und umgekehrt. Die Mehrheit der Arten bezieht aber Wochenstuben an waldarmen Standorten. Nur bei drei Arten, nämlich Wasser-, Bechsteinfledermaus und Kleinabendsegler (M. daubentonii, M. bechsteinii, Nyctalus leisleri), liegt der Waldanteil im direkten Quartierumfeld deutlich über dem bayerischen Referenzwert, während ihr Ackeranteil gleichzeitig der niedrigste unter allen Arten ist. Die Verteilung von Laub-, Nadel- und Mischwald ist bei diesen drei Arten andererseits verschieden. Während sich das Quartierumfeld von Bechsteinfledermaus und Kleinabendsegler durch einen vergleichsweise hohen Laub- und Mischwaldanteil auszeichnet, ist es bei der Wasserfledermaus nadelholzreich, was jedoch aufgrund künstlicher Nisthilfen in Kiefernwaldgebieten als Artefakt interpretiert werden kann (s. Kap ). Der Grünlandanteil spielt bei solchen Arten quartiernah eine größere Rolle, bei denen der Waldanteil klein ist. Interessanterweise überschreitet aber bei nur zwei Arten Grauem Langohr und Mopsfledermaus (Plecotus austriacus, Barbastella barbastellus) der Ackeranteil im Umfeld ihrer Wochenstuben den Bayernwert, obwohl es insgesamt in Bayern deutlich mehr Acker- als Grünlandflächen gibt (ca. 36 % gegenüber ca. 20 %) 8. Ein um mehr als das Doppelte höherer Gewässeranteil springt bei der Wasserfledermaus ins Auge, nicht nur im Quartierumfeld, sondern auch in ihrem Aktionsradius. In den 6 km-radien haben Gewässer im Mittel den gleichen Flächenanteil wie in den 6 km-radien der Nordfledermaus (Abb. 3-2), ihre Verbreitungsbilder sind dagegen sehr verschieden (Abb. 3-49, Kap , 3-51a, Kap ). In den artspezifischen Aktionsräumen (Abb. 3-2) haben sich einige Flächenanteile nivelliert, d.h. dem jeweiligen Referenzwert genähert, doch sind auch hier starke Abweichungen nach oben und unten erkennbar, die auf gewisse Spezialisierungen der betreffenden Fledermausarten hindeuten. Allem voran ist die starke Betonung des (Laub- und Misch-) Waldes bei der Bechsteinfledermaus zu nennen, eine Überproportionalität von Acker bei Fransen-, Breitflügelfledermaus und Grauem Langohr, von Grünland bei Wasser- und Kleiner Bartfledermaus und von Siedlung bei der Zwergfledermaus (Abb. 3-2). In vielen Fällen stimmt das Ergebnis mit dem überein, was man mit dem Habitatanspruch einer Fledermausart verbindet, z. B. ein hoher Waldanteil bei den Waldfledermäusen 8 Unter Acker sind auch Abbaustellen, Sonderkulturen und flächige Felsstandorte gefasst (zusammen ca. 1,15 % von Bayern bzw. 3,25 % vom Flächentyp Acker ). Grünland umfasst neben Wiesen und Weiden auch Gartenland, Heide, Moor- und Sumpfgebiete (zusammen ca. 0,45 % von Bayern bzw. 2,3 % vom Flächentyp Grünland ; Tab. 2-3, Kap. 2.2). 55

56 3.1 Landnutzung im Umfeld von Wochenstuben (vgl. Bechsteinfledermaus) und ein hoher Siedlungsanteil bei den Siedlungsfledermäusen (vgl. Zwergfledermaus). Überraschend ist dann aber der vergleichsweise geringe und sogar unterproportionale Waldanteil beim Mausohr auch im Aktionsradius, einer Art, deren Jagd zu 90 % im Wald stattfindet. Eine einfache Korrelation zwischen der Zeit, die Fledermäuse in ihrem bevorzugten Jagdhabitat verbringen, und dem Flächenanteil dieses Typs in der Umgebung der Wochenstuben besteht also nicht. 56

57 3.1 Landnutzung im Umfeld von Wochenstuben Abb. 3-1: Flächenzusammensetzung im 500-m-Kreis um Quartierstandorte der Arten mit mehr als zehn Wochenstuben; Reihenfolge der Arten nach zunehmendem Waldanteil. Ohne M. emarginatus, da der Raumbezug für diese Art Südostoberbayern ist (s. Abb. 3-4). Teilabb. links oben: Anteile der drei Waldtypen bezogen auf 100 % Waldfläche; Artnamen s. Tab

58 3.1 Landnutzung im Umfeld von Wochenstuben Abb. 3-2: Mittlere Flächenzusammensetzung im Kreis des jeweiligen artspezifischen Aktionsradius (s. Tab. 3-2). Die Sortierung der Arten aus Abb. 3-1 wurde beibehalten; ohne M. emarginatus, da der Raumbezug für diese Art Südostoberbayern ist (s. Abb. 3-4); Artnamen s. Tab

59 3.1 Landnutzung im Umfeld von Wochenstuben Abb. 3-3: Mittlere Zusammensetzung der Waldfläche im 500-m-Kreis in Quartiernähe (links) und im jeweiligen artspezifischen Aktionsradius (rechts). Die Sortierung der Arten aus Abb. 3-1 wurde beibehalten; ohne M. emarginatus, da der Raumbezug für diese Art Südostoberbayern ist (s. Abb. 3-4); Artnamen und Aktionsradius s. Tab Abb. 3-4: Mittlere Flächenzusammensetzung im quartiernahen 500-m-Kreis und im 4-km-Aktionsradius der Wimperfledermaus (M. emarginatus) im Bezugsraum Südostoberbayern (Lage des Ausschnitts vgl. Abb. 2-4, Kap. 2.3); Teilabb. rechts oben: mittlerer Flächenanteil der drei Waldtypen bezogen auf 100 % Waldfläche im Kreis. 59

60 3.1 Landnutzung im Umfeld von Wochenstuben Die Wimperfledermaus (M. emarginatus) ist ein Sonderfall. Da ihr aktuelles bayerisches Wochenstubengebiet nicht über Südostoberbayern hinausreicht, wurde der Bezugsraum auf diesen Teil Bayerns begrenzt (Gebietsabgrenzung s. Abb. 2-4 Kap. 2.3, Verbreitung s. Abb. 3-61a,b, Kap ). Neben der Siedlung sind Flächentypen mit überproportionalem Anteil auch Laub- und Mischwald bei insgesamt unterrepräsentiertem Waldanteil und Grünland, welches im Aktionsradius sogar noch stärker vertreten ist. Die ebenfalls starke Überrepräsentation von Gewässern im Aktionsradius ist als Artefakt zu werten, da einige der Datenpunkte unter der sehr kleinen Stichprobe (n = 14) in der Nähe der großen südostbayerischen Seen liegen. Deutlich unterrepräsentiert ist der Nadelwald Landschaftsanalyse artbezogen Barbastella barbastellus (Abb. 3-5a,b) Der Laubwaldindex ist im nahen Quartierumfeld deutlich höher als der Nadelwaldindex, fällt aber kontinuierlich ab und tritt ab 3 km hinter diesen zurück. Dieses Bild wiederholt sich auch in der waldflächenbezogenen Auswertung (Abb. 3-5a unten), wobei der Laubwaldindex hier bereits ab 1,5 km Entfernung unterproprotional wird. Der Mischwaldanteil bewegt sich ebenfalls auf einem niedrigen Niveau, während der Waldanteil insgesamt nur etwas überproportional rangiert. Siedlung ist lediglich quartiernah höher als der Referenzwert und wird ab 1,5 km unterproportional. Laubwald und Gewässer sind durchgehend überwiegend hochsignifikant. Bei anderen Flächentypen (Wald, Misch-, Nadelwald und Siedlung) ergeben sich Signifikanzen nur für einen Teil der Radien. 60

61 3.1 Landnutzung im Umfeld von Wochenstuben Abb. 3-5a: Landschaft im Umfeld der Wochenstuben von Barbastella barbastellus (n = 44) nach DLM; oben: alle acht Flächentypen mit Bezug zum jeweiligen Flächenanteil in Bayern; unten: Waldtypen mit Bezug zur Waldfläche in Bayern (Tab. 3-1). Abb. 3-5b: Datenverteilung für Wald mit Bezug zur Kreisfläche und Laubwald mit Bezug zur Waldfläche; Median (graue Linie) mit Quartilen, Mittelwert (Stern), Daten außerhalb der Quartile (Kreise), bayer. Bezugswert (gestrichelte Linie). 61

62 3.1 Landnutzung im Umfeld von Wochenstuben Diskussion: Der höhere Siedlungsanteil im Quartierumfeld erklärt sich aus der Lage der Kolonien an Gebäuden/Scheunen am Dorfrand. Natürliche Quartiere, vor allem hinter abstehender Rinde alter Bäume im Wald (Russo et al. 2004, Steinhauser 2002), sind auch in Bayern aus einem unterfränkischen Laubwaldgebiet bekannt (Guttenberger Wald) und in Nistkästen existiert eine Wochenstube in einem weiteren Laubwaldgebiet (Gramschatzer Wald, Lkr. WÜ; Rudolph 2004c). Der schnelle Abfall des Siedlungsindexes unter das Landesniveau, ein leicht überproportionaler Wald- und Grünlandindex und der etwas unterproportionale Ackerindex spiegeln die ländlichen Gebiete der Vorkommen dieser Art gut wider (s.a. Abb. 3-47b, Kap ). Ein niedriger Siedlungsanteil im Umfeld von Koloniestandorten wird auch von Simon et al. (2004) in Hessen gefunden. Unter den 44 Koloniefunden befinden sich allein ca. 30 % im nadelholzreichen oberpfälzischen Landkreis Tirschenreuth (Knipfer 2005, s.a. Abb. 3-47a). Diese stark von Nadelwald geprägte Landschaft beeinflusst das Ergebnis. Der Nadelwaldanteil kann so Werte über dem bayerischen Vergleichswert erreichen, wenn auch nur mit geringer Signifikanz. Eine Bevorzugung waldreicher Regionen (Schober & Grimmberger 1998) durch die Mopsfledermaus untermauern die bayerischen Daten nicht sehr. Die Landschaften sind mit durchschnittlich 39 % Waldanteil der zu zwei Dritteln aus Nadelwald besteht im 4 km-aktionsradius nur etwas und nicht signifikant waldreicher als im bayerischen Vergleich (Abb. 3-2, 3-5a oben). Gleich (2002), der die Kreisanalysen mit einem früheren Datensatz durchführte er verwendete 43 Standorte von Sommerquartieren und Wochenstuben erhielt einen Waldanteil um 30 %, quartiernah sogar nur 26 %. In dieser Auswertung betrug der Mittelwert 24,4 % (vgl. Tab. A-1 im Anhang). Obwohl die Fundortdaten nur etwa zur Hälfte übereinstimmten, war das Ergebnis nahezu gleich. Etwas anders verhält es sich mit der weiteren Umgebung: in der Auswertung auf der älteren Datenbasis erreichte der Waldanteil nie den bayerischen Referenzwert, während er hier ab 1,5 km diesen Bezugswert leicht überschreitet. In der waldytpenbezogenen Analyse fand Gleich (2002) eine Tendenz hin zu laubholzreicheren Beständen, eine Beobachtung, die sich hier bestätigt. Dies ist insofern interessant, als die Bestimmung von Laub- und Nadelholzanteil am Wald in der älteren Studie relativ genau unter Zuhilfenahme eines Waldartenindexes und in neun Klassen erfolgte. Aus Telemetrie- und nahrungsökologischen Studien sind Aussagen zum Jagdgebiet möglich (zusammengefasst in Meschede & Heller 2000, Steinhauser 2002). Die ersten 3-4 km im Umkreis von Kolonien stellen demnach den wichtigsten Aktions- und Sommerlebensraum für die Mopsfledermaus dar. Aufgrund der hohen Spezialisierung bei der Nahrungswahl (vorrangig Kleinschmetterlinge, s. z. B. Beck 1995, Sierro & Arlettaz 1997, Sierro 2003) spielen Waldbestände dabei offensichtlich grundsätzlich eine entscheidende Rolle. Bestimmte Baumarten scheinen nach den bayerischen Daten zu urteilen nicht ausschlaggebend zu sein, das zeigen das starke Auftreten sowohl in nadelholzbetonten Gebieten wie der Oberpfalz als auch die Populationen in großen Laubwaldgebieten. Vielmehr dürften es Strukturreichtum und Waldaufbau sein, die für die Eignung eines Waldes als Jagdlebensraum entscheidend sind, was auch Dietz et al. (2007) vermuten. Die Landschaft im Umfeld um Wochenstuben der Mopsfledermaus kann als stark ländlich geprägt und siedlungsarm charakterisiert werden. 62

63 3.1 Landnutzung im Umfeld von Wochenstuben Eptesicus nilssonii (Abb. 3-6) Im Umfeld um Nordfledermauswochenstuben nimmt der Flächenanteil des Waldes bald nach Verlassen der Siedlungen (ca. 2 km vom Quartier entfernt), deren Flächenanteil bei ca. 7 km den Vergleichswert erreicht, zu (Abb. 3-6 oben). Auch Mischwald-, Grünlandund Ackerflächenanteile bewegen sich nah an ihren Referenzwerten, Nadel- und Laubwald nehmen entgegengesetzte Positionen darüber bzw. darunter ein. In der waldflächenbezogenen Auswertung der drei Waldtypen wird die Diskrepanz zwischen den Waldtypen noch deutlicher (Abb. 3-6 unten), unterstützt durch die signifikanten Abweichungen zu ihren jeweiligen Bezugswerten. Der anfänglich unterrepräsentierte Gewässeranteil steigt nach Verlassen der direkten Quartierumgebung gleichbleibend auf deutlich überproportionales Niveau, seine Abweichung ist aber nur quartiernah signifikant. Innerhalb des Aktionsradius von ca. 6 km nicht signifikant ist außerdem die Abweichung beim Grünlandanteil. Alle übrigen Flächentypen zeigen zumindest bei einigen Radien hohe Signifikanzen. Abb. 3-6: Landschaft im Umfeld der Wochenstuben von Eptesicus nilssonii (n = 42) nach DLM; oben: alle acht Flächentypen mit Bezug zum jeweiligen Flächenanteil in Bayern; unten: Waldtypen mit Bezug zur Waldfläche in Bayern (Tab. 3-1); Fundorte ohne Wald im Quartierumfeld: 0,5 km: 6; 1 km: 1. 63

64 3.1 Landnutzung im Umfeld von Wochenstuben Diskussion: Die Nordfledermaus ist eine Art borealer und montaner Waldgebiete, die sich außerdem durch Gewässerreichtum auszeichnen oder deren Wälder gewässerreich sind (Dietz et al. 2007, Gerell & Rydell 2001). Diese Einschätzung lässt sich auch in dieser Auswertung durch einen auffallend hohen Gewässeranteil und einen etwas überproportionalen Waldanteil bestätigen, auch wenn der Gewässeranteil nicht und der höhere Waldanteil erst ab 5 km statistisch abgesichert ist. Ferner reflektiert der Schwerpunkt der aktuellen Artverbreitung in den höheren Lagen des Bayerischen Waldes (Morgenroth 2004, s.a. Abb. 3-49, Kap ), wo Nadelwälder vorherrschen, die allgemeine Charakterisierung. Die Lage der Wochenstuben in Siedlungen spiegelt sich wie bei anderen Gebäude bewohnenden Arten auch im hohen Anteil dieser Flächenkategorie in Quartiernähe wider. Im Vergleich zur ebenfalls Gebäude bewohnenden Mopsfledermaus ist dabei auffällig, dass bei gleicher Stichprobengröße der Siedlungsanteil erst bei ca. 7 km den bayerischen Bezugswert erreicht gegenüber 1,5 km bei der Mopsfledermaus. Die Quartiere von Eptesicus nilssonii sind in dichter besiedelten Gebieten anzutreffen und einige Wochenstuben liegen im Vergleich zur Mopsfledermaus näher an oder sogar in größeren Siedlungen wie z. B. Schwandorf, Cham und Deggendorf. Interessant ist der je nach Bezug unterschiedliche Verlauf des Laubwaldanteils: in Relation zur bayerischen Referenz bewegt er sich gleichbleibend auf niedrigem Niveau (Abb. 3-6 oben), in Relation zur Waldfläche in Bayern beginnt die Kurve dagegen vergleichsweise sehr hoch, um erst dann abzufallen (Abb. 3-6 unten). Der quartiernah höhere Laubwaldanteil entsteht durch siedlungsnahe oder Waldflächen innerhalb der Siedlungen, wobei kleinste Parzellen aus 100 % Laubholz für einen hohen Laubwaldanteil ausreichen. Innerstädtische Parkanlagen sind nicht als Waldfläche erfasst, sie tragen also auch nicht zum Laubwaldindex bei. Die Jagdgebiete der Nordfledermaus sind variabel und liegen in Nadelwäldern und gelegentlich auch mehr als 15 km entfernt vom Quartier (de Jong 1994, Haupt et al. 2006, Rydell 1986), oftmals aber auch einfach in Quartiernähe und dann um Straßenlaternen herum (z. B. Rydell 1990). Die bayerische Auswertung passt in dieses Schema. Nach dieser Auswertung lässt sich die Landschaft um die Kolonien der Nordfledermaus als gewässer- und (nadel)waldreich charakterisieren, wenn man von der direkten Kolonieumgebung absieht, die von Siedlungen bestimmt wird. Eptesicus serotinus (Abb. 3-7a,b) Alle Flächentypen bis auf Grünland und Siedlung beginnen mit einem Präferenzwert unterhalb ihres bayerischen Bezugswertes (Abb. 3-7a oben). Der anfängliche Siedlungswert liegt mit PI > 6 sehr hoch, fällt jedoch bis zum Erreichen des Aktionsradius bei ca. 4 km bis fast auf den bayerischen Vergleichswert ab. Der Waldanteil bleibt immer unter der Referenz. In der waldflächenbezogenen Auswertung der drei Waldtypen ist der Laubwaldanteil gegenüber seinem Vergleichswert quartiernah fünfmal und beim mittleren Aktionsradius noch fast dreimal so stark vertreten, und bleibt bis in größere Entfernung noch doppelt so hoch. Der Nadelwaldanteil ist indessen unterrepräsentiert, während sich der Mischwaldanteil fast durchgehend an seinem Referenzwert bewegt (Abb. 3-7a unten). Bis 2 km Entfernung ist die Stichprobengröße jedoch unterschiedlich, da an einigen 64

65 3.1 Landnutzung im Umfeld von Wochenstuben Fundorten quartiernah kein Wald existiert und diese Fundorte somit nicht in die Analyse der drei Waldtypen eingehen. Für praktisch alle Flächentypen außer für das Grünland zeigt sich durchgehend oder innerhalb des Aktionsradius eine auffallend hohe Signifikanz für den Unterschied des Medians vom Referenzwert. Abb. 3-7a: Landschaft im Umfeld der Wochenstuben von Eptesicus serotinus (n = 100) nach DLM; oben: alle acht Flächentypen mit Bezug zum jeweiligen Flächenanteil in Bayern; unten: Waldtypen mit Bezug zur Waldfläche in Bayern (Tab. 3-1); Fundorte ohne Wald im Quartierumfeld: 0,5 km: 28, 1 km: 9, 1,5 km: 2, 2 km: 1. 65

66 3.1 Landnutzung im Umfeld von Wochenstuben Abb. 3-7b: Datenverteilung für Grünland und Acker mit Bezug zur Kreisfläche; Median (graue Linie) mit Quartilen, Mittelwert (Stern), Daten außerhalb der Quartile (Kreise), bayer. Bezugswert (gestrichelte Linie). Diskussion: Der auffällig steile Abfall des Siedlungsanteils ist wie bei allen Gebäude bewohnenden Arten durch die Quartierwahl in Ortschaften bedingt und grundsätzlich nicht überraschend. Allerdings beginnt diese Kurve auf dem höchsten Niveau im Vergleich zu allen anderen Arten (s.a. Abb. 3-30); er drückt sich durch den zweithöchsten Präferenzindex in der gesamten Auswertung aus. Der Grünlandindex folgt praktisch dem Vergleichswert und auch der Index, der den Gewässeranteil widerspiegelt, bewegt sich unauffällig um den bayerischen Gewässerbezugswert, während der Ackeranteil fast von Beginn an durchgängig leicht überrepräsentiert ist. Diese Flächenzusammensetzung ist typisch für die etwas wärmeren und tieferen Lagen, in denen die Hauptverbreitung der Breitflügelfledermaus in Bayern dokumentiert ist, z. B. Windsheimer Bucht, Donautal in Schwaben und Niederbayern, Vorland der Südlichen Frankenalb (Rudolph 2004a, s.a. Abb. 3-59a,b,c, Kap ). Entsprechend ist die Unterrepräsentation des Waldes nicht erstaunlich, auf der anderen Seite ist innerhalb des Waldes ein deutlich überproportionaler Laubwaldanteil an der Waldfläche erkennbar (Abb. 3-7a unten). Wie bei der Nordfledermaus ist hier quartiernah ein höherer Laubwaldanteil festzustellen als quartierfern. Weiterhin interessant sind der gleichbleibend hohe Laubholzanteil und die hohen Signifikanzen, die Laub- und Nadelwald begleiten. Studien an dieser Art haben gezeigt, dass zwar größere Waldbestände nicht als Jagdgebiete genutzt, Gewässer-, Waldränder und solitäre Bäume dagegen durchaus eingebunden werden (z. B. Catto et al. 1996, Dense 1992). Im Allgemeinen bevorzugt Eptesicus serotinus aber die Jagd über Wiesen und Viehweiden, wo auch schon eine Spezialisierung auf Dungkäfer gefunden wurde (Robinson & Stebbings 1993), und sogar Ackerflächen werden nicht gemieden. Auch wenn die Breitflügelfledermaus insgesamt flexibel und opportunistisch Nahrungsressourcen ausnutzt, was durch saisonal und regional angepasste Kost nachgewiesen ist (Gerber et al. 1996), stellen die Art und Weise ihres Nahrungserwerbs und die festgestellten Beutetiere Laubbäume als ein wichtiges Habitatelement heraus (z. B. Baagøe 2001a, Robinson & Stebbings 1993; s.a. Dietz et al. 2007). Bäume und Baumkronen, von denen Beute auch direkt abgelesen wird (Harbusch 2003, Kurtze 1991), werden umkreist und abpatroulliert, Baumgruppen und 66

67 3.1 Landnutzung im Umfeld von Wochenstuben das Dach geschlossener Buchenwälder unterhalb der Kronen bejagt (Degn 1983). In dieses Bild fügt sich das Ergebnis dieser Auswertung insofern gut ein und unterstreicht, dass der Anteil eines Flächentyps allein noch keine Aussage darüber erlaubt, in welchem Ausmaß er genutzt wird. Im Umfeld von Breitflügelfledermauskolonien herrschen demnach waldarme, aber relativ gesehen laubholzreiche Landschaften vor mit den für Bayern typischen Flächenanteilen aus Grün- und Ackerland unter einer leichten Betonung des Ackerlandes. Myotis bechsteinii (Abb. 3-8a,b) Der Waldanteil verläuft unter den fünf Hauptflächentypen als einziger auf der Plus -Seite des Indexes, und wird erst in sehr großer Entfernung vom Ackeranteil eingeholt, der seinerseits den Vergleichswert nach 5 km erreicht. Alle anderen Flächentypen verlaufen permanent knapp oder deutlich unter ihrem jeweiligen bayerischen Bezugswert (Abb. 3-8a oben). Unter den Waldtypen ragen Laub- und Mischwald stark hervor, während der Nadelwaldindex in der Größenordnung des Grünland- und Gewässerindexes stets einen unterproportionalen Flächenanteil beschreibt. Der Siedlungsanteil erreicht nie seinen Referenzwert. In der waldflächenbezogenen Darstellung der drei Waldtypen übersteigt der Laubwald- den Mischwaldindex um mehr als das Doppelte und den Nadelwaldindex um das Siebenfache, letzterer liegt gleichbleibend unterhalb von 1 (Abb. 3-8a unten). Die Differenzen der Mediane zu den bayerischen bzw. Waldflächen-Bezugswerten sind fast durchgehend hochsignifikant. 67

68 3.1 Landnutzung im Umfeld von Wochenstuben Abb. 3-8a: Landschaft im Umfeld der Wochenstuben von Myotis bechsteinii (n = 129) nach DLM; oben: alle acht Flächentypen mit Bezug zum jeweiligen Flächenanteil in Bayern; unten: Waldtypen mit Bezug zur Waldfläche in Bayern (Tab. 3-1); Fundorte ohne Wald im Quartierumfeld: 0,5 km: 3 9. Abb. 3-8b: Datenverteilung für Laub- und Mischwald mit Bezug zur Kreisfläche; Median (graue Linie) mit Quartilen, Mittelwert (Stern), Daten außerhalb der Quartile (Kreise), bayer. Bezugswert (gestrichelte Linie). 9 Lt. DLM nicht im Wald: Kurpark Wörishofen (als Siedlungsfläche vercodet, aber als Mischwald einstufbar), Kolonie mitten in Feldheim hinter Holzverkleidung, in Waldbrunn ist wahrscheinlich der nahe Wald gemeint. 68

69 3.1 Landnutzung im Umfeld von Wochenstuben Diskussion: Die allgemein anerkannte Aussage, dass laubholzreicher Wald der beherrschende Landschaftstyp im Wochenstubengebiet der Bechsteinfledermaus ist, ist gut an den bayerischen Daten nachzuvollziehen und an der Dominanz des Laubwaldindexes erkennbar. Die Analysen bestätigen frühere Auswertungen auf kleinerer Datenbasis (n = 70 Sommerquartiere und Wochenstuben), die einen mittleren Waldanteil von 76 % in Quartiernähe (hier: 79 ± 27,7 % SD, vgl. Tab. A-1 im Anhang) und eine klare Tendenz hin zu Laubholzreichtum zeigen (Gleich 2002). Kolonien der Bechsteinfledermaus sind üblicherweise in Waldhabitaten in Nistkästen bzw. Baumhöhlen zu finden. Auch dies spiegelt sich sehr deutlich in der Analyse wider, in der Wald und Laubwald im Quartierumfeld den höchsten Präferenzindex unter allen Arten erhalten (Abb. 3-31, 3-32). Der Laubwaldindex ist mit PI = 7,2 nicht nur in Quartiernähe der höchste überhaupt ermittelte Präferenzwert, er ist auch noch der höchste in 15 km Entfernung (PI = 2,9). Die Abweichung des Laubwald- Medians vom Referenzwert ist bis auf den 500-m-Radius signifikant, meist sogar hochsignifikant. Der Grund für die fehlende Signifikanz im unmittelbaren Quartierumfeld liegt an der Verteilung der 129 einzelnen Flächenanteile, von denen allein zwei Drittel einen Wert zwischen null und 2,5 % aufweisen und somit im Bereich des bayerischen Referenzwertes von 2,6 % liegen (Abb. 3-8b). Der hohe Präferenzwert andererseits errechnet sich aus einem hohen Mittelwert, für den wiederum wenige, aber großflächige reine Laubwaldbestände verantwortlich sind. Die Siedlungsgebiete der Bechsteinfledermaus liegen also in laubwaldreichen Großlandschaften, was auch gut aus der waldflächenbezogenen Auswertung abzulesen ist (Abb. 3-8a unten). In Mitteleuropa deckt sich das Areal von M. bechsteinii in weiten Teilen mit der Verbreitung der Buche. Tatsächlich sind es in Bayern schwerpunktmäßig die laubholzreichen Wälder im Nordwesten, in den Naturräumen Odenwald, Spessart und Südrhön, sowie in den Mainfränkischen Platten und im Fränkischen Keuper-Lias-Land (hier besonders Itz-Baunach-Hügelland, Haßberge, Steigerwald), wo diese Art teilweise hohe Populationsdichten aufbauen kann (Rudolph et al. 2004b, Schlapp 1990, s.a. Abb. 3-57a,b, Kap ), während sie in nadelholzbetonten Waldgebieten der Oberpfalz in deutlich geringerer Besiedlungsdichte auftritt (Rudolph et al. 2004b). Als Baumhöhlenbewohnerin profitiert die Bechsteinfledermaus von einem größeren Höhlenangebot in alten Laubwäldern (Specht-, Fäulnishöhlen) gegenüber Nadelwäldern. Aus den Flächenanteilen geht hervor, dass in Bechsteinfledermaushabitaten mehr als die Hälfte des Waldes von Mischwald und ein weiteres Viertel von Laubwald abgedeckt werden (Abb. 3-1, 3-2, s. Tab. A-1 im Anhang). Der bayerische Mischwald besteht im Durchschnitt zu 70 % aus Laub- und 30 % aus Nadelholz (Herleitung der Werte s. Kap. 2.2). Ein hoher Mischwaldanteil der im 500m-Umkreis eine hochsignifikante Medianabweichung aufweist unterstreicht also die prinzipielle Vorliebe für Laubholz. Die GIS-Analyse von Albrecht et al. (2002) an drei Kolonien in einem nadelholzreichen Waldgebiet der Oberpfalz hält dem andererseits entgegen, dass Bechsteinfledermäuse sehr wohl auch in der Lage sind, nadelholzreiche Bestände zu nutzen, wenn diese mehrschichtig aufgebaut sind. Entsprechend dem hohen Waldanteil im Quartierumfeld und dem Quartiertyp Baumhöhle tritt der Siedlungsanteil drastisch in den Hintergrund und erreicht den landesweiten Vergleichswert von einem leicht unterdurchschnittlichen Niveau erst bei einem Radius von ca. 4 km. 69

70 3.1 Landnutzung im Umfeld von Wochenstuben Der Aktionsradius der Bechsteinfledermaus (Tab. 3-2) ist mit durchschnittlich 1 km und maximal 2 km sehr klein (Kerth et al. 2002, Steinhauser 2002). Es ist bemerkenswert, dass der Laub- und Mischwaldanteil nicht nur innerhalb des Aktionsradius, sondern auch noch in großer Entfernung durch eine hohe Signifikanz der Abweichung vom Median gestützt wird. Das kann in verschiedener Hinsicht gedeutet werden: Zum einen könnte es darauf hinweisen, dass der Bechsteinfledermaus eine passende Lebensraumausstattung innerhalb nur ihres Aktionsradius nicht ausreicht, denn weibliche Jungtiere dieser standorttreuen Art bleiben in relativer Nähe, wenn sie sich von ihrer Geburtswochenstube lösen (Kerth et al. 2000, Kerth & König 1999) und benötigen geeigneten Lebensraum in erreichbarer Nähe. Zum anderen könnte es ein Hinweis darauf sein, dass die Fragmentierung der Landschaft Grenzen für die Dispersion setzt und die Bechsteinfledermaus sich in Waldgebieten, die für einen Wochenstubenverband vielleicht ausreichend groß und laubholzreich, dafür aber isoliert sind, nicht ansiedeln kann. Für die Bechsteinfledermaus darf man eine laubholzreiche Großlandschaft als notwendigen Lebensraum annehmen. Für Bayern bedeutet das, dass eine zusammenhängende großräumigere Verbreitung nur in bestimmten Naturräumen wie Spessart und Rhön, Steigerwald und Haßberge oder Frankenalb wahrscheinlich ist (vgl. Karte der potenziellen Verbreitung Abb. 3-57a,b). Myotis brandtii (Abb. 3-9a,b) Der Siedlungsanteil ist quartiernah hoch und fällt innerhalb von 1,5 km knapp unter das bayerische Vergleichsmaß, wo er bleibt. Die meisten Kurven verlaufen leicht unter oder um ihren bayerischen Bezugswert (Abb. 3-9a oben). Wald und Mischwald haben überproportionale, Laubwald hat die stärksten unterproportionalen Werte. Der Median seiner Flächenanteile weicht durchgängig signifikant vom bayerischen Vergleichswert ab. Dies wiederholt sich auch in der waldbezogenen Auswertung (Abb. 3-9a unten). Den größten Präferenzindex in der Landschaft der Brandtfledermaus weist, abgesehen vom üblicherweise hohen Siedlungsindex in Quartiernähe, der Mischwald auf. Diese Waldkategorie besteht im Mittel zu 70 % aus Laubholz (Herleitung zur Verteilung von Nadel- und Laubholz im Flächentyp Mischwald s. Kap ). Außer beim Laubwald sind in manchen Radien schwache Signifikanzen bei Grünland, Siedlung und Mischwald zu beobachten, quartiernah auch bei Gewässer und Nadelwald. 70

71 3.1 Landnutzung im Umfeld von Wochenstuben Abb. 3-9a: Landschaft im Umfeld der Wochenstuben von Myotis brandtii (n = 26) nach DLM; oben: alle acht Flächentypen mit Bezug zum jeweiligen Flächenanteil in Bayern; unten: Waldtypen mit Bezug zur Waldfläche in Bayern (Tab. 3-1). Abb. 3-9b: Datenverteilung für Mischwald und Gewässer mit Bezug zur Kreisfläche; Median (graue Linie) mit Quartilen, Mittelwert (Stern), Daten außerhalb der Quartile (Kreise), bayer. Bezugswert (gestrichelte Linie). 71

72 3.1 Landnutzung im Umfeld von Wochenstuben Diskussion: Der hoch beginnende Siedlungsanteil reflektiert die bayerischen Koloniestandorte dieser Fledermausart in und an Gebäuden. Natürliche Quartiere sind Baumhöhlen, Stammanrisse und abstehende Rinde (Dietz et al. 2007); diese sind in Bayern aber noch nicht gefunden worden. Es ist nur eine Kolonie in einem Nistkasten bekannt (Kraus 2004). Vergleichbar der Mopsfledermaus fällt der hohe Siedlungsanteil schon bei 1,5 km Entfernung unter den bayerischen Anteil ab, wo er anschließend stagniert. Die von der Brandtfledermaus besiedelten Gebiete sind also ebenso ländlich wie die der Mopsfledermaus (s.a. Abb. 3-47, Kap ), mit quartiernah etwas höherem Waldanteil (s.a. Abb. 3-31), der allerdings nicht durch Signifikanzen unterstützt ist. Die Charakterisierung von M. brandtii als relativ stark am Wald orientiert (Lehmann 1984, Taake 1984, Tupinier 2001) lässt sich hierdurch dennoch bestätigen und für Bayern durch die Betonung des Mischwaldes noch etwas genauer umschreiben. Mischwald hat zwar nicht in absoluten Zahlen (vgl. Abb. 3-2, Tab. A-1 im Anhang), aber relativ zu seinem Anteil an der Waldfläche in Bayern den größten Anteil an der Waldfläche in den M. brandtii-kreisen, reiner Laubwald tritt dahinter deutlich zurück, ist nur quartiernah hoch und reiner Nadelwald ist stets unterproportional vertreten (Abb. 3-9a unten). Auch im Bezug zu seinem bayerischen Wert ist der Mischwaldanteil nicht nur quartiernah hoch, sondern bleibt konstant weit darüber (Abb. 3-9a oben), sodass man sogar großräumig von einer Mischwaldlandschaft als Lebensraum für die Brandtfledermaus sprechen kann. Eine weiträumige Mischwaldlandschaft ist insofern interessant, als dass für diese Art große Aktionsradien bis zu 11 km entfernt von der Kolonie festgestellt wurden (Dense & Rahmel 2002). Woloszyn (1970) erwähnt für M. brandtii in der Hohen Tatra die Besiedlung der Mischwaldzone. Während in der Hohen Tatra Bergmischwälder mit überwiegender Nadelholz-Beteiligung gemeint sind (Korpel 1995), sind die fraglichen Mischwälder in Bayern größtenteils im Flachland und haben landesweit gesehen eine 70 %-ige Laubholzbeteiligung (s. Kap. 2.2). Untersuchungen zur Habitatnutzung haben einen Schwerpunkt in der Nutzung gewässerreicher Gebiete und feuchter Wälder gefunden (Dense & Rahmel 2002, Ohlendorf et al. 2002). Ein ausgesprochener Gewässerreichtum ist durch einen erhöhten Index des Flächentyps Gewässer zwar nicht gegeben, dennoch lässt sich auf der Verbreitungskarte erkennen, dass ein Schwerpunkt der Vorkommen und damit auch Wochenstuben meist in Weihergebieten (Aischgrund, Lkr. ERH 10 ) oder gewässerreichen Gegenden liegen (Abb. 3-47, Kap ). Geringe Stichprobengröße und breite Varianz tragen bei den meisten Flächentypen zu den wenigen Signifikanzen bei. Bemerkenswert ist die hohe Signifikanz beim immer unterdurchschnittlichen Laubwald. Dies geht dennoch konform mit den n von Gleich (2002), betrachtet man alle drei Waldtypen zusammen. Gleich fand einen mittleren Laubwaldartenindex, der keine eindeutige Tendenz zu laubholz- oder nadelholzreichen Beständen erkennen ließ. Die Brandtfledermaus siedelt nach den Auswertungen in Bayern in mischwaldreichen Landschaften. 10 Lkr. ERH = Landkreis Erlangen-Höchstadt 72

73 3.1 Landnutzung im Umfeld von Wochenstuben Myotis daubentonii (Abb. 3-10a,b) Ein hoher (Nadel-)Wald- und Gewässerindex kennzeichnet die ersten 4 km im Umfeld der Wasserfledermauswochenstuben. Während der Waldanteil stetig zurückgeht und bei 10 km den bayerischen Wert erreicht, bleibt der Gewässeranteil ab 4 km Radius fast konstant auf einem hohen Niveau. Grünland ist zunächst unterrepräsentiert, überschreitet bei 2 km Entfernung vom Quartier die Referenz und nähert sich einem konstant höheren Wert. Einen parallelen Kurvenverlauf verzeichnet das Ackerland, bleibt dabei aber immer unter seinem bayerischen Referenzwert. Misch- und Laubwald sind im Landesvergleich ebenfalls stark unterrepräsentiert, nur quartiernah ist ihr Flächenanteil so groß oder fast so groß wie der Referenzwert (Abb. 3-10a oben). Die waldflächenbezogenen Indexwerte der drei Waldtypen verdeutlichen den Unterschied zwischen einem stets überproportionalen Nadel- und stets unterproportionalen Laub- bzw. Mischwaldindex (fast durchgehend signifikant, Abb. 3-10a unten). Der Siedlungsanteil übersteigt seinen Vergleichswert erst nach 1 km. Im Quartierumfeld sind alle Abweichungen von den jeweiligen Vergleichswerten hochsignifikant, ausgenommen die des Gewässers, dessen Median mit 0,23 % zwar niedrig ist, aber dessen Daten bis fast 31 % streuen (Abb. 3-10b). Die hohe Signifikanz hält für die Waldtypen und Acker durchgehend an, bei Wald und Gewässer wechseln sie sich ab. 73

74 3.1 Landnutzung im Umfeld von Wochenstuben Abb. 3-10a: Landschaft im Umfeld der Wochenstuben von Myotis daubentonii (n = 106) nach DLM; oben: alle acht Flächentypen mit Bezug zum jeweiligen Flächenanteil in Bayern; unten: Waldtypen mit Bezug zur Waldfläche in Bayern (Tab. 3-1); Fundorte ohne Wald im Quartierumfeld: 0,5 km: 1. Abb. 3-10b: Datenverteilung für Gewässer und Wald mit Bezug zur Kreisfläche; Median (graue Linie) mit Quartilen, Mittelwert (Stern), Daten außerhalb der Quartile (Kreise), bayer. Bezugswert (gestrichelte Linie). 74

75 3.1 Landnutzung im Umfeld von Wochenstuben Diskussion: Der Verlauf des Waldanteils und des Anteils an landwirtschaftlicher Nutzfläche, also von Acker- und Grünland ist gegenläufig. Das nahe Quartierumfeld im Umkreis von 500 m besteht im Mittel zu 70 % aus Wald, davon zum allergrößten Teil aus Nadelwald (Abb. 3-1, s. Tab. A-1 im Anhang). Das ist nicht verwunderlich, denn zahlreiche Wochenstuben in Bayern wurden in Nistkästen dokumentiert, die zur Förderung des Quartierangebotes in Nadelholzreinbeständen aufgehängt sind; im Aischgrund (Lkr. ERH) sind auch Buntspechthöhlen in Eichen am Rand der Kiefernwälder von Kolonien besetzt (Geiger & Rudolph 2004). Mit zunehmender Entfernung vom Quartier verringert sich der Waldanteil jedoch bei gleichzeitigem Anstieg des Anteils an Ackerflächen und Grünland. Der zunächst unterproportionale Grünlandanteil übersteigt schon nach 2 km den Landesvergleich und erreicht bei 5-6 km ein Niveau, das ca. 25 % über diesem liegt. Dagegen bleibt der Ackeranteil immer deutlich unter dem bayerischen Wert. Zu erklären ist dies durch die Lage der meisten Wochenstuben in der Nähe von Gewässern, die ihrerseits häufig in Grünlandgebiete eingebettet sind (z. B. Aischgrund), sowie in der Nähe von Fluss- und Bachauen, in denen Grünland meistens dominiert (s.a. Abb. 3-51a,b,c, Kap ). Unter allen Arten ist der Gewässeranteil bei der Wasserfledermaus fast durchweg am höchsten (s.a. Abb. 3-29), allerdings wird dies nur in größerer Entfernung durch Signifikanz unterstützt. Der Flächenanteil bewegt sich stets deutlich über dem bayerischen Referenzwert und ist im Quartierumfeld (500 m) mehr als doppelt so hoch wie im Landesvergleich. Mit den Quartieren zum größten Teil im Wald und am Waldrand nimmt der Siedlungsanteil erwartungsgemäß im direkten Quartierumfeld keine herausragende Rolle ein. Die fügen sich in die allgemeine Charakterisierung der Lebensraumansprüche dieser Art ein, die z. B. Roer & Schober (2001a) als vorzugsweise in wald- und gewässerreichen Niederungen umschreiben. Stillgewässer, Gewässer mit geringer Fließgeschwindigkeit und ein ausreichendes Insektenangebot (Chironomiden zählen zur Hauptbeute, Arnold 1999, Beck 1995, Swift & Racey 1983, Taake 1992) sind als Jagdbiotope, höhlen- oder zumindest nistkastenreiche Waldbestände in der Nähe dazu als Quartiergebiete Voraussetzung. Die Wasserfledermaus bezieht flexibel auch künstliche Höhlenquartiere und baut hier teilweise hohe Populationsdichten auf (z. B. mittelfränkisches Weihergebiet 65 Indiv./km 2, Geiger 1992, oberpfälzischer Forstamtsbereich Schnaittenbach 86 Indiv./km 2, Leitl 1995). Durch Nistkästen quartiermäßig verbesserte Nadelwaldreinbestände sind in Bayern daher fast überall dort stark besetzt, wo sie sich im näheren Umfeld von insektenreichen Gewässern befinden. Daher ergibt sich ein im Vergleich zum Laubwald erstaunlich hoher Nadelwaldanteil an der Waldfläche (Abb. 3-10a unten). Interessanterweise ist er aber im direkten Quartierumfeld noch vergleichsweise hoch, was auf die Besiedlung von natürlichen Quartieren in Laubholzinseln hindeutet, wo diese Möglichkeit besteht. Den Besatz von Baumhöhlen und alten Laubbäumen mit Wasserfledermäusen haben mehrere Autoren beschrieben, z. B. Geiger (1992), Nyholm (1965), Rieger (1996), v. Helversen et al. (1987). Für M. daubentonii lässt sich in der Landschaftsausstattung eine Präferenz für Wald (als Quartierstandort) und gewässerreicher Wiesenlandschaft bei gleichzeitiger Meidung a- ckerbaulich geprägter Gebiete erkennen. 75

76 3.1 Landnutzung im Umfeld von Wochenstuben Myotis emarginatus (Abb. 3-11) Der Siedlungsanteil nimmt zu Beginn wie bei allen Gebäudefledermäusen den höchsten Teil ein, fällt aber sogleich bis unter das Vergleichsniveau ab und bleibt dort auch. Der Gewässeranteil steigt rapide an und erreicht bei 2-3 km Entfernung vom Quartier ein Maximum, um dann auf ein Niveau abzufallen, welches ein gegenüber dem Vergleichswert immer noch doppelt hoher Index kennzeichnet. Außer in Quartiernähe ist Mischwald unterdurchschnittlich vertreten, mit Nadelwald verhält es sich ähnlich, allerdings ist er von Beginn an unterrepräsentiert. Lediglich Laubwald zeigt einen vergleichsweise hohen Index, der zwar etwas abfällt, jedoch immer auf der Plusseite bleibt. Auch in Relation zur Waldfläche im südostbayerischen Bezugsraum erreicht Laubwald eine höhere Repräsentanz als Misch- oder Nadelwald und ist besonders im Quartierumfeld anteilsmäßig stark vorhanden (Abb unten). Grünland ist immer überproportional vertreten und steigt mit geringer Steigung kontinuierlich an. Außer bei Wald und Nadelwald sind die Abweichungen der Flächenanteile von ihren Referenzwerten kaum durch Signifikanzen unterstützt. Die Landschaft um Wimperfledermauskolonien ist relativ gesehen laubwaldbetont, auch wenn der absolute Anteil dieses Flächentyps im Mittel nur bei ca. 2 % Kreisflächen- bzw. ca. 7 % Waldflächenanteil liegt (Laubwaldanteil in Südostoberbayern: 1,5 %, an der Waldfläche im Bezugsraum: 4,3 %; s. Tab. A-1 im Anhang). 76

77 3.1 Landnutzung im Umfeld von Wochenstuben Abb. 3-11: Landschaft im Umfeld der Wochenstuben von Myotis emarginatus (n = 14) nach DLM; oben: alle acht Flächentypen mit Bezug zum jeweiligen Flächenanteil in Südostoberbayern (Tab. 3-1); unten: Waldtypen mit Bezug zur Waldfläche in Südostoberbayern. Diskussion: Die Nordgrenze der Wochenstubenverbreitung der Wimperfledermaus verläuft momentan durch das südliche Oberbayern (Friemel & Zahn 2004, s.a. Abb. 3-60a,b, Kap ), sie stellt gleichzeitig die nördliche Arealgrenze dar (Topál 2001). Neben den historischen Beobachtungen durch Issel & Issel (1953) im Altmühltal könnte ein aktueller Einzelfund im Winter in einer Höhle im Oberpfälzer Jura/Nordbayern (Rudolph et al. 2006) ein auch noch weiter nördlich liegendes Vorkommen anzeigen. Es fand jedoch noch keine Bestätigung im Sommer statt, so dass derzeit nicht von einer vitalen Population nördlich der bisher allgemein in Bayern akzeptierten Arealgrenze ausgegangen werden kann. Entsprechend wird das Verbreitungsgebiet auf das südliche Oberbayern beschränkt und der Bezugsraum diesem Raum angepasst. Die durchschnittlichen Bezugswerte für die einzelnen Flächentypen beziehen sich für die Wimperfledermaus nur auf dieses km 2 große Gebiet (s. Abb. 2-4, Kap. 2.3). 77

78 3.1 Landnutzung im Umfeld von Wochenstuben Auf den ersten Blick auffällig ist der Verlauf des Gewässerindexes. Er erreicht in 2 km Entfernung nach steilem Anstieg den dreifachen Vergleichswert. Diese relative Dominanz ist jedoch wahrscheinlich ein Artefakt und wird ausgelöst durch die Lage zweier Kolonien in unmittelbarer Nähe großer Seen (Chiemsee, Waginger See). An diesem Beispiel wird die Bedeutung der Stichprobengröße und der Größe des Bezugsraumes klar. Mit 14 Wochenstuben in einem vergleichsweise kleinen Bezugsraum liegen die Daten für die Wimperfledermaus am Rande des Auswertbaren. Ein anderes auffälliges Ergebnis ist der Verlauf der überproportionalen Laubwaldkurve, die allerdings keine Signifikanzen zeigt. Die Bedeutung von Laubwald bzw. Laubbäumen im Jagdgebiet (u.a. Ablesen der Beute von Blattwerk) wurde durch Telemetriestudien, Nahrungsanalysen und Studien zum Echoortungsverhalten nachgewiesen (Bauerová 1986, Beck 1995, Demel 2004, Holzhaider et al. 2003, Kretzschmar 2003, Kriner 2004, Krull et al. 1991, Schumm et al. 1991, Siemers & Schnitzler 2004, Steck & Brinkmann 2006, Zahn & Maier 1997). Bezogen auf die Waldfläche wird diese Bedeutung noch augenfälliger: Insbesondere innerhalb der ersten 4 km vom Quartier also innerhalb des hauptsächlichen Aktionsradius ist der mittlere Flächenanteil von Laubwald abschnittsweise fast doppelt so hoch wie der Referenzwert und bleibt auch danach mit PI = 1,5 hoch (Abb unten). Der fünffach höhere Wert in Quartiernähe wird durch die laubwaldreiche direkte Quartierumgebung einiger Kolonien verursacht, z. B. auf der Insel Herrenchiemsee. Auch wenn in absoluten Zahlen gesehen mehr als die Hälfte des Waldes im Aktionsdradius aus Nadelwald besteht (Abb. 3-4, Tab. A-1 im Anhang), geben der überproportionale Laubwald- und Grünlandanteil Grund zu der Annahme, dass zur bevorzugten Landschaft der Wimperfledermaus Nadelwald weniger gehört als Laubgehölz und Strukturreichtum. Direkte Beobachtungen, die Transferflüge zwischen Quartier und Jagdgebiet immer nah an der Vegetation und entlang linienhafter Strukturen wie Hecken dokumentierten (Brinkmann et al. 2004, Holzhaider et al. 2003, Kriner 2004, Krull et al. 1991) weisen in dieselbe Richtung. Der hohe Grünlandanteil steht zudem für eine Bewirtschaftungsform, die auch Viehhaltung einschließt. Mit dieser wiederum ist die Anwesenheit von Stallungen verbunden, die nicht nur ein wichtiger Quartierstandort für Wimperfledermäuse sind (z. B. Dietz et al. 2007), sondern auch intensiv zur Nahrungssuche genutzt werden (z. B. Krull et al. 1991) und von Steck & Brinkmann (2006) in einer baden-württembergischen Studie sogar zumindest für reproduzierende Weibchen als wichtigere Nahrungsressource betrachtet werden als Wald. Grünland ist im Bezugsraum allerdings schon grundsätzlich stärker vertreten, da der A- ckerbau im Alpenvorland an seine klimatischen Grenzen stößt. Der etwas höhere Grünlandanteil könnte somit auch mehr eine Folge des Randareals sein. Der Verlauf der Siedlungskurve schließlich gibt ebenfalls Hinweise auf die Rolle kleiner dörflicher Siedlungen im ländlichen Raum durch einen anfänglich hohen mittleren Flächenanteil, der aber schnell unter den Referenzwert abfällt. Hier wiederholt sich das Bild anderer Gebäudefledermäuse im ländlichen Raum wie der Mops-, Brandt- und Fransenfledermaus (Abb. 3-5a, 3-9a, 3-14a, 3-30). Das geringe n dürfte eine der Hauptursachen für die wenigen Signifikanzen sein. 78

79 3.1 Landnutzung im Umfeld von Wochenstuben Myotis myotis (Abb. 3-12a,b) Siedlung beginnt mit einem hohen Index, gefolgt von einem steilen Abfall, der bei 4 km Entfernung den bayerischen Referenzwert erreicht. Grünland und Gewässer sind die einzigen anderen Flächentypen, die quartiernah überproportional sind. Alle Kurven erreichen bis spätestens 4 km Entfernung deutlich innerhalb des üblichen Aktionsradius von bis zu 12 km einen Wert nahe ihres Referenzwertes, der sich ab hier kaum noch verändert. Dabei ist der Laub- und Mischwaldanteil am meisten überproportional (ca. 20 %), während der Nadelwaldanteil immer unterproportional bleibt (ca. 25 %). Der Waldanteil bleibt insgesamt immer knapp unterm bayerischen Vergleichswert (Abb. 3-12a oben). Auch die waldflächenbezogene Analyse hebt Laubwald deutlich und Mischwald leicht hervor, insbesondere den Laubwald im quartiernahen Umfeld (Abb. 3-12a unten). Der überwiegende Teil der Kurvenverläufe wird durch hohe Signifikanzen begleitet. Beim Laubwald im Bezug zur Waldfläche nur die Medianabweichung quartiernah signifikant. Die Landschaft, in der Mausohren leben, ist bayernweit betrachtet, abgesehen von einer Betonung vom Laub- und Mischwaldanteil an der Waldfläche, nicht durch Auffälligkeiten in der Flächenverteilung gekennzeichnet, sondern kommt einer durchschnittlichen bayerischen Landschaft nah. Vor allem auf den ersten 2 km hat sie große Ähnlichkeit mit derjenigen der Zwergfledermaus (vgl. Abb. 3-16). 79

80 3.1 Landnutzung im Umfeld von Wochenstuben Abb. 3-12a: Landschaft im Umfeld der Wochenstuben von Myotis myotis (n = 340) nach DLM; oben: alle acht Flächentypen mit Bezug zum jeweiligen Flächenanteil in Bayern (Tab. 3-1); unten: Waldtypen mit Bezug zur Waldfläche in Bayern; Fundorte ohne Wald im Quartierumfeld: 0,5 km: 55, 1 km: 3. Abb. 3-12b: Datenverteilung für Laub- und Mischwald mit Bezug zur Waldfläche im Kreis; Median (graue Linie) mit Quartilen, Mittelwert (Stern), Daten außerhalb der Quartile (Kreise), bayer. Bezugswert (gestrichelte Linie). 80

81 3.1 Landnutzung im Umfeld von Wochenstuben Diskussion: Der Siedlungsanteil ist nur zu Beginn hoch und wie bei allen Gebäude besiedelnden Fledermausarten auf die Lage der Quartiere zurückzuführen, die praktisch ausnahmslos in Dachstühlen von Gebäuden sind (Rudolph et al. 2004a). Die Einschätzung von Dietz et al. (2007), Kolonien liegen meist in Gebieten mit hohem Waldanteil, lässt sich durch die bayerischen Daten nur teilweise und nach einer koloniegrößenbezogenen Auswertung nachvollziehen (s. Kap. 3.2), muss aber differenzierter betrachtet werden. Der mittlere Waldflächenanteil erreicht auf alle Kolonien in Bayern bezogen nie vollständig seinen bayerischen Referenzwert. Dieses Ergebnis bestätigt eine frühere Studie von Gleich (2002). In der geographischen Aufteilung übersteigt der Waldanteil in Nordbayern den bayerischen Durchschnitt um maximal 7,5 %, in Südbayern erreicht er ihn nie (Abb. 3-35, 3-36, Kap. 3.2). Das direkte Quartierumfeld zeichnet sich hier besonders durch einen um bis zu 60 % höheren Grünland- als durch erhöhten Waldanteil aus. Auch in Nordbayern ist der Grünlandanteil quartiernah etwas höher als der Waldanteil, jedoch bei weitem nicht mit einer so starken Diskrepanz wie in Südbayern. Die Lage der Quartiergebäude in und am Rand von Dörfern, die meist von einem Grünlandgürtel umgeben sind, erklärt die Flächenanteile in der Gesambetrachtung. Der höhere südbayerische Grünlandanteil ist überwiegend klimatisch bedingt. Das Gesamtergebnis ist aber insofern interessant, als das Mausohr, abgesehen von der Quartierlage, gemeinhin den Status einer Waldfledermaus genießt. Wie durch zahlreiche Telemetrie- und nahrungsökologische Studien nachgewiesen ist, verbringt es den größten Teil der Jagdzeit im Wald, und hier insbesondere in laubholzreichen Beständen, wo es sich u.a. von Laufkäfern ernährt (Audet 1990, Drescher 2004, Eichstädt 1995, Güttinger 1997, Rottenwallner 1997, Rudolph et al. in prep., Wolz 2002; s.a. Güttinger et al. 2001). Die gesamtbayerischen Daten identifizieren die typische Mausohr-Wochenstubenlandschaft zwar nicht als auffallend waldreicher im Vergleich zur durchschnittlichen bayerische Landschaft, sie ist aber auffallend laubholzreicher, was die waldflächenbezogene Darstellung gut wiedergibt (Abb. 3-12a unten). Ein relativer Laubholzreichtum geht konform mit den Berechnungen von Gleich (2002), der mit Hilfe eines errechneten Waldartenindexes auf der Ebene der MTB-Quadranten für das Mausohr einen leicht erhöhten Laubwaldartenindex in der Umgebung der Wochenstuben fand. In absoluten Zahlen teilt sich die Waldfläche bayernweit quartiernah zu fast gleichen Teilen zwischen den drei Waldtypen auf (34 % Laubwald, 30 % Nadelwald, 36 % Mischwald, Abb. 3-1), im Aktionsradius nimmt Nadelwald dagegen fast die Hälfte des Waldes ein (48 %), Laubwald immer noch fast 12 % und Mischwald 40 % (Abb. 3-2). Relativ auf die bayerische Waldfläche bezogen rangiert Laubwald damit unter den drei Waldtypen auf höchstem Niveau (ab 3 km ca. 60 % überproportional, Tab. A-1 im Anhang). In direkter Quartierumgebung steigt dieser Wert sogar fast auf das Fünffache seines Referenzwertes (Abb. 3-12a unten). Die Landschaft um die bayerischen Wochenstuben des Mausohrs hat einen durchschnittlichen Waldanteil, innerhalb dessen Laubwald und laubholzreiche Waldbestände (Mischwald) relativ gesehen am stärksten vertreten sind. Der Waldanteil an der Landschaft ist weniger prominent als der Anteil von Laub- und Mischwald an der Waldfläche. 81

82 3.1 Landnutzung im Umfeld von Wochenstuben Myotis mystacinus (Abb. 3-13) Die Verteilung der Flächentypen gleicht insgesamt stark dem anderer Gebäude bewohnender Arten mit einem hoch ansetzenden, aber schnell abfallenden und sich dem Bezugswert annähernden Siedlungsanteil. Ein zunächst niedriger Gewässeranteil und stets unterproportionale Waldanteile (alle Waldtypen) stehen einem höherem Grünlandanteil und einem fast von Beginn an typischen bayerischen Ackeranteil gegenüber. Nicht alle Flächentypen werden durch Signifikanzen gestützt, oder zumindest nicht durchgängig, doch sind insbesondere innerhalb des Aktionsradius von 3 km fast alle Flächenabweichungen vom jeweiligen bayerischen Bezugswert hochsignifikant. Abb. 3-13: Landschaft im Umfeld der Wochenstuben von Myotis mystacinus (n = 298) nach DLM; oben: alle acht Flächentypen mit Bezug zum jeweiligen Flächenanteil in Bayern (Tab. 3-1); unten: Waldtypen mit Bezug zur Waldfläche in Bayern; Fundorte ohne Wald im Quartierumfeld: 0,5 km: 37, 1 km: 4, 1,5 km: 1. 82

83 3.1 Landnutzung im Umfeld von Wochenstuben Diskussion: Das nahe Quartierumfeld dieser in ganz Bayern verbreiteten Art (Cordes 2004, s.a. Abb. 3-50, Kap ) ist geprägt durch dörfliche Siedlung, eingebettet in eine Landschaft aus Acker- und Grünland. Ab ca. 2-3 km Entfernung das entspricht auch ungefähr dem Aktionsradius der Kleinen Bartfledermaus haben sich die Flächenanteile auf einem Niveau nahe ihrem bayerischen Referenzwert eingependelt. Auffällig sind nicht nur der nahezu unveränderliche Acker- und Grünlandanteil, sondern auch die unterproportionalen Waldtypenanteile (Abb oben), die sich in Bezug zur Waldfläche jedoch etwas anders darstellen (Abb unten): Der Laubwaldanteil liegt hier quartiernah im Mittel deutlich über dem Vergleichswert und bleibt auch stets darüber, gestützt durch hohe Signifikanz. Misch- und Nadelwaldanteile entsprechen ab 1,5 km Entfernung praktisch ihrem Referenzwert. Zu beachten ist auch hier das um 12 % kleinere n im 500 m-radius, da an 37 Fundorten die direkte Quartierumgebung waldfrei ist. Unter Berücksichtigung des kleinen Aktionsradius von M. mystacinus gewinnen die Werte in Quartiernähe zusätzlich an Bedeutung, unter ihnen Laubwald und Grünland. In den DLM-Flächentypen Laub- und Mischwald sind auch Flächen ab 0,1 ha Größe enthalten, die mit einzelnen Bäumen, Baumgruppen, Büschen, Hecken und Sträuchern bestockt sind, also z. B. siedlungsnahe Heckenreihen usw.. Bei der Kleinen Bartfledermaus machen sie in den Radien bis 3 km im Durchschnitt 0,54 % der Kreisfläche aus (SD=1,62 % in 0,5 km-kreisen, SD=0,08 % in 3 km-kreisen). In Baden-Württemberg (Häussler 2003) und Mitteleuropa allgemein scheint Mischwald ein wesentlicher Baustein des Gesamtlebensraumes zu sein (z. B. Welsch 1994, Zingg & Burkhard 1995). Die bayerischen Daten betonen jedoch mehr den Laubwald- als den Mischwaldanteil. Unter Grünland sind auch Flächen für den Anbau von Obst (Streuobstwiesen) sowie Heideflächen mit typischen Sträuchern, Gräsern und geringwertigem Baumbestand gefasst, sofern sie größer als 1 ha sind (vgl. Tab. 2-3, Kap. 2.2). Die Charakterisierung der Landschaft passt in die Beschreibung des Lebensraumes als offen bis halboffen mit einzelnen Gehölzbeständen und Hecken in kleinräumig strukturierten Landschaften (Dietz et al. 2007). Studien zum Nahrungshabitat und zur Nahrung weisen diese Art als flexibel und anpassungsfähig aus, sie bejagt Elemente wie Hecken, Gebäude, Solitärbäume, Obstgärten, Ufervegetation entlang von Gräben und Bächen und Parkanlagen (Stiefel 1988, Taake 1984) und hat ein breit gefächertes Beutespektrum (Beck 1995, Rindle & Zahn 1997, Taake 1992). Telemetrieergebnissen zufolge spielt der Wald trotz seiner unterproportionalen Repräsentanz eine nicht zu unterschätzende Rolle (Godmann 1995, Rudolph & Kallasch 2001). Die Flächenanalysen um Kolonien der Kleinen Bartfledermaus spiegeln eine durchschnittliche bayerische Kulturlandschaft wider, mit einer leichten Betonung auf der Seite des Grünlandes, die durch eine Unterbetonung des Waldes kompensiert wird. 83

84 3.1 Landnutzung im Umfeld von Wochenstuben Myotis nattereri (Abb. 3-14a,b) Siedlung und Mischwald haben quartiernah einen vergleichbar hohen Präferenzindex, allerdings ist nur der Median des Mischwaldanteils signifikant verschieden vom Referenzwert. Im weiteren Verlauf heben sich v.a. Laubwald, Acker und Gewässer als die extremen Flächentypen ab. Dabei sind Laubwald und Acker überproportional und die Anteilsmediane weichen abwechselnd hochsignifikant vom jeweiligen Bezugswert ab. Die relativ hohe Beteiligung des Ackerlandes wird nur noch bei Eptesicus serotinus und Plecotus austriacus übertroffen (s. Abb. 3-7a, 3-18a, 3-27). Gewässer, Grünland und Siedlung sind unterproportional, ihre Anteilsmediane weichen durchgehend hochsignifikant vom Bayernwert ab. Lediglich quartiernah ist der Siedlungsanteil etwas erhöht und ohne Signifikanz. Der Laub- und Mischwaldindex überwiegen den Nadelwaldindex und zwar nicht nur im Landes-, sondern auch im Waldflächenbezug (Abb. 3-14a unten), Nadelwald erreicht seinen Bezugswert nur quartiernah, fällt jedoch sogleich auf ein Niveau 20 % unterhalb des Bayernwertes ab. Der Waldanteil ist auf den ersten 3 km überproportional hoch, jedoch nicht durch Signifikanzen untermauert. Abb. 3-14a: Landschaft im Umfeld der Wochenstuben von Myotis nattereri (n = 161) nach DLM; oben: alle acht Flächentypen mit Bezug zum jeweiligen Flächenanteil in Bayern (Tab. 3-1); unten: Waldtypen mit Bezug zur Waldfläche in Bayern; Fundorte ohne Wald im Quartierumfeld: 0,5 km: 19, 1 km: 3. 84

85 3.1 Landnutzung im Umfeld von Wochenstuben Abb. 3-14b: Datenverteilung für Wald und Mischwald mit Bezug zur Kreisfläche; Median (graue Linie) mit Quartilen, Mittelwert (Stern), Daten außerhalb der Quartile (Kreise), bayer. Bezugswert (gestrichelte Linie). Diskussion: Das Bild der Flächenverteilung bei der Fransenfledermaus zeigt eine interessante Mischung einer Gebäude bewohnenden Art und einer Art mit Quartieren im Wald. Siedlungs- und Mischwaldindex sind in Quartiernähe hoch, ein Ergebnis, das die Datenlage gut widerspiegelt, denn die Wochenstuben sind zu etwa 50 % in Gebäuden und 37 % in Nistkästen dokumentiert (Meschede & Hager 2004). Auch der anfangs etwas erhöhte Waldanteil reflektiert gut die Lage eines Teils der Wochenstuben in Wäldern und bestätigt frühere Auswertungen von 53 M. nattereri-sommerquartieren und wochenstubenstandorten, für die ein erhöhter Waldanteil bis in ca. 10 km Entfernung festgestellt wurde (Gleich 2002). Der Waldtyp Mischwald stützt diese Analysen ebenfalls: Der Autor beschrieb einen überproportional hohen Anteil an floristischen Laubwaldarten also gute Hinweise auf Laubwaldstrukturen nicht nur im direkten Quartierumfeld, sondern bis in 30 km Entfernung. In einer hessischen Studie lag der Waldanteil zwar in einem 3-km-Umkreis um Wochenstuben mit 42 % höher als um Orte, in denen kein Fransenfledermausvorkommen dokumentiert ist (Simon et al. 2004), er lag aber im Bereich des hessischen Waldanteils von 41,7 % (BMELV 2005). Der sofortige steile Abfall des Siedlungsanteils und gleichzeitige Anstieg von Ackerland kennzeichnet die Landschaft als sehr ländlich. Trotz sinkenden Waldanteils steigt der Laubwaldanteil schnell bis ca. 2 km Entfernung und liegt damit innerhalb des Aktionsradius von max. 6 km (Geisler & Dietz 1999, Heinze in Meschede & Heller 2000, Siemers et al. 1999, Simon et al. 2004, Trappmann 1996). Die Betonung dieses Flächentyps, gestützt durch hohe Signifikanzwerte, wird in der waldbezogenen Darstellung noch deutlicher (Abb. 3-14a unten): Der Anteil liegt permanent % über dem Normwert und wie schon zuvor ist der Laubwaldanteil in Quartiernähe besonders hoch. Es gilt jedoch zu beachten, dass die Stichprobengröße im 500-m-Radius um ca. 12 % kleiner ist aufgrund fehlenden Waldes bei manchen dörflichen Kolonien. Kolonien in der hessischen Studie lagen dagegen im Mittel nur 190 m (max. ca. 265 m) vom nächsten Wald entfernt, während Orte ohne Nachweis im Mittel 630 m (max. ca. 850 m) entfernt lagen (Simon et al. 2004). Unterstützt wird die starke 85

86 3.1 Landnutzung im Umfeld von Wochenstuben Betonung des Laubwaldes durch Telemetriestudien, die eine starke Bejagung laubwaldreicher Habitate hervorheben (zusammengefasst in Meschede & Heller 2000). Die Fransenfledermaus zeigt nicht nur in Bayern ein breites Lebensraumspektrum, auch Dietz et al. (2007) schätzen sie für den europäischen Verbreitungsraum als eine Art mit sehr variabler Lebensraumnutzung ein. Legt man den Laub- und Mischwaldanteil zugrunde, der ab 0,1 ha Größe auch Hecken und Feldgehölze einschließt, sowie den Ackeranteil, in den Obstanbauflächen integriert sind (s. Tab. 2-3, Kap. 2.2), so darf als Schwerpunkt ein laubholz-und strukturreiches Habitatspektrum angenommen werden, obwohl andererseits auch Fichten- und Kiefernbestände nicht ausgelassen werden (Heinze in Meschede & Heller 2000) und hier auch viele Kolonien etabliert sind (Manteler Forst, Ebersberger Forst). Einen Hinweis auf die Nutzung vegetationsreicher Habitate geben Beobachtungen und Analysen zur Nahrungswahl der Fransenfledermaus, die Beutetiere nicht nur aus der Luft fängt, sondern nicht selten mit der Schwanzflughaut auch vom Substrat aufliest (Arlettaz 1996, Findley 1972, Swift & Racey 2002). Flugunfähige und tagaktive Tiere wie z. B. Spinnen, Weberknechte und Fliegen sind in Kotanalysen häufig vertreten (Geisler & Dietz 1999, Gregor & Bauerová 1987). Ihre breitbandigen und kurzen Ortungslaute sind gut dazu geeignet, Beutetiere an und dicht vor der Vegetation aufzuspüren (Siemers & Schnitzler 2000). Diese Indizien deuten alle auf eine starke Nutzung von Gehölzen hin. Der schnell abfallende Siedlungsanteil legt nahe, dass Fransenfledermäuse in sehr kleinen Dörfern vorkommen. Tatsächlich sind zahlreiche bayerische Quartiere in den Scheunen und Silos von Gehöften und Einsiedlerhöfen zu finden, die abseits der eigentlichen Siedlungen liegen (Hehl 1999, Meschede & Hager 2004). Die siedlungsarme Fransenfledermaus-Landschaft kennzeichnen bei insgesamt quartiernah höherem Waldanteil ein erhöhter Laub-, Mischwald- und Ackeranteil sowie ein geringer Grünlandanteil und relative Gewässerarmut. Nyctalus leisleri (Abb. 3-15a,b) Wald (besonders Laub- und Mischwald) sind in Quartiernähe drei- bzw. vierfach über-, Gewässer, Grünland und Acker unterrepräsentiert (Abb. 3-15a oben). Nadelwald verläuft stets unter dem bayerischen Bezug, Siedlung über große Entfernungen darüber. Signifikant vom bayerischen Referenzwert weichen die Mediane der Flächenanteile zumindest auf den ersten Kilometern von Wald, Nadel-, Mischwald, Gewässer, Acker und Grünland ab. Siedlung und Laubwald weisen dagegen überhaupt keine Signifikanzen auf. Bei ca. 4 km haben sich alle Flächenanteile außer der Siedlung auf einem Niveau eingependelt. Die entferntere Landschaft unterscheidet sich von der quartiernäheren im Wesentlichen durch weniger Siedlungsfläche. 86

87 3.1 Landnutzung im Umfeld von Wochenstuben Abb. 3-15a: Landschaft im Umfeld der Wochenstuben von Nyctalus leisleri (n = 21) nach DLM; oben: alle acht Flächentypen mit Bezug zum jeweiligen Flächenanteil in Bayern (Tab. 3-1); unten: Waldtypen mit Bezug zur Waldfläche in Bayern; Fundorte ohne Wald im Quartierumfeld: 0,5 km: 1. Abb. 3-15b: Datenverteilung für Laubwald und Wald mit Bezug zur Kreisfläche; Median (graue Linie) mit Quartilen, Mittelwert (Stern), Daten außerhalb der Quartile (Kreise), bayer. Bezugswert (gestrichelte Linie). 87

88 3.1 Landnutzung im Umfeld von Wochenstuben Diskussion: Wald, genauer Laub- und Mischwald, stehen beim Kleinabendsegler als Flächentypen an erster Stelle. Bis auf ein Gebäude- und zwei Baumhöhlenquartiere sind alle bayerischen Fortpflanzungsquartiere dieser Art in Nistkästen in laubholzreichen Wäldern und Parkanlagen dokumentiert (Walk & Rudolph 2004). Bevorzugte natürliche Baumquartiere sind z. B. Fäulnishöhlen, Zwieselhöhlen und Astlöcher auch im Kronenbereich, weniger durch Spechtschlag entstandene Höhlen (Beck & Schorcht 2005, Ruczyński & Bogdanowicz 2005). Das wird einerseits gut durch den hohen Waldanteil im direkten Quartierumfeld, andererseits durch den geringen Acker- und Grünlandanteil reflektiert. Anders als in anderen Teilen Europas (z. B. Irland, Kanaren, Madeira; Bogdanowicz & Ruprecht 2004, McAney & Fairley 1990, Shiel & Fairley 2000), sind Gebäudequartiere in Bayern die Ausnahme. Der etwas erhöhte Siedlungsanteil bis in ca. 4 km Entfernung ist u.a. durch die Lage einiger Nistkästen in Parkanlagen inmitten oder in der Nähe größerer Siedlungen bedingt (z. B. Ansbach, Bayreuth). Die hohe Mobilität und die großen Entfernungen, die ein Kleinabendsegler zwischen Quartier und Jagdgebiet zurücklegen kann (meist 4-6 km, Schorcht 2002, Waters et al. 1999; selten bis zu 17 km, Schorcht 2002), erfordern einen Blick auf die größeren Radien: ihre Flächenzusammensetzung unterscheidet sich kaum von den kleineren. Zwischen 4 und 15 km Entfernung vom Quartier liegt der Waldanteil kaum über der bayerischen Referenz, der Ackeranteil überschreitet den Vergleichswert nur knapp, Nadelwald, Grünland und Gewässer bleiben immer unterrepräsentiert. Die genauere Betrachtung der drei Waldtypen bestätigt nochmals, dass Laubwald ab 1,5 km Entfernung zwar nicht absolut, aber relativ am stärksten vertretenen ist, auch auf seinen Anteil an der Waldfläche in Bayern bezogen (Abb. 3-15a unten). In Verbindung mit den bekannten Jagdgewohnheiten erscheint dies wichtig, denn Nahrungshabitate des Kleinabendseglers umfassen auch Waldbestände, wo der schnelle Jagdflug über oder knapp unterhalb der Baumkronen und entlang von Wegen und Schneisen usw. stattfindet (Fuhrmann et al. 2002, Schorcht 2002). Umso interessanter ist auch die deutliche Betonung laubholz- und mischwaldreicher Gebiete im Umfeld bayerischer Kolonien. Anders als die Wasserfledermaus nimmt die Nistkastenfledermaus Kleinabendsegler die zur Verbesserung der Quartiersituation angebrachten Nisthilfen in Nadelholzreinbeständen offenbar nicht oft an. Aus Bayern sind nur drei Kolonien in Wäldern bekannt, in denen Nadelholz einen nennenswerten Anteil hat (Walk & Rudolph 2004). Die wenigen Signifikanzen haben ihre Ursache sowohl in der vergleichsweise geringen Stichprobengröße als auch in einer relativ breiten Streuung der Daten (Tab. A-1 im Anhang). Die quartiernahe Landschaft ist beim Kleinabendsegler wald- und insbesondere laubholzreich. 88

89 3.1 Landnutzung im Umfeld von Wochenstuben Pipistrellus pipistrellus (Abb. 3-16) Quartiernah und innerhalb des Aktionsradius fällt ein sehr hoher Siedlungsanteil auf, der nach 2 km immer noch doppelt so hoch wie sein Referenzwert ist und dessen überproportionale Abweichungen vom ihm hochsignifikant sind. Außer der Siedlung sind noch Gewässer- und Grünlandanteile in allen Radien überrepräsentiert, innerhalb des Aktionsradius um ca. 25 bzw. 15 %, die Grünlandabweichungen sind dabei nicht signifikant. Alle anderen Flächentypen sind bis 1,5 km Entfernung unterrepräsentiert darunter Wald um ca. 50 % und bewegen sich danach nah an die jeweiligen Referenzwerte heran oder überschreiten sie leicht (Laub- und Mischwald). Die waldflächenbezogene Darstellung der drei Waldtypen (Abb unten) zeigt vor allem überproportionale mittleren Laubwaldanteile. Die Abweichungen der Laub- und Nadelwaldmediane von ihrem Bayernwert werden überwiegend durch hohe Signifikanzen gestützt. Wiederum ist Laubwald vor allem quartiernah sehr stark betont, innerhalb des kleinen Aktionsradius rangiert er zwischen mehr als dem Vierfachen und dem Doppelten des Normwertes. Etwa 19 % der Wochenstuben sind dabei in einer waldfreien Umgebung (500-m-Radius) gelegen. Zahlreiche hohe Signifikanzen unterstützen die Auswertung. Abb. 3-16: Landschaft im Umfeld der Wochenstuben von Pipistrellus pipistrellus (n = 550) nach DLM; oben: alle acht Flächentypen mit Bezug zum jeweiligen Flächenanteil in Bayern (Tab. 3-1); unten: Waldtypen mit Bezug zur Waldfläche in Bayern; Fundorte ohne Wald im Quartierumfeld: 0,5 km: 104, 1 km: 12, 1,5 km: 1. 89

90 3.1 Landnutzung im Umfeld von Wochenstuben Diskussion: Wie kaum eine andere Art ist die Zwergfledermaus als Kulturfolger anpassungsfähig was den Lebensraum und das Jagdgebiet betrifft (z. B. Eichstädt 1995, Kalko & Schnitzler 1993), und in Bayern flächendeckend verbreitet (Sachteleben et al. 2004a, s.a. Abb. 3-64, Kap ). Sie scheut die Nähe des Menschen nicht und nutzt Wälder und Parkanlagen als Jagdhabitat (Taake & Vierhaus 2004). In Bayern wurden Wochenstuben ausschließlich in und an Gebäuden gefunden (Sachteleben et al. 2004a), was sich in der Flächenanalyse in einem hohen Siedlungsanteil in Quartiernähe ausdrückt (Abb oben). Die Tatsache, dass auch in größeren Städten (z. B. Nürnberg, Coburg) Kolonien siedeln, wird durch einen vergleichsweise hohen Siedlungsanteil auch noch in 1,5 km Entfernung reflektiert (Abb. 3-1). Dieser hohe Flächenanteil liegt damit innerhalb des kleinen Aktionsradius dieser Art von im Mittel nur 1,5 km (Davidson-Watts & Jones 2006) und veranschaulicht gut die Charakterisierung dieser Art als Siedlungsfledermaus. Selbst in 15 km Entfernung wird der Siedlungsanteil nur noch von der Weißrandfledermaus übertroffen (Abb. 3-23, 3-30) und lässt auf die großräumige Besiedlung von Regionen Bayerns mit einer höheren Einwohnerzahl und Bindung an anthropogene Habitate schließen. Zwergfledermäuse wechseln ihren Quartierstandort durchaus im Verlauf eines Sommers und legen dabei bis zu 30 km zurück (Simon et al. 2004). Eine ausreichend hohe Siedlungsdichte und damit Quartierverfügbarkeit könnte also wichtig sein. Zwei Flächen sind hervorzuheben: der überproportionale Gewässeranteil und der eher unterrepräsentierte Waldanteil. Sachteleben (1988) und Sachteleben et al. (2004a) stellen für Bayern Gewässer als häufiger besuchtes Jagdhabitat im Vergleich zu Gehölzen und Wäldern heraus, andere Untersuchungen betonen diese beiden Landschaftsstrukturen als gleichermaßen wichtige Elemente (de Jong & Ahlén 1991, Eichstädt & Bassus 1995, Racey & Swift 1985), die vor allem in ausgeräumten Gebieten auch als Leitstrukturen dienen (Limpens et al. 1989, Verboom & Huitema 1997). Gewässernähe der Quartiere wurde auch in einer hessischen Studie gefunden, hier lagen die Orte entweder direkt an einem kleinen Bach, oder weniger als 600 m von einem größeren Gewässer entfernt (Simon et al. 2004). Spielt der Waldanteil auch insgesamt eine etwas untergeordnete Rolle, so ist doch innerhalb des Waldes der Laubwaldanteil relativ zu seinem Referenzwert deutlich erhöht (Abb unten) und bis 3 km Entfernung überwiegt sogar auch absolut der laubholzreiche Anteil am Wald (Laub- und Mischwald zusammengenommen, (Tab. A-1 im Anhang). Das Landschaftsbild um Zwergfledermauswochenstuben ist leicht grünland- und gewässerbetont, im Wald überwiegen innerhalb des Aktionsradius laubholzreiche Bestände (Tab. A-1 im Anhang). 90

91 3.1 Landnutzung im Umfeld von Wochenstuben Plecotus auritus (Abb. 3-17a,b): Der Siedlungsanteil ist zu Beginn hoch, fällt aber sofort steil ab und erreicht das Referenzniveau bei 3 km. Der Flächentyp Laubwald ist v.a. quartiernah unterrepräsentiert. Alle anderen Flächentypen verlaufen fast von Beginn an, spätestens aber nach 1,5 bis 2 km, knapp über oder unter ihrem bayerischen Vergleichswert (Abb. 3-17a oben), werden aber im Nahbereich von hohen Signifikanzen gestützt (alle außer Wald und Nadelwald). Die waldflächenbezogene Auswertung der Waldtypenanteile enthüllt einen überproportionalen Laubwaldanteil fast durchgehend unterstützt durch hohe Signifikanzen gegenüber einem leicht unterproportionalen Mischwaldanteil und einem durchschnittlichen Nadelwaldanteil (Abb. 3-17a unten). In Quartiernähe erreicht der Laubwaldanteil fast das Zweieinhalbfache des bayerischen Vergleichswertes, bevor er zunächst rapide, dann allmählich auf ein Niveau 20 % über ihm abfällt. Abb. 3-17a: Landschaft im Umfeld der Wochenstuben von Plecotus auritus (n = 320) nach DLM; oben: alle acht Flächentypen mit Bezug zum jeweiligen Flächenanteil in Bayern (Tab. 3-1); unten: Waldtypen mit Bezug zur Waldfläche in Bayern; Fundorte ohne Wald im Quartierumfeld: 0,5 km: 20, 1 km: 1. 91

92 3.1 Landnutzung im Umfeld von Wochenstuben Abb. 3-17b: Datenverteilung für Wald und Nadelwald mit Bezug zur Kreisfläche; Median (graue Linie) mit Quartilen, Mittelwert (Stern), Daten außerhalb der Quartile (Kreise), bayer. Bezugswert (gestrichelte Linie). Diskussion: Mehr als die Hälfte der bayerischen Wochenstuben des Braunen Langohrs ist in Gebäuden zu finden, ca. ein Drittel aber auch in Nistkästen in Wäldern (Sachteleben et al. 2004b). Das ist ein ähnliches Quartierverhältnis wie bei der Fransenfledermaus (s.o.). So deutlich wie bei M. nattereri ist eine entsprechende Verteilung der Flächentypen Siedlung und Wald bei Pl. auritus jedoch nicht zu erkennen. Im Gegenteil, der Flächentyp Wald tritt nicht besonders hervor, lediglich Nadelwald erreicht in ca. 1,5 km Entfernung eine ca. 30 %-ige Überrepräsentanz (Abb. 3-17a oben), ist dabei aber nicht signifikant. Es stellt sich die Frage, ob man für eine typische Waldart, als die das Braune Langohr gemeinhin eingestuft wird (z. B. Dietz et al. 2007, Horácek & Ðulic 2004), nicht einen höheren Waldanteil erwarten muss. Der Anteil einer Fläche sagt jedoch noch nichts über die Intensität seiner Nutzung aus. Entwistle et al. (1997) fanden in Schottland, dass der Waldanteil im Umkreis von 500 m um Sommerquartiere (in Gebäuden) signifikant höher war als um zufällig ausgewählte Gebäude. Dieses Ergebnis wird durch die bayerischen Daten nicht uneingeschränkt unterstützt: der mittlere Waldanteil ist im 500 m-radius sogar leicht unterproportional (PI = 0,97) und erreicht auch bis 2 km Entfernung nur ca. 10 % Überproportionalität. Die Abweichung des Medians vom bayerischen Wert ist dabei nie signifikant. Offenbar sind die Ortschaften, deren Kirchen in Bayern von Braunen Langohren besiedelt sind, größer als die schottischen und Wald ist erst ab ca. 1 km Entfernung etwas überdurchschnittlich vertreten. In mittelgroßen oder größeren Städten siedeln Wochenstuben dieser Art jedoch auch in Bayern nicht. An 20 Fundorten ist im Umkreis von 500 m überhaupt kein Wald anzutreffen. Diese Fundorte gehen dennoch mit in die Berechnung des Mittelwertes und Medians für die bayernbezogenen Flächenauswertungen ein. Gleich (2002) fand für 131 Fundorte einen durchschnittlichen Waldanteil in Quartiernähe (37 %) gegenüber 35 % in dieser Auswertung. Der Waldartenindex deutet in seiner Analyse in eine ähnliche Richtung wie hier: Nadelwald scheint nicht gemieden zu werden. Bei getrennter Betrachtung der drei Waldtypen ergeben sich vor allem für den Laubwald deutliche Unterschiede: während er bayernweit gesehen immer unterproportional bleibt, 92

93 3.1 Landnutzung im Umfeld von Wochenstuben ist sein Anteil an der Waldfläche stets überproportional (Abb. 3-17a unten). Zu dem hohen Wert im 500 m-radius tragen im Gegensatz zur bayerischen Auswertung (s.o.) zum einen nur die Fundorte bei, bei denen Wald tatsächlich vorhanden ist (n = 300), zum anderen bestehen bei 16 % der Fundorte die Waldflächen zu % aus Laubwald (u.a. Koloniestandorte im Wald). Nach Telemetriebeobachtungen liegen die Jagdhabitate des Braunen Langohrs zum überwiegenden Teil in laubholzreichen Waldbeständen und dazu in geringer Entfernung zum Quartier oftmals nur bis 500 m (Entwistle et al. 1996, Fuhrmann & Seitz 1992, Swift 1998, Swift & Racey 1983). Beute wird hier entweder im freien Flug oder durch Absammeln vom Substrat gefangen (Anderson & Racey 1993). Abb. 3-17a (unten) passt somit gut zu diesen Beobachtungen. Im Gegensatz dazu wurde aus einer bundesweiten Studie, in der in einem 1 km-umkreis um Quartierstandorte von Bechstein-, Fransenfledermaus und Braunem Langohr im Wald die Waldstruktur und Baumartenzusammensetzung verglichen wurde, deutlich, dass Pl. auritus unter den drei den Wald nutzenden Arten die Art mit der geringsten Bindung an Laubwald ist (Meschede & Heller 2000), zumindest was den Quartierstandort betrifft. Eine Analyse der rein qualitativen Angaben zu Waldtypen in der Umgebung von 90 Sommerquartieren und Kolonien in bayerischen Wäldern ergab, dass die Hälfte der Fundorte in Nadelwäldern lag (Sachteleben et al. 2004b). Hier stehen sich zwei gegensätzliche Aussagen gegenüber. Der in dieser Auswertung ermittelte hohe Laubholzanteil passt zwar mehr zur Betonung laubholzreicher Bestände, wahrscheinlich ist aber, dass diese euryöke Art sich insgesamt eher an geeigneten Strukturen für das Absammeln der Beute von Oberflächen als an der Baumartenzusammensetzung in den Waldbeständen orientiert. Für die Dorfkolonien muss man davon ausgehen, dass das Braune Langohr bei dem geringen Siedlungsanteil vor allem dorfnahe Gehölzbestände wie Hecken, Feldgehölze, Solitärbäume und Obstwiesen nutzt. Waldkolonien siedeln sich dort an, wo das Quartierangebot ausreichend und die Konkurrenz mit anderen Nistkastenbewohnern nicht zu groß ist. Die Art kommt innerhalb und außerhab des Waldes gut zurecht. Die Landschaft um Kolonien des Braunen Langohrs ist bei insgesamt wenig Auffälligkeiten sehr ländlich mit einem geringem Siedlungsanteil. Plecotus austriacus (Abb. 3-18a,b): Der hohe anfängliche Siedlungsanteil fällt bereits bei 3 km auf das Niveau des Vergleichswertes ab. Wald-, Nadel- und Mischwaldanteil bleiben fast durchgehend unter ihrem bayerischen Wert. Acker- und Laubwaldanteil bewegen sich dagegen gleichbleibend auf ü- berdurchschnittlicher Ebene (außer Laubwald in direkter Quartierumgebung), der Ackeranteil ist dabei ab 1 km gleichbleibend und hochsignifikant. Der Gewässeranteil steigt bis 3 km auf das Anderthalbfache an, bevor er kontinuierlich bis 10 km Entfernung auf und unter den Referenzwert absinkt. Laubwald, Mischwald, Gewässer und Siedlung sind die Flächentypen, deren Verteilung am geringsten durch Signifikanzen gestützt werden. 93

94 3.1 Landnutzung im Umfeld von Wochenstuben Abb. 3-18a: Landschaft im Umfeld der Wochenstuben von Plecotus austriacus (n = 78) nach DLM; oben: alle acht Flächentypen mit Bezug zum jeweiligen Flächenanteil in Bayern (Tab. 3-1); unten: Waldtypen mit Bezug zur Waldfläche in Bayern; Fundorte ohne Wald im Quartierumfeld: 0,5 km: 6, 1 km: 2. Abb. 3-18b: Datenverteilung für Laubwald und Grünland mit Bezug zur Kreisfläche; Median (graue Linie) mit Quartilen, Mittelwert (Stern), Daten außerhalb der Quartile (Kreise), bayer. Bezugswert (gestrichelte Linie). 94

95 3.1 Landnutzung im Umfeld von Wochenstuben Diskussion: Das Graue Langohr ist in Mitteleuropa eine typische Dorffledermaus (Dietz et al. 2007). Das Bild der Flächenanteile anderer Gebäude bewohnender Arten wiederholt sich auch bei dieser Art mit einem in Quartiernähe sehr hohen Siedlungsanteil. Ein schneller Abfall dieses Flächentyps und gleichzeitiger Anstieg des Ackerlandes zeigen aber an, in welch stark ländlich geprägter Landschaft Pl. austriacus in Bayern siedelt. Dieses Ergebnis passt sowohl zur Beschreibung des mitteleuropäischen Lebensraumes dieser Art in relativ warmen Tieflagen und nahezu unbewaldeten Gebieten (Horácek et al. 2004) als auch für Bayern selbst: In einigen waldarmen, intensiv agrarisch genutzten Gegenden Bayerns liegen Nachweise[...] gehäuft vor.[...]. Die besonders waldreichen Naturräume weisen dagegen nur wenige Nachweise auf. (Rudolph 2004b, s.a. Abb. 3-58a,b,c, Kap ). Aus Telemetriestudien und Nahrungsanalysen ist ersichtlich, dass das Graue Langohr viel weniger als das Braune Langohr Waldbestände bejagt und Beute von Blättern abliest (Kiefer 1996). Der Hauptteil der Nahrung 77 bis 100 % (Bauerová 1982) besteht aus Schmetterlingen. Flugunfähige Beutetiere, die auf ein Absammeln von Blättern schließen lassen könnten, fehlten in dieser Analyse nahezu vollständig. Einzelne Bäume und Baumgruppen oder Obstwiesen scheinen häufig genutzt zu werden (Flückiger & Beck 1995, Kiefer 1996), so dass das direkte dörfliche Umfeld als Nahrungsgebiet wichtig erscheint. Der sechsfache Anteil des Laubwaldes an der Waldfläche in Quartiernähe (Abb. 3-18a unten) begründet sich u.a. dadurch, dass bei 30 % der Fundorte der vorhandene Wald im 500 m-radius reiner Laubwald ist. Der Aktionsradius reicht von quartiernah bis max. 5,5 km (Arnold 1999, Kiefer 1996) und liegt im Mittel bei 4 km. Insgesamt verändert sich die Landschaft ab ca. 1,5 bis 2 km im Umfeld der bayerischen Kolonien nicht mehr gravierend (Abb. 3-18a oben). Nach dieser Analyse besiedeln Graue Langohren eine Landschaft, in der Acker gegenüber Wald im bayerischen Vergleich überwiegt. Der Laubwaldanteil ist dabei vergleichsweise sehr hoch und zwar auch innerhalb der Waldfläche (Abb. 3-18a unten). 95

96 3.1 Landnutzung im Umfeld von Wochenstuben Arten mit weniger als 10 Wochenstubenkolonien in Bayern Für die verbleibenden sieben Arten wird die Landschaft um ihre Wochenstube(n) ebenfalls beschrieben, aber aufgrund einer zu geringen Stichprobe nicht statistisch geprüft. Rhinolophus ferrumequinum (Abb. 3-19) Der anfänglich hohe Siedlungsanteil nimmt mit der Entfernung von der Wochenstube sofort stark ab und fällt weit unter den bayerischen Referenzwert, in erster Linie kompensiert durch einen steigenden Waldanteil. Nadel- und Mischwaldanteil nehmen dabei in gleichem Maße zu, jedoch auf über- bzw. unterproportionaler Ebene. Die waldbezogene Darstellung zeigt eine konträre Entwicklung (Abb unten): der Nadelwaldanteil nimmt ab, während der Mischwaldanteil zunimmt. Der Laubwaldanteil stagniert gleichbleibend niedrig und ist fast null. Grünland und Ackeranteile verändern sich in ähnlicher Weise, mit der Entfernung von der Siedlung geht eine starke Zunahme einher, gefolgt von einer allmählichen Abnahme, die für Acker erst ab 7,5 km in eine erneute Zunahme umschwenkt. Grünland verläuft dabei weitgehend über-, Acker stets unterproportional. Gewässer sind außer in Quartiernähe immer unterrepräsentiert. Diskussion: Die Flächenanteile sind ein Spiegel der Umgebung um die einzige bekannte Wochenstube dieser Art in Deutschland. Das Quartier ist in einem Dorf inmitten eines Flusstales gelegen, dessen Hänge auf der einen Seite dicht mit Mischwald bestanden sind und auf der anderen aus lückiger strukturreicher Halbtrockenrasenvegetation bestehen (Geiger 1996, Hammer et al. 1997). Die Kurvenverläufe für Grünland und Mischwald erklärt sich hieraus. Für die Zunahme des Grünlandes ist außerdem die flussnahe Tallage der Ortschaft verantwortlich. Nach Duvergé & Jones (1994) lebt die Große Hufeisennase in reich strukturierten Landschaften, in denen neben Landschaftselementen wie Hecken und Streuobstwiesen auch Laubwald vorkommt. Reiner Laubwald tritt in der bayerischen Umgebung der Wochenstube nicht auf, aber Mischwald, wenn auch in deutlich unterrepräsentiertem Umfang. Die an diesem Standort telemetrierten Tiere beflogen Grünland, ungenutzte Randstreifen, Gewässerbegleitgehölze und Waldsäume, die auch eine Funktion als Leitlinien ausüben (z. B. Bontadina et al. 1997). Ferner waren lichte Kiefernbestände mit Magerrasen, Hecken, Gebüsche und verbuschende Hänge sowie ortsnahe Obstwiesen Jagdhabitate (Geiger 1996, Hammer et al. 1997). Zum Nahrungserwerb nutzen Hufeisennasen oft Jagdwarten an Ästen und Felsen, von wo aus sie gezielt Beute verfolgen, überwiegend Nachtfalter und Käfer (z. B. Beck et al. 1997). Günstige Nahrungshabitate sind nach Dietz et al. (2007) auch Distelfelder und Viehweiden, über denen Beutetiere in großer Zahl auftreten können, Habitate also, die die extensiv bewirtschaftete Kulturlandschaft bietet. Der mittlere Aktionsradius von 2 km (Bontadina et al. 1997, Duvergé & Jones 1994) wird auch in Bayern beobachtet, maximal war er 4 km groß (Geiger 1996). Innerhalb dieses Aktionsradius stechen Grünland (umfasst auch Streuobstwiesen) und Wald (umfasst auch Gebüsche) heraus. 96

97 3.1 Landnutzung im Umfeld von Wochenstuben Abb. 3-19: Landschaft im Umfeld der Wochenstube von Rhinolophus ferrumequinum (n = 1) nach DLM; oben: alle acht Flächentypen mit Bezug zum jeweiligen Flächenanteil in Bayern (Tab. 3-1); unten: Waldtypen mit Bezug zur Waldfläche in Bayern; kein Misch- und Laubwald im 500-m-Radius. Rhinolophus hipposideros (Abb. 3-20) Der Siedlungsanteil ist quartiernah etwa doppelt so hoch wie der Normwert und fällt nach 3 km unter den bayerischen Flächenanteil. Relativ höher zu den jeweiligen Referenzwerten sind Mischwald- und Grünlandanteil und auch der Waldanteil ist stets leicht überproportional. Unterproportional sind dagegen Ackerland, Laub- und Nadelwald. Die Gewässerkurve sticht besonders hervor, erklärbar durch die Lage bestimmter Kolonien (s. Diskussion). 97

98 3.1 Landnutzung im Umfeld von Wochenstuben Abb. 3-20: Landschaft im Umfeld der Wochenstuben von Rhinolophus hipposideros (n = 4) nach DLM; oben: alle acht Flächentypen mit Bezug zum jeweiligen Flächenanteil in Bayern (Tab. 3-1); unten: Waldtypen mit Bezug zur Waldfläche in Bayern. Diskussion: Die Lage der vier Wochenstuben in Gebäuden drückt sich durch den höheren Flächenanteil der Siedlung im direkten Quartierumfeld aus. Weil die Kolonien in einer ländlich geprägten und dünner besiedelten Region im Alpenvorland liegen, ist der Siedlungsanteil mit einem nur doppelt so hohen Wert wie dem Referenzwert dennoch vergleichsweise niedrig, etwa so hoch wie bei der Mopsfledermaus (Abb. 3-5a). Der extrem steile Anstieg des Gewässeranteils ist durch die Lage einer der vier Kolonien auf der Insel Herrenchiemsee im Chiemsee bedingt. Die Kurve nimmt somit einen ähnlichen Verlauf wie bei der Wimperfledermaus (Abb. 3-11), die im selben Gebäude siedelt, und ist nicht repräsentativ. Der Mischwaldanteil ist bayernweit gesehen mit einem zweieinhalbfach höheren Wert innerhalb des mittleren Aktionsradius von 2,5 km (Bontadina et al. 2002, Dietz et al. 2007, Holzhaider et al. 2002) der dominante Flächentyp. Auch in der waldbezogenen Auswertung kommt seine Überproportionalität deutlich zum Tragen (Abb unten). Während Dietz et al. (2007) zwar Wald allgemein als das Habitat anführen, das nahezu ausschließlich zur Jagd genutzt wird, kennen sie dabei keine Bevorzugung eines be- 98

99 3.1 Landnutzung im Umfeld von Wochenstuben stimmten Waldtyps. Auch Zahn et al. (2008) weisen für die Waldjagdgebiete auf der Herreninsel im Chiemsee darauf hin, dass es bei überwiegender Beobachtung der Jagd in Waldbeständen keine Hinweise auf bestimmte Waldstrukturen (bezogen auf Alter, Kronenschluss usw.) gibt, führen aber gleichzeitg auch an, dass die Insel nicht das ganze Waldtypenspektrum bietet, das in Bayern anzutreffen ist. Nadelbeständen fehlen hier praktisch vollständig. Mehrere Telemetriestudien in verschiedenen Teilen Europas fanden demgegenüber einen Schwerpunkt bei der Bejagung laubholzreicher Waldbestände (Bontadina et al. 2002, Motte & Libois 2002, Schofield 1996). In Bayern zählten an der A- schauer Kolonie Bergmischwälder zu den Hauptjagdgebieten (Holzhaider et al. 2002). Reiner Laubwald ist in der Analyse insgesamt gesehen unterrepräsentiert, in Quartiernähe aber noch verhältnismäßig mehr anzutreffen als weiter entfernt. Dies Ergebnis gewinnt an Bedeutung, wenn man eine Studie in Wales berücksichtigt, in der die untersuchte Kolonie zur Hälfte der Beobachtungszeit in einem Radius von nur 600 m um das Quartier überwiegend in laubholzreichen Waldbeständen jagte (Bontadina et al. 2002). In Österreich (Kärnten und Salzburg) fand Reiter (2004), dass Wald im Umfeld von 500 m um bestehende Wochenstuben (in der Regel in Kirchen und Schlössern) häufiger anzutreffen war als um zufällig ausgewählte potentielle Quartierstandorte. Der erhöhte Waldund speziell Mischwaldanteil in dieser Auswertung deckt sich insgesamt also gut mit n anderer Studien. 99

100 3.1 Landnutzung im Umfeld von Wochenstuben Nyctalus noctula (Abb. 3-21) Innerhalb des Aktionsradius von ca. 2,5 km liegen Siedlungs- und Gewässeranteile und teilweise auch Nadelwald deutlich über ihrem bayerischen Bezugswert, alle anderen Flächentypen darunter. Laub- und Mischwald sind die Flächentypen mit dem niedrigsten Präferenzindex. Abb. 3-21: Landschaft im Umfeld der Wochenstuben von Nyctalus noctula (n = 3) nach DLM; oben: alle acht Flächentypen mit Bezug zum jeweiligen Flächenanteil in Bayern (Tab. 3-1); unten: Waldtypen mit Bezug zur Waldfläche in Bayern; Fundorte ohne Wald im Quartierumfeld: 0,5 km: 1. Diskussion: Der Abendsegler hat eine enorme Reichweite, sein Aktionsradius bewegt sich nach verschiedenen Studien und Beobachtungen zwischen 2 und mehr als 10 km (z. B. Kronwitter 1988, Meschede & Heller 2000). Während der Wochenstubenzeit bleiben die Tiere meist in einem engeren Umkreis um die Kolonie, maximal 2,5 km entfernt (Kronwitter 1988). Anhand der Präferenzindizes könnte man den Abendsegler als reine Siedlungsfledermaus charakterisieren. Der hohe Anteil diese Typs bis in große Entfernung zum Quartier wird 100

101 3.1 Landnutzung im Umfeld von Wochenstuben hauptsächlich durch das Stadtgebiet von Erlangen hervorgerufen, in dessen zentralem Schlossgarten eine der drei Wochenstuben siedelt. Die beiden anderen Wochenstuben befinden sich in Baumhöhlen abseits von Siedlungen in nadelwaldreicher Umgebung. Der hohe Laubwaldanteil im 1 km-radius in der waldbezogenen Auswertung entsteht durch zwei sehr kleine Laubwaldstücke im Stadtgebiet von Erlangen, die nur 0,68 % der Kreisfläche, aber 84 % der Waldfläche in Radius ausmachen, während der Quartierstandort, der Schlossgarten, im DLM nicht als Wald kodiert ist. Die Walddaten im 500 m-radius werden alleine von den zwei anderen Koloniestandorten geliefert. Nach Dietz et al. (2007) besiedelt der Abendsegler ein weites Spektrum an Habitaten, solange der Baumbestand als Quartierstandort ausreichend groß und die Insektendichte hoch genug ist, und bejagt nahezu alle Landschaftsstrukturen. Nadelwaldgebiete werden dabei unterproprotional, Gewässer und Auwaldgebiete überproportional zu ihrer Verfügbarkeit zur Jagd aufgesucht. Aus dieser Analyse kann aufgrund des geringen Stichprobenumfangs keine Ableitung hinsichtlich bevorzugter oder gemiedener Landschaftsparameter oder Flächentypen getroffen werden. Es muss jedoch berücksichtigt werden, dass die Arealgrenze für Wochenstuben des Abendseglers nach bisheriger Kenntnis Südbayern nicht erreicht und die drei ausgewerteten Kolonien auf relativ kleinem Raum im Erlangen- Höchstädter Weihergebiet liegen. 101

102 3.1 Landnutzung im Umfeld von Wochenstuben Pipistrellus nathusii (Abb. 3-22) Innerhalb des Aktionsradius von ca. 5 km um die Kolonie sticht ein hoher Laubwaldanteil ins Auge. Der Waldanteil ist insgesamt unterrepräsentiert, aber die ca. 18 % Wald werden ausschließlich von Laubwald (überwiegend NSG Tiroler Ache) gebildet, dessen Anteil damit bis auf das Zehnfache des bayerischen Bezugswertes steigt. Überproportional rangieren noch Siedlung und Grünlandanteil und Gewässer ab 1 km. Misch- und Nadelwald haben am ersten bzw. an den ersten beiden Radien keinen Anteil. Ihr Anteil bleibt fast durchgehend unterproportional. Abb. 3-22: Landschaft im Umfeld der Wochenstuben von Pipistrellus nathusii (n = 1) nach DLM; oben: alle acht Flächentypen mit Bezug zum jeweiligen Flächenanteil in Bayern (Tab. 3-1); unten: Waldtypen mit Bezug zur Waldfläche in Bayern; kein Misch- und Nadelwald im 500-m-Radius, kein Nadelwald im 1-km-Radius. Diskussion: Die Analyse reflektiert die Landschaft in der Umgebung der einzigen bisher bekannten Wochenstube der Rauhautfledermaus in Bayern (Zahn et al. 2002). Sie liegt in der Nachbarschaft des Chiemsees, was in der Graphik leicht anhand des stark ansteigenden Gewässeranteils ab 3 km erkennbar ist. Sie liegt außerdem in der Nähe eines großen laub- 102

103 3.1 Landnutzung im Umfeld von Wochenstuben waldreichen Naturschutzgebietes (NSG Tiroler Ache) auch dies spiegelt die Graphik wider, mehr aber noch die waldbezogene Auswertung (Abb unten). Aus Telemetriestudien weiß man, dass Rauhautfledermäuse regelmäßig bis zu 6,5 km vom Quartier entfernt jagen (Arnold & Braun 2002), im Mittel ca. 5 km (Schorcht et al. 2002) und dabei gerne feuchte, sumpfige Laubwaldbereiche und Gewässerufer aufsuchen. Die Umgebung der Chiemsee-Kolonie mit den Ufern des Sees und dem Auwaldgebiet der Tiroler Ache passt gut in dieses Bild. Pipistrellus kuhlii (Abb. 3-23) Der Siedlungsanteil übersteigt quartiernah das Zehnfache seines bayerischen Wertes und ist auch noch in 15 km Entfernung so hoch wie bei sonst keiner anderen Fledermausart. Nur noch der Gewässeranteil liegt überproportional, alle übrigen Flächentypen verlaufen fast durchgehend unterproportional. Abb. 3-23: Landschaft im Umfeld der Wochenstube von Pipistrellus kuhlii (n = 1) nach DLM; oben: alle acht Flächentypen mit Bezug zum jeweiligen Flächenanteil in Bayern (Tab. 3-1); unten: Waldtypen mit Bezug zur Waldfläche in Bayern; kein Laub- und Nadelwald im 500-m-Radius, kein Nadelwald im 1- km-radius. 103

104 3.1 Landnutzung im Umfeld von Wochenstuben Diskussion: Das Umfeld der zwei bisher bekannten Kolonien der Weißrandfledermaus in Bayern wird stark von nur einem Flächentyp geprägt. Eine der Kolonien ist im Stadtgebiet von Augsburg etabliert (Liegl & Seidler 2005), die andere in Karlsfeld und damit in der Nachbarschaft der Großstadt München. Bedingt durch diese Lage inmitten großer Siedlungsräume dominiert der Siedlungsanteil über allen anderen Flächentypen (Abb. 3-23). Allgemein als synanthrope Art eingestuft (Bogdanowicz 2004, Dietz et al. 2007) entsprechen die beiden Koloniestandorte in Bayern damit dem Schema. Der Flächentyp mit dem zweithöchsten Präferenzindex sind die Gewässer, die sich im Umfeld der Wochenstuben durch Baggerseen in der Münchner Ebene und durch größere Flüsse wie Lech und Wertach erklären. Der hohe Laubwaldanteil im Umkreis ab 1 km, der vor allem in der waldbezogenen Auswertung zutage tritt, entsteht wie schon beim Abendsegler durch wenige Laubwaldbestände, die im Augsburger Fall aber bis 2 km 100 % des Waldes in einem Radius ausmachen, so z. B. die Wolfzahnau. Wald hat als Jagdgebiet für die Weißrandfledermaus allerdings kaum eine Bedeutung (Dietz et al. 2007), die Jagdgebiete dieser Art liegen ü- berwiegend innerhalb der Siedlungsräume in Gärten, Parkanlagen und an Gewässern (Rudolph mdl. Mittlg. 2007) und auch an Straßenlaternen. Hinter der DLM-Codierung Siedlung verbergen sich auch Grün- und Parkanlagen. 104

105 3.1 Landnutzung im Umfeld von Wochenstuben Pipistrellus pygmaeus (Abb. 3-24) Der Siedlungsanteil erreicht quartiernah das Elffache seines bayerischen Wertes. Quartiernah überproportional ist nur noch der Mischwaldanteil, Gewässer nach 1 km. Alle übrigen Flächentypen verlaufen auf den ersten 2 km also innerhalb des mittleren Aktionsradius unterproportional. Abb. 3-24: Landschaft im Umfeld der Wochenstube von Pipistrellus pygmaeus (n = 1) nach DLM; oben: alle acht Flächentypen mit Bezug zum jeweiligen Flächenanteil in Bayern (Tab. 3-1); unten: Waldtypen mit Bezug zur Waldfläche in Bayern; kein Nadelwald im 500-m- und 1-km-Radius. Diskussion: Die Graphik reflektiert die Landschaft um die bisher einzig bekannte Wochenstube der Mückenfledermaus in Bayern. Ein ähnlich hoher quartiernaher Siedlungsanteil wie bei der Weißrandfledermaus beschreibt den Quartierstandort der Mückenfledermaus in einer größeren Siedlung (Stadt Landshut). Anders als bei der vorhergehenden Art sinkt er jedoch schneller ab, bedingt durch die im Vergleich zu Augsburg kleinere Stadt Landshut und die Lage der Kolonie am Stadtrand und ist Zeichen für eine dünnere Siedlungsdichte im 105

106 3.1 Landnutzung im Umfeld von Wochenstuben Großraum. Ebenfalls ähnlich wie bei der Vorgängerart steigt der Gewässeranteil auf das Doppelte seines Referenzwertes an, hervorgerufen durch die Nähe des Quartiers zur Isar mit Stausee und einigen Baggerseen. Verbunden mit dem Flusslauf ist ein vergleichsweise hoher Laubwaldanteil, der dennoch bayernweit gesehen zumindest innerhalb des Aktionsradius unterproportional bleibt. Erst in der waldbezogenen Darstellung (Abb unten) erreicht dieser Flächentyp innerhalb des Aktionsradius das Vierfache seines Referenzwertes bei gleichzeitig ebenfalls überproportionalem Mischwaldanteil. Hier geht außer den Isarauen auch noch der laubholzreiche Hofgarten an der Burg Trausnitz mit in die Berechnung ein. Davidson-Watts & Jones (2006) geben den mittleren Aktionsradius mit 1,7 km an. Die wichtigsten Jagdgebiete sind nach dieser englischen Telemetriestudie Auwald und andere Habitate in der Flussaue, gefolgt von Grünland, Laubwald, und der Siedlung selbst. Misch-, Nadelwald und Ackerland wurden am wenigsten aufgesucht Davidson-Watts et al. (2006). Die Flächenzusammensetzung mit einer relativen Laubwalddominanz spiegelt die bayerische Flächenanalyse ansatzweise wider, Auwald und Grünflächen entlang der Isar und Laubwald an den Isarleiten dürften demnach Hauptjagdgebiete für die Mückenfledermaus sein. Nadelwald kommt im Umkreis bis 1,5 km und Ackerland bis 1 km um die Kolonie überhaupt nicht vor. Die Aussagen aus dieser Flächenanalyse sind aufgrund der Stichprobengröße von n = 1 nur beschreibend zu werten. Eine Telemetriestudie in Landshut könnte aufzeigen, inwieweit sich solche vorläufigen Aussagen anhand trockener Daten durch echte Felddaten verifizieren oder widerlegen lassen. 106

107 3.1 Landnutzung im Umfeld von Wochenstuben Vespertilio murinus (Abb. 3-25) Der mehr als sechsfach höhere Siedlungsanteil sinkt rasch unter seinen Referenzwert. Überproportional sind in den ersten 3 km Gewässer und Grünland, später auch Nadelwald. Wald allgemein erreicht erst in größerer Entfernung überproprotionale Anteile, e- benso Mischwald. Laubwald und Acker sind permanent unterrepräsentiert. Abb. 3-25: Landschaft im Umfeld der Wochenstube von Vespertilio murinus (n = 5) nach DLM; oben: alle acht Flächentypen mit Bezug zum jeweiligen Flächenanteil in Bayern (Tab. 3-1); unten: Waldtypen mit Bezug zur Waldfläche in Bayern. Diskussion: Wie schon zuvor bei anderen Gebäude bewohnenden Arten macht sich auch bei der Zweifarbfledermaus die Quartierwahl in einem hohen Siedlungsanteil im Kolonieumfeld bemerkbar (Abb. 3-25), der allerdings im Vergleich zu anderen Siedlungsarten bald schon unterproportional wird. Die Kolonien liegen also in kleinen Ortschaften und relativ dünn besiedelten Regionen. Der Waldanteil wird quartiernah im Durchschnitt fast zu gleichen Teilen aus Laub- und Nadelwald gestellt (46,4 % und 49,8 %, Tab. A-1 im Anhang, Abb unten), doch sinkt der Laubwaldanteil sofort auf unterproportionales Niveau. Wald 107

108 3.1 Landnutzung im Umfeld von Wochenstuben spielt insgesamt nur eine untergeordnete Rolle und übersteigt erst ab ca. 2 km seinen bayerischen Referenzwert. Erwähnt werden müssen dagegen der vergleichsweise hohe Gewässer und Grünlandanteil, vor allem innerhalb der ersten 2 bis 3 km, dem mittleren Aktionsradius der Weibchen (Safi 2006, Safi et al. 2007). Aus Jagdbeobachtungen und Telemetriestudien weiß man, dass große Stillgewässer mit ihren Uferbereichen, aber auch Kulturland (Ackerflächen und Grünland) und der Raum über Siedlungen und teilweise Wäldern bzw. Aufforstungsflächen bejagt werden (Jaberg et al. 1998, Leitl 1998, 1999, Safi et al. 2007). Die Zweifarbfledermaus ist als Art des offenen Luftraums wenig selektiv, was das Jagdhabitat betrifft. Die relativ hohe Präsenz von Gewässern und Grünland in geringer Entfernung zum Quartier passt gut zu den Beobachtungen der Telemetriestudien. In einer Schweizer Studie fanden die Autoren keine Korrelation zwischen den bejagten Habitaten und ihrem jeweiligen Anteil an der Landschaft (Safi et al. 2007). Jagdhabitate der Weibchen bestanden zu mehr als 50 % aus dem Flächentyp See, desweiteren aus offener Landschaft, Siedlung und Wald. Schlussbemerkungen zu Kap Ein überraschendes Ergebnis der DLM-Datenauswertung ist die häufige Betonung von Laubwald, vor allem in Quartiernähe. Dies kommt auch in den Liniengraphiken deutlich zum Ausdruck, die die Landschaft im Umfeld um alle Arten gemeisam zeigen (Abb. 3-26). Laubwald ist dabei insgesamt nicht nur im Vergleich zum bayerischen Anteil stärker vertreten, sondern auch deutlich mehr im Bezug zu seinem Anteil an der bayerischen Waldfläche (Abb unten). Noch in 4 km Entfernung ist der Laubwaldanteil um mehr als 50 % höher und in 15 km Entfernung beträgt dieser Wert 35 %. Währenddessen ist Nadelwald immer unterrepäsentiert und Mischwald (ohne Signifikanz) nur leicht überproportional. In der Gesamtschau zeigt sich auch, dass die Landschaft im Umfeld um Fledermauswochenstuben in Bayern nicht auffallend waldreicher ist, wohingegen innerhalb der ersten 4 km eine leichte Tendenz hin zu einer überproportionalen Gewässerpräsenz erkennbar ist. Keine Signifikanz weisen nur Grünland quartiernah und Acker zwischen 1,5 und 4 km auf. Die Mehrzahl der Arten und Individuen bewegt sich durchschnittlich kaum weiter als 4 km von den Wochenstubenquartieren weg, vier Arten bleiben zur täglichen Nahrungsaufnahme sogar deutlich näher (M. bechsteinii, M. mystacinus, Pl. auritus, P. pipistrellus). In diesem Umfeld sind die Flächenzusammensetzung in der Landschaft und die Habitatqualität also entscheidend. Die lassen, wie schon mehrfach erwähnt, keine Aussagen über die tatsächliche Nutzungsintensität eines Flächentyps zu, die in Abhängigkeit von der Jahreszeit (z. B. Russ et al. 2003), dem Reproduktionsstatus (z. B. Dense & Rahmel 2002, Mackie & Racey 2007) und Alter sehr unterschiedlich sein kann (z. B. Steinhauser 2002). 108

109 3.1 Landnutzung im Umfeld von Wochenstuben Abb. 3-26: Landschaft im Umfeld der Wochenstuben aller Arten mit mehr als zehn Wochenstuben, jedoch ohne M. emarginatus (n = 2 068), nach DLM; Einfachzählung der Fundorte; oben: alle acht Flächentypen mit Bezug zum jeweiligen Flächenanteil in Bayern (Tab. 3-1); unten: Waldtypen mit Bezug zur Waldfläche in Bayern; Fundorte ohne Wald im Quartierumfeld: 0,5 km: 275, 1 km: 34, 1,5 km: 4, 2 km:

110 3.1 Landnutzung im Umfeld von Wochenstuben Landschaftsanalyse - bezogen auf den Flächentyp Acker, Abbaustellen, Sonderkulturen, Fels Acker nimmt mit 96,75 % den weitaus größten Teil dieses Zusammenschlusses von Nutzungstypen ein (s.a. Tab. 2-3, Kap. 2.2). Nachfolgend werden mit dem Begriff Ackerland alle vier beteiligten Nutzungstypen verstanden. Das Graue Langohr (Pl. austriacus) führt die Graphik an (Abb. 3-27), was gut seine Verbreitung in Bayern mit Schwerpunkten z. B. im Donautal bei Straubing und um Neuburg oder in den ackerbaulich geprägten Mainfränkischen Platten reflektiert (s. Verbreitung, Abb. 3-58a,b, Kap ). Auch Breitflügelfledermaus (E. serotinus), Fransenfledermaus (M. nattereri) und Mausohr (M. myotis) stehen noch deutlich über dem bayerischen Referenzwert. Ganz unten auf der Skala stehen erwartungsgemäß die Waldarten Bechsteinfledermaus (M. bechsteinii), Wasserfledermaus (M. daubentonii) und Kleinabendsegler (N. leisleri), wobei interessanterweise nicht etwa die Bechsteinfledermaus, sondern die Wasserfledermaus am weitesten unterhalb des Bayernwertes bleibt. Dazwischen verteilen sich die übrigen Arten. Die meisten zeigen quartiernah Ackeranteile unterhalb der Bezugslinie. Hochsignifikante Abweichungen vom bayerischen Ackerflächenanteil weisen vor allem die Arten mit den größten Abweichungen vom bayerischen Vergleichswert auf, sowie die Bechsteinfledermaus bis 3 km und die Zwergfledermaus bis 1 km. Abb. 3-27: Präferenzindex für Ackerflächen, Abbaustellen, Sonderkulturen und Fels im Umfeld der Kolonien aller Arten mit mehr als zehn Wochenstuben; Bezugsfläche Bayern, für M. emarginatus Südostoberbayern. 110

111 3.1 Landnutzung im Umfeld von Wochenstuben Grünland, Sumpf Grünland, Sumpf-, Heide- und Moorflächen werden zusammengefasst, Grünland stellt dabei mit 97,7 % den Hauptteil (s. Tab. 2-3, Kap. 2.2) und beinhaltet teilweise auch noch weitere Flächentypen wie Streuobstwiesen und Heckenlandschaften, die im DLM nicht als eigene Flächen identifizierbar sind, vor allem, wenn sie kleiner als 1 ha sind. Für einige Arten sind Wiesenlandschaften wichtige Jagdhabitate, beispielsweise für die Breitflügelfledermaus (s.o.). Aber auch das Mausohr bezieht diesen Nutzungstyp saisonal oder lokal in seine Jagdgebiete mit ein (z. B. Arlettaz 1995, Güttinger 1997). Ist Grünland strukturreich, wird es auch mehr oder weniger von den meisten anderen Arten genutzt. Von allen Arten zeigt die Kleine Bartfledermaus den höchsten Grünlandanteil im nahen Quartierumfeld (Abb. 3-28), ihre Quartiere liegen in ländlichen Gebieten, zudem ist ein vergleichsweise großer Teil der Fundorte im Alpenvorland lokalisiert, das grünlandreicher ist als das restliche Bayern. Die Charakterisierung von Grünland erstreckt sich hier auf strukturreiche Heckengebiete und siedlungsnahe Obstwiesen. Ebenfalls überdurchschnittlich viel Grünland im Umkreis bis zu 2 km findet man darüber hinaus bei Nord- und Mopsfledermaus, Mausohr, Zwerg- und Breitflügelfledermaus und eingeschränkt auch bei der Wimperfledermaus (in absteigender Reihenfolge am Quartierstandort). Nach 2 km hat der Grünlandanteil bei der Wasserfledermaus überdurchschnittliche Werte erreicht, nach 5 km führt diese Art die Liste an. Oft in Wiesenlandschaften eingebettete Stillgewässer, Hauptelement unter den Nahrungshabitaten, erklären den relativ hohen Grünlandanteil bei der Wasserfledermaus. Brandtfledermaus, beide Langohrarten und die Fransenfledermaus weisen unterproportionale Grünlandanteile auf, während erwartungsgemäß die Waldarten Kleinabendsegler und Bechsteinfledermaus quartiernah den unteren Abschluss der Skala bilden. Hohe Signifikanzen unterstützen die Abweichungen vom Referenzwert bei etwa der Hälfte der Arten. Gewässer (Still- und Fließgewässer) Diese Kategorie setzt sich zu etwa zwei Dritteln (69 %) aus Stillgewässern größer als 0,1 ha und einem Drittel Fließgewässern zusammen (s. Tab. 2-3, Kap. 2.2). Für die meisten Arten erscheint der Verlauf der Gewässeranteile wie schon beim Grünland relativ gleichförmig und mit geringer Schwankungsbreite (Abb. 3-29), die Indizes bewegen sich auf einem bestimmten Niveau oder erreichen dieses nach ca. 2 bis 3 km. Ausnahmen stellen Wimper-, Wasser- und Nordfledermaus dar, die die größten Abweichungen vom bayerischen Referenzwert zeigen. Bei der Wimperfledermaus wird der Kurvenverlauf mitbestimmt durch eine geringe Stichprobengröße sowie die Lage zweier Kolonien in unmittelbarer Nähe zum großen Chiemsee und Waginger See und zweier weiterer Kolonien an den großen Flüssen Isar und Inn und ist damit nicht repräsentativ. Für die Wasserfledermaus sind die starken Abweichungen, die allerdings erst ab 6 km, also jenseits ihres Aktionsraumes, signifikant sind, Ausdruck ihrer Jagdhabitatpräferenz: Gewässer sind Hauptbestandteil der Nahrungshabitate. Die weitere Umgebung der Nordfledermauswochenstuben ist nahezu so gewässerreich wie die der Wasserfledermaus. Alle anderen Arten beziehen Gewässer mehr oder weniger in ihre Jagdgebiete mit ein allein schon wegen der Notwendigkeit der Wasseraufnahme dominant sind sie aber bei keiner Art. Wiederum bildet die Waldart Bechsteinfledermaus den unteren Abschluss. Praktisch keine Signifikanz besteht bei Brandt-, Wimper-, Nordfledermaus und Grauem Langohr. Die fehlenden Signifikanzen beruhen in der Regel auf einer breiten Streuung der Daten 111

112 3.1 Landnutzung im Umfeld von Wochenstuben Abb. 3-28: Präferenzindex für Grünland und Sumpf im Umfeld der Kolonien aller Arten mit mehr als zehn Wochenstuben; Bezugsfläche Bayern, für M. emarginatus Südostoberbayern. Abb. 3-29: Präferenzindex für Still- und Fließgewässer im Umfeld der Kolonien aller Arten mit mehr als zehn Wochenstuben; Bezugsfläche Bayern, für M. emarginatus Südostoberbayern. 112

113 3.1 Landnutzung im Umfeld von Wochenstuben Siedlung, Verkehr Siedlungs- und Verkehrsflächen wurden aufgrund ihrer gemeinsamen Eigenschaft, der Flächenversiegelung, in einer Kategorie zusammengefasst. Etwa 3 % nehmen Verkehrsflächen ein (s. Tab. 2-3, Kap. 2.2). Für fast alle Arten ist der Kurvenverlauf im Groben ähnlich: der Flächenanteil ist quartiernah leicht bis sehr stark überproportional von ca. 45 % bei der Fransenfledermaus bis mehr als dem Sechsfachen bei der Breitflügelfledermaus. Nur die Quartierumgebung von Wasser- und Bechsteinfledermaus ist durch einen unterproportionalen Siedlungsanteil gekennzeichnet (Abb. 3-30). Dem mehr oder weniger steilen Abfall folgt eine asymptotische Annäherung an den bayerischen Referenzwert oder einem Wert nahe ihm, was bei manchen Arten mit seiner Unterschreitung einhergeht. Die Kurven von Wasser-, Bechsteinfledermaus und Kleinabendsegler scheinen diesem Trend gegenläufig, sie steigen zunächst leicht an, bevor sie sich dem Durchschnitt nähern. Unter allen Arten verzeichnet die geringste Schwankung die Bechsteinfledermaus. Die Aufreihung der Arten von hohem zu niedrigem Flächenanteil gibt Auskunft über den Quartierstandort, die Steilheit der Kurve gibt Hinweise auf die Jagdgebiete und die Lage Quartiers, ob innerhalb größerer Siedlungsgebiete oder in Gebäuden lockerer und im Außenbereich liegender Siedlungen. Je höher der Siedlungsanteil in den ersten 3 bis 5 km ist, dem Hauptaktionsraum der meisten Arten, desto größer die Wahrscheinlichkeit, dass Strukturen, Habitate oder einzelne Elemente im Siedlungsbereich eine wichtige Rolle bei der Nahrungssuche spielen. Das können Parkanlagen und Gewässer in Großstädten ebenso wie Ställe, Bauernhöfe, Misthaufen usw. im dörflichen Umfeld sein. Überraschenderweise steht nicht die klassische Dorffledermaus, die Zwergfledermaus, an oberster, sondern erst an zweiter Stelle, deutlich übertroffen von der Breitflügelfledermaus. Nach diesen beiden Arten ist die absteigende Reihenfolge der Arten im 500-m-Umkreis: Mausohr, Nordfledermaus, Graues Langohr, mit etwas Abstand gefolgt von Kleiner Bart-, Wimper-, Brandt-, Mops-, Fransenfledermaus, Kleinabendsegler, Wasser- und Bechsteinfledermaus. Bis auf den Kleinabendsegler, die Fransen- und Brandtfledermaus sind bei allen Arten quartiernah die Abweichungen signifikant verschieden vom Referenzwert. Im weiteren Verlauf zeigen die meisten Arten hohe Signifikanz, die Arten mit einer kleinen Stichprobengröße (Wimper-, Brandtfledermaus, Kleinabensegler) und die Wasserfledermaus sind die Ausnahmen. Nach 3 km hat sich die Reihenfolge geändert, die Skala führt nun die Zwergfledermaus an und wird von der Fransenfledermaus abgeschlossen, die die Spanne zwischen einer großräumig gesehen dichter und dünner besiedelten Landschaft aufzeigen. Einzelne sind: - alle 100 Wochenstuben der Breitflügelfledermaus liegen inmitten kleiner bis mittelgroßer Ortschaften (bei einem Drittel der Fundorte sind mehr als 50 % der ersten Kreisfläche Siedlung, bis 1,5 km Entfernung ist der Flächenanteil am höchsten) - beim Mausohr mit 340 ausgewerteten Kolonien verringert die Lage einiger Quartiere am Rande oder außerhalb eines Ortes den Siedlungsanteil (z. B. Oberaulenbach, Wirtshaus Grünau, Kloster Oberschönenfeld, Schäftlarn u.a.m.) - Kolonien der Kleinen Bartfledermaus kommen gelegentlich in Gehöften, einzeln stehenden (Alm)Hütten und Feldscheunen sowie in Fledermauskästen an Jagdkanzeln vor (Cordes 2004) dies senkt den Siedlungsanteil - ab 3 km verläuft die Kurve des Kleinabendseglers gleichauf mit der der Zwergfledermaus; dafür, dass der Kleinabendsegler als Waldfledermaus eingestuft wird, lebt er in erstaunlich siedlungsreicher Landschaft, vergleichbar mit einer typischen Siedlungsfledermaus 113

114 3.1 Landnutzung im Umfeld von Wochenstuben - vergleichsweise ähnlich sind sich Braunes Langohr und Brandtfledermaus, während Braunes Langohr und Fransenfledermaus, die jeweils etwa zu gleichen Anteilen Wochenstuben in Gebäuden und Nistkästen verzeichnen, deutlich verschieden sind. Fransenfledermäuse beziehen oftmals Quartiere in abseits gelegenen Stallungen und Einzelgehöften, während das Braune Langohr überwiegend in Kirchen, also oft in der Mitte eines Dorfes wohnt (Sachteleben et al. 2004b) - die Landschaft um Fransenfledermaus-Kolonien ist nach 1 bis 1,5 km noch siedlungsund verkehrsflächenärmer als bei der Bechsteinfledermaus; in Anbetracht eines extrem kleinen Aktionsradius von oftmals weniger als 1 km bei der Bechsteinfledermaus ist dies aber für einen Vergleich irrelevant. Es bestätigt die Vorliebe der Fransenfledermaus für sehr dünn besiedelte Landschaft. Es ist erkennbar, dass die Wochenstuben der meisten Arten in menschlichen Siedlungen liegen. Abb. 3-30: Präferenzindex für Siedlungs- und Verkehrsflächen im Umfeld der Kolonien aller Arten mit mehr als zehn Wochenstuben; Bezugsfläche Bayern, für M. emarginatus Südostoberbayern. 114

115 3.1 Landnutzung im Umfeld von Wochenstuben Wald (Wald gesamt, Laub-, Nadel-, Mischwald) Wald gesamt Die Graphik der Waldanteile wird durch gegenläufige Kurven bestimmt (Abb. 3-31). Um das Doppelte des bayerischen Vergleichswertes überproportionale Flächenanteile sind für die drei Arten mit dem engsten Bezug zum Wald als Quartierstandort zu erkennen Bechsteinfledermaus, Kleinabendsegler, Wasserfledermaus. Sie bewegen sich in unterschiedlicher Steilheit auf den Referenzwert zu. Entgegengesetzt verlaufen die Kurven aller übrigen Arten: Sie beginnen um den oder unterhalb des bayerischen Vergleichswertes, bewegen sich auf den Durchschnittswert zu, über- oder unterschreiten ihn oder pendeln sich parallel ein. Die Graphik spannt sich zwischen der Waldart Bechsteinfledermaus und der Siedlungsart Breitflügelfledermaus auf. Bei der Hälfte der Arten ist bei 3 bis 4 km ein höherer Waldanteil festzustellen. Beim Mausohr, das die Jagdzeit zu 98 % im Wald verbringt (Audet 1990, Rudolph et al. in prep.), bleibt der Waldanteil beispielsweise aber stets unter dem bayerischen Vergleich. Der jeweilige Anteil eines Flächentyps in der Umgebung der Wochenstuben lässt keine Aussagen über die Intensität seiner Nutzung als Jagdgebiet zu. Hohe Signifikanzen kennzeichnen die Arten, bei denen die Mediane stärker vom bayerischen Referenzwert abweichen. Abb. 3-31: Präferenzindex für Wald im Umfeld der Kolonien aller Arten mit mehr als zehn Wochenstuben; Bezugsfläche Bayern, für M. emarginatus Südostoberbayern. 115

116 3.1 Landnutzung im Umfeld von Wochenstuben Laub-, Nadel- und Mischwald bayern- und waldflächenbezogen Erwartungsgemäß ist der Laubwaldanteil bei der Bechsteinfledermaus am größten (Abb Laubwald). Quartiernah liegt er mehr als siebenmal über dem bayerischen Wert von nur 2,6 % und selbst in 2 km Entfernung, dem maximalen Aktionsradius dieser Art, ist er noch fast fünfmal höher. Keine andere Art erreicht solche hohen Präferenzindizes für Laubwald. Nur noch Kleinabendsegler (PI = 3,4), Mops-, Wimper- und Wasserfledermaus (PI zwischen 1 und 2) liegen quartiernah auf oder über dem Referenzwert. Das ist insofern interessant, als speziell die Kurve der Wasserfledermaus sofort absinkt, um ab 4 km den unteren Abschluss der Graphik zu bilden. Laubholz im direkten Quartierumfeld bzw. als Quartier selbst muss also von Bedeutung sein. Tatsächlich siedelt die Wasserfledermaus, wo vorhanden, in alten Eichen und anderen Laubhölzern, oftmals am Bestandsrand (s.a. Geiger & Rudolph 2004). Insgesamt ist bei acht Arten der Laubwaldanteil zumindest teilweise leicht oder deutlich über dem bayerischen Bezugswert. Im Bezug zur Waldfläche ergeben sich einige Unterschiede. Bis auf die Wasserfledermaus ist die Quartierumgebung aller Arten bis in 1 km Entfernung im Mittel überproportional laubwaldreich (Abb Laubwald). Allen voran steht nun mit quartiernah sechsfach höherem Flächenanteil im Vergleich zu Bayern das Graue Langohr, gefolgt von Breitflügelfledermaus, Mausohr, Wimper- und Zwergfledermaus. Erst dann tritt die Bechsteinfledermaus auf. Im weiteren Verlauf halten aber nur die beiden Waldarten Bechsteinfledermaus und Kleinabendsegler das Anfangsniveau aufrecht. Für alle übrigen Arten sinkt der mittlere Flächenanteil teilweise steil ab, bei nur drei Arten (Mops-, Brandt- und Nordfledermaus) fällt er aber bis unter die Bezugslinie ab. Das erstaunliche Ergebnis ist die Einsortierung der Bechsteinfledermaus im Mittelfeld. Diese Art, deren Lebensraum nahezu ausnahmslos mit laubholzreichem Wald in Verbindung gebracht wird, wird noch bis in 2 km Entfernung von Siedlungsarten übertroffen. Der Laubwaldanteil an der Waldfläche ist in der Nähe von mit Fledermäusen besiedelten Ortschaften also hoch. Für die Bechsteinfledermaus ist kennzeichnend, dass sie in einer laubwaldreichen Großlandschaft lebt, was aus dem gleichbleibend hohen Präferenzindex ableitbar ist. 116

117 3.1 Landnutzung im Umfeld von Wochenstuben Abb. 3-32: Präferenzindex für Laub-, Nadel- und Mischwald im Umfeld der Kolonien aller Arten mit mehr als zehn Wochenstuben; Bezugsfläche Bayern, für M. emarginatus Südostoberbayern. 117

118 3.1 Landnutzung im Umfeld von Wochenstuben Abb. 3-32: Forts. 118

119 3.1 Landnutzung im Umfeld von Wochenstuben Ganz anders verhält es sich mit dem Nadelwaldanteil (Abb Nadelwald). Das Schlusslicht beim Laubwald, die Wasserfledermaus, führt hier die Graphik an mit dem höchsten Anteil nicht nur im direkten Quartierumfeld, sondern auch noch in einem Radius von 5 km. Für dieses Bild ist hauptsächlich die Lage der Nistkästen in Nadelwäldern (zum größten Teil Kiefernwälder) verantwortlich. Quartiernah erreicht nur noch der mittlere Flächenanteil beim Braunen Langohr den Referenzwert, aus demselben Grund wie bei der Wasserfledermaus. Alle übrigen Arten haben quartiernah einen unterproportionalen Flächenanteil und auch mit zunehmender Entfernung übersteigt nur bei Mops- und Nordfledermaus dieser Flächentyp den Bezugswert und erreicht um % nennenswert größere Werte. Bei den meisten Arten werden die Abweichungen vom Normwert durch hohe Signifikanzen gestützt. Mops-, Brandt-, Wimperfledermaus und Braunes Langohr sind Ausnahmen. Keine Art bevorzugt speziell nadelwaldreiche Landschaften, es sei denn als Quartierstandort, weil dort künstliche Quartierhilfen angebracht wurden. Andererseits kann nichts über das Maß der Nutzung des vorhandenen Nadelwaldanteils gesagt werden. Auch in der waldbezogenen Darstellung führt die Wasserfledermaus die Liste an (Abb Nadelwald); und auch hier liegen die Quartiere aller anderen Arten in einer Umgebung, in der Nadelwald unterrepräsentiert ist. Das untere Ende der Graphik zeigen, anders als in der bayernbezogenen Auswertung, Kleinabendsegler und Bechsteinfledermaus an. Die Habitatunterschiede innerhalb des Waldtyps Nadelwald sind erheblich. Die Kategorie umfasst einerseits reine Kiefernwälder (z. B. Aischgrund und Oberpfalz), andererseits reine großflächige Fichtenwälder (v.a. in Südbayern). Lichte Kiefernbestände mit einer ausgeprägten Krautschicht sind hierunter ebenso gefasst wie unterwuchsfreie Fichtenforste. Diese Unterschiede sind unter Umständen in Bezug auf die Landschaftsanalyse für einzelne Arten sogar gravierender als die Unterschiede zwischen den Kategorien Laub- und Nadelwald. Zwischen den beiden konträren Waldtypen reiner Laub- und reiner Nadelwald steht der Mischwald (Abb Mischwald). Das durchschnittliche Verhältnis von Laub- zu Nadelholz im Verhältnis 2,4:1 (= 70 % Laubholz, 30 % Nadelholz, Herleitung s. Kap. 2.2) und ein damit hohes Laubholz-/Laubwaldpotenzial lässt den Mischwald für Fledermäuse umso wichtiger erscheinen. In der Graphik der Bayernauswertung (Abb Mischwald) führen die waldbewohnenden Arten Kleinabendsegler und Bechsteinfledermaus die Liste dauerhaft an. Auch die Brandtfledermaus erreicht noch vergleichsweise hohe überproportionale Werte. Die Graphik wird nach unten quartiernah von der Breitflügel-, später von der Wasserfledermaus abgeschlossen. Die waldbezogene Auswertung zum Mischwald (Abb Mischwald) ist teilweise ein Spiegelbild derjenigen zum Nadelwald. Kleinabendsegler und Bechsteinfledermaus führen die Liste wiederum permanent an, gefolgt von Brandtfledermaus und Mausohr. Während Letzteres bei Laub- und Nadelwald nur eine Mittelstellung einnimmt, ist der Mischwald für diese waldabhängige Art im Vergleich zu den meisten anderen Arten offenbar ein wichtiger Flächentyp. Die Graphik wird nach unten von der Wasserfledermaus abgeschlossen. Gestützt wird die Auswertung nur bei wenigen Arten durch hohe Signifikanzen. Mischwald ist zumindest für fünf Arten ein überproportionaler Bestandteil in der Landschaft. Zwar kann aufgrund der großen Spannbreite nicht gesagt werden, welcher Lauboder Nadelholzanteil im Mittel in der Umgebung einer einzelnen Art herrscht, wegen des insgesamt hohen durchschnittlichen Laubholzanteils kommt ihm aber eine große Bedeutung zu. 119

120 3.1 Landnutzung im Umfeld von Wochenstuben Abb. 3-33: Präferenzindex für Laub-, Nadel- und Mischwald im Umfeld der Kolonien aller Arten mit mehr als zehn Wochenstuben; Bezugsfläche bayerische Waldfläche, für M. emarginatus Waldfläche in Südostoberbayern. 120

121 3.1 Landnutzung im Umfeld von Wochenstuben Abb. 3-33: Forts. Schlussbemerkungen zu Kap In den vergleichenden Graphiken (Abb bis 3-33) bilden oftmals dieselben Arten die oberen bzw. unteren Begrenzungen (Tab. 3-3): Bechsteinfledermaus (Mbec), Kleinabendsegler (Nlei), Wasserfledermaus (Mdau), Breitflügelfledermaus (Eser) und Graues Langohr (Paus), gelegentlich zusammen mit weiteren Arten. Diese Arten stellen offenbar die speziellsten Ansprüche an den Lebensraum und verhalten sich meistens konträr. Tab. 3-3: Arten, die in Abb bis 3-33 die Abschlüsse bilden. Extrema in den Graphiken Flächentyp oben unten Wald (gesamt) Mbec/Nlei/Mdau Eser/Paus Laubwald Mbec Paus/Eser/Mbec Mdau/Enil Mdau/Mbra Nadelwald Mdau Mdau Eser/Mbec Mbec Mischwald Nlei/Mbec Nlei/Mbec Eser/Mdau Mdau Acker Paus Mdau Grünland Mmys Mbec Still- und Fließgewässer Mdau Mbec/Nlei Siedlung, Verkehr Eser/Ppip Mbec/Mnat BY Wald BY Wald 121

122 3.1 Landnutzung im Umfeld von Wochenstuben Zu Beginn wurde die Frage gestellt, ob es einen Zusammenhang zwischen der Verbreitung der Fledermäuse, d.h. der Verteilung der Wochenstubenfundorte und dem Landschaftstyp in ihrem Umfeld gibt, so wie er sich durch das Digitale Landschaftsmodell (Basis-DLM) darstellt. Die bayerischen Daten zeigen, dass dies bei den meisten Arten der Fall ist, untermauert durch z.t. hohe Signifikanzen. Geringe Signifikanz hängt oftmals mit einer kleinen Stichprobengröße zusammen, z. B. bei M. brandtii und N. leisleri. Kurvenabschnitte ohne Signifikanzen können zumindest noch als Tendenzen interpretiert werden. 122

123 3.2 Landnutzung und Koloniegröße von Myotis myotis 3.2 Landnutzung und Koloniegröße von Myotis myotis Für das Mausohr liegen im Rahmen des bayernweiten Monitorings lange Zeitreihen von Koloniezählungen vor, so dass ein genaues Bild der Entwicklung der Individuenzahlen e- xistiert (s.a. Rudolph et al. 2004a, 2006). Diese Monitoringdaten ermöglichen eine Analyse der Koloniegröße in Abhängigkeit von der Landschaftsstruktur (Abb bis 3-43a). Um die Streuung der Flächenanteilsdaten zu veranschaulichen, zeigen Boxplots die Datenverteilungen in zwei Fällen (Laubwald, Mischwald, Abb. 3-42b, 3-43b). Das Mausohr verbringt mehr als 95 % seiner Jagdzeit im meist laubholzreichen Wald (z. B. Audet 1990, Rudolph 1989). Daraus ergibt sich die Hypothese, dass mit steigender Individuenzahl auch die Anforderung an die Verfügbarkeit von Wald- bzw. Laub- und Mischwald im Umkreis der Kolonien steigt. Größere Kolonien sollten also ihren Laub- /Mischwaldbedarf entweder durch einen größeren Aktionsradius decken oder sie sollten in Landschaften mit höherem Laub-und/oder Mischwaldanteil liegen. Hinweise auf die Nutzung der ersten Strategie gibt z. B. eine Telemetriestudie an zwei verschieden großen Kolonien in Hessen, bei der die Tiere der größeren Kolonie einen wesentlich größeren Aktionsradius abdeckten (Simon et al. 2004). Um zu prüfen, ob das große Mausohr die zweite Strategie nutzt, wurden in den Kreisanalysen die Kolonien in fünf Größenklassen eingeteilt: im Mittel über einen 10-Jahres-Zeitraum (hier ) 10 bis 49, 50 bis 249, 250 bis 499, 500 bis 999 und mehr als Wochenstubentiere (= Weibchen und Jungtiere) (Abb. 3-34). Vollständige Zählreihen in diesem Zeitraum lagen aus 281 der 340 Kolonien vor (82,6 %). Regionale Unterschiede Die Interpretation der nachfolgenden koloniegrößenbezogenen Auswertung muss vor dem Hintergrund regionaler Unterschiede in der Landschaft stattfinden. Aus diesem Grund werden die Daten zunächst getrennt nach Nord- und Südbayern betrachtet. Geographische Trennlinie ist die Donau. Die 281 auswertbaren Wochenstuben verteilen sich zahlenmäßig in etwa paritätisch auf die beiden Landesteile, größenmäßig jedoch sind die individuenstärkeren Kolonien mehrheitlich in Nordbayern anzutreffen (Abb. 3-34). Die Umgebung nordbayerischer Kolonien ist in Bezug zu ganz Bayern laub- und mischwaldreicher als die südbayerischer (Abb. 3-35, Abb. 3-36). Der Laubholzreichtum hat mehrere Ursachen: Zahlreiche Quartiere sind in Tallagen der Mittelgebirge zu finden, deren Ortschaften von steilen bewaldeten Hängen umgeben sind. Umbau in nadelholzreiche Wälder fand jedoch mehr in der Ebene als an Hängen statt, weshalb die Hangwälder in der Regel laubholzreicher geblieben sind. Ferner könnten auch die in der Regel laubholzreichen Wald- und Parkbestände in der direkten Umgebung mancher Schlösser, die gerne vom Mausohr besiedelt werden, ein Grund sein. Schließlich ist auch der Laubwaldanteil Nordbayerns überdurchschnittlich (s. DLM-Daten in Abb. A-53). Laubwald wird im Bezug zum Laubwaldanteil an der bayerischen Waldfläche vor allem quartiernah und in Nordbayern durch hohe Signifikanzen gestützt (Abb. 3-12, Abb. 3-35). Dasselbe gilt für Mischwald und den nordbayerischen Datenbestand. In Südbayern erscheinen Laub- und Mischwald dagegen in der weiteren Quartierumgebung leicht unter-, Grünland und Gewässer dagegen deutlich überrepräsentiert (Abb. 3-36), eine Folge der typischen Landschaft im Alpenvorland. 123

124 3.2 Landnutzung und Koloniegröße von Myotis myotis Abb. 3-34: Verteilung der 281 ausgewerteten Wochenstuben auf die Größenklassen und auf Nord- und Südbayern; geographische Trennung ist die Donau. Abb. 3-35: Landschaft im Umfeld der nordbayerischen Wochenstuben von Myotis myotis (n = 166) nach DLM; oben: alle acht Flächentypen mit Bezug zum jeweiligen Flächenanteil in Bayern (Tab. 3-1); unten: Waldtypen mit Bezug zur Waldfläche in Bayern; Fundorte ohne Wald im Quartierumfeld: 0,5 km: 17, 1 km:

125 3.2 Landnutzung und Koloniegröße von Myotis myotis Abb. 3-36: Landschaft im Umfeld der südbayerischen Wochenstuben von Myotis myotis (n = 115) nach DLM; oben: alle acht Flächentypen mit Bezug zum jeweiligen Flächenanteil in Bayern (Tab. 3-1); unten: Waldtypen mit Bezug zur Waldfläche in Bayern; Fundorte ohne Wald im Quartierumfeld: 0,5 km: 22, 1 km: 2. Koloniegrößenbezogene Auswertungen Acker, Abbaustellen, Sonderkulturen, Fels Für den Anteil von Acker ergibt sich kein klares Bild (Abb. 3-37). Immer leicht unterproportional beginnend wegen der Lage der Kolonien in Siedlungen, steigt er in allen Klassen zunächst stark an und pegelt sich dann nahe oder leicht über dem Referenzwert ein. Hauptjagdgebiete sind im Wald (Rudolph 1989). Man kann also annehmen, dass mit zunehmender Koloniegröße wegen des erhöhten Platzbedarfs der Waldanteil zu- und in Folge der Anteil der anderen Flächentypen abnehmen sollte. Das Ergebnis der Fächenauswertung zeigt dies für den Ackeranteil nicht. Eine mögliche Ursache ist die Beteiligung der übrigen Flächentypen (v.a. Grünland) an der Flächenkompensation. 125

126 3.2 Landnutzung und Koloniegröße von Myotis myotis Abb. 3-37: Präferenzindex für Acker und ähnliche Flächen im Umfeld der Myotis myotis-kolonien; Bezugsfläche Bayern. Grünland, Sumpf Anders als beim Ackeranteil zeigt sich beim Grünlandanteil ein Koloniegrößeneffekt: Der Flächenanteil beginnt stets überproportional, um dann mehr oder weniger stark abzufallen (Abb. 3-38). Nur die drei unteren Klassen (< 500 Wochenstubentiere) bleiben relativ lange und innerhalb des Aktionsradius überproportional, in den zwei größeren Klassen ab 500 Tieren sinkt der PI noch innerhalb der ersten 1-1,5 km unter den bayerischen Vergleichswert ab und bleibt dort bei ca % des Referenzwertes. Der Flächenanteil ist also bei größeren Kolonien deutlich unterrepräsentiert gegenüber den kleineren. Das lässt sich zum einen durch die Flächenkompensation erklären, die für den zunehmenden Waldanteil (Abb. 3-41) erfolgen muss. Zum anderen spielt aber vermutlich auch die landschaftliche Ausstattung im Alpenvorland eine Rolle, wo es bei klimatisch bedingtem ü- berwiegenden Grünlandanteil fast nur kleine Kolonien gibt (s.a. Rudolph et al. 2004a, Abb. 3-34). Der Grünlandanteil ist im 1-km-Umfeld um die südbayerischen Kolonien im Vergleich zum bayerischen Wert (19,4 %) deutlich höher als um nordbayerische Kolonien (31,3 ± 20,7 % gegenüber 18,7 ± 10 %, MW ± SD). 126

127 3.2 Landnutzung und Koloniegröße von Myotis myotis Abb. 3-38: Präferenzindex für Grünland und ähnliche Flächen im Umfeld der Myotis myotis-kolonien; Bezugsfläche Bayern. Gewässer (Still- und Fließgewässer) Der Verlauf des Gewässeranteils (Abb. 3-39) ist dem des Grünlandanteils (Abb. 3-38) nicht unähnlich. In allen Größenklassen ist er quartiernah überproportional vertreten und fällt danach ab. Bei den großen Kolonien ab 500 Tieren sinkt der PI bereits zwischen 1,5 und 2 km unter den Bayernwert, während er bei den drei kleineren Klassen fast durchgehend überproportional bleibt. Schon nach 1 km fällt also eine Zweiteilung auf: Kolonien bis 500 Wochenstubentiere siedeln in vergleichsweise gewässerreicher Landschaft, Wochenstuben mit mehr als 500 Tieren in deutlich gewässerärmerer, wobei vor allem die Flächenanteile in größerer Entfernung signifikant vom Referenzwert abweichen. Während die großen Kolonien in Nordbayern zu finden sind, herrscht der größere Gewässerreichtum aber in Südbayern, hier vor allem im Voralpenland. 127

128 3.2 Landnutzung und Koloniegröße von Myotis myotis Abb. 3-39: Kolonien; Bezugsfläche Bayern. Präferenzindex für Still- und Fließgewässer im Umfeld der Myotis myotis- Siedlung, Verkehr Der Siedlungsanteil ist relativ hoch im direkten Quartierumfeld und fällt schnell auf oder unter den Bayernwert. Die Auswertung zeigt am Quartierstandort eine strikte Abfolge gemäß der Koloniegröße: die kleinsten Kolonien haben den größten Siedlungsindex und umgekehrt (Abb. 3-40). Auch der weitere Kurvenverlauf verhält sich fast durchgehend nach diesem Schema, die beiden großen Klassen tauschen ihre Positionen für ein paar Kilometer, um a- ber nach 6 km gemeinsam zu verlaufen. Abb. 3-40: Präferenzindex für Siedlungs- und Verkehrsflächen im Umfeld der Myotis myotis-kolonien; Bezugsfläche Bayern. 128

129 3.2 Landnutzung und Koloniegröße von Myotis myotis Wald Die Anordnung der Kurven entspricht nahezu der Abfolge der Klassen gemäß ihrer Größe (Abb. 3-41), und das Bild folgt damit der Erwartung, dass mit zunehmender Wochenstubengröße sowohl die Waldfläche quartiernah als auch in Jagdgebietsentfernung zunimmt (vgl. Text zu M. myotis Kap ). Signifikante Unterschiede vom bayerischen Normwert werden dabei allerdings fast nur für die kleinen Klassen erreicht. Insgesamt ist zu beobachten, dass bei den kleinsten Wochenstubenklassen der Waldanteil am geringsten (PI = 0,22 und 0,23), bei den beiden größten Klassen am höchsten ist (PI = 0,63 und 0,8). Die Kurven verlaufen zueinander fast parallel, steigen zunächst steil an, um sich zwischen 3 und 6 km auf einem Niveau zwischen -10 und +20 % des Referenzwertes einzupendeln. Bezogen auf den bayerischen Waldanteil von ca. 36 % liegen die nordbayerischen Kolonien in etwas waldreicherer Landschaft (im 5-km-Kreis 38,9 ± 13,9 %, MW ± SD, s.a. Abb. 3-35), die südbayerischen in waldärmerer (im 5-km-Kreis 29,6 ± 10,5 %, MW ± SD, s.a. Abb. 3-36). Der Waldanteil beginnt in allen Kategorien unterproportional, steigt aber sogleich an, um sich zwischen 6 und 8 km auf einen Wert knapp ober- oder unterhalb des Bayernwertes einzupendeln. Die Klassen folgen dem Schema beim Flächentyp Siedlung fast spiegelbildlich: je kleiner die Wochenstuben, desto niedriger beginnt und bleibt der PI und desto langsamer steigt er an. Nur die beiden größeren Klassen erreichen deutlich überproportionale Werte (s.a. Abb. 3-41). Abb. 3-41: Bayern. Präferenzindex für Wald im Umfeld der Myotis myotis-kolonien; Bezugsfläche 129

130 3.2 Landnutzung und Koloniegröße von Myotis myotis Laub-, Nadel- und Mischwald Unter der Annahme, dass Mausohren überwiegend im Wald und zwar in laubholzreichen Beständen jagen (z. B. Rudolph 1989), ist zu erwarten, dass mit zunehmender Koloniegröße und Individuenzahl auch der Laubwald- bzw. Laubholzanteil (also geeigneter Mischwald) im Kolonieumfeld wegen des höheren Bedarfs an geeigneter Jagdfläche zunimmt. Im Vergleich zum bayerischen Referenzwert steigt der Laubwaldindex zwischen den kleinen und großen Klassen an (Abb. 3-42a oben, vgl. auch Datenverteilung in Abb. 3-42b), Signifikanzen unterstützen dabei jedoch nur die Klassen bis 500 Tiere. Es lässt sich nur relativ grob feststellen, dass bei den kleinen Kolonien Laubwald bis ca. 5 km unter- und bei den größeren Kolonien fast durchgehend überrepräsentiert ist. Die Auswertung mit Bezug zur bayerischen Waldfläche zeigt interessanterweise den höchsten quartiernahen Index, unterstützt durch hohe Signifikanz, für die kleinste Klasse (Abb. 3-43a oben, vgl. auch Datenverteilung in Abb. 3-43b). Der Laubholzanteil beträgt im Mischwald durchschnittlich 70 % (s. Kap. 2.2), birgt jedoch als DLM-Kategorie eine große Spannbreite in sich. Theoretisch sind hier aber großflächig geeignete Jagdhabitate vorhanden. Ab 2 km liegen die Mischwaldindizes aller Klassen überdurchschnittlich hoch (Abb. 3-42a unten), durch Signifikanzen gestützt werden die unteren Klassen nur quartiernah und die oberste ab 3 km. In der waldflächenbezogenen Analyse verlaufen die Kurven nahezu durchgängig in allen Klassen ab dem Quartierstandort überproportional, in der größten Klasse bis zu 70 % (Abb. 3-43a unten). Signifikanzen entstehen hier vor allem in den beiden größeren Kategorien. Innerhalb der Waldfläche erreichen Laub- und Mischwaldanteil also stets überproportionale Werte (Abb. 3-43a oben, unten). Deutlich gegensätzlich verhält es sich mit dem Nadelwaldanteil, bei dem der bayerische Referenzwert in keiner Klasse jemals erreicht wird (Abb. 3-42a und 3-43a Mitte). Die Landschaft um große Kolonien ist nadelwaldärmer als um kleine Kolonien, in Quartiernähe herrscht allgemein ein niedriger Nadelwaldanteil. Die Ausnahme bildet die zweithöchste Klasse mit Tieren. Sie weist bereits ab 1 km den verhältnismäßig höchsten Nadelwaldanteil unter allen Klassen auf (Abb. 3-42a Mitte); ein Ergebnis, das nach den Erwartungen aber auf die kleinsten Klassen zutreffen sollte. Die waldflächenbezogene Auswertung in Abb. 3-43a (Mitte) zeichnet die Grundannahme, dass das Umfeld bei kleinen Kolonien nadelholzreicher ist als bei größeren mit Ausnahme der kleinsten Klasse etwas besser nach. Die Abweichungen der Mediane vom bayerischen Referenzwert werden beim Nadelwald durch hohe oder mittlere Signifikanzen gestützt. Die Möglichkeit, dass die Koloniegröße von der Landschaft im Quartierumfeld und Jagdhabitat beeinflusst wird, wurde für alle Flächentypen untersucht. Für die Flächentypen Wald, Laubwald und Mischwald bestehen durchweg, d.h. in allen elf Kreisen, signifikante positive Korrelationen, wobei der Effekt jeweils nur gering ist. Abb zeigt am Beispiel des 5-km-Kreises die Korrelation mit diesen drei Flächentypen. Die Streuung der Koloniegröße lässt sich durch den steigenden Waldanteil zu ca. 5 % erklären (r 2 = 0,054, p < 0,0001), durch den Laubwaldanteil am Kreis zu ca. 4 % (r 2 = 0,037, p < 0,005) und durch den Mischwaldanteil am Kreis zu ebenfalls ca. 4 % (r 2 = 0,043, p < 0,001). Ein deutlicheres Bild ergibt sich bei Betrachtung der Koloniegrößen im Vergleich zur Ausstattung eines Naturraums mit Laub- und Mischwäldern (Abb. 3-45), hier ist eine hohe Abhängigkeit feststellbar (r 2 = 0,673). Aus Abbildung 3-46 ist abzulesen, dass im Umkreis von 1 km um etwa ein Viertel aller Mausohren (ca ) maximal 10 % Nadelwald und 7,5 % Laub- und Mischwald vor- 130

131 3.2 Landnutzung und Koloniegröße von Myotis myotis handen sind. Das reflektiert die Lage der Quartiere in Siedlungen. Mit zunehmendem Kreisradius nimmt der bewaldete Anteil zu. Im 3-km-Umkreis fallen die meisten Wochenstubentiere (> 3 000) in die Kategorie mit 25-27,5 % Laub- und Mischwald sowie 5-7,5 % Nadelwald, im 5-km-Umkreis sind es ca Tiere in der Kategorie 30-32,5 % Laub- und Mischwald sowie 2,5-5 % Nadelwald und im 10-km-Umkreis addieren sich fast Mausohren in der Klasse mit 15-17,5 % Laub- und Mischwald sowie 17,5-20 % Nadelwald auf. Diesen Quadraten ist die Eigenschaft gemeinsam, dass ihr Anteil an Laubund Mischwald im Vergleich zum bayernweiten Verhältnis größer ist. Die Zahlen der aufsummierten Wochenstubentiere beiderseits der roten Linie zeigen die Betonung von Laub- und Mischwald gegenüber Nadelwald; die Umgebung von etwa Zweidritteln aller Wochenstubentiere ist im Vergleich zum bayerischen Referenzwert laub- und mischwaldreicher (Chi 2 -Test p << 0,0001, FG=1). 131

132 3.2 Landnutzung und Koloniegröße von Myotis myotis Abb. 3-42a: Präferenzindex für Laub-, Nadel- und Mischwald im Umfeld der Myotis myotis-kolonien; Bezugsfläche Bayern. 132

133 3.2 Landnutzung und Koloniegröße von Myotis myotis Abb. 3-42b: Datenverteilung für Laubwald mit Bezug zur Kreisfläche; Median (graue Linie) mit Quartilen, Mittelwert (Stern), Daten außerhalb der Quartile (Kreise), bayer. Bezugswert (gestrichelte Linie). 133

134 3.2 Landnutzung und Koloniegröße von Myotis myotis Abb. 3-43a: Präferenzindex für Laub-, Nadel- und Mischwald im Umfeld der Myotis myotis-kolonien; Bezugsfläche bayerische Waldfläche. 134

135 3.2 Landnutzung und Koloniegröße von Myotis myotis Abb. 3-43b: Datenverteilung für Mischwald mit Bezug zur Waldfläche; Median (graue Linie) mit Quartilen, Mittelwert (Stern), Daten außerhalb der Quartile (Kreise), bayerischer Bezugswert (gestrichelte Linie). 135

136 3.2 Landnutzung und Koloniegröße von Myotis myotis Abb. 3-44: Positive lineare Korrelation der Anzahl Mausohren pro Wochenstube mit dem (a) Wald-, (b) Laubwald-, (c) Mischwald- bzw. (d) Laub- und Mischwaldanteil an der 5-km-Kreisfläche; n = 281 Wochenstuben; Histogramme im Hintergrund mit Bezug zur jeweils rechten Ordinate: Summe Wochenstubentiere pro 10-%-Klasse der Abszisse. Die lineare Korrelation ist für alle Waldtypen signifikant (p < 0,01). Abb. 3-45: Lineare Korrelation der Myotis myotis-populationsdichte mit der Laub- und Mischwaldfläche in elf Naturräumen; Koloniegröße (schwarz) bzw. Anzahl Wochenstubentiere pro km 2 Naturraumfläche (rot) in Abhängigkeit vom Anteil Laub- und Mischwald an der Naturraumfläche; Naturraumdaten nach DLM;. ausgenommen sind sechs randliche Naturräume mit weniger als 1 % Flächenanteil an Bayern sowie die für das Mausohr zu hoch liegenden Alpen und Voralpen; 14 Kolonien mit zusammen Mausohren (4 % aller Mausohren) wurden einem benachbarten Naturraum zugeordnet, da die Jagdgebiete überwiegend in diesem Naturraum liegen. Die lineare Korrelation ist für beide Datensätze signifikant (Spearman Rangkorrelation, p < 0,02). 136

137 3.2 Landnutzung und Koloniegröße von Myotis myotis Abb. 3-46: Summe der Wochenstubentiere (farbcodiert) in Abhängigkeit von Laubund Mischwald- sowie Nadelwaldanteil an der Kreisfläche einer Kolonie (a. 1 km, b. 3 km, c. 5 km, d. 10 km-kreis). Die Quadrate stellen Klassen mit einem Inkrement von 2,5 % Flächenanteil dar; sie stehen für alle Kreise, die einen bestimmten Anteil an Laub- und Mischwald (addiert, Ordinate) sowie Nadelwald (Abszisse) aufweisen. Bsp.: Hinter dem dunkelroten Quadrat in Diagramm b. verbergen sich alle Kolonien, deren 3 km-kreise 25-27,5 % Laub- und Mischwald sowie 5-7,5 % Nadelwald aufweisen, die Summe der Wochenstubentiere dieser Kolonien liegt gemäß der Farbskala für dieses Quadrat über (beachte: die Farbskalierung ist von Teilabbildung zu Teilabbildung verschieden!). Der Laubwaldanteil in Bayern beträgt 2,6 %, Mischwald 12,3 %, Nadelwald 21,2 %; das Verhältnis von Laub- und Mischwald (addiert) zu Nadelwald ist 0,7028 (oder 1:1,42). Im selben Verhältnis sollten sich die Mausohren auf Laub- und Mischwald bzw. Nadelwald verteilen, unter der Annahme, dass sie keinen der Waldtypen bevorzugen. Die rote Linie spiegelt dieses Flächenverhältnis wider. Quadraten oberhalb der Linie liegen Kreise zugrunde, in denen gegenüber diesem Verhältnis ein größerer Laub- und Mischwaldanteil herrscht, Quadrate unterhalb der Linie speisen sich aus Kreisen mit höherem Nadelwaldanteil. Die Zahlen beiderseits der Linie addieren sich aus den entsprechenden Wochenstubentieren (WST) auf, die den jeweiligen Quadraten zugrunde liegen. Da im 1-km- Umkreis drei Kolonien waldfrei sind, ist die Gesamtsumme in Teilabbildung a. niedriger als bei den anderen drei Kreisen. 137

138 3.2 Landnutzung und Koloniegröße von Myotis myotis Diskussion Mehr als die Hälfte aller 340 Wochenstuben (n = 181, 53 %) verteilt sich auf die ersten beiden Größenklassen. Das bedingt die Ähnlichkeit der Flächentypen in diesen Klassen mit den enstprechenden bei allen Wochenstuben (vgl. Abb. 3-12). Der Ackeranteil ist außer in Quartiernähe für fast alle Klassen ab geringer Entfernung vom Quartierstandort (1 km) überrepräsentiert. Lediglich die Quartierumgebung der zweitgrößten Klasse (500 bis 999 Tiere) ist vergleichsweise arm an Ackerland. Hier besteht ein enger Zusammenhang mit dem Flächentyp Wald, der nur bei den größeren Kolonien einen höheren Anteil an der Landschaft hat (s.u. und Abb. 3-41). Der Grünlandanteil ist in Siedlungsnähe traditionell und kulturhistorisch bedingt am höchsten. So ist auch in den Auswertungen Grünland in allen Größenklassen quartiernah deutlich überproportional (Abb. 3-38). Hierzu trägt Südbayern deutlicher bei als Nordbayern (Abb. 3-35, 3-36). Bei den großen Kolonien ist das Übermaß schon in einem Umkreis von 1 km nicht mehr erkennbar, der Grünlandanteil fällt in den Klassen mit mehr als 500 Tieren unter den Bezugswert ab und verhält sich damit sehr ähnlich wie der Gewässeranteil (s.u., Abb. 3-39). Anstelle von Grünland tritt Wald. Es wird diskutiert, dass Mausohrkolonien aufgrund fehlender geeigneter Nahrungsressourcen in Südbayern (ausreichend Laubwald, s.u.) im Mittel kleiner sind als in Nordbayern (Rudolph et al. 2004a). Der größere Grünlandanteil kann die Nahrungshabitatlücke offenbar nicht füllen, Grünland ist für die Nahrungssuche nur eine saisonale und nebensächliche Ressource (s. z. B. Arlettaz 1995, Audet 1990, Drescher 2004, Güttinger 1997, Rudolph et al. in prep., Zahn et al. 2006). Der Gewässeranteil ist quartiernah immer hoch, bei den Kolonien bis 500 Tiere bleibt er hoch, bei den größeren Kolonien sinkt er nach spätestens 1,5 bis 2 km deutlich ab. Die Umgebung kleiner Kolonien ist also gewässerreicher als die Umgebung größerer Kolonien. Mehr als die Hälfte aller Kolonien bis 500 Tiere ist im gewässerreichen Südbayern angesiedelt (Abb. 3-34), wo nahezu überall in wenigen Kilometern Entfernung von Siedlungen kleinere und größere Stillgewässer zu finden sind. Mit zunehmender Koloniegröße verringert sich der Siedlungsanteil im direkten Quartierumfeld, d.h., größere Kolonien liegen in ländlicheren Gebieten, in denen die notwendige Ressource Wald näher am Quartier liegt und schneller für mehr Individuen zur Verfügung steht. Manche kopfstarke Kolonien mit im Durchschnitt mehr als 750 Wochenstubentieren bewohnen sogar Einzelgebäude inmitten großer Waldgebiete abseits von Siedlungen, z. B. Schloss Oberaulenbach (Spessart), Wirtschaft Grünau (Spessart). Abbildung 3-40 folgt somit der Erwartung: Größere Kolonien brauchen größere Nahrungshabitatflächen in erreichbarer Nähe, um eine bessere Verteilung der Individuen in der Landschaft zu ermöglichen. Die größten Kolonien in Bayern liegen in nordbayerischen waldreichen Naturräumen, z. B. in der Fränkischen Alb und in Odenwald, Spessart und Südrhön (vgl. Rudolph et al. 2004a). Obwohl Wald die wichtigste Nahrungsressource ist (z. B. Audet 1990, Güttinger 1997, Güttinger et al. 2001, Rudolph 1989), ist sein Anteil an der Landschaft weniger relevant als der Anteil von Laub- und Mischwald (Abb. 3-12a). Unter Berücksichtigung der individuellen Koloniegrößen ergeben sich positive lineare Korrelationen zwischen der Koloniegröße und Wald-, Laub- und Mischwaldanteilen im Umkreis der Kolonien (Abb. 3-44a,b,c,d). Die Beziehung ist, bedingt durch die hohe Stichprobe, zwar stark signifikant (p<0,001), allerdings erklärt der jeweilige Waldanteil (bzw. Laub- oder Mischwaldanteil) die Varianz in den Daten nur zu einem geringen Teil (zwischen 3,7 und 6,5 %, Abb

139 3.2 Landnutzung und Koloniegröße von Myotis myotis 44a,b,c,d). Zahn (1995) fand bei 12 Mausohr-Kolonien in Oberbayern, wo die Fichte die vorherrschende Baumart ist, eine Zunahme der Populationsdichte mit steigendem Mischwaldanteil im Umkreis von 10 km um die Kolonien. Seine Daten ergaben eine stärkere Korrelation zwischen der absoluten Mischwaldfläche und der Koloniegröße als zwischen dem Anteil des Mischwaldes an der Waldfläche und der Koloniegröße. Unter Heranziehung des gesamtbayerischen Datensatzes ergibt sich ein ähnliches Bild: Die Korrelation zwischen der Koloniegröße und dem Mischwaldanteil ist auf der Basis der Kreisfläche für alle Radien signifikant (s. Abb. 3-44c), auf der Basis der Waldfläche jedoch nur für die 10- und 15-km-Radien. Eine positive und signifikante Korrelation besteht auch zwischen der Koloniegröße und dem Anteil an Laub- und Mischwald an der Naturraumfläche (Abb. 3-45, schwarze Datenpunkte). Auch hier ist aber der Effekt, den der Laub- und Mischwaldanteil auf die Wochenstubengröße hat, mit ca. 7 % eher gering. Andere, nicht erfasste Kriterien wie z. B. die Qualität und Anzahl der verfügbaren Quartiere (i.d.r. Dachstühle), Störanfälligkeit eines Quartiers, eventuell auch Entfernung zum nächstgelegenen laubwaldreichen Bestand, strukturelle Verbindung zwischen Quartier und Jagdgebiet u.a.m., wirken sich vermutlich zusätzlich auf die Koloniegröße aus. Betrachtet man hingegen die Populationsdichte in einem Naturraum, also die Zahl der Wochenstubentiere pro Quadratkilometer Naturraumfläche, im Zusammenhang mit dem Laub- und Mischwaldanteil im jeweiligen Naturraum (Abb. 3-45, rote Datenpunkte), so ergibt sich ein sehr starker Zusammenhang. Zu über 60 % lässt sich auf diese Weise die Varianz in den Populationsdichten der Naturräume durch den Laub- und Mischwaldanteil erklären. Dieses verblüffend andere Ergebnis erklärt sich durch die viel größere Streuung der Rohdaten der Koloniegrößen und dadurch, dass für die Naturraumauswertung die Gesamtdichte der Tiere ermittelt wurde. Viele kleine Kolonien können aber ebenso eine hohe Tierdichte ergeben wie wenige große Kolonien. Die Annahme, dass der überwiegend bejagte Teil des Waldes (laubholzreiche Bestände) in der Umgebung großer Kolonien größer sein sollte als von kleinen Kolonien, lässt sich jedoch allgemein bestätigen, auch wenn die Streuung in den Daten relativ groß ist. Nicht allein der Anteil von Laub- und Mischwald an der Gesamtfläche könnte wichtig sein, vielmehr auch, in welchem Verhältnis er zum Nadelwaldanteil steht. Abbildung 3-46 zeigt das Ergebnis der Prüfung, ob sich bayernweit die Wochenstubentiere entsprechend dem bayernweiten Verhältnis des Laub- und Mischwaldanteils (aufsummiert) zum Nadelwaldanteil auf die jeweiligen Waldtypen aufteilen. Zu erwarten ist demnach, dass in der Umgebung von ca. 59 % der Mausohren entsprechend dem Nadelwaldanteil an der bayerischen Waldfläche der Nadelwaldanteil höher ist. Tatsächlich sind es aber nur % aller Wochenstubentiere und damit fast nur die Hälfte des erwarteten Prozentsatzes. Es leben also mehr Wochenstubentiere in Gebieten, in denen das Verhältnis von Laub- und Mischwald zu Nadelwald zugunsten von Laub- und Mischwald verschoben ist. Bei allen Betrachtungen der im Zusammenhang mit Laub- und Mischwaldanteilen ist allerdings immer zu berücksichtigen, dass in der Kategorie Mischwald das genaue Verhältnis von Laub- zu Nadelholz aus den DLM-Daten nicht ableitbar ist. Aus der Berechnung, dass im bayerischen Mittel der größere Teil (70 %, s. Kap. 2.2) in dieser DLM-Kategorie aus Laubholz bestehen muss, kann jedoch gefolgert werden, dass das Mausohr Laubholz gegenüber Nadelholz bevorzugt. 139

140 3.2 Landnutzung und Koloniegröße von Myotis myotis Verschiedene Autoren haben gezeigt, dass Mausohren auch in Nadelwäldern jagen, z. B. Zahn et al. (2005) in den Westlichen Wäldern bei Augsburg, Albrecht et al. (2002) in der Oberpfalz und Güttinger (1997) in der Schweiz. Mischwälder wurden hier gegenüber reinen Fichtenwäldern jedoch noch bevorzugt zur Jagd aufgesucht. Insgesamt lässt sich die These von Rudolph et al. (2004a), dass Mausohrkolonien in nadelholzreichen Landschaften kleiner sein müssen, durch diese Datenanalyse bestätigen. Kleinere Kolonien sind nach den Überlegungen der Autoren das Ergebnis geringerer Nahrungsressourcen, die in Form geeigneter laubholzreicher Wälder im Umfeld der Kolonien liegen müssen. Zumindest lässt sich sagen, dass eine nadelholzreiche Landschaft weniger Mausohren beherbergt. Die Autoren diskutieren in ihrer Analyse der Bestandsentwicklung des Mausohrs seit Mitte der 1980er Jahre auf Naturraumebene, dass die Jagdgebiets-Kapazitäten in der Umgebung der Kolonien erschöpft sein könnten. Die Koloniegrößen blieben in südbayerischen Naturräumen konstant, während sie in laubholzreichen nordbayerischen Naturräumen wie dem Spessart und der Frankenalb wuchsen. Die hier vorliegende Auswertung weist ebenfalls darauf hin, dass die Größe von Mausohrkolonien und damit auch die Populationsgröße in weiten Bereichen Bayerns, v.a. aber Südbayerns, durch den bevorzugten Anbau von Nadelhölzern begrenzt wird. Nur großflächiger Waldumbau nadelholzreicher Gebiete wie z. B. der Donau-Iller-Lechplatten, des Isar-Inn-Hügellands, des Allgäus und des Mittelfränkischen Beckens in zumindest laubholzreiche Mischwälder würde die Ansiedlung größerer Wochenstuben oder ein Anwachsen bestehender in einigen Regionen ermöglichen. 140

141 3.3 Potenzielle Verbreitung 3.3 Potenzielle Verbreitung unter Berücksichtigung von klimatischen Variablen und Flächentypen In diesem Kapitel werden Rasterkarten mit potenziellen Verbreitungsgebieten aller 21 in Bayern reproduzierenden Fledermausarten vorgestellt, jeweils überlagert mit den für die Modellierung verwendeten Fundorten, bis auf wenige Ausnahmen die Sommerfundorte. Sommerfundorte umfassen alle Quartiere im Sommerhalbjahr, Wochenstuben eingeschlossen, sowie artabhängig weitere Daten wie Detektornachweise, Sichtbeobachtung, Netzfang u.a. (s. Tab. 2-2, Kap. 2.2). Die Karten wurden mit Hilfe des Modellierungsprogramms Desktop-GARP 11 auf der geographischen Basis der Fundorte, der verfügbaren Klimakarten (BayForKlim 1996) und des Digitalen Landschaftsmodells (Basis-DLM) für Bayern angefertigt. Der Vorgang der Modellierung wird in Kap. 2.4 beschrieben. Für das Verständnis der hier ist es wichtig zu wissen, dass die Fundorte wiederholt in Training- und Testdaten aufgeteilt, und dass insgesamt 59 verschiedene Variablen für die Berechnung zugelassen wurden, 52 Klimavariablen sowie 7 Flächenvariablen des Basis-DLM (s. Kap. 2.2, Tab. 2-3, 2-4). GARP erzeugt auf dieser Datenbasis einen Satz an Modellen unter Kombination von vier verschiedenen Rechenregeln (siehe Kap. 2.4), die in einem Evolutionsprozess laufend verändert werden, bis eine Modellierung sich im Vergleich zum Vorgänger nicht mehr signifikant verbessert hat. Eine Gruppe bester Modelle (best subset) wird aus dem Gesamtpool an Modellen für die endgültige Kartenerstellung herausgefiltert. Zur Einschätzung der Qualität eines einzelnen Modells werden der so genannte omission error (Anzahl Test-Fundorte außerhalb des vorhergesagten Verbreitungsgebietes) und der commission index herangezogen. Letzterer drückt den Teil des Untersuchungsgebietes aus (in % Rasterzellen), der als potenzielles Verbreitungsgebiet modelliert wird. Folgende Parameter wurden im Desktop-GARP eingestellt (s.a. Tab. 2-5, Abb. 2-6): - Verhältnis Trainings-/Testdaten: 1:1. Die Daten werden zufällig ausgesucht und verteilt. Die Trainingsdaten dienen zur Initialisierung der Rechenregeln, die Testdaten zur Bewertung ihrer Vorhersagegenauigkeit. - Anzahl der Berechnungen pro Art (runs): maximal Anzahl Test-Fundorte außerhalb des modellierten Gebietes (omission error): liegen maximal 10 % der Testdaten außerhalb des vorhergesagten Verbreitungsgebietes, wird ein Modell für die Ermittlung des best subset separiert; diese Bedingung müssen 40 Modelle erreichen. - Teil der 40 Modelle, aus dem das best subset gebildet wird: die 50 % der Modelle, deren commission index dem Median der 40 commission indices am nächsten liegt (s. Abb. 2-7, Kap. 2.4). Das best subset besteht hier also stets aus 20 Modellen. Bei gleichzeitig niedrigem omission error darf der commission index weder zu groß noch zu klein sein, da dann die Gefahr der Unter- bzw. Überschätzung gegeben ist (s. Anderson et al. 2003, s.a. Kap. 4). Die endgültige potenzielle Verbreitungskarte einer Art ergibt sich aus der Überlagerung der 20 Modelle des best subset (s. Kap. 2.4). Nach Erfahrungswerten wird ein Verbreitungsgebiet gut erfasst, wenn Übereinstimmung zwischen 60 % dieser Modelle besteht 11 GARP = Genetic Algorithm for Rule-set Production (Stockwell & Peters 1999). 141

142 3.3 Potenzielle Verbreitung (Anderson et al. 2003, Phillips et al. 2006). Während die Verbreitungskarten in diesem Kapitel eine vollständige Synthese des best subset in Form eines Farbgradienten von niedrig (10 % Übereinstimmung) bis hoch (100 % Übereinstimmung) zeigen, beziehen sich Statistik, Aussagen im Text, Ähnlichkeitsindex (s.u. Tab. 3-4, 3-5) und Angaben zu den Größen eines potenziellen Gebietes (Tab. 3-7) nur auf den Teil der Karte, der der 60%igen Übereinstimmung entspricht gelb-orange-rotfarbene Raster. Die Rasterzellen haben eine Kantenlänge von 2 km. GARP bietet prinzipiell eine Methode an, diejenigen Variablen herauszufiltern, die den größten Einfluss auf die Modellierung ausüben. Der Rechenaufwand hierfür ist jedoch extrem hoch (mehrere Wochen bis Monate Rechenzeit pro Art), sodass diese Analyse mit der zur Verfügung stehenden Computerausstattung nicht durchführbar war. Alternativ wurden die maßgeblichen Variablen mit Hilfe statistischer Tests (Rangsummen- und Ansari-Bradley-Test) ermittelt (s.a. Kap. 2-4): Damit eine Umweltvariable als relevant selektiert wurde, musste sie zwei Bedingungen gleichzeitig erfüllen: - Ihre Verteilung in allen Rasterzellen Bayerns musste sich von der Verteilung in den Rasterzellen mit Fledermausvorkommen signifikant unterscheiden (p < 0,01), - Ihre Verteilung in den Rasterzellen mit tatsächlichen Fledermausvorkommen durfte sich nicht signifikant von der Verteilung in den Rasterzellen, in denen die Art potenziell vorkommen soll, unterscheiden (p > 0,05). Die auf diese Weise ausgewählten Variablen sind in Tab. 3-8 und 3-9 zu finden. In einem zweiten Modellierungsdurchgang wurden nur die ausgewählten Variablen zur Verfügung gestellt. Je ähnlicher sich diese und die potenzielle Verbreitungskarte auf Grundlage aller Variablen sind, desto besser beschreiben die ausgewählten Variablen die potenzielle Verbreitung. Ein Ähnlichkeitsindex (ÄI) 12 beschreibt die Ähnlichkeit beider Verbreitungsmodelle. Die Verbreitungsmodelle aller Variablen wurden darüber hinaus mit den Rasterkarten der ausgewählten Klima- und Flächenvariablen am Bildschirm überlagert und auf Gemeinsamkeiten bzw. Unterschiede hin geprüft. Auf diese Weise ließen sich Grenzwerte der Umweltvariablen abschätzen. Ein Beispiel hierfür ist in Abb. 3-51b in der Überlagerung der Wasserfledermausverbreitung mit der phänologischen Klimakarte Gelbreife des Winterweizens zu sehen. Die eigentliche Modellierung beinhaltete zwei Schritte, die zunächst für alle Sommerfundorte und anschließend nur für die Wochenstubenfundorte (Teildatenmenge) durchgeführt wurden. Die aus den Wochenstubenfundorten dienten wo möglich und inhaltlich sinnvoll als Ergänzung. 1. Modellierungs-Durchgang: auf Basis der Sommer- bzw. Wochenstubenfundorte einer Art, aller Klimakarten (inkl. der Reliefkarte) und der sieben Flächentypen nach Basis-DLM (59 Variablen). GARP ist gegen Redundanz unempfindlich und die größte Model- 12 Ähnlichkeitsindex (ÄI) = Zahl der Rasterzellen, in denen die Vorhersage in zwei Modellen derselben Art (intraspezifisch) oder zwischen zwei Arten (interspezifisch) übereinstimmt (an- bzw. abwesend) / alle Zellen. 142

143 3.3 Potenzielle Verbreitung lierungsgenauigkeit ist mit der größten Zahl an eingesetzten Umweltvariablen assoziiert, wobei der Zugewinn an Genauigkeit eine Sättigung erreicht (Peterson & Cohoon 1999). Die beste Vorhersage sollte prinzipiell also aus der Modellierung mit allen 59 Variablen hervorgehen, da sie die meisten Informationen enthält. Modellierungen wurden deshalb zunächst mit dem vollständigen Variablensatz durchgeführt. 2. Modellierungs-Durchgang: auf Basis der Sommer- bzw. Wochenstubenfundorte einer Art und der durch Rangsummen- und Ansari-Bradley-Test ermittelten Variablenauswahl (s.o.). In einem zweiten Durchgang berechnete GARP neue Verbreitungsmodelle auf der Basis des durch die statistischen Tests ausgewählten Variablensatzes, aber demselben Fledermausdatensatz wie im ersten Durchgang. Die Karten dieser Modelle werden hier nicht gezeigt, sie wurden jedoch für die Berechnung eines intraspezifischen Ähnlichkeitsindexes herangezogen (Tab. 3-4), der ausdrückt, wie gut die ausgewählten Variablen das eigentliche Modell erklären. Je näher der Index an 1 ist, desto ähnlicher sind sich die zwei Modelle. Tab. 3-4: Intraspezifischer Ähnlichkeitsindex zwischen den Verbreitungen auf Basis der 60%igen Übereinstimmung des best subsets nach erstem und zweitem GARP- Durchgang; Basis alle Sommer- bzw. Wochenstubenfundorte; Arten, die nicht in der Tabelle enthalten sind oder ohne Eintrag in einer der Zeilen: GARP konnte mit den vorgegebenen Parametern im ersten oder zweiten Durchgang kein Modell entwickeln (s. Tab. 3-6, Artencodes s. Tab. 3-2). Variablenauswahl Bbar Enil Eser Mbec Mbra Mdau Mema Mmyo Mnat Nnoc Paus Pkuh Rfer 1 Rhip 1 Sommerfundorte 0,88 0, ,78 0, , ,86 0,84 0,99 0,98 0,87 Wochenstuben ,78 0, ,75 0,94 0,92 0, Sommerfundorte und Winterquartiere. Von den 21 Arten zeigen einige ähnliche Verbreitungsbilder, die, wenn möglich, in Gruppen zusammengefasst wurden. Ein interspezifischer Ähnlichkeitsindex (Tab. 3-5) half bei der Gruppenbildung; zwölf Arten ließen sich in vier Gruppen zusammenfassen, die restlichen neun Arten sind als Einzelfälle zu betrachten (s.u.). Ihre Verbreitungsbilder haben kaum identifizierbare Gemeinsamkeiten und die Verbreitungsmuster sind sich nicht sehr ähnlich. Alle Arten werden weiter unten detailliert beschrieben. 143

144 3.3 Potenzielle Verbreitung Tab. 3-5: Interspezifischer Ähnlichkeitsindex der potenziellen Verbreitungen auf Basis der 60%igen Übereinstimmung der best subset-modelle; Basis alle Sommerfundorte; Arten, die nicht in der Tabelle enthalten sind: GARP konnte mit den vorgegebenen Parametern kein Modell entwickeln (Mmyo) oder das Gebiet ist kleiner als 50 % der Fläche Bayerns (s. Tab. 3-6, 3-7, Artencodes s. Tab. 3-2). Bbar Enil Eser Mbec Mbra Mdau Mmys Mnat Nlei Nnoc Paur Paus Pnat Ppip Rhip 1 Vmur Bbar 1 0,83 0,68 0,60 0,92 0,81 0,81 0,75 0,65 0,66 0,80 0,59 0,69 0,74 0,67 0,71 Enil 1 0,58 0,48 0,86 0,69 0,76 0,62 0,58 0,53 0,67 0,47 0,61 0,62 0,71 0,63 Eser 1 0,75 0,65 0,76 0,72 0,82 0,76 0,85 0,79 0,84 0,80 0,76 0,60 0,82 Mbec 1 0,55 0,71 0,57 0,81 0,83 0,82 0,73 0,83 0,80 0,68 0,50 0,65 Mbra 1 0,78 0,83 0,71 0,61 0,63 0,76 0,55 0,65 0,70 0,67 0,70 Mdau 1 0,82 0,88 0,80 0,82 0,93 0,74 0,85 0,88 0,58 0,83 Mmys 1 0,74 0,65 0,71 0,81 0,65 0,72 0,80 0,60 0,81 Mnat 1 0,86 0,89 0,91 0,82 0,90 0,82 0,56 0,81 Nlei 1 0,84 0,81 0,79 0,88 0,76 0,50 0,72 Nnoc 1 0,84 0,89 0,89 0,80 0,53 0,80 Paur 1 0,77 0,86 0,88 0,56 0,83 Paus 1 0,80 0,76 0,47 0,76 Pnat 1 0,82 0,53 0,80 Ppip 1 0,53 0,83 Rhip 1 1 0,62 Vmur 1 1 Sommerfundorte und Winterquartiere. Die nachfolgenden Tabellen 3-6 und 3-7 fassen die der GARP-Analysen zusammen. Zahlen zu den Verbreitungskarten und Graphiken in diesem Kapitel können hier nachgelesen werden. Im Einzelnen sind dies neben der verwendeten Anzahl Fundorte bzw. Wochenstuben die Anzahl der Variablen insgesamt, die Anzahl der ausgewählten Variablen, Anzahl der durchgeführten Berechnungen und erzielten Modelle (Tab. 3-6). Die Größe eines potenziellen Verbreitungsgebietes auf der Basis der 60%igen Übereinstimmung der 20 besten GARP-Modelle (commission index) sowie die Anzahl der außerhalb dieses Gebietes liegenden Fundorte (omission error) sind Tab. 3-7 zu entnehmen. 144

145 3.3 Potenzielle Verbreitung Tab. 3-6: Übersicht über die GARP-Analysen aufgrund der verwendeten Parameter (s. Kap. 2.4): Anzahl eingesetzter Variablen und erzielter Modelle; Artencodes s. Tab. 3-2, Kap Sommerfundorte Wochenstuben Art FO 1. GARP-Durchgang alle Variablen 2. GARP-Durchgang Variablenauswahl 1 WS 1. GARP-Durchgang alle Variablen 2. GARP-Durchgang Variablenauswahl 1 ges u u ges u u run task run task run task alle Aus alle Aus run task Bbar Enil Eser Mbec Mbra Mdau Mema Mmyo Mmys Mnat Nlei Nnoc Paur Paus Ppip Pkuh Pnat Ppyg Rfer Rhip Vmur FO ges Anzahl der Sommerfundorte (inkl. Wochenstuben) u alle 59 Umweltvariablen inkl. Laub-, Nadel-, Mischwald u Aus Anzahl der nach statistischen Tests ausgewählten Umweltvariablen run benötigte Anzahl von Berechnungen bis zur Erreichung von 40 Modellen unterhalb 10 % omission error-grenze task tatsächlich erreichte Anzahl Modelle unterhalb 10 % omission error-grenze WS ges Anzahl der Wochenstubenfundorte 1 Liste der ausgewählten Variablen s. Tab. 3-8 für Sommerfundorte bzw. Tab. 3-9 für Wochenstuben 2 weder 59 noch 57 Variablen (Wald statt Laub-, Nadel-, Mischwald) führten zu einem Ergebnis 3 59 Variablen führten zu keinem Ergebnis; Ersatz der Variablen Laub-, Nadel-, Mischwald durch Wald 4 Datenbasis Sommerfundorte und Winterquartiere graue Zelle keine ausreichende Anzahl Modelle nach 500 Berechnungen --- keine Analyse aufgrund fehlenden s im 1. Durchgang oder unzureichender Variablenzahl leere Zelle Fundortanzahl zu klein (< 10 Wochenstuben) für GARP-Analyse 145

146 Tab. 3-7: Größe des potenziellen Verbreitungsgebietes (in Anzahl Rasterzellen), Anteil am Untersuchungsgebiet (= commission index, ci) und Anteil der Fundorte, die außerhalb des potenziellen Verbreitungsgebietes liegen (= omission error, oe), bezogen auf die 60%ige Übereinstimmung der 20 besten GARP-Modelle (best subset). Sommerfundorte Wochenstuben Art 1. GARP-Durchgang 2. GARP-Durchgang 1. GARP-Durchgang 2. GARP-Durchgang alle Variablen 1 Variablenauswahl 2 WS FO ges alle Variablen 1 Variablenauswahl 2 ges RZ ci (%) FO auß oe (%) RZ ci (%) FO auß oe (%) RZ ci (%) WS auß oe (%) RZ ci (%) WS auß oe (%) Bbar ,6 2 1, ,5 5 4, Enil ,7 5 2, ,6 9 5, Eser ,6 9 3, , ,5 2 2,0 Mbec , ,9 50 7, ,9 5 3, ,1 4 3,1 Mbra ,3 4 3, ,5 4 3, Mdau ,5 20 3, ,4 3 2, ,2 2 1,9 Mema ,6 1 2, , , ,8 0 0 Mmyo , ,3 18 5,3 Mmys ,3 10 1, ,5 12 4,0 Mnat ,3 29 6, ,6 4 2, ,3 11 6,8 Nlei ,3 5 3, Nnoc ,5 45 5, ,6 64 7, Paur , Paus ,6 10 4, ,3 19 8, ,5 2 2,6 Ppip ,3 57 3, ,5 19 3,5 Pkuh , ,6 0 0 Pnat ,3 10 3,8 Ppyg ,5 1 2,7 Rfer , ,3 0 0 Rhip , ,3 1 1,7 Vmur ,1 FO ges Anzahl der Sommerfundorte (inkl. Wochenstuben) FO auß Anzahl der Sommerfundorte, die außerhalb des potenziellen Verbreitungsgebietes liegen WS ges Anzahl der Wochenstubenfundorte WS auß Anzahl der Wochenstubenfundorte, die außerhalb des potenziellen Verbreitungsgebietes liegen RZ Anzahl Rasterzellen im potenziellen Verbreitungsgebiet ci commission index = Anteil der als Verbreitungsgebiet modellierten Rasterzellen an allen Rasterzellen Anteil des pot. Verbreitungsgebietes an der Fläche Bayerns (RZ/18031) oe omission error = Anteil der außerhalb des potenziellen Verbreitungsgebietes liegenden Fundorte an der verwendeten Fundortzahl (FO auß/fo ges bzw. WS auß/ws ges) Anzahl der Variablen s. Tab. 3-6, Liste der ausgewählten Variablen s. Tab. 3-8 für Sommerfundorte bzw. Tab. 3-9 für Wochenstuben Datenbasis Sommerfundorte und Winterquartiere graue Zelle keine ausreichende Anzahl Modelle nach 500 Berechnungen (vgl. Tab. 3-6) --- keine Analyse aufgrund fehlenden s im 1. Durchgang oder unzureichender Variablenzahl leere Zelle Fundortanzahl zu klein (< 10 Wochenstuben) für GARP-Analyse 146

147 Tab. 3-8: Variablenauswahl aufgrund des Verteilungsvergleiches zwischen Umweltvariable (u) und tatsächlichem Fledermausvorkommen (f) sowie zwischen potenzieller Verbreitung (p) auf der Basis der 60 %igen Übereinstimmung der 20 besten GARP-Modelle und dem tatsächlichen Vorkommen (f). Basis Sommerfundorte. Eine Variable wurde ausgewählt, wenn folgende Bedingungen erfüllt waren: Ansari-Bradley-Test (uf) P < 0,01 und Rangsummentest (pf) P > 0,05 ODER Rangsummentest (uf) P < 0,01 und Rangsummentest (pf) P > 0,05 Dargestellt sind die Signifikanzstufen für den Vergleich zwischen u und f: * 0,001 P (uf) < 0,01 ** 0,0001 P (uf) < 0,001 *** 0 P (uf) < 0,0001 AB = Ansari-Bradley-Test; RS = Rangsummentest; WQ = Winterquartier; Artencodes s. Tab. 3-2, Kap Bbar Enil Eser Mbec Mbra Mdau Mema Mmys Mnat Nlei Nnoc Paur Paus Nr. Variable AB RS AB RS AB RS AB RS AB RS AB RS AB RS AB RS AB RS AB RS AB RS AB RS AB RS 1 Relief / Höhe über NN *** ** *** * *** 2 Lufttemperatur / Jahr *** * *** * 3 Lufttemperatur / Januar ** ** 4 Lufttemperatur / April *** * * * *** ** ** *** 5 Lufttemperatur / Juli *** * ** 6 Lufttemperatur / Oktober *** ** *** * * 7 Lufttemperatur / Vegetationsperiode *** *** ** * *** 8 Tägliches Maximum der Lufttemperatur / Jan. *** * * * ** 9 Tägliches Maximum der Lufttemperatur / April * * *** *** *** *** *** ** * *** * *** 10 Tägliches Maximum der Lufttemperatur / Juli *** *** ** ** ** ** *** 11 Tägliches Maximum der Lufttemperatur / Okt. *** *** *** 12 Tägliches Minimum der Lufttemperatur / Jan. *** 13 Tägliches Minimum der Lufttemperatur / April * *** *** *** *** *** *** 14 Tägliches Minimum der Lufttemperatur / Juli *** * *** ** *** *** ** *** 15 Tägliches Minimum der Lufttemperatur / Okt. * ** *** Temperatur Andauer einer Lufttemperatur von mindestens 5 16 C (= Vegetationsperiode) *** * *** * *** Andauer einer Lufttemperatur von mindestens C * *** * * * 18 Andauer der frostfreien Zeit * *** *** * ** ** *** 19 Anzahl der Frosttage / Jahr *** * *** 20 Anzahl der Sommertage / Jahr *** *** *** *** *** ** *** * *** * * 21 Gradtagzahl / Jahr *** * ** ** * *** 22 Gradtagzahl / Februar *** ** * * *** 25 Niederschlagssumme / Jahr *** *** * *** *** Niederschlagssumme / Hydrologisches Winterhalbjahr 26 * *** *** *** *** Niederschlagssumme / Hydrologisches Sommerhalbjahr 27 *** *** *** *** *** *** *** 28 Niederschlagssumme / Februar * * *** *** *** ** *** 29 Niederschlagssumme / Juni * ** ** *** *** *** *** 30 Dampfdruck / Jahr * *** * * ** *** * *** 31 Globalstrahlungssumme / Jahr ** * ** * 32 Tagessumme der Globalstrahlung / Jan. *** *** *** Niederschlag 147

148 Bbar Enil Eser Mbec Mbra Mdau Mema Mmys Mnat Nlei Nnoc Paur Paus Nr. Variable AB RS AB RS AB RS AB RS AB RS AB RS AB RS AB RS AB RS AB RS AB RS AB RS AB RS 33 Tagessumme der Globalstrahlung / April 34 Tagessumme der Globalstrahlung / Juli *** *** 35 Tagessumme der Globalstrahlung / Okt. ** * *** *** ** *** *** *** 36 Summe der Sonnenscheindauer / Jahr *** 37 Summe der Sonnenscheindauer / Januar *** *** * *** 38 Summe der Sonnenscheindauer / April * ** 39 Summe der Sonnenscheindauer / Juli * *** *** 40 Summe der Sonnenscheindauer / Okt. * *** 41 Anzahl der Nebeltage / Jahr * *** * *** 42 Windgeschwindigkeit / Jahr ** * 43 Potentielle Verdunstung von Gras / Jahr *** *** *** Tatsächliche Verdunstung von Gras auf lehm. 44 Sand / Jahr * *** *** *** ** Blühbeginn der Hasel 45 ( = Beginn des Vorfrühlings) *** * *** ** *** *** Blühbeginn der Forsythie 46 ( = Beginn des Erstfrühlings) *** *** *** *** ** * *** ** *** Blühbeginn des Apfels 47 ( = Beginn des Vollfrühlings) *** *** *** * * ** *** ** ** Blühbeginn des Holunders 48 ( = Beginn des Frühsommers) *** *** *** *** * *** * *** Blühbeginn der Sommerlinde 49 ( = Beginn des Hochsommers) *** * *** * *** *** Gelbreife des Winterweizens 50 ( = Beginn des Spätsommers) *** * ** *** Fruchtreife des Holunders 51 ( = Beginn des Frühherbstes) *** *** *** * * *** *** ** Fruchtreife der Stieleiche 52 ( = Beginn des Vollherbstes) * *** * ** Blattverfärbung der Stieleiche 53 ( = Beginn des Spätherbstes) *** * Aufgang des Winterweizens 54 ( = Beginn der Vegetationsruhe) * * * ** 55 Laubwald ** 56 Nadelwald *** 57 Mischwald *** ** 58 Acker 59 Grünland *** 60 Gewässer * * 61 Siedlung *** 148 Flächentyp Phänologie

149 Forts. Tab.3-8 Pkuh Pnat Ppip Ppyg Rfer Rfer inkl. WQ Rhip inkl. WQ Vmur Nr. Variable AB RS AB RS AB RS AB RS AB RS AB RS AB RS AB RS 1 Relief / Höhe über NN *** * 2 Lufttemperatur / Jahr ** *** * 3 Lufttemperatur / Januar * *** * 4 Lufttemperatur / April *** *** 5 Lufttemperatur / Juli *** 6 Lufttemperatur / Oktober ** ** * 7 Lufttemperatur / Vegetationsperiode 8 Tägliches Maximum der Lufttemperatur / Jan. * * 9 Tägliches Maximum der Lufttemperatur / April ** *** * ** * *** 10 Tägliches Maximum der Lufttemperatur / Juli *** * * 11 Tägliches Maximum der Lufttemperatur / Okt. ** *** * 12 Tägliches Minimum der Lufttemperatur / Jan. *** ** *** 13 Tägliches Minimum der Lufttemperatur / April * 14 Tägliches Minimum der Lufttemperatur / Juli 15 Tägliches Minimum der Lufttemperatur / Okt. * 16 Andauer einer Lufttemperatur von mindestens 5 C (= Vegetationsperiode) *** *** 17 Andauer einer Lufttemperatur von mindestens 10 C ** *** * 18 Andauer der frostfreien Zeit 19 Anzahl der Frosttage / Jahr *** *** * 20 Anzahl der Sommertage / Jahr * *** * Temperatur 21 Gradtagzahl / Jahr *** * 22 Gradtagzahl / Februar * ** 25 Niederschlagssumme / Jahr * *** ** *** *** ** * ** * 26 Niederschlagssumme / Hydrologisches Winterhalbjahr ** ** * ** 27 Niederschlagssumme / Hydrologisches Sommerhalbjahr * ** *** *** * * * ** 28 Niederschlagssumme / Februar * * * *** *** 29 Niederschlagssumme / Juni * ** ** * *** 30 Dampfdruck / Jahr *** *** *** *** * 31 Globalstrahlungssumme / Jahr * ** * 32 Tagessumme der Globalstrahlung / Jan. *** 33 Tagessumme der Globalstrahlung / April * ** *** 34 Tagessumme der Globalstrahlung / Juli * *** * * 35 Tagessumme der Globalstrahlung / Okt. * *** *** 36 Summe der Sonnenscheindauer / Jahr ** 37 Summe der Sonnenscheindauer / Januar *** * *** *** 38 Summe der Sonnenscheindauer / April ** ** 39 Summe der Sonnenscheindauer / Juli ** *** ** *** 40 Summe der Sonnenscheindauer / Okt. * ** ** 41 Anzahl der Nebeltage / Jahr * * * 42 Windgeschwindigkeit / Jahr * *** *** 43 Potentielle Verdunstung von Gras / Jahr *** ** 44 Tatsächliche Verdunstung von Gras auf lehm. Sand / Jahr ** ** Niederschlag 149

150 Forts. Tab.3-8 Pkuh Pnat Ppip Ppyg Rfer Rfer inkl. WQ Rhip inkl. WQ Vmur Nr. Variable AB RS AB RS AB RS AB RS AB RS AB RS AB RS AB RS Blühbeginn der Hasel 45 ( = Beginn des Vorfrühlings) * *** *** * * *** Blühbeginn der Forsythie 46 ( = Beginn des Erstfrühlings) ** *** *** * ** *** Blühbeginn des Apfels 47 ( = Beginn des Vollfrühlings) * * Blühbeginn des Holunders 48 ( = Beginn des Frühsommers) *** * * *** Blühbeginn der Sommerlinde 49 ( = Beginn des Hochsommers) ** ** Gelbreife des Winterweizens 50 ( = Beginn des Spätsommers) * *** * *** Fruchtreife des Holunders 51 ( = Beginn des Frühherbstes) ** *** * *** ** ** * * Fruchtreife der Stieleiche 52 ( = Beginn des Vollherbstes) *** *** ** *** *** Blattverfärbung der Stieleiche 53 ( = Beginn des Spätherbstes) *** ** ** Aufgang des Winterweizens 54 ( = Beginn der Vegetationsruhe) * ** * 55 Laubwald * * ** ** * 56 Nadelwald ** *** * * 57 Mischwald * *** * 58 Acker ** *** 59 Grünland 60 Gewässer 61 Siedlung Flächentyp Phänologie 150

151 Tab. 3-9: Variablenauswahl aufgrund des Verteilungsvergleiches zwischen Umweltvariable (u) und tatsächlichem Fledermausvorkommen (f) sowie zwischen potenzieller Verbreitung (p) auf der Basis der 60-%-igen Übereinstimmung der 20 besten GARP-Modelle und dem tatsächlichen Vorkommen (f). Basis Wochenstubenfundorte. Eine Variable wurde ausgewählt, wenn folgende Bedingungen erfüllt waren: Ansari-Bradley-Test (uf) P < 0,01 und Rangsummentest (pf) P > 0,05 ODER Rangsummentest (uf) P < 0,01 und Rangsummentest (pf) P > 0,05 Dargestellt sind die Signifikanzstufen für den Vergleich zwischen u und f: * 0,001 P (uf) < 0,01 ** 0,0001 P (uf) < 0,001 *** 0 P (uf) < 0,0001 AB = Ansari-Bradley-Test; RS = Rangsummentest; WQ = Winterquartier; Artencodes s. Tab. 3-2, Kap Eser Mbec Mdau Mema Mmyo Mmys Mnat Paus Ppip Nr. Variable AB RS AB RS AB RS AB RS AB RS AB RS AB RS AB RS AB RS 1 Relief / Höhe über NN *** * *** ** ** *** 2 Lufttemperatur / Jahr *** *** *** *** *** 3 Lufttemperatur / Januar *** 4 Lufttemperatur / April *** *** ** ** *** *** 5 Lufttemperatur / Juli *** *** ** 6 Lufttemperatur / Oktober *** *** ** *** 7 Lufttemperatur / Vegetationsperiode *** ** *** *** * *** *** 8 Tägliches Maximum der Lufttemperatur / Jan. * *** *** 9 Tägliches Maximum der Lufttemperatur / April *** ** *** * *** *** *** 10 Tägliches Maximum der Lufttemperatur / Juli *** *** ** * * *** * ** 11 Tägliches Maximum der Lufttemperatur / Okt. *** * *** 12 Tägliches Minimum der Lufttemperatur / Jan. *** *** 13 Tägliches Minimum der Lufttemperatur / April ** * *** *** * *** * *** 14 Tägliches Minimum der Lufttemperatur / Juli * * * *** *** ** *** * ** ** 15 Tägliches Minimum der Lufttemperatur / Okt. *** 16 Andauer einer Lufttemperatur von mindestens 5 C (= Vegetationsperiode) *** * *** *** *** * * *** 17 Andauer einer Lufttemperatur von mindestens 10 C * * 18 Andauer der frostfreien Zeit * *** ** *** ** 19 Anzahl der Frosttage / Jahr 20 Anzahl der Sommertage / Jahr * *** ** * *** *** *** Temperatur 21 Gradtagzahl / Jahr *** * *** *** *** *** 22 Gradtagzahl / Februar * *** *** * * *** *** ** *** ** 25 Niederschlagssumme / Jahr *** ** *** *** * *** *** ** 26 Niederschlagssumme / Hydrologisches Winterhalbjahr ** *** *** *** *** 27 Niederschlagssumme / Hydrologisches Sommerhalbjahr * *** *** *** *** 28 Niederschlagssumme / Februar ** * *** ** *** *** ** 29 Niederschlagssumme / Juni * * *** *** *** *** 30 Dampfdruck / Jahr ** *** ** *** ** ** * *** *** * 31 Globalstrahlungssumme / Jahr *** *** 32 Tagessumme der Globalstrahlung / Jan. *** *** *** * * *** ** * 33 Tagessumme der Globalstrahlung / April *** ** * * 34 Tagessumme der Globalstrahlung / Juli *** * *** * 35 Tagessumme der Globalstrahlung / Okt. *** * *** *** ** *** ** 36 Summe der Sonnenscheindauer / Jahr * Niederschlag 151

152 Eser Mbec Mdau Mema Mmyo Mmys Mnat Paus Ppip Nr. Variable AB RS AB RS AB RS AB RS AB RS AB RS AB RS AB RS AB RS 37 Summe der Sonnenscheindauer / Januar ** *** *** * * *** * * *** ** 38 Summe der Sonnenscheindauer / April * 39 Summe der Sonnenscheindauer / Juli *** 40 Summe der Sonnenscheindauer / Okt. *** * *** *** ** 41 Anzahl der Nebeltage / Jahr *** *** *** *** 42 Windgeschwindigkeit / Jahr * * * 43 Potentielle Verdunstung von Gras / Jahr *** * ** ** * 44 Tatsächliche Verdunstung von Gras auf lehm. Sand / Jahr * *** * ** * *** ** 45 Blühbeginn der Hasel ( = Beginn des Vorfrühlings) *** *** * *** *** *** * 46 Blühbeginn der Forsythie ( = Beginn des Erstfrühlings) ** * *** *** ** *** * *** *** *** 47 Blühbeginn des Apfels ( = Beginn des Vollfrühlings) *** ** *** ** ** *** *** 48 Blühbeginn des Holunders ( = Beginn des Frühsommers) * *** ** * * *** * *** *** ** 49 Blühbeginn der Sommerlinde ( = Beginn des Hochsommers) *** * *** *** *** *** 50 Gelbreife des Winterweizens ( = Beginn des Spätsommers) *** ** *** ** *** * *** *** *** 51 Fruchtreife des Holunders ( = Beginn des Frühherbstes) *** *** ** *** * *** *** * ** 52 Fruchtreife der Stieleiche ( = Beginn des Vollherbstes) ** * 53 Blattverfärbung der Stieleiche ( = Beginn des Spätherbstes) * * 54 Aufgang des Winterweizens ( = Beginn der Vegetationsruhe) *** ** 55 Laubwald ** 56 Nadelwald *** 57 Mischwald ** * 58 Acker * ** 59 Grünland ** 60 Gewässer * * * *** *** 61 Siedlung * 152 Flächentyp Phänologie

153 3.3 Potenzielle Verbreitung Anmerkungen zur Interpretation der Verbreitungsmodelle Für die 21 verschiedenen Arten hat GARP mit unterschiedlichem Rechenaufwand potenzielle Verbreitungen modelliert. Vier Punkte müssen bei der Interpretation der berücksichtigt werden (s.a. Tab. 3-10): 1. Anzahl der Berechnungen (runs): Eine hohe Zahl an Berechnungen bedeutet, dass die Modellierungen nur selten das Qualitätskriterium, die Unterschreitung der 10-%- Fehlerschwelle, erfüllten. Das könnte darauf hinweisen, dass die Ansprüche der Art an Klima und Flächentypen unspezifisch sind. 2. Fehlerquote (omission error) (vgl. Dreiecke in Diagrammen Abb. 3-47a bis 3-67): Wenn bei hoher Übereinstimmung der best subset-modelle, der omission error klein ist, heißt das entweder, dass sich die 20 Modelle alle sehr ähnlich sind, oder dass sich die einzelnen Modelle in einem Kerngebiet gleichen, in dem die Fundorte liegen. Das könnte z. B. bei sehr konzentriert liegenden Fundorten wie bei der Bechsteinfledermaus der Fall sein. Ist die Fehlerquote groß, sind sich die Modelle nicht sehr ähnlich. 3. Größe der Verbreitungsgebiete (commission index): Aus den 20 best subset-modellen entstehen stufenweise 20 verschiedene Verbreitungsgebiete mit abnehmender Größe bei wachsendem Übereinstimmungsgrad (Abb. 3-68). Je ähnlicher sich die 20 Modelle sind, desto weniger sollten sich die Verbreitungsgebiete zwischen 10%igem und 100%igem Übereinstimmungsgrad unterscheiden. Die größte Veränderung findet bei den meisten Arten erst zwischen 90 und 100 % Übereinstimmung statt (s. Abb. 3-68). 4. Anzahl und Verteilung der Fundorte: Die Modellierungen basieren je nach Art auf sehr verschieden großen Datensätzen und stark unterschiedlicher Fundortverteilung, die Hinweise auf die Selektivität der Fledermäuse gegenüber den Umweltvariablen geben kann. Hierbei ist allerdings zu berücksichtigen, dass die Mehrheit der Daten ihren Ursprung in Zufallsbeobachtungen hat und nicht auf systematische Erhebungen zurückgeht. Die meisten Fundorte verzeichnen Mausohr, Zwergfledermaus, Braunes Langohr und Abendsegler (Tab. 3-6). Unter ihnen sind die Fundorte von Braunem Langohr und Mausohr am gleichmäßigsten über Bayern verteilt (Abb. 3-52, 3-60), und bei diesen beiden Arten war auch die Anzahl der Berechnungen am höchsten (Tab. 3-6). Das Modellierungsprogramm dürfte bei dieser gleichmäßigen Verteilung Schwierigkeiten haben, geeignete, die Fundorte gut beschreibende Variablen zu finden, was auf eine geringe Selektvität dieser Arten für bestimmte Umweltvariablen hinweist. Ihnen gegenüber stehen Bechstein- und Nordfledermaus mit der geringsten Zahl an Modellierungen (51 bzw. 53) und einer regionalen Fundortkonzentration im Nordwesten bzw. Osten Bayerns. Im nachfolgenden Text bezeichnet Karte... die jeweilige Klimakarte bzw. Karte eines Flächentyps (vollständige Übersicht s. z. B. Tab. 3-8; Originalkarten 1-54 s. Bayerischer Klimaatlas BayForKlim 1996; für diese Auswertungen angepasste Versionen der Klimakarten s. Abb. A-1 bis A-52 im Anhang, ebenso befinden sich dort die Karten mit den DLM-Flächentypen als Abb. A-53 bis A-60). Die Signifikanz der ausgewählten Variablen bezieht sich immer auf den oben genannten Verteilungsvergleich der Klima- und Flächentypvariablen nach einem Rangsummen- bzw. Ansari-Bradley-Test (s. Kap. 2.4). 153

154 3.3 Potenzielle Verbreitung Auch in diesem Ergebnisteil wurde die Diskussion zu jeder einzelnen Art aus praktischen Gründen in die Nähe der gestellt, denn sie erfordert parallel die Betrachtung der Verbreitungskarten Gruppe 1: Barbastella barbastellus (Mopsfledermaus), Myotis brandtii (Brandtfledermaus), Eptesicus nilssonii (Nordfledermaus), Myotis mystacinus (Kleine Bartfledermaus) Die drei erstgenannten Arten dieser Gruppe sind die einzigen, bei denen das potenzielle Areal auf Basis der Sommerfundorte die Alpen und den Bayerischen Wald vollständig mit abdeckt. Ausgenommene Höhenlagen sind nur wenige Abschnitte des Fichtelgebirges und des Frankenwaldes bei der Kleinen Bartfledermaus, ansonsten sind die Grenzgebirge ohne Lücken im Areal enthalten. Bei der Mopsfledermaus sind zwar nicht nur die Täler, sondern auch die Höhenlagen der Alpen (ohne Zugspitze) enthalten, jedoch auf einem niedrigeren Modell-Übereinstimmungsniveau (50-55 %). Das gemeinsame Verbreitungsbild dieser vier Arten schließt ähnliche Regionen aus oder belegt sie nur mit niedriger Übereinstimmung: Im Nordwesten Teile des Odenwalds und Spessarts manche höhere Lagen sind jedoch enthalten die südlichen Mainfränkischen Platten (Gäuplatten im Maindreieck, Ochsenfurter und Gollachgau, Steigerwaldvorland) und die angrenzende Windsheimer Bucht. Ferner sind bei Nord-, Mops- und Brandtfledermaus der städtische Raum Erlangen-Nürnberg-Fürth und der Nürnberger Reichswald bis zum Vorland der Nördlichen Frankenalb sowie fast das gesamte Donautal, vor allem aber Donauried, Donaumoos und Dungau nicht im Areal enthalten. An den Dungau angrenzende Abschnitte des Donau-Isar-Hügellandes sowie Abschnitte das Unteren Isar- und Unteren Inntals sind ebenfalls von der potenziellen Verbreitung ausgenommen. Dies gilt jedoch nicht für die Kleine Bartfledermaus. In dieser Gruppe sind sich die Verbreitungsbilder von Barbastella barbastellus und Myotis brandtii, die mit fast 84 bzw. 85 % etwa gleichviel Landesfläche bedecken, am ähnlichsten (ÄI = 0,92, Tab. 3-5). Myotis mystacinus nimmt nahezu 90 % und Eptesicus nilssonii 75 % der Landesfläche ein (Tab. 3-7). Bei der Variablenauswahl wurden 8 (Barbastella barbastellus), 29 (Myotis brandtii), 7 (Eptesicus nilssonii) und 6 (Myotis mystacinus) Variablen als signifikant ausgewählt (Tab. 3-6, Tab. 3-8). Keine dieser Variablen ist allen vier Arten gemeinsam. 154

155 3.3 Potenzielle Verbreitung Barbastella barbastellus (Abb. 3-47a,b) Variablenauswahl: Unter den acht Variablen sind keine hochsignifikant (Tab. 3-8). Die Überlagerung der ausgewählten Variablen mit der modellierten Verbreitung zeigt Übereinstimmungen: Verbreitungslücken im Nordwesten, in den Naturräumen Donauried, Donaumoos und Dungau und in Teilen des Unteren Inntals decken sich z. B. mit dem täglichen Maximum der Lufttemperatur im April oberhalb von C (Karte 9). Eine Modellierung auf Basis der Wochenstuben war nicht erfolgreich. Ähnlichkeitsindex: Das Areal, das sich in einer zweiten Modellierung auf der Basis der acht ausgewählten Variablen ergibt, teilt mit dem ersten einen relativ hohen Ähnlichkeitsindex (ÄI = 0,88, Tab. 3-4). GARP: Mit weniger als 120 Versuchen erfüllte im Durchschnitt jede dritte Berechnung die Bedingungen (Tab. 3-6). In der Überlagerung der Modelle des best subset weisen die Karten mit 90, 95 und 100 % Übereinstimmung einen omission error größer 10 % auf, in der Karte mit 100 % Übereinstimmung liegt sogar ein Viertel der Testdaten außerhalb (s. Dreiecke im Diagramm Abb. 3-47a, Tab. 3-11). 155

156 3.3 Potenzielle Verbreitung Abb. 3-47a: GARP-Modellierung zur potenziellen Verbreitung von Barbastella barbastellus; Basis alle Sommerfundorte (n = 120) und 59 Variablen. Diagramm: Omission error und commission index von 235 Berechnungen (runs, schwarze Punkte); hellblaue Linie: Median der 40 Modelle mit omission error 10 %; Dreiecke: omission error und commission index der 20 Ergebniskarten aus der Überlagerung der best subset-modelle (Farben s. Kartenlegende). 156

157 3.3 Potenzielle Verbreitung Abb. 3-47b: GARP-Modellierung zur potenziellen Verbreitung von Barbastella barbastellus vor dem Hintergrund der Ackerflächendichte nach Basis-DLM (s.a. Karte 58, Abb. A- 57 im Anhang); Datenbasis alle Sommerfundorte (n = 120); das Raster stellt die 60%ige Übereinstimmung der best subset-modelle dar und entspricht den gelb bis rot codierten Rasterzellen in Abb. 3-47a. 157

158 3.3 Potenzielle Verbreitung Diskussion: Die Größe des potenziellen Areals unterscheidet sich deutlich von dem Gebiet, in dem aktuell Nachweise gelangen. Die Mopsfledermaus war aber nach älteren Daten zu urteilen früher in Bayern weiter verbreitet (Rudolph 2004c). Das modellierte Areal schließt Teile des Gebietes um diese erloschenen Sommervorkommen mit ein (Abb. 3-47a). Ausschlussgebiete sind meist tiefer gelegene Landschaften unterhalb von m. Mit den tieferen und damit wärmeren Gegenden geht Ackeranbau und damit Waldarmut einher. Obwohl durch die Tests nicht ausgewählt, ist eine negative Beziehung zur Flächenvariable Acker, Abbauflächen, Fels- und Sonderstandorte erkennbar. Die meisten Gebiete mit mehr als 80 % Ackerflächenanteil pro Rasterzelle decken sich in der Karte mit 60 %-best subset-übereinstimmung mit den oben genannten Verbreitungslücken (Abb. 3-47b). Die Ergebniskarte bezieht auch große Abschnitte der mittleren Höhenstufen mit ein. Damit geht die Projektion in der Höhenverbreitung über die von anderen Autoren beschriebene Bevorzugung von Vorgebirgs- und Gebirgsregionen (Schober 2004) bzw. submontaner Höhenstufen (Spitzenberger 2001) hinaus. Verbreitungslücken decken sich teilweise mit höheren Temperaturwerten. Temperaturen sind aber nicht allein ausschlaggebend für die Vorhersage, das ist am Beispiel des Rosenheimer Beckens und östlichen Isar-Inn-Hügellandes zu sehen, die als vergleichsweise warme Gebiete (tägliches Aprilmaximum >13 C) vollständig im potenziellen Verbreitungsgebiet enthalten sind. Wenn also die klimatischen und landschaftlichen Voraussetzungen für das Vorkommen der Art in diesen Gegenden geeignet sind, aber auf der anderen Seite die heute vorgefundene Verbreitung ein so viel kleineres Gebiet umfasst, dann müssen andere Variablen eine wichtige Rolle bei der tatsächlichen Verbreitung spielen. Diese könnten beispielsweise das Quartierangebot und die Quartierqualität sein, die nicht flächendeckend erfassbar sind. Die Mopsfledermaus gilt als Spezialist, der natürliche Spaltenquartiere vornehmlich hinter abstehender Baumrinde im Alt- und Totholz (Steinhauser 2002) und künstliche Verstecke in Spalten in und an Gebäuden bezieht (Fensterläden, Mauerspalten, Bretterwände usw.). In Nordost- und Ostbayern wird ein bestimmter Scheunentyp mit sich überlappenden Wänden bevorzugt bewohnt (Rudolph 2004c, Knipfer 2005). Stellt eine Landschaft solche natürlichen oder künstlichen Spaltenquartiere in ausreichender Zahl und Nähe zueinander bereit, ist wahrscheinlich schon eine wichtige Besiedlungsvoraussetzung für die Mopsfledermaus geschaffen. Die andere Komponente, die Nahrungsressource, wird durch die Elemente der Landschaft selbst zur Verfügung gestellt. Die Hauptnahrung der Mopsfledermaus besteht aus Kleinschmetterlingen (Beck 1995a, Sierro & Arlettaz 1997, Steinhauser 2002; s.a. Meschede & Heller 2000). Wälder sind für einen solchen Nahrungsspezialisten daher von hoher Bedeutung. Ein etwas erhöhter Waldanteil im Umfeld der bayerischen Wochenstuben (s. Abb. 3-4, Kap. 3.1) sowie der negative Zusammenhang mit der Ackerdichte passen gut in dieses Bild. Der relativ hohe Ähnlichkeitsindex zwischen der ersten und zweiten GARP-Modellierung (Tab. 3-4) bedeutet, dass die ausgewählten Variablen die Berechnung des Areals im ersten GARP-Durchgang maßgeblich beeinflusst haben. Die Modellierung gelang mit relativ niedrigem Rechenaufwand (118 runs), d.h., GARP entwickelte relativ problemlos Modelle, die unter der Fehlerschwelle von 10 % der Testfundpunkte lagen. Der vergleichsweise hohe omission error von 0,26 in der 100 %-best subset-übereinstimmung und der große Unterschied in den Gebietsgrößen deuten aller- 158

159 3.3 Potenzielle Verbreitung dings auf eine eher unspezifische Beziehung zu Umweltvariablen hin (s.a. Tab und einleitende Anmerkungen zur Interpretation der Verbreitungsmodelle). Die Auswertungen basieren auf dem Datenstand des Fledermausatlasses Nach Abschluss der Analysen gelangen weitere Sommernachweise der Mopsfledermaus in laubwaldreichen Gebieten (z. B. im Spessart, Rudolph mdl. 2007, s. Abb. 3-47a). Diese Nachweise, die nicht in die Analyse einflossen, fallen in Rasterzellen mit einem 40-55%igen best subset-übereinstimmungsgrad und liegen in unmittelbarer Nähe (1-5 km) eines kleinen Gebietes im Spessart mit %iger Übereinstimmung (Abb. 3-47a). Myotis brandtii (Abb. 3-48) Variablenauswahl: Die Mehrheit (20) der ausgewählten 29 Variablen ist hochsignifikant und stark temperaturbetont (Tab. 3-8), nur drei der 21 Temperaturvariablen wurden nicht ausgewählt. Die von der Verbreitung ausgenommenen Gebiete haben z. B.: - eine Jahresdurchschnittstemperatur von 8 C oder mehr (Karte 2) - im Juli Durchschnittstemperaturen über C (Karte 14) - ein tägliches Temperaturmaximum im April von mindestens 12 C und im Oktober von mindestens C (Karte 9, 11) - eine mindestens 230 Tage lange Vegetationsperiode mit einer Lufttemperatur von durchschnittlich mindestens 12,5 C (Karte 7, 16) - mindestens 190 frostfreie Tage (Karte 18) - eine Gradtagzahl im Februar von weniger als 560 (Karte 22) - weniger als mm Niederschlag im Hydrologischen Sommerhalbjahr (Mai bis Oktober, Karte 27) - weniger als 90 mm Niederschlag im Juni (Karte 29). Ferner ist das Areal signifikant mit den Höhenstufen korreliert. Gebiete unterhalb von 300 m, teilweise allerdings auch darüber, liegen außerhalb des vorhergesagten Gebietes. Eine Modellierung auf Basis der Wochenstuben war nicht erfolgreich. Ähnlichkeitsindex: Der Ähnlichkeitsindex zwischen der ersten und der zweiten GARP- Analyse beträgt 0,92 (Tab. 3-4). GARP: Im Vergleich zur Mopsfledermaus waren mehr Modellierungen notwendig (n = 179), um 40 Modelle unterhalb der 10-%-Schwelle zu erzeugen (Tab. 3-6). Von den Ü- berlagerungen der best subsets weist nur diejenige mit 100 % Übereinstimmung eine Fehlerquote deutlich über der Schwelle auf (ca. 25 %, s. Diagramm Abb. 3-48, Tab. 3-11). 159

160 3.3 Potenzielle Verbreitung Abb. 3-48: GARP-Modellierung zur potenziellen Verbreitung von Myotis brandtii; Basis alle Sommerfundorte (n = 109) und 59 Variablen. Diagramm: Omission error und commission index von 179 Berechnungen (runs, schwarze Punkte); hellblaue Linie: Median der 40 Modelle mit omission error 10 %; Dreiecke: omission error und commission index der 20 Ergebniskarten aus der Überlagerung der best subset- Modelle (Farben s. Kartenlegende). 160

161 3.3 Potenzielle Verbreitung Diskussion: Nachweise von M. brandtii sind zwar über ganz Bayern gestreut, insgesamt ist die Art aber nicht häufig (Kraus 2004). Im Vergleich zu den tatsächlichen Vorkommensgebieten wird das potenzielle Areal deutlich größer modelliert (Abb. 3-45). Die meisten Regionen der verbleibenden 15 % Landesfläche, in denen die Art nicht vorhergesagt wird, sind tiefer als 300 m gelegen, wärmebegünstigt und niederschlagsarm. Ausnahmen sind Teile des Allgäus und der Untere Inn. Andererseits wird die Brandtfledermaus jedoch nicht in allen warmen Gebieten Bayerns ausgeschlossen; beispielsweise sind das warme Rosenheimer Becken und weite Teile des Donautals enthalten. Andere Faktoren müssen also noch eine Rolle spielen. Über die Bevorzugung oder Meidung bestimmter Temperaturzonen gibt die Literatur keine direkte Auskunft. Allerdings wird M. brandtii als Element der kaltgemäßigten eurosibirischen Klimazone betrachtet (Strelkov 1983, Hackethal 1987), das zwar auch die warmgemäßigte mitteleuropäische Zone, nicht mehr jedoch die atlantischen Klimabereiche Westeuropas besiedelt (Häussler 2003a). Häussler (2003a) listet für Baden-Württemberg nur Funde zwischen ca. 100 und 800 m auf und in der Schweiz gelangen Nachweise ähnlich wie in Bayern zwischen 200 und bzw m (Arlettaz 1989, Kraus 2004, Zingg & Arlettaz 1995), was gut mit der Beschreibung Spitzenbergers (2001) übereinstimmt, die die österreichischen Vorkommen zwischen der planar-kollinen bis hochmontanen Höhenstufe fand. Die Aussparung fast des gesamten Nordwestens Bayerns im modellierten Verbreitungsgebiet ist unter Einbeziehung der Beobachtungen in anderen Regionen somit kaum durch die Höhenlage (ca m) erklärbar, sondern hat auch bei dieser Art wahrscheinlich eher lebensraumbezogene Gründe, die durch die Analyse jedoch nicht eindeutig als Einfluss der Landschaftsvariablen erkannt werden. In ihrem Hauptverbreitungsgebiet (Skandinavien, Baltikum, Polen, Russland) gilt die Art als Charakterart borealer, gewässer-, sumpf- und moorreicher Nadelwälder (Ruprecht 1974, Strelkov & Buntova 1982, Strelkov 1983), eine Eigenschaft, die sie in unseren Breiten auf feuchte gewässerreiche Mischwälder ausdehnt (z. B. Ohlendorf et al. 2002, Taake 1984). Das wird auch durch die Landschaftsanalysen im Umfeld der bayerischen Kolonien bestätigt: Mischwald ist stets in überdurchschnittlichem Anteil vorhanden (Kap. 3.1), und M. brandtii folgt bei dieser Variablen, allerdings nicht signifikant, den zwei Waldarten Bechsteinfledermaus und Kleinabendsegler an dritter Stelle (Abb. 3-30). Die Beobachtungen zur Habitatpräferenz zusammengefasst in Meschede & Heller (2000) und Telemetriestudien lassen insgesamt auf eine stark an gewässerreiche Waldlandschaften gebundene Art schließen. Nach einer Studie von Dense & Rahmel (2002) spielt dabei vor allem die Einbindung der Wälder durch Verbindungselemente in die Kulturlandschaft eine große Rolle. Die großen Lücken im Verbreitungsgebiet in den Mainfränkischen Platten und hier insbesondere im Unteren Maintal und Maindreieck sind wohl u.a. auf ackerreiche und trockene Gebiete zurückzuführen. Der Nordwesten Bayerns hat ansonsten zwar mit Spessart und Odenwald ausgedehnte Waldlandschaften in montaner Lage zu bieten, es fehlt aber der Feuchtigkeitscharakter der Wälder, so wie er im Voralpinen Hügel- und Moorland in Folge der hohen Niederschläge im Sommerhalbjahr eher vorhanden ist. Der intraspezifische Ähnlichkeitsindex zwischen erster und zweite GARP-Modellierung ist sehr hoch (ÄI = 0,92), und das Areal, das nur aufgrund der ausgewählten Variablen berechnet wurde, ist dem ersten dementsprechend sehr ähnlich. Das wäre ein Hinweis darauf, dass die ausgewählten Variablen die Verhältnisse gut wiedergeben, doch ist es unwahrscheinlich, dass die überwiegenden Temperaturwerte die Verbreitung so maßgeblich bestimmen. Ausgedrückt wird dies andeutungsweise in der starken Korrelation zu den 161

162 3.3 Potenzielle Verbreitung phänologischen Klimakarten, von denen sechs ausgewählt und drei hochsignifikant sind. In diesen Karten vereinen sich die für die Pflanzenarten wichtigen Klimavariablen, die nicht mehr aufgelöst werden können. Diese spezielle Kombination aus Temperatur, Niederschlag und anderen Klimawerten scheinen oftmals die Ansprüche der Fledermäuse zu reflektieren (s. z. B. Wasserfledermaus, Braunes Langohr); welche Variablen im Einzelnen ausschlaggebend sind, ist dabei nicht ermittelbar. Das Gebiet mit 100%iger best subset-übereinstimmung zeigt eine relativ hohe Fehlerquote. Allerdings liegt dieser Fehler bei 95%iger Übereinstimmung bereits nur noch bei der 10-%-Schwelle. Das weist darauf hin, dass sich 19 der 20 Modelle des best subset sehr ähnlich sind und das zwanzigste vermutlich einen Ausreißer darstellt. Damit ist es wahrscheinlich, dass Myotis brandtii relativ spezifische Habitatansprüche hat (s.a. Tab und einleitende Anmerkungen zur Interpretation der Verbreitungsmodelle). Eptesicus nilssonii (Abb. 3-49) Variablenauswahl: Von den sieben ausgewählten Variablen sind fünf hochsignifikant (Tab. 3-8). Von allen Karten lassen sich jedoch nur zwei Niederschlagskarten mit den Verbreitungsgrenzen in Deckung bringen. Die Lücken in den Gebieten fallen, allerdings nicht durchgehend, zusammen mit: - weniger als mm Niederschlag im Hydrologischen Sommerhalbjahr (Mai bis Oktober, Karte 27) und - weniger als mm Niederschlag im Juni (Karte 29). Obwohl die Höhenstufen nicht als Variable durch die Statistik ausgewählt wurden, lässt sich eine gewisse, wenn auch nicht uneingeschänkte Übereinstimmung der Verbreitungslücken mit der Höhenlage unterhalb von ca. 300 bis 400 m erkennen. Eine Modellierung auf Basis der Wochenstuben war nicht erfolgreich. Ähnlichkeitsindex: Das Verbreitungsgebiet der zweiten GARP-Berechnung mit den ausgewählten Variablen teilt mit dem ersten einen Ähnlichkeitsindex von 0,79 (Tab. 3-4). GARP: Fast jede Berechnung erfüllte auf Anhieb die Bedingungen. Die niedrige Zahl von 53 runs wird nur noch bei der Bechsteinfledermaus unterboten (Tab. 3-6). Wie bei der Brandtfledermaus haben nur zwei best subset-übereinstimmungskarten (95 und 100 %) eine Fehlerquote über 10 % mit dem größten Fehler bei 15 % (Diagramm Abb. 3-49, Tab. 3-11). 162

163 3.3 Potenzielle Verbreitung Abb. 3-49: GARP-Modellierung zur potenziellen Verbreitung von Eptesicus nilssonii; Basis alle Sommerfundorte (n = 175) und 59 Variablen. Diagramm: Omission error und commission index von 53 Berechnungen (runs, schwarze Punkte); hellblaue Linie: Median der 40 Modelle mit omission error 10 %; Dreiecke: omission error und commission index der 20 Ergebniskarten aus der Überlagerung der best subset- Modelle (Farben s. Kartenlegende). 163

164 3.3 Potenzielle Verbreitung Diskussion: Die aktuelle bayerische Sommerverbreitung der Nordfledermaus unterscheidet sich deutlich von der vorhergesagten. Die zusammenhängenden bekannten Vorkommen liegen vor allem in den nordost- und ostbayerischen Mittelgebirgsketten und wenigen, etwas isolierten Gebieten, z. B. in der Nördlichen Frankenalb oder im südlichen Mittelfränkischen Becken (Morgenroth 2004). Demgegenüber modelliert GARP die potenzielle Verbreitung mit drei Vierteln der Fläche Bayerns wesentlich großräumiger. Die beiden Niederschlagskarten können Verbreitungslücken in den trockenen Mainfränkischen Platten begrenzt beschreiben, nicht aber die großen Arealunterbrechungen im Spessart mit sogar höheren Niederschlagssummen. Auch für die Lücken im Donautal, in Süd- und Südostbayern bieten sie keine gute Erklärung. Für die ostdeutschen Bundesländer stellte Ohlendorf (1989) einen Zusammenhang der Verbreitung mit Klimawerten her: Demnach gehen ein durchschnittlicher Jahresniederschlag von mm, eine mittlere Januartemperatur von -1 bis -4 C und eine mittlere Julitemperatur von 15 bis 12 C mit der Verbreitung der Nordfledermaus einher. Diese Werte bestätigt die GARP-Analyse nicht; allgemein wurde von den 21 Temperaturvariablen keine ausgewählt. Wie eng der Zusammenhang mit der Höhenstufe ist, ist nicht abschätzbar. Neuste Studien klassifizieren die Nordfledermaus in der Slowakei als Bergart, deren mittleres Vorkommen oberhalb von 650 m liegt und die nicht unterhalb von 300 m auftritt (Kaňuch & Krištín 2006). Auch Funde in Bayern beginnen erst ab ca. 300 m, in Baden-Württemberg gelangen Nachweise ausnahmsweise zwar schon ab 150 m (Braun 2003a), jedoch liegt die Mehrzahl der Nachweise auch hier oberhalb von 650 m. Nach Gerell & Rydell (2004) ist die Nordfledermaus in mitteleuropäischen Tiefebenen mit ausgedehnter Landwirtschaft selten oder fehlt dort gänzlich. Spitzenberger (2001) vermutet andererseits, dass Wochenstuben in den österreichischen Ostalpen die größere Insektendichte des Frühjahrs in tieferen Lagen nutzen, während die Männchen mit steigenden Temperaturen den Insekten in höhere Lagen folgen, wohin nach Auflösung der Wochenstuben dann auch die restliche Population wandert. Häufige, aber unregelmäßige Schmetterlingsgradationen in den Gebirgswäldern könnten die Nahrungsgrundlage für die Nordfledermäuse in dieser Höhe sichern. Unterstützt werden diese Vermutungen durch unterschiedlich häufige Beobachtungen in den Sommermonaten: Während im Mai-Juni Nordfledermäuse vor allem über Stillgewässern jagend beobachtet wurden, verteilen sich die Nachweise im Juli-August in größere Höhen bis in subalpine Nadelwälder. An der Baumgrenze wurden in Gruppen jagende Tiere dokumentiert. Spitzenberger (2001) vergleicht diese Beobachtungen mit skandinavischen n, die eine Abhängigkeit der Verteilung der Nordfledermaus in der Landschaft von der Verfügbarkeit der Insekten sehen (dejong & Ahlén 1991, dejong 1994). Nach diesen Studien wechseln Nordfledermäuse demnach jahreszeitlich nahrungsbedingt ihr Habitat. Diese Aussage lässt sich allerdings auf fast alle Arten übertragen. Übereinstimmend wird in faunistischen Werken der Lebensraum als eine Mischung aus Wald- und Gewässerlandschaft angegeben, mit Quartieren in flussnahen Siedlungen (Braun 2003a, Morgenroth 2004, Ohlendorf 1989, Rydell 1993, Tress et al. 1989). Die Verbreitungslücke im Nordwesten Bayerns lässt sich zwar weder durch die Höhenlage noch durch Waldarmut erklären, möglicherweise aber durch eine die Mischung, Abwechslung und Ausdehnung der notwendigen Landschaftsvariablen Wald, Siedlung, Gewässer. Während also im Spessart und Odenwald zu viel Wald und zu wenig Gewässer die modellierte Verbreitungslücke verursacht haben könnten, sind es im Donautal, Unteren Inntal und Unteren Isartal sowie in den Mainfränkischen Platten wahrscheinlich das Zuviel an eintöniger A- ckerlandschaft in Tieflagen. Der vergleichsweise niedrige Ähnlichkeitsindex von 0,79 164

165 3.3 Potenzielle Verbreitung zeigt, dass die sieben ausgewählten Klimavariablen das Verbreitungsgebiet nur bedingt wiedergeben können. Andere, möglicherweise ausschlaggebende Faktoren wie die kleinräumige Diversität der Landschaft sind durch GARP nicht ausreichend berücksichtigt worden. Die geringe Zahl benötigter Berechnungen deutet auf eine solide Modellierung hin, die gut die fraglichen Variablen herausfiltern konnte. Der omission error bei der höchsten best subset-übereinstimmung liegt im Mittelfeld, aber die Differenz in der Größe des Verbreitungsgebietes zwischen kleinster und größter best subset-übereinstimmung ist mit 54 % relativ groß (Tab. 3-10). Die Selektivität kann nicht bewertet werden. Myotis mystacinus (Abb. 3-50a,b) Variablenauswahl: Von den sechs ausgewählten Variablen (Tab. 3-6) sind die Summe der Sonnenscheindauer im Juli (Karte 39) und die Phänologie des Blühbeginns der Forsythie (Karte 46) hochsignifikant (Tab. 3-8). Keine der sechs Klimakarten lässt sich jedoch gut mit den Verbreitungsgrenzen in Deckung bringen. Manche Lücken erklären sich dagegen durch siedlungsarme Räume und große Waldgebiete wie den Nürnberger Reichswald, Veldensteiner und Köschinger Forst (s. Karten 56, 57, 62, Abb. A-54, A-55, A-56 im Anhang). Der Einfluss von Waldgebieten macht sich bei der Modellierung auf Basis der Wochenstuben noch stärker bemerkbar (Abb. 3-50b). Zudem sind die Alpen oberhalb von 800 m, Oberpfälzer und Bayerischer Wald oberhalb von ca m, Frankenwald, Fichtelgebirge sowie der Nordwesten mit Spessart und Rhön ausgespart oder weisen nur eine niedrige Übereinstimmung der best subset-modelle auf. Unter den 22 ausgewählten Variablen für die Wochenstubenverbreitung sind 15 hochsignifikant, davon sind allein sechs Temperaturwerte (s. Tab. 3-9). Die starke Korrelation zum Flächentyp Still- und Fließgewässer ist jedoch durch den direkten Kartenvergleich nicht gut nachvollziehbar. Ähnlichkeitsindizes: Weder für die Sommerverbreitung noch für die Wochenstubenverbreitung waren die zweiten Analysen erfolgreich (Tab. 3-6), es konnten keine Ähnlichkeitsindizes berechnet werden. GARP: Bei den Sommerfundorten war im Mittel jede 2,5te Berechnung in Bezug auf die gesetzten Parameter erfolgreich, mit weniger als 100 Berechnungen (runs) waren 40 Modelle unterhalb der 10-%-Schwelle gefunden, bei den Wochenstuben waren mit 235 Berechnungen deutlich mehr Modelle notwendig (Diagramme Abb. 3-50a,b, Tab. 3-6, 3-11). 165

166 3.3 Potenzielle Verbreitung Abb. 3-50a: GARP-Modellierung zur potenziellen Verbreitung von Myotis mystacinus; Basis alle Sommerfundorte (n = 728) und 59 Variablen. Diagramm: Omission error und commission index von 98 Berechnungen (runs, schwarze Punkte); hellblaue Linie: Median der 40 Modelle mit omission error 10 %; Dreiecke: omission error und commission index der 20 Ergebniskarten aus der Überlagerung der best subset-modelle (Farben s. Kartenlegende). 166

167 3.3 Potenzielle Verbreitung Abb. 3-50b: GARP-Modellierung zur potenziellen Verbreitung von Myotis mystacinus; Basis alle Wochenstuben (n = 298) und 59 Variablen. Diagramm: Omission error und commission index von 235 Berechnungen (runs, schwarze Punkte); hellblaue Linie: Median der 40 Modelle mit omission error 10 %; Dreiecke: omission error und commission index der 20 Ergebniskarten aus der Überlagerung der best subset- Modelle (Farben s. Kartenlegende). 167

168 3.3 Potenzielle Verbreitung Diskussion: Kleine Bartfledermäuse sind in ganz Bayern zu finden, schwerpunktmäßig jedoch südlich der Donau und in den ostbayerischen Grenzgebirgen (Cordes 2004). Etliche jüngste Wochenstubenfunde in der Oberpfalz erweitern das Verbreitungsbild im Osten Bayerns inzwischen deutlich (Rudolph mdl. 2008). Sie konnten für die Modellierungen jedoch nicht mehr berücksichtigt werden. Unter Verwendung aller Sommerfundorte rechnen die Analysen die Verbreitung auf fast 90 % der Landesfläche hoch (Tab. 3-6, Abb. 3-50a). Das ist neben dem der Brandtfledermaus das größte modellierte Areal. Die ausgeklammerten Gebiete lassen sich nicht durch Klimawerte erklären, sondern beruhen am wahrscheinlichsten auf unpassenden Landschaftsstrukturen, z. B. fehlender Siedlungen und damit Quartiere. Die ausgeklammerten größeren Waldgebiete (z. B. Nürnberger Reichswald) und siedlungsfreien Truppenübungsplätze in der Oberpfalz spiegeln das gut wider. Auch nach Taake (1984), der die Habitatwahl der beiden Bartfledermäuse in Westfalen untersuchte, meidet die Kleine Bartfledermaus große geschlossene Waldgebiete. Andererseits erklärt dies nicht das Fehlen in weiten Teilen Unterfrankens, vor allem in den waldarmen Gäulandschaften. Hier könnte die hohe Korrelation der Wochenstubenstandorte zu Still- und Fließgewässern (Tab. 3-9) an Bedeutung gewinnen, denn Unterfranken ist vergleichsweise arm an Stillgewässern und damit möglicherweise weniger attraktiv für die Ansiedlung von Kolonien. Eine enge Bindung von Wochenstuben an Gewässer finden auch Strelkov & Ilijin (1992) im Wolgabecken, wo sich Siedlungen entlang der Flussläufe erstrecken. In Bayern zeichnen z. B. die Gewässerläufe im Alpenvorland und in den Alpentälern eine solche Situation nach. Die Besiedlung trockener Gebiete hingegen wird in der Literatur unterschiedlich gesehen. Während Häussler (2003b) der Ansicht ist, die trockenen Weinbergslagen in Baden-Württemberg sagten der Art nicht zu, beschreibt Spitzenberger (2001) gerade die trockeneren Regionen Österreichs, vor allem das ostösterreichische Pannonische Tief- und Hügelland mit seinem kontinentalen Klima und den trockenen, heißen Sommern als von der Kleinen Bartfledermaus gerne besiedelten Raum. Ausschlaggebend sind aber wahrscheinlich weniger klimatische Variablen als die Struktur bzw. Eintönigkeit der Landschaft, denn ebenso wie die Weinberge meidet die Kleine Bartfledermaus nach Häussler (2003b) die intensiv genutzten Gäulandschaften und Agrarsteppen mit Obst- und Gemüseanbau. Diese Beschreibung trifft auch auf die Mainfränkischen Platten in Unterfranken zu. Erstaunlich ist auf der anderen Seite die Ausklammerung der Gebirgslagen für Wochenstuben (Abb. 3-50b), denn dass die Ansiedlung von Kolonien auch noch in montaner Höhe möglich ist, beweist eine schon lange e- tablierte und kopfstarke Wochenstube in den Bayerischen Voralpen an der Lenggrieser Hütte auf m. Die Modellierung auf dem 60-%-Übereinstimmungsniveau schließt jedoch nur die Tallagen ein. Allgemein wird die Kleine Bartfledermaus als wenig spezialisiert und anpassungsfähig eingestuft, die im anthropogenen Umfeld gut zurecht kommt, Wochenstuben sind überwiegend an Gebäuden, Siedlungen also essenziell. Das breite Habitatspektrum, das sie in ihrem ausgedehnten Verbreitungsareal nutzt, reicht von der asiatischen Waldsteppe (Strelkov 1983) und borealem Nadelwald (Gerell 1987) über vegetationsarme Karstgebiete bis hin zu Hartlaub- und Nadelmischwälder (Hanák 1971, Kowalski & Ruprecht 1981). GARP erreichte für die Sommerfundorte mit vergleichsweise wenigen Berechnungen (runs) die ausreichende Anzahl an Modellen. Fundortspezifische Variablen konnten also gut gefunden werden. Andererseits ist der omission error in der 100 % best subset- 168

169 3.3 Potenzielle Verbreitung Übereinstimmung der zweithöchste und die Differenz des commission index der dritthöchste (Tab. 3-10, Abb. 3-68). Das spricht dafür, dass die Habitatwahl der Kleinen Bartfledermaus eine gewisse Variabilität aufweist Gruppe 2: Myotis daubentonii (Wasserfledermaus), Plecotus auritus (Braunes Langohr), Myotis nattereri (Fransenfledermaus) Mit einem Ähnlichkeitsindex nahe 1 (ÄI = 0,93, s. Tab. 3-5) sind die potenziellen Sommerverbreitungen der Wasserfledermaus und des Braunen Langohrs nahezu identisch. Auch das Verbreitungsbild der Fransenfledermaus passt noch gut in diese Gruppe (ÄI mit P. auritus 0,91, mit M. daubentonii 0,88). Die Ähnlichkeiten spiegeln sich zum einen in vergleichbaren Arealgrößen (86-87 % für M. daubentonii und P. auritus, 81 % für M. nattereri, Tab. 3-7), zum anderen in denselben ausgeschlossenen Landstrichen wider. Zentrale waldreiche Bereiche im Spessart, die höchsten Lagen der Rhön, des Fichtelgebirges, des Frankenwalds und des Bayerischen Waldes sind für diese beiden Arten als Lücken erkennbar. Für die Fransenfledermaus stellt sich der Nordwesten geschlossen dar, dafür reicht das Areal im Osten nicht so hoch hinauf wie bei Wasserfledermaus und Braunem Langohr. Die Alpen sind bei allen Arten ab ca. 700 bis 800 m nicht mehr eingeschlossen. Bis auf wenige Lücken im östlichen Donau-Isar-Hügelland und Dungau, bei Wasser- und Fransenfledermaus zusätzlich im Unteren Inntal, kommen alle drei Arten im Flachland praktisch flächendeckend vor. Eine zweite Modellierung auf der Basis der Auswahlvariablen war bei keiner Art erfolgreich. Unter Einschränkung der Datenbasis auf die Wochenstuben ergeben sich für die Wasserfledermaus 58 % Flächenbedeckung (1. GARP-Analyse mit allen Umweltvariablen), gegenüber 67 % bei der Fransenfledermaus. Für das Braune Langohr war keine Modellierung verwendbar (Tab. 3-7). Der jeweils zweite GARP-Durchgang aufgrund der ausgewählten Variablen (6 bei der Wasserfledermaus, 39 bei der Fransenfledermaus, Tab. 3-6), ergibt einen intraspezifischen ÄI zwischen erster und zweiter GARP-Berechnung für die Wochenstuben von 0,75 für M. daubentonii und 0,94 für M. nattereri (Tab. 3-4). Die Arealgrößen sind vor allem bei der Wasserfledermaus sehr verschieden (58 % bzw. 81 %, Tab. 3-7). Im Vergleich zur Sommernachweiskarte wird insbesondere der Nordwesten zum großen Teil ausgenommen und nur wenige Abschnitte in den nördlichen Mainfränkischen Platten sind im Areal enthalten. Praktisch das gesamte Donautal und die größeren Siedlungsräume wie Erlangen-Nürnberg und München sind ausgeklammert (Abb. 3-51a,b). Der wesentliche Unterschied zwischen Sommernachweismodellierung und Wochenstubenmodellierung bei der Fransenfledermaus besteht in der geringeren vertikalen Abdeckung: Im Alpenvorland reicht das Wochenstubenareal fast überall nur noch bis an die 600 m-linie heran, bleibt im östlichen Teil sogar deutlich darunter und auch die Grenzgebirge im Osten werden schon ab 500 m ausgespart. Im Nordwesten fällt insbesondere die Lücke im Mittleren Maintal mit angrenzenden Gebieten auf, die sich nach Westen hin zum Sandsteinspessart noch weiter öffnet. Einige Städte, auch kleinere, sind ebenfalls als Lücken erkennbar, z. B. Bamberg, Erlangen, Nürnberg, Fürth, Regensburg, Straubing, Ingolstadt, München. 169

170 3.3 Potenzielle Verbreitung Myotis daubentonii (Abb. 3-51a,b,c) Variablenauswahl: Von den 18 ausgewählten Variablen sind vier hochsignifikant, darunter drei Temperaturwerte (Tab. 3-8). Die Verbreitungsgrenzen in den höheren Lagen der Alpen und in den östlichen Randgebirgen fallen bei den Sommerfundorten mit Klimawerten zusammen. Das vorhergesagte Gebiet weist - Durchschnittstemperaturen im April von mehr als 3-4 C (Karte 4) auf, - Durchschnittstemperaturen im Juli von mehr als 14 C (Karte 5), - Durchschnittstemperaturen im Oktober von mehr als 6-7 C (Karte 6), - Durchschnittstemperaturen in der Vegetationsperiode von 11 C oder mehr (Karte 7), - durchschnittliche tägliche Maximaltemperaturen im April von mindestens C (Karte 9) und - durchschnittliche tägliche Maximaltemperaturen im Juli von mindestens 20 C (Karte 10). Im Allgäu fällt die Verbreitungsgrenze mit einer um jeweils ein bis zwei Grad höheren Temperaturgrenze zusammen. Ferner liegt die durchschnittliche tägliche Minimaltemperatur im Juli bei mindestens C (Karte 14). In den randlichen Ausschlussgebieten herrschen an weniger als Tagen Temperaturen von mindestens 5 C (Karte 16) und weniger als 170 Tage sind frostfrei (160 im westlichen Alpenvorland; Karte 18). Für die Wochenstuben zeichnen die Süd- und Südostarealgrenzen die mittlere Lufttemperatur im April von mindestens 6 C nach (Karte 4), im Bayerischen und Oberpfälzer Wald geht die Arealgrenze mit der letzten Klasse der hochsignifikanten phänologischen Klimakarte Blühbeginn der Hasel (Karte 45) einher: Dort wo die Hasel erst nach dem 25. März zu blühen beginnt, kommen Wochenstuben der Wasserfledermaus nach dieser Modellierung nicht mehr vor. Von sechs ausgewählten Variablen sind drei hochsignifikant (Tab. 3-9). Ähnlichkeitsindex: Für die Sommerfundortkarte war der zweite GARP-Durchgang nicht erfolgreich, bei den Wochenstubenfundorten vergleichen sich die beiden mit einem ÄI von 0,75 (Tab. 3-4). GARP: Mit 145 Berechnungen liegt die Wasserfledermaus im Mittelfeld (Tab. 3-6). Ebenso im Mittelfeld liegt der omission error mit 0,2 in der 100-%-Übereinstimmung der best subsets (Diagramm Abb. 3-51a, Tab. 3-11). Bei den Wochenstuben sind die vier höchsten best subset-übereinstimmungen (ab 85 %) mit einer Fehlerquote von mehr als 10 % betroffen (Diagramm Abb. 3-51c, Tab. 3-11). 170

171 3.3 Potenzielle Verbreitung Abb. 3-51a: GARP-Modellierung zur potenziellen Verbreitung von Myotis daubentonii; Basis alle Sommerfundorte (n = 573) und 59 Variablen. Diagramm: Omission error und commission index von 145 Berechnungen (runs, schwarze Punkte); hellblaue Linie: Median der 40 Modelle mit omission error 10 %; Dreiecke: omission error und commission index der 20 Ergebniskarten aus der Überlagerung der best subset- Modelle (Farben s. Kartenlegende). 171

172 3.3 Potenzielle Verbreitung Abb. 3-51b: GARP-Modellierung zur potenziellen Verbreitung von Myotis daubentonii vor dem Hintergrund der phänologischen Klimakarte Gelbreife des Winterweizens (s.a. Karte 50, Abb. A-48 im Anhang); Datenbasis alle Sommerfundorte (n = 573); das Raster stellt die 60%ige Übereinstimmung der best subset-modelle dar und entspricht den gelb bis rot codierten Rasterzellen in Abb. 3-51a. 172

173 3.3 Potenzielle Verbreitung Abb. 3-51c: GARP-Modellierung zur potenziellen Verbreitung von Myotis daubentonii; Basis alle Wochenstuben (n = 106) und 59 Variablen. Diagramm: Omission error und commission index von 199 Berechnungen (runs, schwarze Punkte); hellblaue Linie: Median der 40 Modelle mit omission error 10 %; Dreiecke: omission error und commission index der 20 Ergebniskarten aus der Überlagerung der best subset-modelle (Farben s. Kartenlegende). 173

174 3.3 Potenzielle Verbreitung Diskussion: Die Wasserfledermaus wird im Sommer allgemein als Art der wald- und gewässerreichen Niederungen betrachtet (Roer & Schober 2001a). In Bayern bestätigt sich diese Einschätzung durch die individuenreichen Vorkommen in stillgewässerreichen Gebieten wie dem Erlangen-Höchstädter oder dem Oberpfälzer Teichgebiet (Geiger & Rudolph 2004). Die von der Verbreitung ausgeschlossenen Randgebiete lassen sich mit der Höhe und mit Temperaturen korrelieren. Die Wasserfledermaus kommt auch in Österreich im Sommer nur bis ca. 850 m vor (Spitzenberger 2001), der Schwerpunkt liegt dort in der submontanen Stufe ( m). Müller (1993) errechnete für Baden-Württemberg eine mittlere Fundhöhe von 480 m, die Hochlagen der Mittelgebirge werden offenbar gemieden. In Bayern sind zwar einzelne Nachweise auch deutlich höher dokumentiert, z. B. regelmäßig über das Sommerhalbjahr verteilt an einer alpinen Höhle auf m (Rudolph & Meschede unveröff.) und damit konsistent mit alten Literaturangaben (Blasius 1857). Solche Einzelfunde scheinen die Modellierung jedoch nicht ausreichend zu beeinflussen. Die beste Übereinstimmung der modellierten Sommerverbreitung besteht mit phänologischen Klimakarten, von denen jedoch keine durch die statistischen Tests ausgewählt wurde. Im Süden und Osten Bayerns fällt die Verbreitungsgrenze mit der Wuchsgrenze des Winterweizens zusammen (Karten 50, 54, Abb. 3-51b). Inwiefern die ökologischen Ansprüche des Winterweizens, der ein gemäßigtes, überwiegend wintermildes, sommerwarmes und strahlungsintensives Klima bevorzugt (Oehmichen 1986), dabei die Ansprüche der Wasserfledermaus widerspiegeln, ist nicht ersichtlich. Auf das gesamte europäische Weizenanbaugebiet lässt sich diese Gemeinsamkeit jedenfalls nicht übertragen, das palaearktische Verbreitungsareal der Wasserfledermaus 13 deckt sich nicht vollständig mit dem Anbaugebiet des Winterweizens. Nicht jede ausgewählte Variable wiegt gleichermaßen. Was für Südbayern zutrifft, gilt nicht unbedingt für Nordbayern und umgekehrt. Daher lässt sich die potenzielle Verbreitung für die Wochenstubengebiete nicht an wenigen Werten oder einzelnen Variablen festmachen. Die großen Verbreitungslücken innerhalb des Areals (z. B. entlang der Donau) und die nordwestliche Verbreitungsgrenze am Steigerwaldtrauf lassen sich durch keine der sechs ausgewählten Variablen erklären. Für die Modellierung großräumigen Fehlens von Wasserfledermaus-Wochenstuben im Nordwesten sind möglicherweise auch Datenlücken verantwortlich zu machen. In diesem gesamten Raum ist diese Art bisher nur selten nachgewiesen worden (Geiger & Rudolph 2004). Nicht verständlich sind allerdings die Gründe für ihr Fehlen. Vor 150 Jahren beschrieb Koch (1865) die Wasserfledermaus als häufig am Main bis Würzburg und aktuell wird sie auch in Hessen und Baden-Württemberg nahe der Landesgrenze gefunden (Kallasch & Lehnert 1994, Nagel & Häussler 2003a). Man sollte annehmen, dass die von Wald umgebenen Flusstäler des Spessarts und Odenwaldes geeignete Lebensräume darstellen. Für die ausgeschlossenen Siedlungsbereiche wie z. B. München, Augsburg, Erlangen-Nürnberg-Fürth darf man den hohen Bebauungsgrad als Grund für Verbreitungslücken vermuten, wobei andererseits klar ist, dass jeder größere Park mit Teichen auch inmitten einer Siedlung geeigneten Lebensraum darstellt. Die Flächenvercodung des Basis-DLM hat hinsichtlich einer eindeuti

175 3.3 Potenzielle Verbreitung gen Differenzierung zwischen bebauter und parkartiger Fläche jedoch Mängel und es wurde hier keine Unterscheidung getroffen. Ein Ähnlichkeitsindex von 0,75 zwischen der ersten und der zweiten GARP-Berechnung deutet eine nur eingeschränkte Aussagekraft der sechs Variablen an. Die Qualitätsmaße der GARP-Berechnungen liegen im Mittelfeld. Rückschlüsse auf die Bindung an Variablen oder die Eindeutigkeit der Variablen sind kaum möglich. Daraus ergibt sich, dass die Wasserfledermaus keine extreme Habitatselektivität besitzt (s.a. Tab. 3-10). Plecotus auritus (Abb. 3-52) Variablenauswahl: Acht der 18 Variablen sind hochsignifikant, darunter Meereshöhe und Grünland. Folgende Werte bzw. Variablen decken sich mit den Arealgrenzen oder Areallücken: m-höhenlinie - mittlere Jahrestemperatur von mindestens 5-6 C (Karte 2) - mittlere Oktoberwerte 6-7 C (Karte 6) - maximal 140 Frosttage (Karte 19), Gebiete mit längeren Frostperioden liegen außerhalb. - mindestens Sommertage (Karte 20) - die Zone, in der Winterweizen nicht mehr wächst ist nahezu identisch mit der Zone, die außerhalb des Verbreitungsgebietes liegt - grünlandreiche Gebiete wie z. B. auf den Truppenübungsplätzen Grafenwöhr und Hohenfels und in schwäbischen Wiesengebieten (z. B. Ried im Mindeltal, östlich Illertissen) sowie südlich des Ammersees fallen mit Lücken zusammen. Im Allgäu liegen die Grenzwerte jeweils um 1-2 Grad höher und die Frostgrenze ist bei 130 Tagen. Eine Modellierung auf Basis der Wochenstuben war nicht erfolgreich. Ähnlichkeitsindex: Ein zweiter GARP-Durchgang war nicht erfolgreich. GARP: Das Programm benötigte fast den gesamten Rahmen von 500 runs, um 40 geeignete Modelle zu erstellen (Tab. 3-6); ab 80 % best subset-übereinstimmung liegen mehr als 10 % der Test-Fundorte außerhalb des Gebietes (Diagramm Abb. 3-52, Tab. 3-11). 175

176 3.3 Potenzielle Verbreitung Abb. 3-52: GARP-Modellierung zur potenziellen Verbreitung von Plecotus auritus; Basis alle Sommerfundorte (n = 936) und 59 Variablen. Diagramm: Omission error und commission index von 435 Berechnungen (runs, schwarze Punkte); hellblaue Linie: Median der 40 Modelle mit omission error 10 %; Dreiecke: omission error und commission index der 20 Ergebniskarten aus der Überlagerung der best subset- Modelle (Farben s. Kartenlegende). 176

177 3.3 Potenzielle Verbreitung Diskussion: Das Braune Langohr wird fast überall in Bayern angetroffen (Sachteleben et al. 2004b). Dies reflektiert auch die potenzielle Sommerverbreitung mit 86 % Flächendeckung (Abb. 3-52), in der nur die oberhalb von m gelegenen Gebiete und wenige Regionen im Flachland ausgeklammert sind. Tatsächlich gelingen aber in Bayern regelmäßig auch Sommerquartiernachweise bis 1100 m Höhe und Netzfänge an Höhlen auch darüber (1250 m, Rudolph & Meschede unveröff.; 1711 m, Holzhaider 1998). In Österreich bewohnen Kolonien von P. auritus Kirchen über 1600 m Höhe (Spitzenberger 2001) und in der Schweiz erreicht die Art mit einer Wochenstube sogar die 2300 m- Höhenlinie (Schober & Grimmberger 1998). Die Modellierung der Verbreitung mehr oder weniger außerhalb der Alpen für Bayern beruht daher möglicherweise auf einer zu geringen Datenmenge und Erfassungslücken in höheren Lagen, obwohl durch die Studie von Holzhaider (1998) große Abschnitte der Bayerischen Alpen zwischen 800 und 1800 m Höhe begangen und ca. 500 Hütten und Häuser aufgesucht wurden (s.a. Holzhaider & Zahn 2001). Kirchen, ein gerne von Braunen Langohren besiedelter Gebäudetyp, gibt es in Verbindung mit Ortschaften in den Bayerischen Alpen nur bis ca m Höhe, nicht vergleichbar also mit hochgelegenen Bergdörfern der Alpenländer. Baumhöhlen, die möglicherweise auch noch in größerer Höhe besiedelt werden, wurden nicht erfasst. Die hohe Affinität des Braunen Langohrs zum Biotoptyp Wald ist vor allem durch die zahlreichen Nachweise in Nistkästen im Flachland hinlänglich belegt (Zusammenstellung in Meschede & Heller 2000) und wird auch durch die der Landschaftsanalyse im Umfeld von Kolonien allgemein unterstützt (Abb. 3-16, Kap. 3.1). Der Nachweis eines natürlichen Quartieres im Bergwald ist dagegen ungleich schwieriger. Beck et al. (1995) erkennen in einer Modellierung der potenzielle Verbreitung für die Schweiz eine starke Anthropophilie und deutliche Einschränkung durch die Höhe für P. auritus. Sie erklären diese durch methodische Gründe, da die meisten Beobachtungen aus Gebäuden vorliegen. Im Schwarzwald kommt das Braune Langohr nach Braun & Häussler (2003a) bis in die höchsten Lagen vor. Es ist also anzunehmen, dass diese Art auch in Bayern eine weiter reichende Vertikalverbreitung hat als die Modellierung in Abb vorgibt. Gute Überlagerungen lassen sich mit zwei phänologischen Klimakarten herstellen, der Gelbreife und dem Aufgehen des Winterweizens. Die Gemeinsamkeit zwischen diesen Karten und dem Verbreitungsgebiet des Braunen Langohrs (auf der 60 %-Ebene!) ist die Grenze der Wuchszone des Winterweizens: außerhalb des Winterweizen-Wuchsgebietes wird das Braune Langohr nicht mehr vorhergesagt. Dieses Charakteristikum hat es mit der Wasserfledermaus gemeinsam. Ob allerdings die ökologischen Ansprüche des Winterweizens überwiegend wintermildes, sommerwarmes und strahlungsintensives Klima (Oehmichen 1986) ausreichen, um auch die ökologischen Ansprüche des Braunen Langohrs zumindest teilweise zu beschreiben, ist zweifelhaft. Die deutlich (negative) Korrelation zum Grünland (Tab. 3-8) entsteht durch die Verbreitungsgrenze im Allgäu, die nördlich der Grünlandregion verläuft. Grünland dürfte hier jedoch nicht die vordergründig ausschlaggebende Variable gewesen sein, denn ausgedehnte Wiesengebiete in anderen Regionen Bayerns sind nicht offensichtlich ausgenommen. Das Grünland im Allgäu fällt mit der Höhenstufe ab 700 m zusammen, die ja ohnehin als Grenze des Verbreitungsgebietes auf der 60-%-Ebene modelliert wurde. Eine signifikante, negative, Korrelation besteht auch zum Laubwald. Sie hängt wohl mit den wenigen Verbreitungs- oder Erfassungslücken in größeren laubwaldreichen Gebieten wie dem Spessart zusammen. Diese nahezu siedlungsfreien großflächigen Waldgebiete sind wahrscheinlich methodisch bedingt nicht im Verbreitungsgebiet enthalten; fehlende 177

178 3.3 Potenzielle Verbreitung Daten dürften diesen Flächentyp (fälschlicherweise) in einen negativen Zusammenhang gebracht haben. Die hohe Zahl der benötigten GARP-Berechnungen deutet darauf hin, dass trotz der hohen Fundortzahl die Modellierung nicht eindeutig war. Der unter allen Arten höchste o- mission error in der 100 %-Übereinstimmung und die große Differenz des commission index zeigen ferner, dass die Modelle sehr uneinheitlich waren. Die Ansprüche des Braunen Langohrs an bestimmte Umweltvariablen scheinen niedrig zu sein und die Selektivität ist gering (s.a. Tab. 3-10). Myotis nattereri (Abb. 3-53a,b) Variablenauswahl: Unter den 23 Klimakarten sind sieben Temperaturkarten hochsignifikant (Tab. 3-8), deren Grenzwerte teilweise gut mit den Grenzen des Sommer- Verbreitungsgebietes (Abb. 3-53a) im Süden und/oder Osten zusammenfallen: - Jahresdurchschnittstemperatur von etwa 6 C (Karte 2), 7 C im Allgäu, gleichzeitig etwa 600 m-höhenlinie (700 m im Allgäu) - im Osten und Nordosten Jahresdurchschnittstemperatur bei ca. 6 C-Grenze und 600 m-höhenlinie - durchschnittliche tägliche Minimal- und Maximaltemperaturen im April und Juli zwischen ca. 2-3 C und 11 C im April und C und C im Juli (Karten 9, 10, 13, 14). Die Grenzwerte liegen im Südwesten jeweils etwas höher als im Nordosten - mindestens 20 bis 25 Sommertage. Ferner sind sechs phänologische Klimadaten hochsignifikant. Unter ihnen fallen der Beginn der Apfelblüte mit der spätesten Klasse ab dem 18. Mai (Karte 47) und der Blühbeginn der Sommerlinde mit der spätesten Klasse ab dem 12. Juli (Karte 49) am besten im ostbayerischen Grenzgebirge und in der Rhön mit der Verbreitung zusammen. Nadelwald ist positiv und hochsignifikant korreliert: alle großflächigen und zusammenhängenden Nadelwaldgebiete (z. B. Nürnberger Reichswald, Veldensteiner Forst, Manteler Forst, E- bersberger Forst) sind im Verbreitungsgebiet enthalten. Der zweite GARP-Durchgang auf Grundlage der ausgewählten Variablen blieb ergebnislos. Für die Wochenstubenverbreitung (Abb. 3-53b) wurden zwei Drittel der Variablen (39) ausgewählt (Tab. 3-7, Tab. 3-9), von denen 32 hochsignifikant sind. Unter den 18 Temperaturwerten fällt die durchschnittliche Jahrestemperatur mit der 7 C-Marke für die südwestliche, nördliche und östliche Arealgrenze auf (Karte 2), die auch gleichzeitig zumindest in der Rhön und im Osten mit der 500 m-höhenlinie zusammenfällt. Folgende Klimawerte sind für das Verbreitungsgebiet markant: - durchschnittliche tägliche Maximaltemperatur im Juli mindestens C (Karte 10) - durchschnittliche tägliche Minimaltemperatur im April nicht weniger als 2 C (Karte 13), im Juli nicht weniger als 11 C (Karte 14). - Die Südgrenze des Areals im Alpenvorland schließt in etwa mit einem maximalen Jahresniederschlag von mm ab (Karte 25). Ähnlichkeitsindex: Der Ähnlichkeitsindex zwischen dieser GARP-Analyse und einer zweiten auf Basis der ausgewählten Variablen beträgt 0,94 (Tab. 3-4). GARP: Wie bei der Wasserfledermaus lag die Zahl der notwendigen Berechnungen mit 158 im Mittelfeld (Tab. 3-6). Vier best subset-übereinstimmungen zwei bei den Wochenstubenauswertungen liegen oberhalb der 10-%-Fehlerschwelle (Diagramm Abb. 3-53a,b, Tab. 3-11). 178

179 3.3 Potenzielle Verbreitung Abb. 3-53a: GARP-Modellierung zur potenziellen Verbreitung von Myotis nattereri; Basis alle Sommerfundorte (n = 476) und 59 Variablen. Diagramm: Omission error und commission index von 158 Berechnungen (runs, schwarze Punkte); hellblaue Linie: Median der 40 Modelle mit omission error 10 %; Dreiecke: omission error und commission index der 20 Ergebniskarten aus der Überlagerung der best subset-modelle (Farben s. Kartenlegende). 179

180 3.3 Potenzielle Verbreitung Abb. 3-53b: GARP-Modellierung zur potenziellen Verbreitung von Myotis nattereri; Basis alle Wochenstuben (n = 161) und 59 Variablen. Diagramm: Omission error und commission index von 107 Berechnungen (runs, schwarze Punkte); hellblaue Linie: Median der 40 Modelle mit omission error 10 %; Dreiecke: omission error und commission index der 20 Ergebniskarten aus der Überlagerung der best subset- Modelle (Farben s. Kartenlegende). 180

181 3.3 Potenzielle Verbreitung Diskussion: Die Sommerverbreitung von M. nattereri ist im Flachland flächendeckend, allerdings sind größere Gebiete im südlichen Schwaben und Oberbayern nachweisfrei (Abb. 3-53a). Dies wird auf methodische Gründe bei der Datenerfassung zurückgeführt (Meschede & Hager 2004). Ähnlich wie für das Braune Langohr modelliert GARP das Verbreitungsareal nicht in größere Höhe, obwohl auch für die Fransenfledermaus regelmäßig übers Jahr verteilt Nachweise in hochmontaner und sogar subalpiner Stufe geführt werden können (Große Spielberghöhle 1250 m, Rudolph & Meschede unveröff.; Wendelsteinhöhle 1711 m, Holzhaider 1998). Auch Berichte aus den anderen Alpenländern stufen M. nattereri als Art ein, deren Verbreitung durch die Höhe nur wenig eingeschränkt wird (Schweiz, Ruedi et al. 1995), obwohl ihre Schwerpunktvorkommen in der submontanen Stufe, also zwischen 400 und 600 m liegen (Österreich, Spitzenberger 2001). Die positive Korrelation der Verbreitung zum Nadelwald basiert auf der Nistkastenakzeptanz als Quartierstandort (s. Meschede & Heller 2000) und einer damit verbundenen starken Datenrepräsentanz: fast die Hälfte der Modellierungsdaten entstammt solchen Nistkastenquartieren. Wie bei der Wasserfledermaus besteht eine gute Übereinstimmung zu phänologischen Klimakarten, z. B. zum Blühbeginn des Apfels und der Sommerlinde. Die ökologischen Ansprüche des Apfels und der Sommerlinde spiegeln offenbar in gewisser Weise auch die Ansprüche der Fransenfledermaus an Temperaturen, Niederschlag und weitere Variablen wider. Bei keiner anderen Art wurden für die Wochenstubenverbreitung (Abb. 3-53b) so viele Temperaturwerte ausgewählt (18 von 21 möglichen). Die Temperaturen beschreiben zwar die randlichen Verbreitungsgrenzen recht gut und postulieren vor allem nach Osten hin eine scharfe Abgrenzung zu kälteren Lagen, sie erklären jedoch nicht die Lücken in der weitgehend geschlossenen Verbreitung im Flachland. Temperaturwerte aus der Literatur beziehen sich stets auf die unmittelbare Quartierumgebung, Vergleiche zur Besiedlung kühlerer oder wärmerer Gebiete sind daraus nicht ableitbar. Ebensowenig sind die Unterbrechungen im nordwestlichen Arealteil dadurch erklärbar. Im Unterschied zur Sommerverbreitungskarte spart das Modell für die Wochenstubenstandorte einen Großteil von Spessart und Odenwald aus. Dies dürfte ähnlich wie beim Braunen Langohr mit Datenmangel in diesen Gebieten zusammenhängen. Zahlreiche Untersuchungen der letzten Jahre haben gezeigt, dass die Fransenfledermaus, wenn auch insgesamt flexibel, auch eine laubholzbewohnende Art ist (s. Meschede & Heller 2000). Das drückt sich auch in ihrem Jagdstil aus, den u.a. das Absammeln von Beutetieren vom Substrat z. B. Blattwerk charakterisiert (Arlettaz 1996, Findley 1972, Swift & Racey 2002). Es erscheint daher zweifelhaft, dass der wald- und laubholzreiche Spessart für diese Art nicht geeignet sein soll. Die Ähnlichkeit zwischen dieser GARP-Analyse und einer zweiten auf Basis der ausgewählten Variablen ist mit dem Index von 0,94 sehr hoch. Das impliziert normalerweise, dass die ausgewählten Variablen die tatsächlichen Verhältnisse gut wiedergeben. Bei einer so hohen Variablenzahl wie im Fall der Fransenfledermaus ist die Aussagekraft allerdings eingeschränkt. Eine relativ hohe Fehlerquote in der 100 %-Übereinstimmung und vier Werte über der Fehlerschwelle müssen auf relativ unähnlichen Modellen beruhen. Eine mittlere Differenz im commission index zwischen erster und letzter best subset-überlagerungskarte (Abb. 3-68) und eine mittlere Anzahl an Berechnungen deuten auf keine ausgeprägte Variablen-Selektivität bei der Fransenfledermaus hin (s.a. Tab. 3-10). 181

182 3.3 Potenzielle Verbreitung Gruppe 3: Pipistrellus nathusii (Rauhautfledermaus), Nyctalus leisleri (Kleinabendsegler), Nyctalus noctula (Abendsegler) Ähnliche Verbreitungsbilder verbinden die wandernden Arten Rauhautfledermaus und die beiden Abendseglerarten (ÄI s. Tab. 3-5). Die Areale bewegen sich dabei zwischen 71 % (Nyctalus leisleri) und 76 bis 77 % Größe (Nyctalus noctula bzw. Pipistrellus nathusii, Tab. 3-7) und erstrecken sich bei P. nathusii und N. leisleri vergleichsweise lückig über das gesamte Flachland bis ca m Höhe, wobei die Verbreitung im Nordwesten am meisten zusammenhängend erscheint (Abb bis 3-56). Für diese drei Arten wurden die Daten zwischen März und Oktober als Grundlage herangezogen, die Frühjahrs- und Herbstzugperioden sind also mit einbezogen. Die Modellierungen schließen in der Rhön und den ostbayerischen Grenzgebirgen die Regionen oberhalb etwa 600 m aus. Am Alpenrand liegt die vertikale Grenze bei ca. 700 m. Größere Lücken fallen beim A- bendsegler nur in der Frankenalb oberhalb von ca. 500 m und im Dungau mit angrenzendem östlichen Donau-Isar-Hügelland auf. Bei den beiden anderen Arten wirkt vor allem die südöstliche Hälfte des Areals stark durchbrochen mit einer deutlich großen Lücke im Dungau und östlichen Donau-Isar-Hügelland. Eine ähnlich große Lücke weist an dieser Stelle auch das Verbreitungsgebiet der Bechsteinfledermaus auf (Abb. 3-57a). Die Südgrenze des Areals erreicht im Alpenvorland kaum Ammer- und Starnberger See, nur im Rosenheimer Becken, entlang der Salzach und im Bodenseeraum erstreckt es sich noch etwas weiter nach Süden. Die südliche Begrenzung ist beim Kleinabendsegler ähnlich der bei der Bechsteinfledermaus und dem Grauen Langohr. Pipistrellus nathusii (Abb. 3-54) Variablenauswahl: Vier der zehn ausgewählten Variablen sind hochsignifikant (Tab. 3-8): Niederschlagssumme im Jahr (Karte 25), Niederschlagssumme im Hydrologischen Sommerhalbjahr (Karte 27), Tagessumme der Globalstrahlung im Juli (Karte 34), Fruchtreife des Holunders (Karte 51). Eine Korrelation lässt sich durch optische Überlagerung jedoch mit keiner der zehn Klimakarten herstellen. Größere Lücken in der Frankenalb und im Lechtal lassen sich noch am besten mit einer hohen Ackerdichte (Karte 58, Abb. A-57 im Anhang) in Zusammenhang bringen, die Variable Acker ist jedoch nicht ausgewählt. Von der Rauhautfledermaus ist Fortpflanzung bisher in Bayern nur an zwei Stellen bekannt (Rudolph mdl. 2008). Eine Modellierung auf dieser Grundlage war demzufolge nicht möglich. Ähnlichkeitsindex: Eine zweite Modellierung mit den zehn ausgewählten Variablen blieb ohne Ergebnis. GARP: Die zwei Fehlerwerte oberhalb der 10-%-Fehlerschwelle liegen in den 95- und 100 %-Übereinstimmungen bei 0,12 und 0,16, d.h. 12 bzw. 16 % der Test-Fundorte liegen außerhalb des Gebietes (Diagramm Abb. 3-54, Tab. 3-11). Im Vergleich zu den übrigen Arten liegt die Rauhautfledermaus damit im Mittelfeld, angedeutet auch durch die mittlere Zahl an notwendigen Berechnungen (n = 127; Tab. 3-6). 182

183 3.3 Potenzielle Verbreitung Abb. 3-54: GARP-Modellierung zur potenziellen Verbreitung von Pipistrellus nathusii; Basis alle Sommer- und Zugzeitenfundorte (n = 476) und 59 Variablen. Diagramm: Omission error und commission index von 158 Berechnungen (runs, schwarze Punkte); hellblaue Linie: Median der 40 Modelle mit omission error 10 %; Dreiecke: omission error und commission index der 20 Ergebniskarten aus der Überlagerung der best subset- Modelle (Farben s. Kartenlegende). 183

184 3.3 Potenzielle Verbreitung Diskussion: Die Rauhautfledermaus ist als Tieflandart in Bayern überwiegend zu den Zugzeiten und in den Flusstälern vertreten (Meschede 2004a). Wenn Funde in den Alpen gelangen, dann in klimatisch begünstigten Tallagen. Weniger als 10 % aller nathusii- Nachweise in der Datenbank liegen über 600 m Höhe und die vier Nachweise über 800 m Höhe fallen bis auf einen zeitlich in die Herbstzugzeit ab August. Die Modellierung des Areals bis in nur ca. 600 m Höhe passt also durchaus zu den bisherigen Kenntnissen, auch in benachbarten Ländern: In Baden-Württemberg wird P. nathusii meist entlang größerer Flüsse als Durchzügler gefunden (Braun 2003b, Kretzschmar 2000), in Österreich lagen ebenfalls nur 10 % aller Funde oberhalb der submontanen Stufe (also ab ca. 600 m, Spitzenberger 2001) und auch in der Schweiz wird für diese Art die Höhe als einschränkender Faktor betrachtet (Gebhard 1995). Die modellierten Arealgrenzen in Bayern sind damit durch die Höhe gut erklärbar und realistisch. Nicht gut erklären lässt sich die Lückigkeit z. B. im Dungau, Donau-Isar-Hügelland und auf der Alzplatte. Die beste optische Übereinstimmung ergibt sich bei Überlagerung mit der Acker-Karte, die in diesen Gebieten eine hohe Dichte aufweist. Andererseits sind die ackerreichen Mainfränkischen Gäulandschaften und die Ackerlandschaften direkt entlang der Donau zwischen Regensburg und Straubing enthalten. Statistisch lässt sich die Vermutung nicht absichern, aber mehrere Habitatstudien weisen übereinstimmend auf die Bevorzugung von Gewässern und die Ansiedlung in bruch- und feuchtwaldartigen Lebensräumen hin (z. B. Arnold 1999, Heise 1982, Schorcht et al. 2002), Ackerlandschaften spielen in keiner der Arbeiten eine große Rolle. Netzfänge und Detektorbeobachtungen in Bayern bestätigen diese Einschätzung, sie stammen z. B. aus den Auwäldern an der Isar, von Teichgebieten, Flussniederungen und Seeufern. Auch die Nähe einer der beiden bayerischen Wochenstube zum Chiemsee und zur Tiroler Ache unterstützt diese Annahme (Zahn et al. 2002). Die Modellierung des Verbreitungsgebietes stellt zwar die Sommerverbreitung dar, doch wird der größte Teil der bayerischen Daten (70 %) von Beobachtungen aus der Herbstzugphase zwischen August und Oktober gebildet. Nur die zwei größten best subset-übereinstimmungen weisen eine Fehlerquote wenig ü- ber 10 % auf und die commission index-differenz liegt im Mittelfeld, d.h., die 20 Modelle des best subset zeigen eine mittlere Ähnlichkeit, die auf einen mehr oder weniger deutlichen Zusammenhang zwischen den Umweltvariablen und der Fundortverteilung hinweisen (s.a. Tab. 3-10). 184

185 3.3 Potenzielle Verbreitung Nyctalus leisleri (Abb. 3-55) Variablenauswahl: Von den 18 ausgewählten Variablen sind 13 hochsignifikant (Tab. 3-8): - das durchschnittliche tägliche Temperaturmaximum im April beträgt C (Karte 9), im Juli C (Karte 10). - mindestens 20 bis 25 Sommertage (Karte 20), außer in der Rhön - phänologischen Klimakarten passen mit der Arealgrenze im Osten zusammen, die zeitlich jeweils letzte Klasse beim Blühbeginn von Forsythie, Apfel und Holunder liegt außerhalb des Verbreitungsgebietes (Karten 46-48). Die hochsignifikante Korrelation zur Siedlung lässt sich durch Überlagerungen der Karten nicht nachvollziehen (Karte 61, Abb. A-60 im Anhang). Eine Modellierung auf Basis der 21 Wochenstubenstandorte blieb ergebnislos (Tab. 3-6). Ähnlichkeitsindex: Die zweite Modellierung des Verbreitungsgebietes war nicht verwendbar. GARP: Die zwei Fehlerwerte oberhalb der 10-%-Fehlerschwelle liegen in den 95- und 100 %-Übereinstimmungen bei 0,12 und 0,18 (Diagramm Abb. 3-55, Tab. 3-11) und damit wie bei der Rauhautfledermaus im Vergleich zu den übrigen Arten im Mittelfeld. Die Zahl an benötigten Berechnungen war mit 63 sehr niedrig (Tab. 3-6). 185

186 3.3 Potenzielle Verbreitung Abb. 3-55: GARP-Modellierung zur potenziellen Verbreitung von Nyctalus leisleri; Basis alle Sommer- und Zugzeitenfundorte (n = 146) und 59 Variablen. Diagramm: Omission error und commission index von 63 Berechnungen (runs, schwarze Punkte); hellblaue Linie: Median der 40 Modelle mit omission error 10 %; Dreiecke: omission error und commission index der 20 Ergebniskarten aus der Überlagerung der best subset- Modelle (Farben s. Kartenlegende). 186

187 3.3 Potenzielle Verbreitung Diskussion: Wie bei den übrigen ziehenden Arten wurden auch beim Kleinabendsegler zusätzlich zu den eigentlichen Sommerdaten die Beobachtungen aus den Zugzeiten verwendet. Dies ermöglicht ein Gesamtbild der potenziellen Verbreitung im aktiven Zeitraum. In Bayern ist der Kleinabendsegler vor allem im Nordwesten nahezu flächendeckend, wenn auch in geringer Fundortdichte verbreitet, daneben im südlichen Bayerischen Wald (Walk & Rudolph 2004). Im restlichen Land sind Nachweise spärlich. Die Modellierung folgt diesen Befunden weitgehend und sieht eine geschlossene Verbreitung im Nordwesten und eine etwas lückigere südlich der Donau vor. Die vergleichsweise tiefe Arealgrenze von 700 m passt nicht nur gut mit den bayerischen Daten zusammen, die zu 90 % unterhalb von 500 m liegen, sondern auch mit Erkenntnissen aus anderen Untersuchungsregionen. In Baden-Württemberg werden Funde aus maximal 550 m Höhe gemeldet (Braun & Häussler 2003b) und auch in Thüringen, Sachsen, Österreich und der Schweiz teilt man diese Erfahrung (Mainer 1999, Schorcht 1994, Spitzenberger 1992, 2001, Stutz & Zingg 1995). Die bayerische Projektion der Sommerverbreitung kann auf die Höhe betrachtet als realistisch angesehen werden. Die starke Durchbrochenheit des Areals ab der Südlichen Frankenalb südwärts lässt sich dagegen nicht durch die Höhe erklären. Hier müssen Lebensraum- und klimatische Faktoren entscheidend sein. Typischerweise wird der Kleinabendsegler als Waldfledermaus eingestuft (Dietz et al. 2007), dies trifft zumindest in Mitteleuropa auf die Quartierwahl (Baumhöhlen, Nistkästen) zu (z. B. Beck & Schorcht 2005, Ruczyński & Bogdanowicz 2005). Eine Korrelation zu Waldtypen oder zu Wald allgemein konnte GARP jedoch nicht herstellen. Ein überdurchschnittlich hoher Waldanteil bis in ca. 3 km Entfernung zur Wochenstube wird dagegen durch die Landschaftsanalyse im Umfeld von Wochenstuben gefunden, bei denen vor allem der Laub- und Mischwaldanteil immer weit über dem jeweiligen bayerischen Mittelwert bleiben (s. Abb. 3-14, Kap. 3.1). Anstelle des Waldes kristallisiert sich bei GARP die Siedlung hochsignifikant heraus, auch wenn dies anhand eines direkten Kartenvergleichs zwischen potenzieller Verbreitung (Abb. 3-55) und Siedlungsdichte (Karte 61) nicht erkennbar ist. In der vorherigen Landschaftsanalyse ist der Flächentyp Siedlung überproportional im Umfeld der Wochenstuben vertreten, wenn auch nicht signifikant. Funde oder Quartiere sind oft siedlungsnah, Kolonien siedeln beispielsweise in städtischen Parks (z. B. Bayreuth, Arnold & Sachteleben 1993). Diese Nähe könnte der ausschlaggebende Faktor bei der GARP-Variablensuche sein. Mit P. nathusii verbindet den Kleinabendsegler der höchste Ähnlichkeitsindex (ÄI = 0,88, Tab. 3-5), den das leisleri-verbreitungsbild mit dem einer anderen Art gemeinsam hat. Aber auch die Verbreitungsbilder von Fransen- und Bechsteinfledermaus, zwei weiteren Waldfledermausarten, sind dem des Kleinabendseglers durchaus ähnlich (ÄI = 0,86 bzw. 0,83, Abb. 3-53a, 3-57a). Die Ähnlichkeit zur Verbreitung des Abendseglers liegt mit 0,84 dazwischen. Allen Arten ist eine hohe Affinität zum Lebensraum Wald gemeinsam. Zwar benötigte das Modellierungsprogramm nur wenige Berechnungen und im Mittel erfüllte jedes 1,5te Modell die Vorgaben. Dies zeigt eigentlich einen relativ klaren Zusammenhang zwischen den Variablen und der Lage der Fundorte. Andererseits ist die Differenz des commission index relativ hoch (Abb. 3-68). Die 20 Modelle sind sich also nur begrenzt ähnlich, was darauf hinweist, dass die Habitat- und Klimapräferenzen des Kleinabendseglers nicht sehr selektiv sind (s.a. Tab. 3-10). 187

188 3.3 Potenzielle Verbreitung Nyctalus noctula (Abb. 3-56) Variablenauswahl: Unter den zwölf ausgewählten Klimavariablen sind insgesamt neun hochsignifikant, darunter fünf Niederschlagskarten und eine temperaturbezogene (Tab. 3-8). Im Einzelnen - zeichnen die Niederschlagskarten die südliche Arealgrenze gut nach (Karten 25-29) - liegen die regenreichen Gebiete mit mehr als mm Niederschlag im Jahr (Karte 25) oder mm zwischen Mai und Oktober (Karte 27) außerhalb des A- reals - deckt sich eine Sonnenscheindauer im Juli (Karte 39) mit durchschnittlich mehr als 7,6 Stunden pro Tag mit Verbreitungslücken nördlich und südlich des Unteren Isartals und zwischen Traunstein und Palling im Chiemgau Vom Abendsegler waren zum Zeitpunkt der Analysen nur drei Wochenstuben in Bayern bekannt, in jüngster Zeit kam eine vierte hinzu (Rudolph mdl. 2008). Eine Modellierung auf dieser Datengrundlage war nicht möglich. Ähnlichkeitsindex: Die Das Verbreitungsgebiet aus der zweiten GARP-Modellierung auf der Basis der zwölf Variablen teilt mit der ersten Karte einen Ähnlichkeitsindex von 0,86. GARP: Die zwei Fehlerwerte oberhalb der 10-%-Fehlerschwelle liegen in den 95- und 100 %-Übereinstimmungen bei 0,12 und 0,14 (Diagramm Abb. 3-56, Tab. 3-11) und damit nur wenig über 10 %. Die Anzahl der Berechnungen rangiert im Mittelfeld (n = 146, Tab. 3-6). 188

189 3.3 Potenzielle Verbreitung Abb. 3-56: GARP-Modellierung zur potenziellen Verbreitung von Nyctalus noctula, Basis alle Sommer- und Zugzeitenfundorte (n = 851) und 59 Variablen. Diagramm: Omission error und commission index von 146 Berechnungen (runs, schwarze Punkte); hellblaue Linie: Median der 40 Modelle mit omission error 10 %; Dreiecke: omission error und commission index der 20 Ergebniskarten aus der Überlagerung der best subset-modelle (Farben s. Kartenlegende). 189

190 3.3 Potenzielle Verbreitung Diskussion: Der Abendsegler ist in Bayern eine weit verbreitete und vor allem in den Zugperioden auf Flussniederungen konzentrierte Art (Zahn et al. 2004). Aus den Höhenlagen der Mittelgebirgen und Alpen fehlen meist Nachweise, der höchste dokumentierte Fundort liegt etwas über 900 m. Der Charakter einer Tieflandart wird auch aus den Alpenländern und den angrenzenden Bundesländern bestätigt (Gebhard & Zingg 1995, Häussler & Nagel 2003, Kock & Altmann 1994, Spitzenberger 2001) und die Modellierung eines nahezu geschlossenen Areals in der Ebene erscheint vor diesem Hintergrund realitätsnah. Wenn auch die Konzentrationen des Abendseglers in Flusstälern und in der Nähe von größeren Gewässern stattfinden, so kann man vor allem im Sommer einzelne Tiere fast flächendeckend im ganzen Land antreffen. Als Baumhöhlenbewohner hält der Abendsegler in der bayerischen Datenbank den Rekord unter den Baum-Fundorten, und da Wälder in Flusstälern und an den Leiten oftmals Laub- oder zumindest Mischwaldbestände sind, erklärt sich hieraus auch der starke Bezug zum Mischwald, einer ausgewählten Variable mittlerer Signifikanz (Tab. 3-8). Alle fünf möglichen Variablen zu Niederschlagswerten wurden ausgewählt und sind hochsignifikant. Die Niederschlagsmenge geht jedoch oftmals mit der Höhe einher, die die eigentlich ausschlaggebende Variable sein dürfte. In verschiedenen Studien zur Höhenverbreitung von Fledermausarten wird der Abendsegler überwiegend in Lagen unterhalb von m gefunden (z. B. Kaňuch & Krištín 2006 und Řehák 2006 in den tschechischen und slowakischen Karpaten, Pandurska 1996 in Bulgarien). Nicht verständlich ist der Zusammenhang zwischen der Sonnenscheindauer im Juli und den Verbreitungslücken in Südbayern, z. B. im Donau-Isar-Hügelland. Die ausgeschlossenen Gebiete in der Frankenalb korrespondieren hingegen mit Höhenlagen oberhalb von 500 m. Der Ähnlichkeitsindex von 0,86 zwischen erster und zweiter Modellierung kann als Hinweis gewertet werden, dass die ausgewählten Variablen die Verbreitung relativ gut wiedergeben. Anzahl Berechnungen, die niedrigen Fehlerquoten in den Übereinstimmungen der best subsets, sowie eine kleine Differenz im commission error platzieren den Abendsegler unter den Arten, bei denen eine relativ enge Beziehung zwischen Umweltvariablen und Fundorten besteht (s.a. Tab. 3-10) Gruppe 4: Myotis bechsteinii (Bechsteinfledermaus), Plecotus austriacus (Graues Langohr) Das Areal dieser beiden Arten stimmt an der Südgrenze im hohen Maße überein (Abb. 3-57a, 3-58a). Die südliche Arealgrenze reicht im Alpenvorland bis etwa an die 600-m- Höhenlinie heran, im Chiemgau und den ostbayerischen Grenzgebirgen verläuft sie etwas tiefer, teilweise entlang der 500-m-Höhenlinie. Am weitesten nach Süden reicht die Verbreitung abgesehen vom Bodenseebecken im tiefer gelegenen Rosenheimer Becken, den Inn entlang sowie entlang der Salzach. Alpen, Ostbayerische Grenzgebirge, Falkensteiner Vorwald und Rhön sind vom Verbreitungsgebiet ausgenommen. Auch hier liegt die vertikale Grenze meist bei 500 m Höhe. Die Südgrenze zeigt außerdem große Übereinstimmung mit der des Kleinabendsegler-Areals (Abb. 3-55), mit dem die Bechsteinfledermaus den gleichen ÄI von 0,83 teilt wie mit dem Grauen Langohr (s. Tab. 3-5). Dem Verbreitungsareal des Grauen Langohrs sind nach den Indizes zu urteilen das 190

191 3.3 Potenzielle Verbreitung des Abendseglers und der Breitflügelfledermaus ähnlicher als das der Bechsteinfledermaus. Für die Bechsteinfledermaus jedoch ist das Areal des Grauen Langohrs vor dem der beiden Abendseglerarten das ähnlichste, mit der Breitflügelfledermaus teilt sie nur einen ÄI von 0,75. Das Verbreitungsgebiet der Bechsteinfledermaus bedeckt auf dem 60 % best subset- Niveau ca. 63 % Bayerns, das des Grauen Langohrs 68 % (Tab. 3-7). Das Gebiet der Bechsteinfledermaus ist im Nordwesten unter Ausschluss der Rhön lückenlos geschlossen, erst in der Frankenalb sind einige kleinere Unterbrechungen erkennbar, die im weiteren Verlauf nach Südosten hin zunehmen und größer werden. Das Areal umschließt von drei Seiten eine große Lücke in Teilen des Dungaus und in der Osthälfte des Donau-Isar- Hügellandes. Ferner sind das Untere Isartal, Teile des Isar-Inn-Hügellandes und des Unteren Inntals nicht enthalten. München ist ausgenommen, nicht aber der Ballungsraum Erlangen-Nürnberg-Fürth. Im Alpenvorland verläuft das Areal nahe oder mit der 600-m- Höhenlinie mit Ausnahme der Lech-Wertach-Ebenen südlich von Augsburg. Eine kleine offene Stelle im ansonsten relativ geschlossenen Verbreitungsgebiet ist das Untere Illertal bei Neu-Ulm. Im Verbreitungsgebiet des Grauen Langohrs sind große zusammenhängende Waldgebiete im Spessart, im Steigerwald, in der Frankenalb (z. B. Veldensteiner Forst, Wellucker Wald, Köschinger Forst), im Oberpfälzischen Hügelland (z. B. Manteler Forst), im Donau- Isar-Hügelland, in der Münchener Ebene (z. B. Ebersberger Forst), im Unteren Inntal und auf den Iller-Lech-Schotterplatten ausgespart (Abb. 3-58b). Darüber hinaus sind die Truppenübungsplätze in der Oberpfalz als Lücken erkennbar. Für beide Arten war ein zweiter GARP-Durchgang erfolgreich. Das Areal vergrößerte sich auf Basis der ausgewählten Variablen für die Bechsteinfledermaus auf 75 %, für das Graue Langohr auf 71 % (Tab. 3-7). Für die Wochenstuben errechnete das Programm ein Areal von jeweils etwas mehr als der Hälfte der Landesgröße (53 % für Bechsteinfledermaus, 57 % für Graues Langohr, Tab. 3-7). Die potenzielle Verbreitung der Bechsteinfledermaus-Wochenstuben deckt sich fast mit der Sommerverbreitung dieser Art, die exponierten Kuppen der Frankenalb und im Spessart liegen jedoch frei. Das Areal hört im Südosten und Süden schärfer begrenzt auf, grob auf einer gedachten Linie Regensburg-Landshut-München-Memmingen. Das Oberpfälzer Hügelland ist nahezu vollständig und der Vordere Oberpfälzer Wald zum Teil enthalten (Abb. 3-57b). Die potenzielle Wochenstubenverbreitung des Grauen Langohrs bleibt unterhalb von 600 m und weist neben den vorherigen noch weitere größere Lücken in zusammenhängenden Waldgbieten auf, so z. B. dem Nürnberger Reichswald. Insgesamt hat das Verbreitungsgebiet auf Basis der Wochenstuben große Ähnlichkeit mit dem der Breitflügelfledermaus (Abb. 3-59a). 191

192 3.3 Potenzielle Verbreitung Myotis bechsteinii (Abb. 3-57a,b) Variablenauswahl: Alle sechs für die Sommerverbreitung ausgewählten Variablen sind hochsignifikant (Tab. 3-8). Für die östlichen und südlichen Verbreitungsgrenzen lassen sich abschnittsweise Übereinstimmungen mit den Variablen finden: - das durchschnittliche tägliche Temperaturmaximum im April bzw. Temperaturminimum im Juli liegt innerhalb des Areals über C bzw C (Karten 9, 14). Die Übereinstimmung mit dem Juliwert ist dabei nur im Nordosten klar nachvollziehbar. - im Westallgäu und in Nordbayern werden im Areal mindestens Sommertage gezählt (Karte 20), in Südostbayern und im restlichen Alpenvorland die drei ausgewählten phänologischen Klimakarten sind der Blühbeginn der Forsythie und des Apfels und die Fruchtreife des Holunders. Die Ausschlussgebiete in der Verbreitung der Bechsteinfledermaus in der Rhön und im Frankenwald decken sich mit den kühleren Gebieten, in denen die Forsythie erst nach dem 22. April und der Apfel erst nach Mitte Mai zu blühen beginnt. - die große Verbreitungslücke im östlichen Donau-Isar-Hügelland mit Unterem Isartal und Teilen des Isar-Inn-Hügellandes sowie die Lücke im Unteren Illertal passt mit Regionen zusammen, in denen im Juli mit durchschnittlich mehr als 7,6 Stunden pro Tag die Sonne im Bayern am längsten scheint (Karte 39); diese Klimavariable ist jedoch nicht unter den ausgewählten. Bei den Wochenstuben sind unter den 20 ausgewählten Klimakarten 15 hochsignifikant (Tab. 3-9), z. B.: - die untere Grenze der durchschnittlichen täglichen Maximaltemperatur im April und Oktober liegt für Nordbayern bei C, in Südbayern ist diese Grenze nicht eindeutig - die verstreuten kleinflächigen potenziellen Gebiete im Dungau und im Isar-Inn- Hügelland decken sich mit wärmeren Inseln (mittlere tägliche Minimaltemperatur im Oktober 4-5 C). - die südliche Verbreitungsgrenze fällt mit dem jährlichen Niederschlag von mehr als 1100 mm zusammen. Ähnlichkeitsindex: Der Ähnlichkeitsindex zwischen der ersten und zweiten Sommerfundorte-Berechnung beträgt 0,78, bei den Wochenstuben ist er 0,88 (Tab. 3-4). GARP: Bei beiden Analysen (Sommerfundorte und Wochenstube) gelangten wenige Berechnungen (51 bzw. 56) zu den jeweils 40 notwendigen Modellen. Das ist die niedrigste Zahl an runs überhaupt (Tab. 3-6). Auch die Fehlerquote ist in der 100 %- Übereinstimmung mit knapp über 10 % die niedrigste (14 % bei Wochenstuben). 192

193 3.3 Potenzielle Verbreitung Abb. 3-57a: GARP-Modellierung zur potenziellen Verbreitung von Myotis bechsteinii, Basis alle Sommerfundorte (n = 670) und 59 Variablen. Diagramm: Omission error und commission index von 51 Berechnungen (runs, schwarze Punkte); hellblaue Linie: Median der 40 Modelle mit omission error 10 %; Dreiecke: omission error und commission index der 20 Ergebniskarten aus der Überlagerung der best subset-modelle (Farben s. Kartenlegende). 193

194 3.3 Potenzielle Verbreitung Abb. 3-57b: GARP-Modellierung zur potenziellen Verbreitung von Myotis bechsteinii, Basis alle Wochenstuben (n = 129) und 59 Variablen. Diagramm: Omission error und commission index von 56 Berechnungen (runs, schwarze Punkte); hellblaue Linie: Median der 40 Modelle mit omission error 10 %; Dreiecke: omission error und commission index der 20 Ergebniskarten aus der Überlagerung der best subset-modelle (Farben s. Kartenlegende). 194

195 3.3 Potenzielle Verbreitung Diskussion: In Bayern (Rudolph et al. 2004) wie in den benachbarten Regionen ist die Bechsteinfledermaus eng an Wälder der tieferen Lagen bis 500 m mit laubholzreichen Beständen gebunden (Baden-Württemberg: Müller 2003, Österreich: Spitzenberger 2001, Schweiz: Zuchuat & Keller 1995). Bei der Schweizer Modellierung des potenziellen Verbreitungsgebietes wurde eine Bevorzugung von Jahres- und Sommertemperaturen unter dem Schweizer Durchschnitt sowie eine Einschränkung durch die Höhe unterhalb von 2000 m errechnet (Zuchuat & Keller 1995), wobei die Höhe sich auf die Winterverbreitung beziehen dürfte. Sommer- und Winterverbreitung wurde in der Modellierung der Schweizer nicht unterschieden. In der Beschreibung wird M. bechsteinii aber als vor allem in Niederungen anzutreffen beschrieben. Obwohl auch Funde aus dem hochmontanen Bereich (Spielberghöhle 1250 m) vorliegen, scheinen die GARP-Berechnungen sie nicht ausreichend gewichtet zu haben, um die vertikale Sommerverbreitung in Bayern bis in höhere Lagen hinaufreichen zu lassen. Weder für die Sommerfundorte noch für die Wochenstuben wurde einer der sieben Flächentypen als Variable ausgewählt. Die hohe Affinität dieser Fledermausart zum Lebensraumtyp Wald, insbesondere zum laubholzreichen Wald, wurde durch das Modellierungsprogramm nicht bewertet. Die Erklärungsversuche der modellierten Verbreitungen fußen also hauptsächlich auf Klimawerten. Die herausgefilterten Temperaturvariablen treffen auf Nordbayern deutlicher zu als auf Südbayern. Keine dieser Variablen erklärt jedoch die große Lücke im Dungau und Donau-Isar-Hügelland zwischen Regensburg, Straubing und Landshut. Diese wie auch die Areallücke im Unteren Illertal bei Neu-Ulm lässt sich dagegen mit der nicht ausgewählten Sonnenscheindauer im Juli in Übereinstimmung bringen, einer Varibalen, deren Einfluss nicht unmittelbar erklärbar ist. Der Ähnlichkeitsindex zwischen der ersten und zweiten Arealberechnung beträgt 0,78 und ist damit nicht besonders hoch. Nicht ausgewählte Variablen haben hier also noch einen undefinierten Anteil. Unter solchen nicht ausgewählten Variablen müssen auch Laub- und Mischwald sein, die für M. bechsteinii in Mitteleuropa wichtigsten und charakteristischen Lebensraumtypen (Baagøe 2001c, Dietz et al. 2007). Für die Ansiedlung von Bechsteinfledermaus-Wochenstuben scheinen Temperaturen wichtige Verbreitungsvariablen zu sein, allein 10 von 21 möglichen Temperaturwerten wurden ausgewählt. Die tägliche Minimaltemperatur im Oktober unterschreitet demnach 4 C und der Jahresdurchschnitt 7 C nicht. Das aufgrund von Wochenstuben erstellte Areal der Bechsteinfledermaus lässt sich nur teilweise durch die Klimakarten erklären. Nicht unmittelbar klar ist aber die stark unterbrochene Verbreitung im Südosten Bayerns, wo dieselben Klimaverhältnisse herrschen wie in Gebieten, in denen die Art vorhergesagt wird. Hier müssen mehrere Variablen verantwortlich sein. Wiederum gibt die große Lücke im Osten des Verbreitungsgebietes Rätsel auf. Die beste Übereinstimmung besteht mit der Sonnenscheindauer im Juli, die jedoch nicht ausgewählt wurde. Als schwach signifikant wurde dagegen die Sonnenscheindauer im April ausgewählt (Karte 38, Tab. 3-9). Der Ähnlichkeitsindex zwischen der ersten und zweiten GARP-Analyse für Wochenstuben beträgt 0,88 und ist damit vergleichsweise hoch, so dass von einer guten Abbildung der Verbreitung durch die 20 ausgewählten Variablen ausgegangen werden kann. Wenige Rechenvorgänge und die geringe Fehlerquote bei der 100 %-Übereinstimmung der best subset-modelle (Sommerfundorte) charakterisieren die Bechsteinfledermaus als selektiv gegenüber Umweltvariablen; die Modelle konnten schnell erstellt werden. Andererseits ist die Differenz der commission indices die größte unter allen Arten (s. Abb. 3-68, Tab. 3-10), was zwar auf eher uneinheitliche Modelle hinweist, die aber im Kernge- 195

196 3.3 Potenzielle Verbreitung biet um die Fundortkonzentrationen im Nordwesten Bayerns identisch sind. Insgesamt erscheint die potenzielle Verbreitung realistisch. Plecotus austriacus (Abb a,b) Variablenauswahl: Zehn Variablen wurden bestimmt, darunter sind sieben hochsignifikant (Tab. 3-8), z. B. - verläuft die Arealgrenze im Norden und Osten mit der mittleren täglichen Minimaltemperatur im April von 2 C (Karte 13) - in der Rhön, der Nördlichen Frankenalb und im Frankenwald verläuft die Grenze auch mit der mittleren täglichen Minimaltemperatur im Juli von 10 C (Karte 14). Im Bayerischen Wald und im Süden ist diese Korrelation nicht erkennbar. Für die Wochenstuben wurden aus den 20 ausgewählten Variablen sieben hochsignifikant bestimmt, darunter die drei Landschaftstypen Mischwald, Acker und Grünland, zwei Niederschlagswerte und drei phänologische Klimakarten (s. Tab. 3-9). Eine zweite GARP- Modellierung mit den ausgewählten Variablen war nicht erfolgreich. Ähnlichkeitsindex: Der intraspezifische Ähnlichkeitsindex zwischen der ersten und zweiten GARP-Auswertung beträgt 0,84. GARP: Ähnlich wie bei der Bechsteinfledermaus führte eine sehr niedrige Zahl an Berechnungen (59) bei den Sommerfundorten zu der ausreichenden Zahl an Modellen mit einer Fehlerquote unter 10 % (Tab. 3-6). Lediglich die 100 % best subset-übereinstimmung hat eine leicht höhere Fehlerquote von knapp 12 %. Für die Wochenstubendaten liegen diese Werte bei 14 und 24 % in den 95 und 100 %-Übereinstimmungen (Diagramm Abb. 3-58a,b, Tab. 3-11). 196

197 3.3 Potenzielle Verbreitung Abb. 3-58a: GARP-Modellierung zur potenziellen Verbreitung von Plecotus austriacus, Basis alle Sommerfundorte (n = 230) und 59 Variablen. Diagramm: Omission error und commission index von 59 Berechnungen (runs, schwarze Punkte); hellblaue Linie: Median der 40 Modelle mit omission error 10 %; Dreiecke: omission error und commission index der 20 Ergebniskarten aus der Überlagerung der best subset-modelle (Farben s. Kartenlegende). 197

198 3.3 Potenzielle Verbreitung Abb. 3-58b: GARP-Modellierung zur potenziellen Verbreitung von Plecotus austriacus vor dem Hintergrund der Walddichte nach Basis-DLM (s.a. Karte 62, Abb. A-56 im Anhang); Datenbasis alle Sommerfundorte (n = 230); das Raster stellt die 60 %ige Übereinstimmung der best subset-modelle dar und entspricht den gelb bis rot codierten Rasterzellen in Abb. 3-58a. 198

199 3.3 Potenzielle Verbreitung Abb. 3-58c: GARP-Modellierung zur potenziellen Verbreitung von Plecotus austriacus, Basis alle Wochenstuben (n = 78) und 59 Variablen. Diagramm: Omission error und commission index von 323 Berechnungen (runs, schwarze Punkte); hellblaue Linie: Median der 40 Modelle mit omission error 10 %; Dreiecke: omission error und commission index der 20 Ergebniskarten aus der Überlagerung der best subset- Modelle (Farben s. Kartenlegende). 199

200 3.3 Potenzielle Verbreitung Diskussion: Plecotus austriacus kommt in ganz Bayern in tieferen und wärmeren Lagen vor (deutliche Bevorzugung der Höhenstufen bis 400 m, Rudolph 2004b). Diese Einschätzung teilen auch andere Autoren wie Spitzenberger (2001) für Österreich und Beck (1995b) und Stutz (1989) für die Schweiz, wo die Art jeweils überwiegend in der planarkollinen Stufe gefunden wurde, sowie Braun & Häussler (2003c) für Baden-Württemberg (mittlere Höhe aller Sommerfunde 295 m) und Řehák (2006) in den tschechischen Karpaten. Die GARP-Modellierung schließt ebenfalls höhere Lagen des Spessarts und der Rhön aus, und auch die Grenzgebirge und Alpen sind vollständig ausgenommen. Es erscheint daher glaubwürdig, dass das Areal der Sommerverbreitung bei 500 bis max. 600 m Höhe endet. Auch im Winter wurde in Bayern kein Quartier über 700 m festgestellt (Rudolph 2004b). Das Graue Langohr gilt in Mitteleuropa als ausgeprägter Kulturfolger, womit zum einen die Besiedlung von Gebäudequartieren in Dörfern, zum anderen aber auch die Nutzung der dörflichen strukturreichen Umgebung als Jagdlebensraum gemeint ist (Dietz et al. 2007, Horácek et al. 2004). Spitzenberger (2001) verglich in Österreich die Verbreitung von P. austriacus mit den CORINE-Landcover-Daten (1998) und stellte eine starke Übereinstimmung mit den Kategorien nicht bewässertes Ackerland und Nebeneinander kleiner Parzellen unterschiedlicher Prägung: verschiedene einjährige Kulturen, Weideland und Dauerkulturen fest. Für die Auswertungen in dieser Arbeit standen CORINE-Daten nicht zur Verfügung (s.a. Kap. 4), jedoch lassen sich die verwendeten ATKIS-Daten zu einem groben Vergleich heranziehen: In Bayern weist die aktuelle Verbreitung von P. austriacus Schwerpunkte in einigen waldarmen, intensiv agrarisch genutzten Gebieten auf, so z. B. im Vorland der Südlichen Frankenalb, Mittelfränkischen Becken und in Nordschwaben (Abb. 3-58a). Die GARP-Modellierung spart große zusammenhängende Waldgebiete und siedlungsfreie und damit quartierarme Landschaften (z. B. die Truppenübungsplätze) aus. Auch aus anderen Regionen fehlen Nachweise aus reinen Waldlandschaften (Beck 1995b, Dietz et al. 2007) und geschlossener Wald wird als Jagdgebiet nur gelegentlich genutzt (Arnold 1999, Kiefer 1996). Die Ähnlichkeiten der Verbreitung des Grauen Langohrs mit der der Bechsteinfledermaus in Bezug auf die äußeren Grenzen, erstaunen zunächst, da sich diese beiden Arten durch entgegengesetzte Quartier- und Jagdhabitatsansprüche auszeichnen. Es müssen klimatische Ansprüche sein, die die Ansprüche beider Arten erfüllen. Dies drückt sich in den südlichen und östlichen Arealgrenzen aus, innerhalb der Verbreitungsgebiete sind die Lücken jedoch uneinheitlich. Der intraspezifische Ähnlichkeitsindex (ÄI = 0,84) zwischen der ersten und zweiten GARP-Auswertung zeigt an, dass die ausgewählten Variablen die tatsächlich ausschlaggebenden relativ gut repräsentieren. Die modellierte Verbreitung auf Basis der Wochenstuben des Grauen Langohrs stellt sich in manchen Gegenden lückiger dar als die Sommerverbreitung. Dieser Widerspruch ist sicher größtenteils auf Kartierungslücken zurückzuführen. Es sind Gebiete mit intensivem Ackeranbau betroffen, z. B. Steigerwaldvorland, Ochsenfurter und Gollachgau, Untermainebene, zum anderen große zusammenhängende Waldgebiete, z. B. Nürnberger Reichswald, Spessart, Odenwald, Siedlungsräume (München, Augsburg, Nürnberg) und zum dritten höher als 500 m gelegene Kuppen der Mittelgebirge, z. B. in der Frankenalb. Alle diese Ausschlussgebiete werden durch die ökologischen Kenntnisse zu dieser Art unterstützt und erscheinen prinzipiell realistisch. Auch die Herausnahme größerer Sied- 200

201 3.3 Potenzielle Verbreitung lungsgebiete ist für diese Siedlungsart konsequent, denn Großstädte weisen in der Regel nicht die kleinteilige Strukturierung und das Nebeneinander verschiedener potenzieller Jagdbiotope für das Graue Langohr auf wie dörfliche Siedlungen. Die negative Korrelation zu den Landschaftstypen Mischwald, Acker und Grünland (s. Tab. 3-9) ist größtenteils nachvollziehbar. Die negative Korrelation zum Grünland hat ihren Ursprung wahrscheinlich in der Lage der großflächigen Grünlandgebiete im Allgäu südliche des potenziellen Verbreitungsgebietes (oberhalb von 700 m). Die Verbreitungskarte zu den Wochenstubenstandorten erscheint insofern sogar realitätsnäher als die auf der Basis der Sommerfundorte, insbesondere hinsichtlich der Aussparung großer zusammenhängender Waldgebiete wie dem Spessart, Odenwald und Nürnberger Reichswald. Zusammen mit der Bechsteinfledermaus führt das Graue Langohr bei der niedrigen Fehlerquote (Tab. 3-11). Die best subset-modelle waren sich also sehr ähnlich, so dass auch bei 100 % Übereinstimmung nur kaum mehr als 10 % der Test-Fundorte außerhalb des Gebietes lagen. Außerdem wurden die 40 Modelle mit nur 19 Berechnungen mehr als notwendig erstellt und die Differenz zwischen den commission indices ist relativ klein (Tab. 3-10, Abb. 3-68). Die Fundorte des Grauen Langohrs und die Umweltvariablen scheinen in einer relativ engen Beziehung zueinander zu stehen und die Selektivität gegenüber Klima- und Flächentypen ist relativ hoch Sonstige: Eptesicus serotinus (Breitflügelfledermaus), Myotis myotis (Mausohr), Myotis emarginatus (Wimperfledermaus), Pipistrellus kuhlii (Weißrandfledermaus), Pipistrellus pygmaeus (Mückenfledermaus), Pipistrellus pipistrellus (Zwergfledermaus), Rhinolophus ferrumequinum (Große Hufeisennase), Rhinolophus hipposideros (Kleine Hufeisennase), Vespertilio murinus (Zweifarbfledermaus) Die Verbreitungsbilder dieser neun Arten sind keiner der vorherigen Gruppen eindeutig zuzuordnen und werden demzufolge separat beschrieben. Auch wenn der Ähnlichkeitsindex in manchen Fällen vergleichsweise hoch ist (s. Tab. 3-5) wie z. B. zwischen Pipistrellus pipistrellus und Myotis daubentonii bzw. Plecotus auritus (Gruppe 2, ÄI = 0,88) ist das Verbreitungsbild, in diesem Beispiel in der Frankenalb, zu unterschiedlich, als dass man diese Arten in derselben Gruppe zusammenfassen könnte (vgl. Abb. 3-51a, 3-52, 3-64a). Eptesicus serotinus (Abb. 3-59a,b,c) Zwei Drittel der Fläche Bayerns werden als potenzielles Verbreitungsgebiet für die Breitflügelfledermaus modelliert (Abb. 3-59a, Tab. 3-7). Es bedeckt das Flachland zwischen ca. 200 und m lückig und mit größeren Unterbrechungen vor allem in den Gäulandschaften im Maindreieck, im östlichen Mittelfränkischen Becken (Nürnberger Reichswald) und im Dungau mit westlich angrenzendem Donau-Isar-Hügelland. Die Randgebiete Bayerns werden im Alpenvorland ab ca m (von Westen nach Osten hin abfallend), der Bayerische Wald ab 600 m und das nordostbayerische Grenzgebirge bereits ab 500 m ausgeklammert, Rhön und große Teile des Spessarts sind ebenfalls nicht enthalten. 201

202 3.3 Potenzielle Verbreitung Die Wochenstubenverbreitung (Abb. 3-59c) deckt sich in ihren Außengrenzen weitgehend mit der Sommerverbreitung (Abb. 3-59a), ist jedoch in sich längst nicht so homogen wie diese und nimmt nur knapp 50 % der Fläche Bayerns ein (Tab. 3-7). Die Frankenalb, Teile des Oberpfälzer Hügellandes und große Teile Unterfrankens sind nicht enthalten. Variablenauswahl: Von 22 ausgewählten Variablen sind alle bis auf zwei hochsignifikant (s. Tab. 3-8). Neben der Höhe sind acht temperaturbezogene, sechs phänologische, einige strahlungsbezogene Variablen und Mischwald ausgewählt. Im einzelnen decken die Arealgrenzen sich mit: - der durchschnittlichen Lufttemperatur in der Vegetationsperiode von 12 C (Karte 7) - der mittleren täglichen Minimal- und Maximaltemperatur mit 2 bzw. 11 C im April (Karten 13, 9) und 11 C bzw C im Juli (Karten 14, 10), wobei der Minimalwert im Juli nicht gut mit der Arealgrenze in Südbayern korrespondiert - mehr als 180 Frost- und weniger als 20 Sommertage im Jahr (Karte 18, 20) außerhalb des Gebietes. Einige der Verbreitungslücken decken sich mit großen zusammenhängenden Waldgebieten (Karte 57, Karte 62). Eine zweite Arealberechnung auf der Basis der ausgewählten Variablen war nicht erfolgreich. Neben der Meereshöhe sind für die Wochenstubenverbreitung noch 22 Klimakarten mit Temperaturwerten, alle Klimakarten mit Daten zur Globalstrahlung, drei Phänologiekarten und andere ausgewählt (Tab. 3-9). Die Breitflügelfledermaus ist die einzige Art, für deren Wochenstuben Laubwald unter den Flächentypen als Variable mit Signifikanz identifiziert wurde. Das potenzielle Wochenstubengebiet korrespondiert außerdem hochsignifikant mit - der Meereshöhe - dem mittleren täglichen Maximum der Lufttemperatur im April bzw. Juli (ca bzw C (Karten 9, 10) - einer durchschnittlichen Lufttemperatur in der Vegetationsperiode von ca. 12 C (Karte 7) - wenigstens 25 Sommertagen; in wenigen Gebieten, z. B. im Allgäu, sind es 20 (Karte 20). Ähnlichkeitsindex: Nur für die Wochenstuben gelang eine erneute GARP-Modellierung. Auf Grundlage der 23 ausgewählten Variablen ist das Verbreitungsgebiet etwa größer (57,5 %, Tab. 3-7) und dem ersten mit einem Index von 0,78 ähnlich (Tab. 3-4). GARP: Die Zahl der notwendigen Berechnungen war für die Sommerfundorte vergleichbar der beim Grauen Langohr (Tab. 3-6), zwei best subset-übereinstimmungen (95 und 100 %) lagen mit 12,5 und fast 18 % Fehlerquoten oberhalb der Schwelle (Diagramm Abb. 3-59a, Tab. 3-11). Für die Wochenstuben sind es die vier oberen Karten ab 85 % best subset-übereinstimmung mit Fehlerquoten zwischen 12 und 21 % (Diagramm Abb. 3-59c). 202

203 3.3 Potenzielle Verbreitung Abb. 3-59a: GARP-Modellierung zur potenziellen Verbreitung von Eptesicus serotinus, Basis alle Sommerfundorte (n = 232) und 59 Variablen. Diagramm: Omission error und commission index von 60 Berechnungen (runs, schwarze Punkte); hellblaue Linie: Median der 40 Modelle mit omission error 10 %; Dreiecke: omission error und commission index der 20 Ergebniskarten aus der Überlagerung der best subset- Modelle (Farben s. Kartenlegende). 203

204 3.3 Potenzielle Verbreitung Abb. 3-59b: GARP-Modellierung zur potenziellen Verbreitung von Eptesicus serotinus vor dem Hintergrund der Walddichte nach Basis-DLM (s.a. Karte 62, Abb. A-56 im Anhang); Datenbasis alle Sommerfundorte (n = 232); das Raster stellt die 60%ige Übereinstimmung der best subset-modelle dar und entspricht den gelb bis rot codierten Rasterzellen in Abb. 3-59a. 204

205 3.3 Potenzielle Verbreitung Abb. 3-59c: GARP-Modellierung zur potenziellen Verbreitung von Eptesicus serotinus, Basis alle Wochenstuben (n = 100) und 59 Variablen. Diagramm: Omission error und commission index von 92 Berechnungen (runs, schwarze Punkte); hellblaue Linie: Median der 40 Modelle mit omission error 10 %; Dreiecke: omission error und commission index der 20 Ergebniskarten aus der Überlagerung der best subset- Modelle (Farben s. Kartenlegende). 205

206 3.3 Potenzielle Verbreitung Diskussion: Laut Bayerischem Fledermausatlas zeigt die Breitflügelfledermaus im Sommerhalbjahr eine weite, aber lückenhafte Verbreitung mit Schwerpunkten in der westlichen Landeshälfte sowie in Ostbayern und ist eine Art der niederen und mittleren Lagen (Rudolph 2004a). Diese Beschreibung passt auch auf die modellierte Verbreitung. Ein Vergleich mit der Vertikalverbreitung dieser Art in benachbarten Regionen untermauert die Einschätzung, dass E. serotinus das Tiefland bevorzugt (Kaňuch & Krištín 2006, Řehák 2006, Spitzenberger 2001, Stutz 1989, Stutz & Burkhard 1995). Warme bis moderate Temperaturen und offene, abwechslungsreiche Landschaften sind für die Breitflügelfledermaus wichtige Größen im Sommerlebensraum. Während sich die ausgeklammerten Randbreiche Bayerns gut durch Temperaturen der unteren Skala erklären lassen, werden manche Lücken im Verbreitungsgebiet durch waldreiche Landschaften bestimmt (Abb. 3-59b). Dennoch bleiben Lücken, die sich durch keine Variable gut erklären lassen. Dazu gehören die großen Unterbrechungen Unterbayerischen Hügelland (Naturräume Dungau, östliches Donau-Isar-Hügelland), in den Mainfränkischen Platten und in der Untermainebene. Die Lücke im Spessart ist sehr wahrscheinlich durch eine hohe Walddichte bedingt (Abb. 3-59b). Die Lücke im Unterbayerischen Hügelland findet sich auch bei einer ganzen Reihe weiterer Arten und ist generell schwer verständlich, könnte aber teilweise durch eine hohe Ackerdichte begründet sein. Die Aussparung großer Abschnitte der Mainfränkischen Platten könnte mit einem ähnlichen Phänomen zusammenhängen, welches Spitzenberger (1995, 2001) für niedere Lagen Österreichs beschreibt, wo die Breitflügelfledermaus in Gebieten mit intensivem Ackeranbau in großen offenen und baumlosen Flächen fehlt. Im Schweinfurter Becken und Steigerwaldvorland beispielsweise, zwei Naturräume, die sich durch intensive Ackerbewirtschaftung und flurbereinigte Weinberge auszeichnen, wird die Art nicht oder nur teilweise vorhergesagt. Die Verbreitungskarte (Abb. 3-59a) hat stellenweise große Ähnlichkeit mit der Wochenstubenverbreitung des Grauen Langohrs (Abb. 3-58c), beispielsweise einige Waldgebietslücken im Spessart. Ursachen sind die Synanthropie beider Arten und die Bindung an menschliche Siedlungen in Bezug auf das Quartier sowie ähnliche Ansprüche an strukturund abwechslungsreiche Jagdhabitate, v.a. außerhalb des Waldes. Die projizierte Verbreitung in Bayern stimmt größtenteils mit den Beobachtungen tatsächlicher Vorkommen auch in anderen Regionen gut überein und kann als realistisch eingestuft werden. Die Korrelation des Laubwaldes mit dem Vorkommen der E. serotinus-wochenstuben ist negativ, d.h. große Laubwaldgebiete sind vom Areal ausgenommen. Dies trifft aber auf Wälder allgemein zu (Abb. 3-59b) und reflektiert die Habitatansprüche der Breitflügelfledermaus: Jagdhabitate decken alle Landschaftstypen von der ausgeräumten Ackerflur bis hin zum obstwiesen- und heckenreichen Dorfrand ab, umfassen Wälder dabei a- ber meist nur in der Form von Waldrändern, Schneisen und Wegen (Baagøe 2001a, Dietz et al. 2007, Meschede & Heller 2000). Die Anzahl der Sommertage könnte ein Maß dafür sein, ob ein Gebiet einen ausreichend warmen Zeitabschnitt im Sommer zur Aufzucht der Jungen bieten kann. Temperatur und Niederschlagsmenge sind für alle Arten kritische Größen während der Jungenaufzucht. Als signifikante Variable wurde die Anzahl der Sommertage jedoch nur für fünf Arten ausgewählt, unter ihnen die Breitflügelfledermaus (Tab. 3-9). Der Ähnlichkeitsindex von 0,78 zwischen den beiden GARP-Modellierungen für die Wochenstubenstandorte bedeutet, dass das Verbreitungsgebiet für Wochenstuben nur mäßig gut durch die 23 Variablen abgebildet wird. 206

207 3.3 Potenzielle Verbreitung Sowohl für die Sommerfundorte als auch für die Wochenstuben war nur eine vergleichsweise niedrige Zahl an Berechnungen notwendig (60 bzw. 92, Tab. 3-6). Die Fehlerquoten liegen im Mittelfeld (Tab. 3-11), ebenso wie die Differenzen bei den Verbreitungsgebietsgrößen (Abb. 3-68). Das hieße nach den allgemeinen Ausführungen zu den Modellierungen der potenziellen Verbreitungen im Widerspruch zu soeben Besprochenem, dass die Ansprüche der Breitflügelfledermaus an Klima und Flächentypen nicht sehr spezifisch sind (Tab. 3-10). Myotis myotis (Abb. 3-60) Beim Mausohr fand GARP auf der Basis der Sommerfundorte mit der maximal erlaubten Zahl von 500 Berechnungen nur 16 Modelle, die die Bedingungen erfüllten (Tab. 3-6). Nach Einschränkung des Datensatzes auf die Wochenstuben war die Modellierung erfolgreich. Das Gebiet der Mausohr-Wochenstuben umfasst zwar nahezu das gesamte Flachland (zwei Drittel der Fläche Bayerns, Tab. 3-7), ist jedoch relativ lückig. Während die vertikale Grenze in Nordbayern bei ca. 500 m liegt, reicht sie in Südbayern und auch schon in der Mittleren und Südlichen Frankenalb etwas höher hinauf, endet bei etwa 700 m im Allgäu und 600 m im östlichen Alpenvorland. Obwohl auch der zentrale Teil des Spessarts deutlich niedriger als 500 m liegt, ist er von der Verbreitung wie bei einigen anderen Arten ausgenommen. Dies lässt sich, wie einige andere Unterbrechungen mit großen Waldgebieten in Verbindung bringen. Variablenauswahl: Von den 36 ausgewählten Variablen sind 30 hochsignifikant (Tab. 3-9). Neben einer hochsignifikanten Korrelation zur Meereshöhe besteht Deckung des potenziellen Verbreitungsgebietes: - mit einer mittleren Jahrestemperatur von mindestens 7 C (6 C-Gebiete liegen außerhalb, Karte 2). - im Süden mit der 6 C-Grenze im April (6 C-Gebiete liegen außerhalb), im Spessart und in Ostbayern liegt diese Grenze bei 7 C (Karte 4). - mit durchschnittlichen Julitemperaturen von mindestens 16 C; die mittleren täglichen Minimal- bzw. Maximaltemperaturen im Juli betragen C bzw. 21 C (Karten 5, 10, 14). - mit wenigstens 180 Tagen im Jahr Frostfreiheit (Karte 18). Ähnlichkeitsindex: Der Ähnlichkeitsindex zwischen dem ersten und zweiten Verbreitungsgebiet auf Basis der ausgewählten Variablen beträgt 0,92 (Tab. 3-4). GARP: Während auf der gesamten Datengrundlage von Fundorten das obere Limit von 500 Berechnungen nicht ausreichte, um 40 Modelle unterhalb der gesetzten 10 %- Fehlerschwelle zu finden, gelang dies mit der Teildatenmenge der Wochenstuben dagegen mit 63 Berechnungen (Tab. 3-6). Zwei best subset-übereinstimmungen liegen oberhalb der Fehlerschwelle und der höhere der beiden Werte rangiert mit mehr als 0,23 im oberen Drittel (Diagramm Abb. 3-60, Tab. 3-11). 207

208 3.3 Potenzielle Verbreitung Abb. 3-60: GARP-Modellierung zur potenziellen Verbreitung von Myotis myotis, Basis alle Wochenstuben (n = 340) und 59 Variablen. Diagramm: Omission error und commission index von 63 Berechnungen (runs, schwarze Punkte); hellblaue Linie: Median der 40 Modelle mit omission error 10 %; Dreiecke: omission error und commission index der 20 Ergebniskarten aus der Überlagerung der best subset- Modelle (Farben s. Kartenlegende). 208

209 3.3 Potenzielle Verbreitung Diskussion: Das Mausohr ist eine der am häufigsten nachgewiesenen Fledermausarten in Bayern, Wochenstuben kommen beinahe flächendeckend und in allen Naturräumen vor, die höchste Kolonie liegt unter 800 m (Rudolph et al. 2004a). Das Mausohr ist eine planar-kolline Art; die Vertikalverbreitung in anderen gut untersuchten Gebieten zeichnet ein ähnliches Bild nach: In Österreich liegt die höchste Wochenstuben auf 885 m (Spitzenberger 2001), in der Schweiz auf etwas über 1000 m (Lutz et al. 1986), die Hauptvorkommen bleiben dort aber unterhalb von 600 m (Haffner & Moeschler 1995). In diesen Zusammenhang passt auch die Variablenauswahl: Von 21 möglichen wurden 13 Temperaturwerte ausgewählt, alle sind hochsignifikant. Unter den Klimakarten wurde auch die mittlere tägliche Minimaltemperatur im Juli mit dem Grenzwert C ausgewählt. Diese Karte stimmt mit der Aussage von Rudolph & Liegl (1990) überein, die eine Korrelation der Wochenstubenvorkommen mit der 12 C-Juliisotherme für Nordbayern feststellten. Eine Verbindung mit dem Frühjahrs- und Frühsommerklima ist bereits verschiedentlich diskutiert worden (vgl. Güttinger et al. 2001): Beispielsweise vermuten Rudolph & Liegl (1990) und Güttinger (1994), dass mitteleuropäische Wochenstuben höhere Lagen wegen eines langsameren Wachstums der Embryonen und Jungtiere nicht zur Fortpflanzung besiedeln. Die Monate April und Juli markieren den Beginn und das Ende der Wochenstubenzeit. Die Auswahl dieser beiden Monate unter den Variablen erscheint daher bedeutsam, aber auch die Korrelation mit einer relativ hohen Zahl frostfreier Tage deutet eine Temperaturabhängigkeit an. In der Schweiz sind Dauergrünland und Höhe (und damit Temperatur) die beiden Faktoren, die die Verbreitung am meisten einschränken (Haffner & Moeschler 1995). Für Bayern lässt sich das für die Meereshöhe bestätigen, in der sich die Temperaturabhängigkeit ausdrückt. Eine signifikante Korrelation zum Grünland wurde durch GARP allerdings e- bensowenig ermittelt wie zum Flächentyp Wald, Laub- oder Mischwald, dem wichtigsten Nahrungslebensraum für diese Art. Einige große Verbreitungslücken decken sich mit großen Waldgebieten, aber auch Ackerlandschaften wie Dungau und Donaumoos. Auf der Basis der Wochenstubenstandorte ergibt das durchaus einen Sinn, denn die Kolonien sind in der Regel in Dörfern außerhalb der geschlossenen Waldgebiete angesiedelt. Das Gebiet ist also als potenzielles Gebiet für die Ansiedlung von Wochenstuben zu verstehen. Der hohe ÄI deutet an, dass die ausgewählten Variablen das Gebiet gut beschreiben. Interessant ist die starke Diskrepanz zwischen dem Verhalten von GARP mit dem gesamten Datensatz und der Teildatenmenge der Wochenstuben. Für eine der häufigsten Fledermausarten in Bayern lässt sich die potenzielle Verbreitung nur auf der Basis eines ausgewählten Datensatzes modellieren! Nur noch bei der Kleinen Hufeisennase führte der Datenbestand der Sommerfundorte ebenfalls zu keinem Ergebnis (Tab. 3-6). Für diese Art wurden die Winterquartierfundorte ergänzt (s.u.). Die Vermutung liegt nahe, dass die sehr gleichmäßige Verteilung der Mausohrnachweise, die aufgrund einer mehr oder weniger systematischen Kartierung der potenziellen Quartiergebäude über ganz Bayern zustande kam, hierfür verantwortlich ist. GARP muss dann Probleme haben, Variablen herauszufiltern, die eine Projektion auf andere Regionen erlauben. Bei Begrenzung der Daten auf die Wochenstuben erzielt es jedoch schnell Modelle; die Beziehung der Fundorte zu den Umweltvariablen ist eindeutiger. Die relativ hohe Fehlerquote korrespondiert ferner mit der weiten Verteilung der Wochenstuben über ganz Bayern (Abb. 3-60). Die Differenz zwischen den commission indices liegt im Mittelfeld und die Klima- und Flächentypenselektivität kann als gering bis mittel eingestuft werden (s.a. Abb. 3-68, Tab. 3-10). 209

210 3.3 Potenzielle Verbreitung Myotis emarginatus (Abb. 3-61a,b) Das potenzielle Verbreitungsgebiet der Wimperfledermaus auf Basis aller Sommerfundorte nimmt nicht einmal 15 % der Fläche Bayerns ein (Tab. 3-7, Abb. 3-61a). Das Areal bedeckt einen etwa 50 km breiten Streifen in Südbayern, im Wesentlichen das Alpenvorland mit Ausnahme der höher gelegenen Teile des Allgäus und die Alpen, gebietsweise bis oberhalb von m. Als separate Insel erscheint darüber hinaus in Niederbayern der südlichste Teil des Bayerischen Waldes an der Grenze zu Österreich als Verbreitungsgebiet. Der Rest Bayerns wird nach dem Modell nicht besiedelt. Die 14 Wochenstuben sind in Bezug auf die Stichprobengröße eine Datengrundlage an der kritischen unteren Grenze. Da jedoch die Modellierung zu einem Ergebnis führte, soll es hier vorgestellt werden (Abb. 3-61b). Das Verbreitungsgebiet ist mit nur ca. 10 % der Fläche Bayerns deutlich kleiner als das zuvor modellierte und konzentiert sich auf einige Schwerpunktregionen, hauptsächlich in Südostoberbayern. Hier sind die Naturräume Inn- Chiemsee-Hügelland, Alzplatte und das Salzach-Hügelland am deutlichsten modelliert. Ferner sind Wärmeinseln wie die Stadt München oder der Bodenseeraum, die südlichen Föhnlagen der großen voralpinen Seen und Alpentäler wie das Inntal im Gebiet enthalten. Im südlichen Bayerischen Wald wird im Gegensatz zum vollständigen Datensatz nicht die Wegscheider Hochfläche, sondern das tiefer gelegene Passauer Abteiland mit Neuburger Wald mit in das Gebiet einbezogen (Naturräume s. Abb. 2.1, Kap. 2.2). Im Gegensatz zur ersten Verbreitungskarte sind darüber hinaus warme Regionen in Nordbayern erkennbar, wenn auch auf einem geringen best subset-übereinstimmungsniveau. Zu ihnen zählen die Untermainebene, das Maintal, Steigerwaldvorland und das Regnitztal zwischen Nürnberg und Bamberg. Variablenauswahl: Unter den 17 Variablen (Tab. 3-8) sind für die Sommerfundorte alle niederschlagsbezogenen ausgewählten auch hochsignifikant (Karten 25-29), aber nur zwei temperaturbezogene Januarwerte (Karten 3, 8). Das potenzielle Verbreitungsareal befindet sich vollständig in Regionen Bayerns mit höheren Niederschlägen, seine Nordgrenze fällt etwa mit der 950 bis 1000 mm-niederschlagsgrenze zusammen. Im Hydrologischen Sommerhalbjahr von Mai bis Oktober (BayForKlim 1996) fallen innerhalb des A- reals mindestens 600 bis 650 mm Niederschlag und im Juni allein 130 bis 140 mm (Karten 27, 29). Ferner besteht eine schwach signifikante Korrelation zum Landschaftstyp Gewässer (Karte 60) sowie eine hochsignifikante zur Phänologie der Stieleiche (Karten 52, 53). Für die Wochenstubenverbreitung wurden 22 Variablen ausgewählt, von denen zehn hochsignifikant sind (Tab. 3-9). Keine der Karten zeigt bei der direkten Überlagerung eine klar erkennbare Korrelation. Ähnlichkeitsindex: Das Ergebnis der erneuten Modellierung mit der Variablenauswahl ist sowohl für die Sommerfundorte als auch für die Wochenstubenfundorte der jeweiligen ersten Karte sehr ähnlich (ÄI = 0,96 bzw. 0,94, Tab. 3-4). GARP: Eine hohe Zahl an Berechnungen (398 bei Sommerfundorten, 391 bei Wochenstuben, Tab. 3-6) war erforderlich für die Erstellung des best subset. Nur eine Fehlerquote liegt aber in den 20 Übereinstimmungskarten bei den Sommerfundorten oberhalb von 10 % (Diagramm Abb. 3-61a, Tab. 3-11), bei den Wochenstuben fallen alle unter diese Schwelle (Diagramm Abb. 3-61b, Tab. 3-11). 210

211 3.3 Potenzielle Verbreitung Abb. 3-61a: GARP-Modellierung zur potenziellen Verbreitung von Myotis emarginatus, Basis alle Sommerfundorte (n = 34) und 59 Variablen. Diagramm: Omission error und commission index von 398 Berechnungen (runs, schwarze Punkte); hellblaue Linie: Median der 40 Modelle mit omission error 10 %; Dreiecke: omission error und commission index der 20 Ergebniskarten aus der Überlagerung der best subset- Modelle (Farben s. Kartenlegende). 211

212 3.3 Potenzielle Verbreitung Abb. 3-61b: GARP-Modellierung zur potenziellen Verbreitung von Myotis emarginatus, Basis alle Wochenstuben (n = 14) und 57 Variablen. Diagramm: Omission error und commission index von 391 Berechnungen (runs, schwarze Punkte); hellblaue Linie: Median der 40 Modelle mit omission error 10 %; Dreiecke: omission error und commission index der 20 Ergebniskarten aus der Überlagerung der best subset-modelle (Farben s. Kartenlegende). 212

213 3.3 Potenzielle Verbreitung Diskussion: Die Wimperfledermausvorkommen sind in Bayern auf das südliche oberbayerische Alpenvorland beschränkt (Friemel & Zahn 2004), das eher niederschlagsreich ist, gebietsweise aber wärmebegünstigte Föhnlagen aufweist (z. B. Rosenheimer Becken). Hier sind die meisten Quartiere anzutreffen. Die Vorkommen im benachbarten Salzburger Raum sind den bayerischen am nächsten und in klimatisch ähnlichen Gebieten. Sie gehören zu dem Teil der Population, der das Areal postglazial von Osten wiederbesiedelt hat (Spitzenberger 2001). Zu ihnen zählen auch die österreichischen Vorkommen in der Grazer Bucht und im Klagenfurter Becken, die in einem feucht-warmen Klimabereich liegen, charakterisiert durch warme, aber niederschlagsreiche Sommer (subillyrisches Klima 14 ). Spitzenberger (2001) stuft M. emarginatus dort als Art des klimatisch begünstigten Hügellandes mit Bevorzugung der submontanen Höhenstufe ein. Vorkommen in Baden- Württemberg zählen dagegen zum westlichen Zweig der europäischen Population, der sich postglazial am wahrscheinlichsten über die Burgundische Pforte nach Norden ausgebreitet hat. Die Wimperfledermaus ist heute z. B. im wärmegetönten Oberen Rheintal anzutreffen (Kretzschmar 2003). Der Jahresniederschlag ist hier etwas geringer als in Südostoberbayern. Der Einfluss des Klimas ist damit schwer einzuschätzen. Dass die Höhe zumindest für Einzeltiere keine Verbreitungshürde darstellt, wird durch Nachweise in hochmontaner Lage sowohl in Bayern (Große Spielberghöhle m; Rudolph & Meschede unveröff.) als auch in Österreich (Spitzenberger 2001) und Bulgarien (Pandurska 1996) gezeigt. Die Datenbasis der Wochenstuben ruft eine etwas abweichende und kleinere Verbreitung hervor, die sich dennoch nicht überall mit der Sommerfundortverbreitung deckt. So erscheinen die Gebiete im südlichen Bayerischen Wald eher komplementär, ebenso im äußersten Südwesten Bayerns am Bodensee. Die Stadt München soll für Wochenstuben geeignet sein, nicht jedoch für Sommerfundorte allgemein das ist widersprüchlich. Hier macht sich die Auswahl der Temperaturvariablen bemerkbar (Tab. 3-9), die auf Wärmeinseln hindeuten. In diese Überlegung passen auch die auf niedrigem best subset- Übereinstimmungsgrad modellierten Regionen im Nordwesten, die in diesem Bereich auffallend hohe Überlappung mit den Gebieten bei der Weißrandfledermaus (Abb. 3-61b, 3-62) auf ebenfalls niedrigem best subset-übereinstimmungsniveau zeigen. Diese Region das Mittlere Maintal zeichnet sich durch ein mildes Klima mit relativ warmen Temperaturen aus. Wochenstuben bleiben offenbar in tieferen Lagen. Die Korrelation zu Gewässern ist vor dem Hintergrund zu sehen, dass einige der Fundpunkte in Chiemseenähe und direkter Nachbarschaft des Waginger Sees gelegen sind, wodurch der Flächentyp Gewässer stark betont wird. Die Korrelation zu dieser Variablen ist daher sehr wahrscheinlich als datenbedingter Artefakt zu werten. Die modellierte Verbreitung im südlichen Bayerischen Wald, wo bisher noch keine Wimperfledermäuse nachgewiesen wurden, ist interessant. Dieser Teil Bayerns erfüllt klimatisch und landschaftlich nach der DLM-Analyse offenbar sehr ähnliche Bedingungen wie Südostoberbayern, wo die Wimperfledermaus erfolgreich siedelt. Bisher noch unentdeckte Vorkommen sind daher in diesem Teil Bayerns nicht auszuschließen. Eine gezielte Kirchen- und Schlossdachbodenkartierung in diesem Naturraum könnte Klarheit schaffen 14 Merkmale des illyrischen Klimas: Jahresdurchschnittstemperatur ca. 10 C, relativ hohe Temperaturamplitude (20-25 C), Niederschlag mm, Niederschlagsmaxima in den Sommermonaten und danach. 213

214 3.3 Potenzielle Verbreitung und gleichzeitig eine leistbare Qualitätsprüfung für die Modellierung sein. Interessant wären auch aktuelle Nachweise in Nordbayern, wo die Art in fossilem Knochenmaterial aus der oberfränkischen Zoolithenhöhle in größeren Zahlen bekannt ist (Rupp 1991). Es wird vermutet, dass die Art in einer Warmphase der Würm-Eiszeit oder postglazial bis nach Nordbayern vorgedrungen ist. Unter dem Aspekt der derzeitigen klimatischen Verschiebungen sind Vorkommen nördlich der Donau nicht ausgeschlossen. Der letzte dokumentierte nordbayerische Nachweis stammt aus einem Winterquartier in der Frankenalb (Issel 1950a). Das Ergebnis der erneuten Modellierung mit der Variablenauswahl ist für beide Karten der jeweils ersten Karte sehr ähnlich (ÄI = 0,96 bzw. 0,94). Die Variablen scheinen die für die Modellierung verantwortlichen jeweils gut wiederzugeben. Die hohe Zahl an notwendigen Modellierungen weist auf eine Fundortsituation hin, in der Variablen nicht einfach gefunden wurden. Im Gegensatz dazu sind Fehlerquote und Differenz der commission indices sehr niedrig (Tab. 3-11). Die einzelnen Modelle waren also einander ähnlich und die Selektivität scheint relativ hoch zu sein. Pipistrellus kuhlii (Abb. 3-62) Wegen eines vergleichsweise geringen Datenbestandes waren bei der Weißrandfledermaus Sommer- und Winterfundorte Grundlage. Die Hinzunahne von Winterfundorten erschien vertretbar, denn die Art macht keine weiten saisonalen Wanderungen zwischen Sommer und Winter, alle Winterfundorte sind in unmittelbarer Nähe zu den bekannten Sommerfunden in Bayern. Die vorhergesagte Verbreitung für die Weißrandfledermaus beschränkt sich auf die Gebiete mit aktuellen Vorkommen, nämlich die Stadtgebiete München und Augsburg und nimmt damit zusammen weniger als 0,5 % der Landesfläche ein (Abb. 3-62, Tab. 3-7). Die wenigen außerhalb dieser Städte liegenden Rasterzellen lassen sich den Ortschaften in der Umgebung Münchens, Fürstenfeldbruck, Gröbenzell, Unterschleißheim und Garching/Ismaning zuordnen. Erst auf einer niedrigeren Übereinstimmungsebene unter 60 % treten noch weitere Städte auf: Rosenheim, Ingolstadt, Großraum Nürnberg-Erlangen-Fürth, Ansbach, Bamberg, Coburg, Bayreuth, ferner das Maintal mit dem Steigerwaldvorland und der Untermainebene, der Bodenseeraum sowie Abschnitte in Flussniederungen, z. B. im Lech-, Donau-, Isar-, Inn- und Salzachtal und die Becken der großen Seen. Variablenauswahl: Aus der Überlagerung der 27 ausgewählten Variablen, von denen acht hochsignifikant sind, mit dem potenziellen Verbreitungsgebiet ist keine eindeutige Korrelation ablesbar. Die Großstädte sind im Oktober noch vergleichsweise warm (Karten 6, 11, s. Tab. 3-8) und verzeichnen mit 30 bis 35 Tagen relativ viele Sommertage (Karte 20, schwach signifikant). Nadelwald und Acker sind hochsignifikant korreliert. Bisher sind nur zwei Wochenstuben der Weißrandfledermaus bekannt. Eine Modellierung auf dieser Basis ist nicht möglich. Ähnlichkeitsindex: Die beiden GARP-Modellierungen sind nahezu identisch, ausgedrückt durch einen Ähnlichkeitsindex von 0,99 (Tab. 3-4). GARP: Während die Zahl der Modellierungen mit 238 im Vergleich zu den anderen Arten eher hoch ist (Tab. 3-6), sind bei keiner der best subset-überlagerungen Test-Fundorte außerhalb des jeweils modellierten Gebietes (Diagramm Abb. 3-62, Tab. 3-11). 214

215 3.3 Potenzielle Verbreitung Abb. 3-62: GARP-Modellierung zur potenziellen Verbreitung von Pipistrellus kuhlii, Basis alle Sommerfundorte und Winterquartiere (n = 14) und 59 Variablen. Diagramm: Omission error und commission index von 238 Berechnungen (runs, schwarze Punkte); hellblaue Linie: Median der 40 Modelle mit omission error 10 %; Dreiecke: omission error und commission index der 20 Ergebniskarten aus der Überlagerung der best subset-modelle (Farben s. Kartenlegende). 215

216 3.3 Potenzielle Verbreitung Diskussion: Die Weißrandfledermaus ist eine aus warmen Gebieten einwandernde, ursprünglich mediterrane Art (s.a. Dietz et al. 2007). In Bayern wurde sie erst 1996 zum ersten Mal gefunden (Meschede et al. 1998) und nur vier Jahre zuvor gelangen die ersten Nachweise in Innsbruck (Spitzenberger & Walder 1993). Temperaturen und Niederschlag dürften für diese Art ausschlaggebend für ihre Verbreitung sein. Die Weißrandfledermaus überwintert in den Städten, die sie im Sommer besiedelt, unternimmt also abgesehen vom Ausbreitungswanderverhalten keine weiten saisonalen Wanderungen. Die wenigen bayerischen Winternachweise stammen z. B. ebenfalls aus München (Meschede 2004b). München und Augsburg sind im Oktober noch vergleichsweise warme Orte im Süden Bayerns und die Anzahl der Sommertage wird im Siedlungsraum nur noch von Rosenheim übertroffen. Wenn also die Sommertemperaturen und die Übergangszeit zwischen Sommer und Winter ausschlaggebend sind für die Weißrandfledermaus, dann dürften München und Augsburg für die aus dem Süden kommende Art tatsächlich geeignet sein. Das potenzielle Areal reicht dennoch praktisch nicht über die bestehenden zwei Vorkommensgebiete hinaus. Erst unter Einbeziehung niedrigerer Toleranzstufen (weniger als 60 % Übereinstimmung in den 20 besten Modellen) fügen sich weitere Wärmeinseln und Städte hinzu wie z. B. Rosenheim im Süden, der Großraum Nürnberg-Erlangen und das warme Maintal im Norden Bayerns. Aktuelle Nachweise von P. kuhlii existieren auch im baden-württembergischen Konstanz (Fiedler 1999, Fiedler et al. 1999), nicht weit entfernt also von Südwestbayern. Das warme Lindau ist in dieser Region prädestiniert für ein Auftreten der Weißrandfledermaus. Als eine der Fledermausarten mit dem höchsten Synanthropiegrad (Bogdanowicz 2004) kommt die Weißrandfledermaus fast nur in Städten vor und ihre Jagdgebiete liegen in städtischen insektenreichen Biotopen (u.a. Straßenlampen). Größere Wälder und Ackerlandschaften zählen daher nicht zu den bevorzugten Lebensräumen, die negative Korrelation mit diesen Variablen ist daher verständlich. Die Besiedlung Bayerns erscheint am plausibelsten aus dem Süden, z. B. vom Inntal oder vom Bodensee her. Tatsache ist, dass wir Zeugen der Arealausbreitung einer Fledermausart sind, die sehr wahrscheinlich im Kontext der Klimaveränderungen zu sehen ist und damit eine besondere Bedeutung erhält. Jeder neue Fundort außerhalb der bisher bekannten Städte dürfte das Modell eines potenziellen Verbreitungsgebietes noch deutlich beeinflussen. Die Stichprobengröße von nur 14 Datenpunkten, von denen nur sieben als Trainingsdaten verwendet wurden, erscheint wenig. Nach Stockwell & Peterson (2002) erreicht sie dennoch eine Modellierungsgenauigkeit von ca %. In Anlehnung an Pearson et al. (2007) muss das modellierte Gebiete aufgrund seiner kleinen Stichprobengröße wohl aber eher als Identifizierung weiterer Gebiete angesehen werden, die dieselben Umweltvariablen aufweisen wie das Gebiet mit bisher bekannten Vorkommen, anstelle einer Vorhersage der tatsächlichen Verbreitungsgrenzen. Die Modellierung für die Weißrandfledermaus ist vergleichbar einer Gebietsmodellierung für eine einwandernde Art (z. B. Peterson & Robins 2003). Neue Funde vielleicht in den modellierten Regionen Bayerns sollten zukünftige Vorhersagen weiter verbessern. Der hohe Ähnlichkeitsindex ist bei einer solch begrenzten Verbreitung wie folgt zu interpretieren: der größere Teil der Rasterzellen zwischen beiden Karten stimmte überein, weil in ihnen kein Vorkommen modelliert wurde. Alle Fehlerquoten sind null (Tab. 3-11), die Test-Fundorte liegen also jeweils innerhalb des erbreitungsgebietesdie Fundpunkte sind darüber hinaus geographisch sehr beschränkt und die Differenz der commission indices ist extrem klein (Abb. 3-68, Tab

217 3.3 Potenzielle Verbreitung 10). Der Einfluss der kleinen Stichprobe auf die Modellierungen ist unklar und damit eine Selektivität nicht einschätzbar. Pipistrellus pygmaeus (Abb. 3-63) Die Modellrechnungen für die Mückenfledermaus führten erst unter Austausch der drei Waldtypen Laub-, Nadel- und Mischwald durch den Flächentyp Wald zum Erfolg. Unter dieser Analyse mit nur 57 statt 59 Variablen nimmt das Areal 46 % Bayerns ein (Tab. 3-7). Das Gebiet erstreckt sich zwar über alle Landesteile, präsentiert jedoch markante Abgrenzungen: klar hervorgehoben sind größere Flussläufe in Südbayern (z. B. Main, Donau, Isar), während größere Bereiche der dazwischenliegenden Naturräume ausgespart werden (z. B. Donau-Isar-Hügelland, Isar-Inn-Hügelland, Frankenalb bis auf die Täler). Flächig modelliert sind in Nordbayern die Mainfränkischen Platten und das Fränkische Keuper-Lias-Land während andererseits die höheren Lagen des Steigerwalds und Spessarts lückig sind 15. An allen Randbereichen fallen relativ tief gelegene Vertikalgrenzen auf: Die östlichen Randgebirge sind bis auf die Cham-Further Senke vollständig ausgespart; die Arealgrenze folgt damit ziemlich genau der 500-m-Höhenlinie. Die Südgrenze ist allerdings weniger eindeutig mit einer Höhenlinie in Verbindung zu bringen. Am weitesten reicht das Gebiet im Westallgäuer Hügelland, im Werdenfelser Land und im Rosenheimer Becken nach Süden. Die Alpen sind vollständig ausgenommen, lediglich im Inn- und Loisachtal werden sie in Tieflagen eingeschlossen. Die Anzahl der Wochenstuben war für die Durchführung der Modellierung nicht ausreichend. Variablenauswahl: Die elf ausgewählten Variablen reichen von der Meereshöhe über die minimale Lufttemperatur im Januar und Oktober, vier Niederschlagswerte, Dampfdruck und die Globalstrahlung im Juli bis hin zu zwei phänologischen Karten; acht sind insgesamt hochsignifikant. Ähnlichkeitsindex: Eine erneute Modellierung auf der Basis der elf Variablen war nicht erfolgreich (Tab. 3-6). GARP: Ähnlich wie bei der Wimperfledermaus war eine hohe Zahl an Berechnungen vonnöten, um das best subset zusammenzustellen (Tab. 3-6), währenddessen die höchste Fehlerquote in den Übereinstimmungskarten mit nur 13,5 % unter den drei besten liegt (Diagramm Abb. 3-63, Tab. 3-11). 15 Nach Abschluss der Analysen wurden neue Nachweise u.a. in diesem Gebiet durch V. Runkel bekannt (Rudolph schrftl. 2008), weitere in Südbayern durch A. Zahn (Zahn schrftl. 2009); sie konnten nicht mehr berücksichtigt werden. 217

218 3.3 Potenzielle Verbreitung Abb. 3-63: GARP-Modellierung zur potenziellen Verbreitung von Pipistrellus pygmaeus, Basis alle Sommerfundorte (n = 37) und 57 Variablen. Diagramm: Omission error und commission index von 392 Berechnungen (runs, schwarze Punkte); hellblaue Linie: Median der 40 Modelle mit omission error 10 %; Dreiecke: omission error und commission index der 20 Ergebniskarten aus der Überlagerung der best subset- Modelle (Farben s. Kartenlegende). 218

219 3.3 Potenzielle Verbreitung Diskussion: Die Mückenfledermaus ist erst vor wenigen Jahren als eigenständige Art systematisch von der Zwergfledermaus getrennt worden (Barratt et al. 1997, Mayer & v. Helversen 2001) und wird in Bayern seither regelmäßig, wenn auch nicht häufig nachgewiesen (v. Helversen & Koch 2004). Die Fundorte, die der Modellierung zugrunde lagen, sind über das bayerische Flachland verstreut und bedingt durch die gezielte Suche hauptsächlich aus städtischer Umgebung (z. B. Nürnberg, Landshut). Das Verbreitungsgebiet zeigt Eigenschaften, die sich gut mit bisherigen Erkenntnissen zur Ökologie dieser Art in Einklang bringen lassen: wo sie gefunden wird, kommt sie überwiegend in tieferen Lagen in gewässernahen Gehölzbeständen vor (Häussler & Braun 2003). Die Nachzeichnung der Flusstäler vor allem in Südbayern, vgl. aber z. B. auch Altmühltal einerseits und die Aussparung der Erhebungen zwischen den Flußtälern (vgl. Frankenalb) andererseits untermalen dieses Verhalten sehr gut. Auch die Ausklammerung der höheren Mittelgebirge (Rhön, Alpen, Frankenwald, Oberpfälzer und Bayerischer Wald) ergänzt dieses Bild. Landwirtschaftliche Nutzflächen und Grünland sind nicht Bestandteil der Jagdgebiete und werden gemieden (Bartonička & Řehák 2004, Davidson-Watts & Jones 2006, Dietz et al. 2007). Das kommt in der Modellierung im Nordwesten Bayerns, wo weite Teile der Ackerlandschaften z. B. im Schweinfurter Becken und Steigerwaldvorland im Verbreitungsgebiet enthalten sind, nicht zum Ausdruck. Hingegen ist das Mittelfränkische Becken als relativ gewässer- und waldreicher Naturraum weitgehend abgedeckt, ebenso das Oberpfälzische Hügelland. Im Süden zeichnet das Verbreitungsgebiet das Inn-Chiemsee- Hügelland nach und auch das Ammer-Loisach-Hügelland ist fast vollständig enthalten. Diese Naturräume sind ebenfalls relativ gewässerreich. Das potenzielle Verbreitungsgebiet erscheint insgesamt durchaus plausibel. GARP konnte anhand der Fundortverteilung und der Vorgaben die Modelle nur mit einer hohen Zahl an Berechnungen erstellen, die Variablen waren also nicht eindeutig. Die einzelnen Modelle sind darüber hinaus nicht konsistent, auch wenn nur in der 95- und 100 %-Übereinstimmung des best subset die Fehlerquote leicht über 10 % liegt, weil mit zunehmender Überlagerung der Modelle der commission index deutlich abnimmt und die absolute Differenz zwischen den Gebietsgrößen vergleichsweise groß ist (Abb. 3-68, Tab. 3-10). Die starke Konzentration der Fundorte entlang der Flusstäler dürfte dafür verantwortlich sein, dass die Ansprüche der Mückenfledermaus an Klima und Flächentypen gut modellierbar sind (s.a. Tab. 3-10). 219

220 3.3 Potenzielle Verbreitung Pipistrellus pipistrellus (Abb. 3-64a,b) Die Zwergfledermaus besiedelt potenziell weite Teile Bayerns (81 %, Tab. 3-7), ausgenommen sind neben den Mittelgebirgskuppen der Frankenalb das Allgäu, Teile des Donau-Isar-Hügellandes, die ostbayerischen Gebirge ab ca. 800 m und die Alpen ab m. Das Gebiet hat Ähnlichkeit mit dem der Mückenfledermaus (Abb. 3-63), reicht jedoch bis in höhere Lagen und ist geschlossener. Aber auch hier treten die Flusstäler deutlich hervor, wo das Gebiet nicht flächig modelliert ist. Zahlreiche größere Lücken lassen sich durch große Waldgebiete oder deren Zentren erklären (z. B. Veldensteiner Forst, Köschinger Forst, Raitenbucher Forst, Ebersberger Forst, Hofoldinger Forst, s.a. Karte 57, 62), andere durch ackerreiche strukturlose oder siedlungsarme Landschaften. Vor allem in der Frankenalb sind aber zahlreiche Unterbrechungen im Verbreitungsgebiet zu erkennen, die sich nicht eindeutig mit einer Variablen überlagern lassen. Das Verbreitungsgebiet der Wochenstuben unterscheidet sich vom ersten Modell kaum. Die Frankenalb erscheint geschlossener, dafür dünnt das Verbreitungsgebiet aber im Osten aus, teilweise sind Lagen über 600 m ausgenommen. Die Lücken in der Frankenalb lassen sich auf die großen Waldgbiete und Truppenübungsplätze zurückführen. Auch größere Unterbrechungen im Spessart und südlich der Donau gehen mit Wäldern einher. Variablenauswahl: Von den elf Klimakarten sind zehn hochsignifikant (Tab. 3-8). Unter ihnen korrelieren gut mit den Arealgrenzen: - die mittleren täglichen Maximaltemperaturen im April (9-11 C, Karte 9) und Juli (19-22 C, Karte 10); diese unteren Grenzwerte folgen den Randbereichen Bayerns als Gradient gegen den Uhrzeigersinn, beginnend im Allgäu mit den höchsten und endend in der Rhön mit den niedrigsten Werten - die Wuchsgrenze für den Winterweizen (Karte 50). Von den 20 ausgewählten Variablen für die Wochenstubenverbreitung sind 16 hochsignifikant (Tab. 3-9). Im Verbreitungsgebiet: - liegt die untere Temperaturgrenze in der Vegetationsperiode bei etwa 12 C (Karte 7), - liegt die mittlere tägliche Minimal- und Maximaltemperatur im April zwischen ca. 2 C und 11 C (Karten 9, 13), - liegt die mittlere tägliche Minimaltemperatur im Juli um 11 C (Karte 14). - herrschen wenigstens 15 Sommertage (Karte 20). Unter den sechs hochsignifikanten phänologischen Variablen zeichnet ferner der Blühbeginn der Sommerlinde (Karte 49), der den Beginn des Hochsommers kennzeichnet, die Arealgrenzen am besten nach. Die letzte Kategorie des Blühbeginns (ab dem 12. Juli) liegt außerhalb. Ähnlichkeitsindex: Eine Wiederholungs-Modellierung mit den ausgewählten Variablen brachte weder für die Sommerfundorte noch für die Wochenstuben ein Ergebnis. GARP: Wenige Berechnungen führten zu den 40 erforderlichen Modellen sowohl bei Sommerfundorten als auch bei Wochenstuben. Die Zahl von nur 51 Berechnungen für Wochenstuben war die geringste für alle Wochenstuben-Datensätzen und stellte zusammen mit dem Sommerfundort-Datensatz der Bechsteinfledermaus die kleinste überhaupt dar (Tab. 3-6). In drei bzw. zwei Überlagerungen des best subset überstieg der Anteil der außerhalb liegenden Test-Fundorte 10 % (Diagramme Abb. 3-64a,b, Tab. 3-11). 220

221 3.3 Potenzielle Verbreitung Abb. 3-64a: GARP-Modellierung zur potenziellen Verbreitung von Pipistrellus pipistrellus, Basis alle Sommerfundorte (n = 1 639) und 59 Variablen. Diagramm: Omission error und commission index von 67 Berechnungen (runs, schwarze Punkte); hellblaue Linie: Median der 40 Modelle mit omission error 10 %; Dreiecke: omission error und commission index der 20 Ergebniskarten aus der Überlagerung der best subset- Modelle (Farben s. Kartenlegende). 221

222 3.3 Potenzielle Verbreitung Abb. 3-64b: GARP-Modellierung zur potenziellen Verbreitung von Pipistrellus pipistrellus, Basis alle Wochenstuben (n = 550) und 59 Variablen. Diagramm: Omission error und commission index von 51 Berechnungen (runs, schwarze Punkte); hellblaue Linie: Median der 40 Modelle mit omission error 10 %; Dreiecke: omission error und commission index der 20 Ergebniskarten aus der Überlagerung der best subset- Modelle (Farben s. Kartenlegende). 222

223 3.3 Potenzielle Verbreitung Diskussion: Vorbemerkung: Literatur vor ca zur Zwergfledermaus birgt unter Umständen Angaben zur nah verwandten Mückenfledermaus. Die eindeutige Trennung der beiden Arten in Feldstudien folgte erst nach und nach. Frühere Angaben über Verbreitung und bevorzugte Habitate der Zwergfledermaus treffen nach heutiger Erkenntnis oftmals auch auf die Mückenfledermaus zu als auf die Zwergfledermaus, vor allem wenn es um Au- und Feuchtwälder geht. Dennoch erweist sich auch nach der Trennung die Zwergfledermaus als viel häufigere Art im Vergleich zur Mückenfledermaus. Die Zwergfledermaus kommt in Bayern flächendeckend vor und besiedelt gelegentlich auch höhere Lagen (Sachteleben et al. 2004a, Holzhaider & Zahn 2001). Das modellierte Verbreitungsgebiet spart dagegen Lagen oberhalb von m aus, auch wenn hier kein signifikanter Bezug zur Höhe hergestellt werden konnte. Die Beschränkung auf die Höhe drückt sich indessen in den ausgewählten Temperaturvariablen aus. In benachbarten Regionen in Baden-Württemberg gelangen keine Nachweise in den Höhenlagen des Schwarzwaldes, die Funde verteilen sich auf die Stufen zwischen 100 und 800 m (Nagel & Häussler 2003b). Für Österreich gibt Spitzenberger (2001) die meisten Fundorte in der submontanen Stufe an (bis 600 m), einzelne Wochenstuben erreichen auch noch Gebiete oberhalb von 800 m. In der Schweiz scheint sie vor allem an Orte der unteren Höhenlagen, an die Ebene und an das Hügelland gebunden zu sein (Haffner & Stutz 1995). Ähnliches ist in den Karpaten zu finden, wo sie überwiegend unterhalb von 600 m nachgewiesen wurde (Kaňuch & Krištín 2006, Řehák 2006). Die modellierte Vertikalgrenze kommt den tatsächlichen Verhältnissen also nahe. Neuere Schweizer Studien haben gezeigt, dass die ökologische Nische der Zwergfledermaus um ein Vielfaches breiter ist als die der Mückenfledermaus (Sattler et al. 2007) und eine Modellierung der Habitateignung brachte für P. pipistrellus eine deutlich größere Fläche hervor (67,5 % der Fläche der Schweiz gegenüber 17,6 % bei P. pygmaeus). Die Habitate der Mückenfledermaus sind darüber hinaus fast vollständig im Habitatspektrum der Zwergfledermaus enthalten (Sattler et al. 2007). In Bayern nimmt das für die Mückenfledermaus modellierte Gebiet etwa die Hälfte des Gebietes der Zwergfledermaus ein (Tab. 3-7); das Areal geht dabei zum größten Teil in dem der Zwergfledermaus auf. Das Ergebnis hat also durchaus Ähnlichkeit mit dem Schweizer, auch wenn die Analyse- Ansätze unterschiedlich sind: Während in der Schweizer Arbeit die Habitateignung aufgrund gezielt erhobener Habitatvariablen (z. B. auch Entfernung zu Gewässern) modelliert wurde, bedient sich GARP eines festen und über ganz Bayern gitterartig gelegten Variablenpools (s.a. Kap. 2.4). Mit der Wasserfledermaus und dem Braunen Langohr hat die Zwergfledermaus die Korrelation zum Wuchsgebiet des Winterweizens gemeinsam. Oberhalb der Wuchszone kommt sie nicht mehr vor. Die ökologischen Ansprüche des Winterweizens reflektieren also in gewisser Weise auch die ökologischen Ansprüche der Zwergfledermaus. Die Wochenstuben der Zwergfledermaus tolerieren relativ kalte klimatische Bedingungen. Minimal 15 Sommertage sind aber vor allem im Vergleich zur Bechsteinfledermaus mit minimal Sommertagen oder der Weißrandfledermaus mit Sommertagen wenig. Einen ähnlich niedrigen Wert findet man auch beim Braunen Langohr. Interessanterweise konnten, im Gegensatz zum ebenfalls weit verbreiteten Mausohr und Braunen Langohr, für die Zwergfledermaus schnell geeignete Modelle errechnet werden. Die Zwergfledermaus verzeichnet nach dem Mausohr die zweitgrößte Anzahl an Fundorten, die jedoch weniger gleichmäßig über Bayern verteilt sind. Ein relativ hoher omission error und die nach der Bechsteinfledermaus höchste Differenz in den Gebietsgrößen 223

224 3.3 Potenzielle Verbreitung (Abb. 3-68, Tab. 3-10) lassen auf wenig konsistente Modelle schließen. Dies weist darauf hin, das die Zwergfledermaus keine ausgeprägte Selektivität gegenüber bestimmten Umweltvariablen zeigt, was in Anbetracht der weiten Verbreitung in Bayern verständlich erscheint. Rhinolophus ferrumequinum (Abb. 3-65) GARP errechnet für die gesamte Datenbasis (Sommerfunde, darunter nur eine Wochenstube, und Winterquartiere) ein Verbreitungsmodell, bei dem sich der Ost- und Südabfall der Frankenalb sowie die Fränkische und Hersbrucker Alb als Kernstücke der Verbreitung herauskristallisieren mit nur wenigen satellitenartigen Ablegern westlich davon im Raum Ansbach und östlich im Oberpfälzischen Hügelland, Vorderen Oberpfälzer Wald und Falkensteiner Vorwald. Das gesamte Gebiet umfasst jedoch keine 4 % der Landesfläche (Tab. 3-7). Variablenauswahl: Die Variablenauswahl im Verbreitungsgebiet auf der gesamten Datenbasis ergibt 37 Variablen (Tab. 3-8). Davon sind 19 hochsignifikant. Das Areal bedeckt zum größten Teil die Regionen der Frankenalb, die - im Januar im Mittel nicht oder nur kaum kälter als -2 C werden (Karte 3) - im April eine mittlere Temperatur von 7-8 C haben (wenige Abschnitte liegen in einer 1 C kälteren Klasse, Karte 4) - die wenigen kühleren Partien im Juli aussparen (Karte 5) - im April und Juli mittlere tägliche Maximaltemperaturen von C bzw C aufweisen (Karten 9, 10); kühlere Regionen sind ausgenommen. Weitere temperaturbezogene Klimakarten passen in denselben Zusammenhang: bei der Anzahl der Frosttage (Karte 19), der Anzahl der Sommertage (Karte 20) und der Gradtagzahl im Jahr (Karte 21) sind jeweils die wärmeren Klassen der in der Frankenalb vertretenen im Areal enthalten. Ergänzend zeigt die Niederschlagssumme im Juni (Karte 29) mit mm die etwas trockenere der beiden vertretenen Klassen und selbst die Windgeschwindigkeit (Karte 42) lässt sich vergleichsweise gut korrelieren und ist hochsignifikant, windigere Gebiete sind nicht enthalten. Unter den phänologischen Klimakarten sind der Blühbeginn der Hasel und des Holunders zu nennen. Größere zusammenhängende Waldgebiete wie z. B. der Veldensteiner und Köschinger Forst sind nicht enthalten. Ähnlichkeitsindex: Der intraspezifische Ähnlichkeitsindex zwischen der ersten und zweiten Modellierung ist vergleichbar hoch wie bei der Weißrandfledermaus (ÄI = 0,98, Tab. 3-4). GARP: Mehr als 400 Berechnungen waren notwendig für 40 verwendbare Modelle (Tab. 3-6). Die 10-%-Fehlerschwelle wurde nur in den 95 und 100-%-Überlagerungskarten des best subset überschritten (Diagramm Abb. 3-65, Tab. 3-11). 224

225 3.3 Potenzielle Verbreitung Abb. 3-65: GARP-Modellierung zur potenziellen Verbreitung von Rhinolophus ferrumequinum, Basis alle Sommerfundorte und Winterquartiere (n = 32) und 59 Variablen. Diagramm: Omission error und commission index von 429 Berechnungen (runs, schwarze Punkte); hellblaue Linie: Median der 40 Modelle mit omission error 10 %; Dreiecke: omission error und commission index der 20 Ergebniskarten aus der Überlagerung der best subset-modelle (Farben s. Kartenlegende). 225

226 3.3 Potenzielle Verbreitung Diskussion: Die Große Hufeisennase ist für kurze Wanderungen zwischen Sommer- und Winterquartier bekannt (Gaisler 2001, Issel & Issel 1960, Kraus & Gauckler 1977). Es erschien daher gerechtfertigt, zur Erhöhung der Stichprobe die Winterdaten mit in die Analyse aufzunehmen; der vorhandene Datenbestand und die Modellierung beschreiben also das ganzjährig besiedelte Areal (s. Liegl, A. 2004). Die Klimadaten bestätigen die hinlänglich bekannte Thermophilie der Großen Hufeisennase, deren europäisches Hauptverbreitung im mediterranen Raum liegt (Dietz et al. 2007). Für Bayern sind unter den derzeit herrschenden Klima- und Habitatbedingungen nach der Modellierung offenbar nur die wärmeren und trockeneren Abschnitte der Frankenalb geeignet. Aus Österreich wird die Art aus dem kontinental geprägten Osten und Südosten und dem wärmegetönten Süden gemeldet (Spitzenberger 2001), in der Schweiz vermuten Arlettaz & Lutz (1995), dass R. ferrumequinum eine Art der Niederungen und noch stärker als R. hipposideros an Trockenböden gebunden ist, was die Autoren aus der Modellierung des potenziellen Verbreitungsgebietes ableiten. Die Beobachtungen aus den Nachbarregionen mit noch größeren Beständen dieser Art passen gut mit dem für Bayern ermittelten Verbreitungsgebiet zusammen. Bei so gefährdeten und seltenen Arten wie der Großen Hufeisennase sollte eine zufriedenstellende Karte Faktoren berücksichtigen, die die Verbreitung maßgeblich beeinflussen dürften. Nach Telemetriestudien sind dies strukturreiche und vielgliedrige Landschaften (Bontadina et al. 1997, Geiger 1996, Hammer et al. 1997) und ungestörte Quartiere. Solche Variablen sind jedoch nicht bayernweit erfasst und erfassbar. Ferner ist ein einflussnehmender Faktor die Nähe der Sommerquartiere zu geeigneten warmen Winterquartieren. In der Verbreitung, wie sie sich hier darstellt, ist diese Kombination am besten in der Frankenalb gegeben, jedoch kaum im Mittelfränkischen Becken und im Oberpfälzischen Hügelland. Dennoch trifft die Karte generell die Vorstellungen einer potenziellen Verbreitung recht gut und es wäre erfreulich, wenn diese Modellierung sich durch neue Sommer- oder Winterfunde in wenigstens einigen der prognostizierten Gebieten bestätigen ließe. Der hohe intraspezifische Ähnlichkeitsindex reflektiert eine Variablenauswahl, die die Ansprüche dieser Fledermausart offenbar gut wiedergibt. Allerdings wirkt die hohe Zahl von 37 ausgewählten Variablen einschränkend. Der Index wird bestimmt von mehr als 95 % Bayerns, in denen die Art nicht vorkommt. Die Umweltvariablen waren für GARP in 429 Berechnungen nicht so leicht herauszufiltern wie beispielsweise für die Bechsteinfledermaus. Die geeigneten Modelle wiederum waren in sich konsistent und relativ ähnlich, so dass die Fehlerquote klein blieb, ebenso wie die Differenz in den commission indices. Die kleine Datenmenge konzentriert sich auf einen engen geographischen Raum. Die Ansprüche an Klima- und Flächenvariablen sind als hoch einzustufen. 226

227 3.3 Potenzielle Verbreitung Rhinolophus hipposideros (Abb. 3-66) Erst unter Verwendung aller Sommer- und Winterdaten war eine Modellierung erfolgreich. Die Verbreitung erstreckt sich mit 60 % (Tab. 3-7) über etwas mehr als die Hälfte des Landes zwischen etwa 400 m und maximal m Höhe (Abb. 3-66). Fast der gesamte Nordwesten westlich der Frankenalb bis auf das südliche Mittelfränkische Becken und die südliche Frankenhöhe sowie die tiefer gelegenen großen Flusstäler wie das Tal des Roten Mains, das Donau-, Untere Inn- und Untere Isartal sind ausgenommen. Das Donautal teilt ein ansonsten relativ dicht zusammenhängendes Verbreitungsgebiet; auffällige größere Lücken erscheinen z. B. im Donauried, Donaumoos und Dungau. Salzachtal mit angrenzendem Salzach-Hügelland, das südliche Rosenheimer Becken, der Raum München-Freising, Untere Lech, die nördlichen Iller-Lech-Schotterplatten und der Bodenseeraum sind weitere Lücken. In den ostbayerischen Gebirgen schwankt die vertikale Grenze zwischen 600 und 700 m, im Nordosten liegt sie teilweise sogar darunter. Eine zu geringe Anzahl an Wochenstuben (n = 4) verhinderte die Modellierung auf dieser Teildatenbasis. Variablenauswahl: Korrelationen zu den 15 signifikanten Variablen sind bis auf die Globalstrahlungssumme im April (Karte 33) nur schwach (Tab. 3-8). Nur in wenigen Fällen lassen sich die Klimakarten mit dem Verbreitungsareal in Übereinstimmung bringen. Die durchschnittliche Maximal- und Gesamttemperatur im Oktober mit C bzw. 7-8 C zeichnet zumindest teilweise das Areal nach (Karten 6, 11). Die nördliche Arealgrenze stimmt gut mit der Tage Frostgrenze (Karte 19) überein. Die überzeugendste Überlagerung erzielt die Höhenkarte (Karte 1), obwohl diese durch die Statistik nicht ausgewählt wurde: Regionen unterhalb von ca. 400 m und vor allem die Flusstäler sind nahezu vollständig ausgeklammert. Die einzige signifikante Korrelation mit einem Flächentyp besteht zum Laubwald. Ähnlichkeitsindex: Der vergleichende Ähnlichkeitsindex zwischen der ersten und zweiten Modellierung liegt bei 0,87, nicht so hoch wie bei anderen Arten, aber hoch genug, um die Variablen gut zu beschreiben, die die Verbreitung beeinflussen. GARP: Während die Zahl der Berechnungen für das best subset mit 294 im Mittelfeld liegt (Tab. 3-6), rangiert die Fehlerquote mit 12 und 17 % vergleichsweise niedrig (Diagramm in Abb. 3-66, Tab. 3-11). 227

228 3.3 Potenzielle Verbreitung Abb. 3-66: GARP-Modellierung zur potenziellen Verbreitung von Rhinolophus hipposideros, Basis alle Sommerfundorte und Winterquartiere (n = 59) und 59 Variablen. Diagramm: Omission error und commission index von 294 Berechnungen (runs, schwarze Punkte); hellblaue Linie: Median der 40 Modelle mit omission error 10 %; Dreiecke: omission error und commission index der 20 Ergebniskarten aus der Überlagerung der best subset- Modelle (Farben s. Kartenlegende). 228

229 3.3 Potenzielle Verbreitung Diskussion: Wie R. ferrumequinum unternimmt auch die Kleine Hufeisennase keine weiten Wanderungen (Issel 1950b, Roer & Schober 2001b, Zahn & Weiner 2004) und ist historisch wie aktuell in Bayern nur aus Regionen bekannt, in denen Naturhöhlen relativ nahe von den Sommerquartieren entfernt vorkommen (< 50 km). Zur Erhöhung der Datenbasis wurden die Winterfunde mit einbezogen, der Datenbestand und die Modellierung geben damit den Jahreslebensraum wieder. Anders als bei den meisten anderen Arten reicht das potenzielle Verbreitungsgebiet dieser Art einerseits relativ weit in die Berge und Bergtäler hinein, andererseits lässt es die Niederungen im Flachland aus. Dieses Ergebnis geht konform mit Angaben bei Roer & Schober (2001b), die die ökologischen Ansprüche der Kleinen Hufeisennase mit der Bevorzugung wärmebegünstigter vegetationsreicher Gebiete im Gebirgsvorland und im Mittelgebirge angeben. Beobachtungen aus Österreich und der Schweiz untermauern das Ergebnis: in Österreich besiedelt R. hipposideros hauptsächlich höher liegende Ränder der Ebenen, Becken und Vorländer, dringt aber von dort entlang der Täler bis tief in die Alpen ein (Spitzenberger 1993, 2001). Als Grund für die bevorzugte Besiedlung höherer Lagen nennt die Autorin Habitatverlust in den Tieflagen. Dadurch, dass die Kleine Hufeisennase auf ein kleinräumig strukturiertes und gehölzreiches Habitatnetz im engen Umkreis um die Wochenstuben angewiesen ist (Schofield 1996), folgt einer Zerstörung dieses Kulturlandschaftstyps (z. B. durch Flurbereinigung) im Flachland der Rückzug der Art in Gebiete, in denen diese Strukturen in extensiverer Bewirtschaftung noch vorhanden sind. Dies beobachteten neben Spitzenberger (1997) auch Stutz & Haffner (1984) in der Schweiz und Gaisler et al. (1988) in Südmähren. Zu verdanken hat die Art ihr Überleben in den höheren Lagen der relativ hohen Toleranz gegenüber tieferen Temperaturen und höheren Niederschlägen. Die Beschränkung des bayerischen Verbreitungsgebietes auf Lagen über 400 m muss deshalb eher als Resultat ungeeigneter Habitate als ungeeigneter Klimawerte angesehen werden. Darauf weisen auch beispielsweise die historischen Vorkommen im Vorland der Frankenalb hin (Abb. 3-66). Sie liegen in einem Gebiet, das praktisch nicht in der modellierten Verbreitung enthalten ist, jedoch in den 1950er Jahren eine hohe Hufeisennasendichte aufwies (Rudolph 1990). Die kleinräumige und strukturreiche Landschaft von damals ist dort heute nicht mehr vorhanden. Die Korrelation zum Flächentyp Laubwald ist in negativer Richtung zu interpretieren, da die laubwaldreichen Gebiete Nordwestbayerns ausgeschlossen sind. Telemetriestudien und Habitatanalysen haben jedoch gezeigt, dass laubholzreiche Waldbestände eine wichtige Rolle bei der Jagdgebietswahl spielen (Bontadina et al. 2002, Holzhaider et al. 2002, Motte & Libois 2002, Schofield 1996). Unverständlich ist auch die Ausklammerung des Salzachtals, südlichen Rosenheimer Beckens und des Bodenseeraums. Sowohl aus klimatischer als auch aus Habitatsicht erscheinen diese Gebiet für den Betrachter als geeignet. An der Kleinen Hufeisennase zeigt sich, dass eine Variable, die den Grad an Landschaftsstrukturierung beschreibt, für eine Modellierung hilfreich wäre. Wie bei der Großen Hufeisennase ist die Zahl der Modellierungen relativ hoch und die Fehlerquote bewegt sich unter 20 %. Die Differenz zwischen den commission indices rangiert im Mittelfeld. Die Modelle sind sich nur teilweise ähnlich. Bei der Kleinen Hufeisennase wurde wie bei der Großen Hufeisennase der gesamte Datensatz der Sommer- und Winterfunde verwendet. Die Hinzunahme der Winterfundorte steigert die Diversität der Umweltvariablen an den Fundorten. Der Bezug der unterirdischen Winterquartiere dürfte aber eher von der Quartierqualität und dem Mikroklima im Quartier abhängen, sowie von der Entfernung zu den Sommerquartieren als vom Flächentyp oder den klimatischen Faktoren an der Oberfläche. Im Vergleich zu den anderen Arten und unter Betrachtung der 229

230 3.3 Potenzielle Verbreitung Modellierungsergebnisse kann für die Kleine Hufeisennase eine mittlere Selektivität der Variablen angenommen werde (s.a. Tab. 3-10). Vespertilio murinus (Abb. 3-67) Für die Zweifarbfledermaus entsteht ein relativ großes Verbreitungsgebiet von fast 75 % der Landesfläche (Tab. 3-7). Das Gebiet ist in weiten Teilen Bayerns flächendeckend, die vertikale Obergrenze liegt in den Alpen bei ca. 800 m und senkt sich nach Norden hin entlang der Grenzgebirge auf ca. 600 m im Nordosten ab. Abschnitte der Gäulandschaften in den Mainfränkischen Platten, der Rhön und des Spessarts werden ausgespart oder sind lückig. Ferner sind Lücken im sonst geschlossenen Verbreitungsgebiet zu erkennen, die sich oft durch größere Waldgebiete erklären lassen (Karten 55, 56, 57, 62). Zu erkennen sind z. B. in Nordbayern Veldensteiner Forst und Wellucker Wald, Köschinger Forst sowie die großflächigen Wälder am Steigerwaldtrauf und in den Haßbergen, in O- denwald, Spessart und Rhön. Teile der Mainfränkischen Platten die Naturräume Wern- Lauer-Platte und das waldreiche Hesselbacher Waldland sind fast vollständig ausgespart. Die Zweifarbfledermaus weist weniger als 10 Wochenstuben auf, eine Modellierung nur auf dieser Grundlage war nicht durchführbar. Variablenauswahl: Sieben der 17 ausgewählten Variablen sind hochsignifikant (Tab. 3-8). Das Verbreitungsgebiet deckt sich streckenweise mit Regionen, deren - mittlere Temperatur im Oktober höher als 7-8 C ist (Karte 6), - durchschnittliche tägliche Maximaltemperatur im April höher als C, im Fichtelgebirge etwas niedriger ist (Karte 9), - durchschnittliche tägliche Minimaltemperatur im April mindestens 2 C (Karte 13) ist, - Andauer der Lufttemperatur von mindestens 5 C wenigstens Tage beträgt (Karte 16). Von den phänologischen Karten beschreibt der Blühbeginn der Sommerlinde (Karte 49) die Arealsituation im Nordosten und im Allgäu am besten. Regionen, in denen die Sommerlinde erst ab dem zu blühen beginnt das ist die letzte der acht Kategorien oder oberhalb des Wuchsgebietes, liegen außerhalb des potenziellen Verbreitungsgebietes. Ähnlichkeitsindex: Die zweite Arealmodellierung auf Basis der Variablenauswahl war nicht erfolgreich. GARP: Die notwendigen 40 Modelle wurden mit nur 56 Durchläufen erstellt (Tab. 3-6). Die Fehlerquote in der 100 %-best subset-überlagerung (26 %) ist dagegen eine der höchsten (Diagramm in Abb. 3-67, Tab. 3-11). 230

231 3.3 Potenzielle Verbreitung Abb. 3-67: GARP-Modellierung zur potenziellen Verbreitung von Vespertilio murinus, Basis alle Sommer- und Zugzeitenfundorte (n = 223) und 59 Variablen. Diagramm: Omission error und commission index von 56 Berechnungen (runs, schwarze Punkte); hellblaue Linie: Median der 40 Modelle mit omission error 10 %; Dreiecke: omission error und commission index der 20 Ergebniskarten aus der Überlagerung der best subset- Modelle (Farben s. Kartenlegende). 231

232 3.3 Potenzielle Verbreitung Diskussion: Die Zweifarbfledermaus kommt im Sommer inklusive der Zugperioden zwischen März und Oktober in ganz Bayern zerstreut vor, erreicht aber im Osten und Süden die höchsten Fundortdichten (Liegl, C. 2004). Es ist unklar, ob die Grenzen der Verbreitung in diesen Teilen Bayerns durch die Temperatur oder durch die Habitatparameter bedingt sind. Die Art gilt als kältertolerant (Baagøe 2001b), was durch die Temperaturvariablenauswahl aber nicht besonders betont wird. Auch die vertikale potenzielle Verbreitung reicht nicht auffällig weit in höhere Lagen. Dass dies aber regelmäßig möglich ist, zeigen die Funde aus benachbarten Regionen: in Österreich, der Schweiz und im Böhmerwald wurden Männchenkolonien auch noch über m gefunden (Cervený & Bürger 1989, Spitzenberger 2001, Stutz & Haffner 1984). Telemetriestudien haben gezeigt, dass diese Art über offenen Flächen wie z. B. Landwirtschafts- und Aufforstungsflächen, Seen und Gewässerufern jagt (Jaberg et al. 1998, Leitl 1998, 1999, Moeschler & Blant 1995), Waldgebiete zählen dagegen nicht zum bevorzugten Lebensraumtyp, weder als Quartierstandort noch als Jagdhabitat. Eine besondere Hervorhebung von Seen oder Flussläufen findet sich in der bayerischen Modellierung nicht. Nach dieser Analyse darf man für die Zweifarbfledermaus eine gesamtbayerische Verbreitung im Flachland mit Ausnahme des Nordwestens und großflächiger Waldlandschaften annehmen. Anders als beim Grauen Langohr, das bei vergleichbarer Fundortzahl und vergleichbarer Anzahl Berechnungen nur eine geringe Fehlerquote aufweist, hat GARP für die Zweifarbfledermaus weniger konsistente Verbreitungsgebiete modelliert. Mehr als ein Viertel der Test-Fundorte liegt in der 100-%-Überlagerung des best subset außerhalb. Ein ebenfalls relativ hoher Wert bei der Differenz der commission indices muss auf unähnlichen Modellen beruhen (Abb. 3-68), die sich am meisten im südostbayerischen Kerngebiet der Verbreitung überlappen. Die Ansprüche an Klima- und Flächenvariablen erscheinen wenig selektiv (s.a. Tab. 3-10), obwohl das der kleinen Zahl benötigter Berechnungen widerspricht. Schlussbemerkungen zu Kap. 3.3 Es wäre wünschenswert, einen klaren Zusammenhang zwischen der Verteilung der Fundorte und den Umweltvariablen herstellen zu können. Wenn eine kleine Zahl an Berechnungen und eine niedrige Fehlerquote zusammenfallen, dann deutet das zunächst auf einen solchen klaren Zusammenhang hin, denn es konnten offenbar schnell distinkte Variablen identifiziert werden und die 20 best subset-modelle waren sich anscheinend ähnlich. Bei manchen Arten kann es zu diesem Muster allerdings auch dadurch kommen, dass die Fundorte konzentriert liegen und die Modelle sich nur im engeren Umfeld um die Fundorte ähnlich sind. Die Arten mit den ähnlichsten Modellen sollten eine kleine Differenz zwischen der kleinsten und der größten Übereinstimmung der best subsets (5 % und 100 %) zeigen. In Abb stehen diese Arten am unteren Ende in der Legende, also Große Hufeisennase, Weißrandfledermaus, Wimperfledermaus. Dies sind jedoch auch die Arten mit der kleinsten Stichprobe und der konzentriertesten Fundortverteilung. Eine kleine Stichprobe erzielt zwar nach Stockwell & Peterson (2002) bereits ab n = 10 eine ca. 90%ige Genauigkeit, der Effekt eines kleinen und lokal begrenzten Datensatzes ist aber dennoch schwer abschätzbar und das Ergebnis sollte vorsichtig interpretiert werden. Insbesondere im Fall der Weißrandfledermaus, die sich zurzeit nach Norden ausbrei- 232

233 3.3 Potenzielle Verbreitung tet und erst 1996 erstmalig in Bayern beobachtet wurde, muss in Zukunft mit einer deutlichen Veränderung des Gebietes gerechnet werden. Weißrand- und Wimperfledermaus (nur Wochenstubendatensatz) schneiden bei Betrachtung des omission error am besten ab, gefolgt von der Bechsteinfledermaus (Tab. 3-11). Die Bechsteinfledermaus schneidet auf der anderen Seite bei der Betrachtung der commission index-differenz zusammen mit Zwerg- und Kleiner Bartfledermaus am schlechtesten ab (Abb. 3-68). Die jeweiligen 20 Modelle dieser drei Arten können sich nicht sehr ähnlich gewesen sein. Es bleibt festzuhalten, dass eine eindeutige Beziehung zwischen den benutzten Umweltvariablen und der potenziellen Verbreitung nicht bei jeder Art herzustellen ist. Dieser auf den ersten Blick unbefriedigend wirkende Befund reflektiert aber vermutlich nur, dass die Arten unterschiedliche Selektivität für Umweltvariablen zeigen. Die Komplexität einer Verbreitung ist auch mit fast 60 Variablen und einer als solide geltenden Datengrundlage nicht immer erfassbar, wenn wichtige Variablen wie z. B. das Quartier und dessen Verfügbarkeit im Land und der Grad an Kleinräumigkeit der Landschaftsstrukturen nicht dokumentierbar sind. Oder anders ausgedrückt: die breite ökologische Amplitude bezüglich Habitatwahl und Klimaansprüchen einzelner Arten erschwert oft eine Modellierung. 233

234 3.3 Potenzielle Verbreitung Tab. 3-10: Zusammenfassung der die Selektivität von Klima- und Flächenvariablen beeinflussenden Faktoren und grobe Einschätzung der Selektivität. Art Anz. GARP- Berechnungen (runs, s. Tab. 3-6) Anz. Karten mit omission error > 10 % (s. Diagramme in Abb bis 3-67) omission error bei 100 % best subset- Übereinstimmung (s. Tab. 3-7) Δ commission index (s. Abb. 3-68) Enil ,1486 0,54 Mdau WS ,2642 0,58 Pkuh ,08 Mmys WS ,2383 0,55 Bbar ,2583 0,54 Mdau ,2024 0,44 Mmys ,2953 0,57 Mnat ,2626 0,41 Mnat WS ,2360 0,32 Paur ,3515 0,54 Ppip ,2642 0,62 Vmur ,2601 0,53 Mmyo WS Ppip WS ,2324 0, ,1818 0,48 Eser ,1767 0,43 Eser WS ,2100 0,46 Mbra ,2477 0,48 Nlei ,1849 0,52 Nnoc ,1422 0,29 Pnat ,1654 0,40 Rhip inkl. WQ ,1695 0,43 Mbec ,1090 0,63 Mbec WS ,1395 0,42 Mema ,1471 0,14 Mema WS ,28 Paus ,1174 0,29 Paus WS ,2436 0,44 Ppyg ,1351 0,52 Rfer inkl. WQ ,1563 0,08 Verteilung der Fundorte (s. Abb bis 3-67) Schwerpunkte in Ostbayern bayernweit mit Schwerpunkten konzentriert zwei Gebiete bayernweit, ungleichmäßig bayernweit, aber verstreut bayernweit, ungleichmäßig bayernweit, ungleichmäßig ± bayernweit, ± gleichmäßig ± bayernweit, ± gleichmäßig bayernweit, ± gleichmäßig bayernweit mit Schwerpunkten bayernweit, ungleichmäßig bayernweit, ± gleichmäßig bayernweit mit Schwerpunkten bayernweit, ungleichmäßig bayernweit, ungleichmäßig bayernweit, aber verstreut bayernweit mit Schwerpunkten im NW bayernweit mit Schwerpunkten bayernweit mit Schwerpunkten konzentriert zwei Gebiete bayernweit, aber Schwerpunkte im NW bayernweit, aber Schwerpunkte im NW konzentriert in SO- Oberby. konzentriert in SO- Oberby. ± bayernweit, ungleichmäßig ± bayernweit, ungleichmäßig ± bayernweit, ungleichmäßig konzentriert ein Gebiet Selektivität für Umweltvariablen???? gering gering gering gering gering gering gering gering gering - mittel gering - mittel mittel mittel mittel mittel mittel mittel mittel - hoch hoch hoch hoch hoch hoch hoch hoch hoch 234

235 3.3 Potenzielle Verbreitung Tab. 3-11: Fehlerquote (omission error) in den Übereinstimmungen der best subset- Modelle; Farben s. Legende in Verbreitungskarten, vgl. Dreiecke in Diagrammen zu den Verbreitungskarten; grau hinterlegt = omission error > 10 %; absteigend sortiert nach Fehlerquote in der 100-%-Übereinstimmung der best subsets. best subset % Pkuh inkl WQ Mema WS Mbec Paus Ppyg Mbec WS Nnoc Mema Enil ,1090 0,1174 0,1351 0,1395 0,1422 0,1471 0,1486 0,1563 0,1654 0,1695 0,1767 0, ,0701 0,0826 0,1351 0,0853 0,1175 0,0588 0,1029 0,1250 0,1203 0,1186 0,1250 0, ,0612 0,0696 0,0811 0,0620 0,0846 0,0588 0,0629 0,0625 0,0827 0,0847 0,0733 0, ,0537 0,0522 0,0541 0,0620 0,0740 0,0588 0,0514 0,0625 0,0714 0,0508 0,0603 0, ,0418 0,0478 0,0541 0,0465 0,0693 0,0588 0,0514 0,0625 0,0677 0,0339 0,0517 0, ,0388 0,0435 0,0541 0,0465 0,0623 0,0294 0,0457 0,0625 0,0639 0,0169 0,0474 0, ,0343 0,0435 0,0541 0,0388 0,0588 0,0294 0,0343 0,0313 0, ,0388 0, ,0313 0,0435 0,0541 0,0388 0,0552 0,0294 0, , ,0388 0, ,0299 0,0435 0,0270 0,0388 0,0529 0,0294 0, , ,0388 0, ,0224 0,0391 0,0270 0,0078 0,0482 0,0294 0, , ,0388 0, ,0224 0,0391 0, ,0447 0,0294 0, , ,0388 0, ,0224 0, ,0388 0,0294 0, , ,0388 0, ,0194 0, ,0353 0,0294 0, , ,0345 0, ,0179 0, ,0317 0,0294 0, , ,0216 0, ,0179 0, ,0282 0, , ,0129 0, ,0179 0, ,0247 0, , ,0129 0, ,0119 0, , , ,0129 0, ,0119 0, , , ,0129 0, ,0060 0, , , ,0129 0, , , , ,0086 0,0127 Rfer inkl WQ Pnat Rhip inkl WQ Eser Ppip WS best subset % Nlei Mdau Eser WS Mmyo WS Mnat WS Mmys WS Paus WS Mbra Bbar Vmur Mnat Ppip 100 0,1849 0,2024 0,2100 0,2324 0,2360 0,2383 0,2436 0,2477 0,2583 0,2601 0,2626 0,2642 0,2642 0,2953 0, ,1233 0,1431 0,1500 0,1265 0,1429 0,1577 0,1410 0,1009 0,1750 0,1345 0,1702 0,1666 0,1981 0,1951 0, ,0685 0,1169 0,1500 0,1000 0,0994 0,1208 0,0897 0,0734 0,1167 0,1076 0,1345 0,1208 0,1226 0,1168 0, ,0548 0,0995 0,1200 0,0853 0,0932 0,1074 0,0769 0,0642 0,0833 0,0852 0,1029 0,0940 0,1038 0,0687 0, ,0548 0,0698 0,1000 0,0647 0,0683 0,0772 0,0641 0,0550 0,0583 0,0538 0,0945 0,0763 0,0755 0,0426 0, ,0479 0,0489 0,0600 0,0559 0,0621 0,0570 0,0641 0,0550 0,0500 0,0404 0,0840 0,0616 0,0660 0,0316 0, ,0479 0,0366 0,0500 0,0471 0,0373 0,0537 0,0641 0,0459 0,0500 0,0359 0,0798 0,0494 0,0472 0,0275 0, ,0342 0,0349 0,0500 0,0441 0,0311 0,0470 0,0385 0,0367 0,0333 0,0359 0,0651 0,0390 0,0377 0,0179 0, ,0342 0,0349 0,0500 0,0412 0,0248 0,0403 0,0256 0,0367 0,0167 0,0314 0,0609 0,0348 0,0283 0,0137 0, ,0342 0,0279 0,0300 0,0353 0,0248 0,0336 0,0128 0,0183 0,0167 0,0269 0,0546 0,0305 0,0189 0,0096 0, ,0205 0,0227 0,0100 0,0294 0,0248 0,0268 0,0128 0,0183 0,0083 0,0179 0,0420 0,0275 0,0094 0,0082 0, ,0137 0,0227 0,0100 0,0235 0,0186 0,0168 0,0128 0,0092 0,0083 0,0179 0,0378 0,0244 0,0094 0,0055 0, ,0137 0,0157 0,0100 0,0235 0,0186 0,0134 0, ,0179 0,0357 0,0226 0,0094 0,0027 0, ,0068 0,0157 0,0100 0,0206 0,0186 0, ,0090 0,0357 0,0195 0,0094 0,0027 0, ,0068 0,0157 0,0100 0,0147 0,0062 0, ,0045 0,0315 0,0183 0,0094 0,0027 0, ,0068 0,0157 0,0100 0,0118 0,0062 0, ,0045 0,0252 0,0165 0,0094 0,0027 0, ,0068 0, ,0118 0,0062 0, ,0045 0,0210 0,0153 0, , ,0068 0, ,0088 0,0062 0, ,0045 0,0084 0, , , ,0059 0,0062 0, ,0045 0,0084 0, , , , , ,0045 0, ,0021 Mdau WS Mmys Paur 235

236 3.3 Potenzielle Verbreitung Abb. 3-68: Commission index in Abhängigkeit vom Übereinstimmungsgrad der 20 best subset-modelle; der Wert 1 entspricht allen Rasterzellen; oben und Mitte: Basis Sommerfundorte (größte Diff.: Mbec 63,2 %; kleinste Diff.: Rfer 0,98 %), unten: Basis Wochenstuben (größte Diff.: Mdau 58 %; kleinste Diff.: Mema 28 %). 236

237 Kapitel 4 Gesamtdiskussion 4 Gesamtdiskussion 4.1 Landschaft im Umfeld von Wochenstuben Die Ausstattung der Landschaft mit geeigneten Habitaten in erreichbarer Nähe zum Quartier ist neben dem Quartierangebot selbst essenziell für die dauerhafte Besiedlung durch Fledermäuse. Aufgrund zahlreicher Telemetriestudien hat sich der Kenntnisstand zur Habitatnutzung einiger Fledermausarten in den vergangenen 25 Jahren stark erweitert. Die verschiedenen Arten bejagen die Habitattypen der Kolonieumgebung in unterschiedlicher Entfernung und Intensität: Während beispielsweise das Mausohr nicht selten mehr als 5 km entfernt vom Quartier in Wäldern jagt (z. B. Liegl & v. Helversen 1987, Rudolph 1989), bleiben Bechsteinfledermäuse und Braune Langohren i.d.r. in Waldgebieten innerhalb eines Umkreises von 2 bis 3 km oder sogar darunter um die Kolonie (Fuhrmann & Seitz 1992, Kerth 1998), Breitflügelfledermäuse fliegen bis zu 8 km entfernt und jagen dabei hauptsächlich über Grünland (Dense 1992, Diehl 1994, Perez & Ibanez 1991, Robinson & Stebbings 1997a,b, Schmidt 2000). Zur genaueren Charakterisierung der Landschaft im Umfeld der bayerischen Fledermausquartiere wurde in dieser Arbeit eine quantitative Analyse des Umfelds von ortsgenauen Fledermausvorkommen (Fortpflanzungskolonien) erstellt, wobei das Umfeld durch konzentrische Kreise zwischen 500 m und 15 km Entfernung um die bekannten Kolonien definiert wird. Der Einsatz von Satellitenbildern (CORINE Landcover-Daten 16 ) und topographischen Informationen (ATKIS) ist unter Verwendung eines Geographischen Informationssystems in den letzten 15 Jahren zu einem verbreiteten Instrument bei der Habitatanalyse geworden. Beide Datengrundlagen haben Vor- und Nachteile. Eine hessische Studie fand Unstimmigkeiten und Abweichungen in der Flächenansprache im Vergleich zu Überprüfungen im Feld. Die Genauigkeit lag für sechs Flächentypen (Siedlungs- und Verkehrsflächen, Wald, Gewässer, Ackerland, Wiesen/Weiden, Brachen) zwischen 70 und 90 % (Bach et al. 2006) und betraf CORINE-Daten und ATKIS-Daten gleichermaßen. In Bayern wurde dem Flächentyp Wald besondere Aufmerksamkeit geschenkt. In einer Studie zur Einschätzung der Möglichkeiten der Nutzung von Fernerkundungsdaten für die Naturschutzplanung fand PAN (2007) eine mehr als 80%ige Übereinstimmung zwischen der Flächenansprache im Basis-DLM (ATKIS) und Landsat-Satellitenbildern. Allgemein schnitten ATKIS-Karten etwas besser ab als die Satellitendaten. Vor allem ist die Flächenabgrenzung bei diesem System genauer, da sie auf der topographischen Grundlage beruht. Für die vorliegende Arbeit standen Satellitenbilder nicht zur Verfügung und die Analysen erfolgten vor dem Hintergrund der ATKIS-Daten. Flächenscharfe quantitative Erhebungen der Landschaft und Waldstruktur im Umfeld von Wochenstuben führten in Bayern Albrecht et al. (2002) für das 1-km-Umfeld einiger Kolonien der Bechsteinfledermaus (Myotis bechsteinii) in der Oberpfalz durch. Sie sind in der hier ausgewerteten Datenmenge enthalten. Die Studie wurde in einem nadelholzbetonten Gebiet durchgeführt. Die zeigen dementsprechend ein deutliches Ü- bergewicht von Nadelholz. Im Vergleich zur hiesigen Analyse stellen sie daher Außenseiter dar. In einer hessischen Studie untersuchten Simon et al. (2004) die Abhängigkeit 16 EU-Programm Coordination of information on the environment (CORINE): 237

238 Kapitel 4 Gesamtdiskussion der Vorkommen von vier Fledermausarten von der Landschaftsstruktur. Das Untersuchungsgebiet deckte dabei nur einen Landkreis ab. Quantitative Analysen für ein Gebiet in der Größenordnung Bayerns sind dagegen für Deutschland neu. Die Kreisanalysen geben Auskunft über den reinen Anteil eines Flächentyps, nicht aber über seine Verteilung oder den Fragmentierungsgrad. Ebenso wenig fließt ein Maß für die Strukturiertheit der Landschaft, also ihre Kleinteiligkeit, ein, da diese von keiner der verfügbaren Datenbanken erfasst wird. Fragmentierung und Strukturreichtum sind jedoch für Fledermäuse möglicherweise gleichermaßen wichtige Faktoren wie der bloße Flächenanteil. Dennoch lassen sich für die meisten Arten die sie charakterisierenden Schlagworte wie waldliebend oder in gewässerreicher Landschaft gut nachzeichnen. Am meisten erstaunt dabei das Ergebnis für Myotis myotis. Diese Art wird allgemein mit Wald in Verbindung gebracht. Da sich die Koloniestandorte üblicherweise im Dachboden großer Gebäude finden, beruht die Einschätzung als Waldfledermaus auf den in Telemetriestudien beobachteten Nahrungshabitaten (z. B. Audet 1990, Rudolph 1989, Rudolph et al. in prep.). Wird diese Einschätzung also durch die Kreisanalysen unterstützt? Die Landschaft muss im Umfeld aller bayerischen Wochenstuben in Bezug auf den Waldanteil als unauffällig oder durchschnittlich eingestuft werden, denn der Waldflächenanteil erreicht selbst in einer Entfernung von zehn und mehr Kilometern maximal den bayerischen Durchschnitt. Jaberg & Guisan (2001) fanden in einer Schweizer Studie ebenfalls keinen engen Zusammenhang zwischen Waldvorkommen und den Sommerfundorten des Mausohrs (bezogen auf 2,5 x 2,5 km-raster). Erst in der nach der Koloniegröße getrennten Betrachtung macht sich in den Kreisen der Effekt des Waldes bemerkbar, die Zahl der Wochenstubentiere steigt mit seinem zunehmenden Anteil. Im Umfeld von kleinen Kolonien ist der Wald eher unterdurchschnittlich, bei großen dagegen deutlich überdurchschnittlich vertreten. Der Waldanteil mittelgroßer Kolonien liegt nahe am bayerischen Referenzwert. Ein weiterer wichtiger Gesichtspunkt ist der Waldtyp. Die Korrelation der Koloniegrößen mit dem Anteil an Laub- und Mischwald legt nahe, dass große Kolonien größere Anteile dieser Waldtypen benötigen als kleine. Im Gegensatz zu Laub- und Mischwald bleiben der Anteil des Nadelwaldes und auch der Gesamtwaldanteil durchwegs unterdurchschnittlich. Daher erscheint es angebrachter, das große Mausohr als Laub- /Mischwaldfledermaus zu betrachten denn als Waldfledermaus schlechthin. Gleich (2002) ermittelte in einer Vorgängerstudie für sechs Arten den Anteil des Waldes, des Waldtyps sowie die Distanz der Wochenstuben zum nächsten Wald. Für den zuletzt genannten Aspekt erzielte er keine signifikanten. Die Anteile des Waldes an der quartiernahen Umgebung (500 m-kreis) für die einzelnen Arten decken sich gut mit den hiesigen n. Das mag einerseits nicht erstaunen, da die damals verwendeten Daten eine Teilmenge der hier verwendeten sind. Andererseits umfasste die alte Datenbasis teilweise nur die Hälfte oder weniger der aktuellen Fundorte sowie Fundorttypen (einfache Sommerquartiere). Eine Veränderung in den Auswertungsergebnissen mit steigender Fundortzahl und anderem Fundortspektrum wäre also durchaus nicht überraschend gewesen. Für die Identifizierung des Waldtyps entwickelte Gleich (2002) zunächst eine neue Methode, mit der unter Einsatz von Wald-Zeigerarten aus der Floristischen Kartierung Bayerns die Waldfläche in neun Klassen zwischen nadelholzreich und laubholzreich eingestuft wurde. Diese Methode steht der einfachen ATKIS-Methode mit der Einteilung in die drei Kategorien Laub-, Nadel- und Mischwald gegenüber. Die sind zwischen den beiden Methoden bei allen Arten ähnlich. Einen Unterschied scheint es auf 238

239 Kapitel 4 Gesamtdiskussion den ersten Blick nur bei der Brandtfledermaus zu geben: Gleich fand einen mittleren Laubwaldartenindex, der mal diesseits, mal jenseits des mittleren Indexes von 5.0 verlief und damit keine eindeutige Bevorzugung nadel- oder laubholzreicher Bestände erkennen ließ. Die vorliegende Auswertung ergab einen stets (signifikanten) unterproportionalen Laubwald-, aber überproportionalen (nicht signifikanten) Mischwaldanteil sowie nahe dem Referenzwert verlaufenden Nadelholzanteil (Abb. 3-9a). Zusammen betrachtet geht aber auch dieses Ergebnis konform mit den Resultaten aus Gleichs Auswertung, da der Mischwald im bayerischen Mittel ein Übergewicht an Laubholz enthält. Die Tatsache, dass trotz Anwendung verschiedener Methoden ähnliche vorliegen, kann als Hinweis dienen, dass die Laub- und Nadelwaldeinteilung in den ATKIS- Daten als zuverlässig betrachtet werden kann. Die Flächenanteile lassen keine Aussage über die tatsächlich genutzten Lebensräume zu und erst recht nicht über die Intensität ihrer Nutzung. Eine kleine oder sogar unterdurchschnittliche Waldfläche kann trotzdem intensiv genutzt werden und ausreichend sein. Zahlreiche Telemetriestudien geben hierzu besser Auskunft und für manche Arten existiert so inzwischen ein recht gutes Bild ihrer Lebensraumnutzung. Der Vergleich dieser Telemetriestudien mit den n der DLM-Kreisanalysen bringt vielfach Bestätigung und Erklärung eines mehr oder weniger stark vertretenen Flächentyps. Es zeigt sich hierin, dass die Auswertungen ein realistisches Bild vermitteln. Sie sollten demzufolge eine gute Grundlage für die Modellierung der potenziellen Verbreitung im zweiten Teil dieser Arbeit sein. Die Frage, ob es einen Zusammenhang zwischen dem Standort der Wochenstuben und dem Landschaftstyp in ihrem Umfeld gibt, lässt sich für die bayerischen Daten bejahen, teilweise unterstützt durch hohe Signifikanzen. Geringe Signifikanz hängt oftmals mit einer kleinen Stichprobengröße zusammen, wie z. B. bei M. brandtii und N. leisleri. Kurvenabschnitte ohne Signifikanzen können zumindest noch als Tendenzen interpretiert werden. Mit dieser Studie wird die Voraussetzung für eine Beobachtung der Veränderung der Fledermausvorkommen in Verbindung mit den Veränderungen in der Landschaft über größere Zeiträume hinweg geschaffen. Eine Wiederholung dieser Landschaftsanalyse in 10, 20 oder 30 Jahren wird möglicherweise den Einfluss von wirtschafts- oder klimabedingten Flächenveränderungen auf das Vorkommen von Fledermauskolonien aufdecken. 239

240 Kapitel 4 Gesamtdiskussion 4.2 Potenzielle Verbreitung Bayern hat dank der Arbeit zahlreicher langjähriger Fledermauskundler eine außerordentlich umfangreiche Datenbank mit Fledermausnachweisen vorzuweisen (Meschede & Rudolph 2004). Dennoch ist das Land nicht gleichmäßig intensiv untersucht. Sommerquartiernachweise gehen beispielsweise auf verschiedene Erhebungsmethoden zurück, die, teilweise artabhängig, von Zufallsfunden bis Monitoringdaten reichen. Benachbarte Landschaften im selben Naturraum weisen erfassungsbedingt stark voneinander abweichende Arten- und Fundortzahlen auf. Spessart und Südrhön, Allgäuer und Oberbayerische Alpen sind hierfür Beispiele: die jeweils erstgenannten Landschaften (Spessart, Allgäuer Alpen) sind relativ schlecht untersucht und in Karten aktueller Verbreitung nicht selten als Verbreitungslücken erkennbar (s. z. B. Verbreitung von Myotis nattereri Abb. 3-53a). Dies kann sich in einer künstlich ungleichen Verteilung der Fundorte niederschlagen. Flächendeckende Kartierungen zur Erfassung der Fledermausfauna sind nicht leistbar und in einem Flächenland wie Bayern unrealistisch. Eine gangbare Alternative ist daher die Modellierung möglicher Verbreitungen auf der Basis des Bekannten, das sich im bayerischen Fall als fundierte Datengrundlage darstellt. Methode Klimaatlas Die potenziellen Verbreitungen wurden mit Klimamittelwerten aus unterschiedlichen Zeitperioden zwischen 1951 und 1990 erstellt (Kap. 2.2). Fledermausdaten berücksichtigen die Zeit ab Damit besteht eine zeitliche Diskrepanz zwischen den Daten, wobei sich die Temperaturwerte und Fledermausdaten zeitlich sogar ausschließen. Die Hauptaktivität der Fledermausdatensammlung begann durch die Einrichtung der Koordinationsstellen für Fledermausschutz Nord- und Südbayern erst im Jahr Zumindest ein Teil der ab diesem Jahr entdeckten Quartiere dürfte aber auch vor 1980 schon existiert haben, wenn auch die Depression in der Bestandsentwicklung für einige Arten in Bayern vor allem zwischen Mitte der 1960er und Mitte der 1980er dabei nicht vernachlässigt werden darf, beispielsweise für das Mausohr (Gauckler & Kraus in Rudolph et al. 2004a). Der Klimaatlas deckt nicht mehr die zwei warmen Dekaden der 1980er und 1990er Jahre ab. Seit 1985 sind in fast allen Jahren alle vier Jahreszeiten wärmer im Vergleich zum 30-jährigen Referenzzeitraum (BayForKlim 1999). Die Unterschiede sind zwar messbar, inwieweit sie sich jedoch auf die potenziellen Verbreitungskarten sichtbar auswirken würden, ist unklar. Es erschien daher vertretbar und war vor dem Hintergrund mangelnder aktueller Daten unumgänglich, für die Analysen auf die Klimadaten aus dem länger zurückliegenden Zeitraum zurückzugreifen. GARP Die Modellierung von Verbreitungsgebieten ist eine Fachrichtung, die seit vielen Jahren entwickelt wird und in der auch in den nächsten Jahren neue Erkenntnisse und Anwendungsmethoden zu erwarten sind. GARP ist derzeit nur eine der zahlreichen angewandten und getesteten Methoden, das optimale Verfahren zur Modellierung von Verbreitungen existiert (noch) nicht. Für diese Arbeit erschien die Verwendung von GARP aus verschiedenen Gründen geeignet: Viele Arbeiten haben sich in den letzten Jahren dieser Methode 240

241 Kapitel 4 Gesamtdiskussion bedient und sie eingehender Prüfung unterzogen (z. B. Anderson et al. 2002, 2003, Feria & Peterson 2002, Peterson & Robins 2003). Vor- und Nachteile sind im Vergleich zu verschiedenen anderen Methoden diskutiert worden (Elith et al. 2006, MacLeod et al. 2008, McNyset & Blackburn 2006, Pearson et al. 2006, Peterson et al. 2007, Sergio et al. 2007, Stockman et al. 2006, Tsoar et al. 2007). Eine seiner Stärken ist die Umgangsweise mit kleinen Stichproben von nur zehn Datenpunkten (Stockwell & Peterson 2002, Wisz et al. 2008). Hier schnitt GARP im Vergleich zu anderen Methoden mit am besten ab. GARP in dieser Arbeit wurde die Desktopversion verwendet arbeitet mit Hilfe eines Genetischen Algorithmus, einer Methode, die oft bei der Suche nach Lösungen eingesetzt wird, wenn Probleme mit zahlreichen und redundanten Variablen und großem Rauschen potenziell viele Lösungen haben können (s. Stockwell & Peters 1999). Im hiesigen Fall der Modellierung von Fledermausverbreitungen bilden 51 Klimavariablen, die Höhe sowie die sieben Flächenvariablen aus dem Basis-DLM den Variablenpool. Redundanz ist dadurch gegeben, dass viele Variablen nicht unabhängig voneinander sind. So sind etliche der Phänologievariablen miteinander korreliert, da sie von denselben Klimavariablen (Temperatur, Niederschlag) und von der Höhe abhängig sind, ebenso ist z. B. die Anzahl der Sommer- oder Frosttage mit Temperaturen korreliert. Auch die sieben Flächenvariablen sind nicht voneinander unabhängig, da sich ihre Flächenanteile auf 100 % aufsummieren. Diese Redundanz der Umweltvariablen könnte die Modellierung negativ beeinflussen. Nach Peterson & Cohoon 1999 ist GARP jedoch für Redundanz unempfindlich. Das Programm bietet wegen der zufallsbedingten Vorgehensweise nicht die eine Lösung an, sondern eine Vielzahl. Die Variabilität unter den Modellen erfordert sorgfältiges Studium der möglichen Fehlerquellen, um die besten Vorhersagemodelle zu selektieren und aus ihnen eine potenzielle Verbreitungskarte zu erstellen. Die hier gewählte Vorgehensweise zur Auswahl spiegelt sich in der Anwendung des best subset wider (Anderson et al. 2003, s.a. Kap. 2.4). Die extrinsische Analyse ist die strengere der beiden angebotenen Vorgehensweisen und setzt die Aufteilung des Datensatzes in Trainings- und Testdaten voraus. Dies wiederum verhindert, dass das vollständige Wissen über das tatsächliche Vorkommen einer Art in das Training und damit die Erstellung des Gebietsmodells eingeht, erlaubt auf der anderen Seite aber eine unabhängige Qualitätskontrolle der Modellierung. Insbesondere eine kleine Stichprobenzahl könnte sich also negativ auf die Vorhersagegenauigkeit auswirken, was allerdings auch für jede andere Analysemethode gilt. Stockwell & Peterson (2002) verglichen Modellierungsergebnisse für mexikanische Vogelarten, die aus vollständiger (n 200) und partieller Stichprobe erzielt wurden. Bei Reduktion auf 10 Datenpunkte, die als Trainingsdaten herangezogen wurden, fanden sie noch eine 90%ige und für 50 Datenpunkte eine nahezu 100%ige Modellierungsgenauigkeit verglichen mit dem vollständigen Datensatz. Die Fledermausart mit der kleinsten Zahl an Fundorten (n = 14) in dieser Arbeit ist Pipistrellus kuhlii (Abb. 3-62). Durch die extrinsische Analysemethode standen für das Gebietstraining nur sieben Datenpunkte zur Verfügung. Um die Rahmenbedingungen von Art zu Art gleich zu halten, wurde darauf verzichtet, nur für diese Art andere Auswertekriterien zu wählen, wie beispielsweise die Heraufsetzung der Trainingsdaten auf zehn. Nach der genannten Studie (Stockwell & Peterson 2002) sollte die Genauigkeit der Vorhersage für die Weißrandfledermaus damit immer noch nah an 90 % liegen. Eine neue Studie, die die von zwölf Algorithmen (inkl. Desktop- GARP) und Vorhersagen für 46 Arten unter drei verschiedenen Stichprobengrößen ver- 241

242 Kapitel 4 Gesamtdiskussion glich, fand zwar, dass keine der getesteten Methoden Stichproben mit weniger als 30 Datenpunkten optimal verarbeitete. Desktop-GARP schnitt im Vergleich zu den anderen Methoden aber insbesondere bei Stichproben von nur zehn Datenpunkten mit am besten ab (Wisz et al. 2008). Die Modellierung ökologischer Nischen und der Habitateignung ( ecological niche modelling und habitat suitability modelling ) ist mit verschiedenen Algorithmen möglich, für die unterschiedliche Vorbedingungen erfüllt sein müssen. Anwesenheits-/Abwesenheits- Modelle ( presence absence models ) z. B. GLM (general linear models) oder GAM (general additive models) erfordern systematisch, z. B. auf einem Linientransekt, erhobene Daten, die einen Positiv- oder Negativnachweis dokumentieren. Ökologische Nischen- Modelle (ecological niche models, ENM) werden z. B. mit GARP (Genetic Algorithm for Rule Set Production, Stockwell & Noble 1992) oder ENFA (Ecological-Niche Factor Analysis, Hirzel et al. 2002) erstellt. Sie setzen nur Anwesenheitsbeobachtungen (presence only data) voraus. Für die meisten Anwendungen ist eine Mindestzahl an Datenpunkten erforderlich (z. B. Stockwell & Peterson 2002). Eine Studie für den Einsatz von ENFA ergab, dass möglichst gleichmäßig erhobene Daten die Genauigkeit erhöhen (Hirzel & Guisan 2002). Diese Voraussetzung trifft auf die Fledermausdaten in Bayern nicht uneingeschränkt zu, da die Daten nur teilweise systematisch erhoben wurden (z. B. Mausohrmonitoring) und zum überwiegenden Teil auf Zufallsfunden und Meldungen basieren. Mit unter den ersten und einfachsten Überlegungen zur Modellierung von potenziellen Verbreitungen befand sich das vor mehr als 25 Jahren entwickelte und seit 1984 verfügbare Programm BIOCLIM (Busby 1986, 1991, Nix 1986). Diese Methode erschien zunächst auch für die hier vorgestellte Arbeit geeignet. Aus den im Folgenden dargestellten Gründen wurde von der Verwendung dieser Methode abgesehen. BIOCLIM bedient sich der Klimawerte an den bekannten Fundorten, um mit ihrer Hilfe für eine Art potenziell geeignete Gebiete zu identifizieren. Das Programm erstellt in einem ersten Schritt zunächst ein statistisches Profil dieser Klimawerte an bekannten Fundorten sowie in einem zweiten Schritt klimatische Parameter für jedes Raster, für das eine Vorhersage gewünscht ist (also das Untersuchungsgebiet). Für eine gegebene Umweltvariable ermittelt der Algorithmus Minimum, Maximum, Mittelwert (m), und Standardabweichung (s) (unter der Annahme normalverteilter Daten) an den Fundorten. Jede Variable wird damit durch eine ihr eigene Umhüllung (envelope) beschrieben, die sich durch das Intervall [m - c*s, m + c*s] darstellt. Dabei ist c ein benutzerdefinierter cutoff Parameter, der den endgültigen Werterahmen festlegt, der für die Modellierung benutzt wird. Die Überlagerung der beiden Schritte, wobei der erste Schritt wie ein Filter auf den zweiten wirkt, generiert die potenzielle Verbreitung. Diejenigen Raster des zweiten Schrittes, die in den bioklimatischen Rahmen (bioclimatic envelope) des ersten Schrittes fallen, werden für die Ergebniskarte ausgewählt und werden einer der drei kategorischen Stufen zur Vorkommenswahrscheinlichkeit zugeordnet: geeignet, marginal oder ungeeignet. Die Methode wurde überwiegend im australischen Raum angewandt, beispielsweise für die Modellierung von potenziellen Schmetterlingsverbreitungen und Szenarien in Verbindung mit der Klimaveränderung (Beaumont & Hughes 2002), sowie der potenziellen Verbreitung verschiedener Säugetierarten (Claridge 2002, Jackson & Claridge 1999), inklusive Fledermausarten (Phoensicus papuensis, Walton et al. 1992), um nur wenige Bei- 242

243 Kapitel 4 Gesamtdiskussion spiele zu nennen. Vor allem für die Modellierung von Verbreitungsgebieten seltener und bedrohter Arten hat die BIOCLIM-Methode interessante geliefert (z. B. Acosta 2008). Im Vergleich zu neueren Methoden zeigt sich BIOCLIM jedoch in vielerlei Hinsicht weniger verlässlich (z. B. Echarri et al. 2009, Elith et al. 2006, Hijmans & Graham 2006, Ward 2007), auch in Bezug auf Modellierungen von Fledermausvorkommen (Tsoar et al. 2007). Für das schlechtere Abschneiden werden verschiedene Faktoren verantwortlich gemacht, zwei Grundannahmen von BIOCLIM sind dabei zu berücksichtigen: 1. Die Verbreitung der Arten wird durch das Klima bestimmt. 2. Die Klimavariablen sind normalverteilt. BIOCLIM stellt damit eher restriktive Anforderungen, was in der Anwendung aber hinderlich sein kann, da die tatsächlichen Verhältnisse oftmals (meistens) anders liegen. Vor allem der erste Punkt dürfte für viele Arten nur zum Teil zutreffen. Er lässt sich im Zusammenhang mit dieser Arbeit auch etwas entkräften, da die Klimavariablen eine Ergänzung durch die Flächenvariablen erfahren hätten. Der zweite Punkt wiegt jedoch schwerer. Klima- und andere Variablen müssen nicht immer normalverteilt sein. Tatsächlich sind unter den verwendeten Klimavariablen Verteilungen stark asymmetrisch (s. z. B. Jahresniederschlag Abb. 2-8, Kap. 2.4). Auch bimodale Verteilungen sind nicht ausgeschlossen. Kommt eine fiktive Art beispielsweise bei tiefen Temperaturen und gleichzeitig geringen Niederschlägen vor, aber auch bei hohen Niederschlägen und gleichzeitig niedrigen Windgeschwindigkeiten, so kann BIOCLIM eine solche Variablenkombination nicht erkennen. Der Werterahmen, der beide Extremwerte umschließt, müsste sehr breit gefasst sein. Dadurch kommt es aber zu einer Überschätzung des Gebietes, da viele Raster, die im Mittelbereich des Werterahmens liegen mit potenziellem Vorkommen belegt werden, obwohl für sie keine tatsächlichen Fundorte vorliegen. Die für diese Studie gewählte Methode GARP erlaubt dagegen mehrere Regeln nebeneinander, die verschiedene Parameterkombinationen abdecken. Eventuelle Kombinationspräferenzen von Arten können so herausgearbeitet werden. Kadmon et al. (2003) diskutieren darüber hinaus das Problem der unebenen Datenerhebung (sampling bias) bei der Modellierung mit BIOCLIM, die nach ihrer Studie einen erheblichen negativen Effekt auf die Vorhersagegenauigkeit ausüben kann. Mit GARP wurde ein System entwickelt, das die restriktiven Annahmen von BIOCLIM ü- berkommt, andererseits aber diesen ursprünglichen Modellierungsansatz als eine der vier Rechenregeln, die bioclimatic envelope rule, integriert hat (s. Kap. 2.4). Es verarbeitet alle Arten von Verteilungen, also auch schiefe und bimodale und alle Arten von Umweltvariablen, auch kategorische (z. B. Bodentypen). Letztere waren jedoch nicht Bestandteil dieser Arbeit. In der umfassenden Vergleichsstudie von Elith et al. (2006) stellen die Autoren fest, dass diejenigen Methoden, die auch den Hintergrund charakterisieren GARP macht dies durch die Generierung von Pseudo-Negativnachweisen und die Variablen gewichten können, Methoden wie BIOCLIM überlegen sind, die allein auf Positivnachweisen basieren. 243

244 Kapitel 4 Gesamtdiskussion Umweltvariablen Ein Problem bei der Vorhersage von Verbreitungsgebieten ist, die richtige ökologische Nische einer Art zu charakterisieren bzw. ihre ökologische Nische richtig zu charakterisieren. Die verwendeten Klima- und Flächenvariablen beschreiben dabei selbstverständlich nur einen Teil der die Artverbreitung beeinflussenden Faktoren. Eine ökologische Nische komplett und quantitativ zu verstehen stellte ein im Rahmen dieser Arbeit unrealistisches Ziel dar. Quartiereigenschaften und verfügbarkeit, Räuberdruck und natürliche Ausbreitungsschranken sind hier nicht erfasste Variablen, die die Verbreitung sehr wahrscheinlich mitbestimmen. Für Fledermäuse könnten ferner Habitatstrukturen wie z. B. der Heckenanteil in der Landschaft, Strukturreichtum und Kleinteiligkeit eine wichtige Rolle spielen. Diese standen aber nicht als Variablen zur Verfügung. Der Einfluss zwischenartlicher Konkurrenz, der zum Ausschluss von Arten führen könnte und damit die Aus- und Verbreitung mitbestimmt, ist für Fledermäuse praktisch nicht untersucht. Die Analysen zur potenziellen Verbreitung der Fledermausarten in Bayern sind daher allein vor dem Hintergrund von Klima und landschaftlichen Einflüssen zu verstehen. Der Einfluss der Klimawerte auf die Verbreitung lässt sich teilweise anhand der Variablenauswahl bemessen. Die am häufigsten ausgewählte Variable für Sommerfundorte war das tägliche Maximum der Lufttemperatur im April (13-mal, 62 %), gefolgt von vier Phänologiekarten, die zwölf- bzw. zehnmal ausgewählt wurden (Tab. 3-8, Kap. 3.3). Es ist vorstellbar, dass die Apriltemperatur ein gutes Indiz für die Eignung eines Gebietes ist, denn sie zeigt an, wo die Ansiedlung nach dem Winterschlaf auch zur Etablierung von Wochenstuben möglich ist. Gestützt wird diese Annahme durch die Auswahl der täglichen Minimaltemperaturen im April und Juli für die Wochenstubendaten bei sechs von neun Arten (66 %; Tab. 3-9, Kap. 3.3). Temperaturwerte sind kritisch für die Jungenaufzucht. Das Mausohrmonitoring in Bayern zeigt beispielsweise, dass in kühlen und nassen Sommern die Jungensterblichkeit deutlich höher ist als in durchschnittlichen oder warmen Sommern (Zahn 1999). Erstaunlich ist die häufige Auswahl von Phänologiekarten. Sie stehen für eine Kombination an Klimadaten, die die Ökologie der Pflanzen wesentlich mitbestimmen, vorrangig Temperatur und Niederschlag. Die Karte zur Fruchtreife des Holunders, die den Beginn des Frühherbstes markiert, wurde für mehr als die Hälfte aller Arten bei den Sommerfundorten und 78 % (7 von 9) der Arten mit Wochenstubendaten ausgewählt. Möglicherweise steht sie für Gebiete, in denen mit dem Ende des Sommers (Beginn des Frühherbstes) angezeigt wird, wo Fortpflanzung klimatisch geeignet ist. Erstaunlich gut deckt sich die Grenze des potenziellen Verbreitungsgebietes von Myotis daubentonii und Plecotus auritus mit der Zone, in der Weizenanbau klimatisch nicht mehr möglich ist (vgl. Abb. 3-51b). Weizen stellt im Vergleich zu anderen Getreidesorten (z. B. Roggen) höhere Ansprüche an das Klima. Milde Winter, ausreichende Niederschläge zur Hauptwachstumszeit und eine sommerliche Trockenzeit zur Reife gewährleisten gute Erträge (Diercke 2008). Die ausgenommenen Zonen sind in der Regel höher gelegene Regionen in den ostbayerischen Grenzgebirgen und den Alpen, die temperaturbedingt für den Weizenanbau nicht mehr geeignet sein dürften. Möglicherweise sind es also vor allem die Temperaturen, die ein Vorkommen der Wasserfledermaus und des Braunen Langohrs nach dem Modell ausschließen. 244

245 Kapitel 4 Gesamtdiskussion Weniger gut erklärbar sind dagegen Variablen wie die Gradtagzahl im Februar oder die Summe der Sonnenscheindauer bzw. Globalstrahlung im Januar. Viele der Klimawerte sind nicht unabhängig und indirekt miteinander verknüpft. Die Gradtagzahl, die die Differenz zwischen der Raumtemperatur und der Tagesmitteltemperatur ausdrückt und pro Monat aufsummiert wird, ist eine heiztechnische Kenngröße. Sie drückt indirekt Temperaturen aus. Da sie sich unter Verwendung eines nach menschlichem Wohlbefinden ausgewählten Raumtemperaturwertes von 20 C errechnet (DWD 2008), sind ihre spezifischen Werte irrelevant für das Verständnis der Verbreitung von Fledermäusen. Ihre Variation über Bayern hinweg könnte allerdings relevante Information beinhalten. Unter Globalstrahlung wird die gesamte am Erdboden ankommende Sonnenstrahlung, also die Summe aus direkter Strahlung und (diffuser) Himmelsstrahlung verstanden (DWD 2008). Sie leitet sich von der Sonnenscheindauer ab. Ihr Einfluss auf die Fledermausverbreitung ist unklar. Die Überlagerung der 20 best subset-modelle führt zu einer stufenweisen Synthese von 5 bis 100 % Übereinstimmung, in den Verbreitungskarten sind diese farblich abgestuft dargestellt. Bei niedrigem omission error darf jedoch der commission index weder zu groß noch zu klein sein, da sonst die Gefahr der Unter- bzw. Überschätzung gegeben ist (z. B. Anderson et al. 2003). Die 60-%-Übereinstimmung erscheint nach den vorliegenden Studien als ein guter Kompromiss, auf ihr fußen auch in dieser Arbeit die textlichen Aussagen. In den Verbreitungskarten wiederholen sich Lücken und Unterbrechungen, deren Ursachen bzw. hauptsächlich verantwortliche Variable(n) manchmal offensichtlich zu sein scheinen. Erfassungslücken dürften nach anfangs Ausgeführtem nicht für Verbreitungslücken verantwortlich sein, wenn ein Stichprobenumfang von nur zehn Datenpunkten für eine nahezu 100%ige Modellierungsgenauigkeit ausreicht (s.o., Stockwell & Peterson 2002). Verbreitungslücken sind aber meist bestimmte Eigenschaften gemeinsam. So ist beispielsweise der Nordwesten Bayerns westlich des Steigerwaldes oft nur lückig oder gar nicht in den Verbreitungsgebieten enthalten. Dies erstaunt zumindest für die Waldlandschaft des naturnahen Spessarts, nicht so sehr dagegen für die intensiv landwirtschaftlich genutzten Gäuplatten im Maindreieck. Das Steigerwaldvorland hat zwar zahlreiche kleinere und größere Laub- und Mischwälder zu bieten, sie liegen jedoch oftmals isoliert und in fragmentierter Landschaft, den Dörfern fehlt oft ein kleinstrukturreicher Gürtel. Einigen Arten, die innerhalb des geschlossenen Waldes selten anzutreffen sind (z. B. Plecotus austriacus), sind Lücken in ihren Verbreitungsgebieten gemeinsam, die auf große Wälder wie den Spessart, Manteler Forst, Nürnberger Reichswald, Köschinger Forst und Ebersberger Forst zurückgehen. Auch das Gegenteil, weiträumig durch Landwirtschaft geprägte und waldarme Landschaften sind als Lücken erkennbar, so das Donauried, Donaumoos und vor allem der Dungau, bei einigen Arten auch das Untere Isar- und Untere Inntal. In die Kategorie waldarm fallen auch große Siedlungsräume wie München, Nürnberg- Erlangen-Fürth, Augsburg oder Würzburg und die großen Seen des Alpenvorlandes. Sie erscheinen nicht selten als weiße Flecken oder Modelle mit geringem Übereinstimmungsgrad. Schließlich ist auch die Höhe eine limitierende Variable. Demzufolge liegen die Alpen und die Grenzgebirge (Bayerischer Wald, Rhön) bei den meisten Arten außerhalb der Verbreitungsgebiete, sowie allgemein Höhenlagen der Mittelgebirge über 500 oder 600 m 245

246 Kapitel 4 Gesamtdiskussion (s.u.). Das macht sich in Lücken bemerkbar, die z. B. den Falkensteiner Vorwald und die Kuppen der Frankenalb hervortreten lassen. Dies sind alles Lücken, die sich, wenn auch nicht durch die Auswahl der entsprechenden Flächenvariablen unterstützt, gut durch den Charakter der Landschaft oder die Höhe und damit vermutlich die Temperatur erklären lassen. Schwieriger sind dagegen Unterbrechungen zu erklären, die sich nicht vollständig aus den bisher genannten Variablen ableiten lassen und zudem bei nahezu jeder Art in schwach oder stärker ausgeprägter Form auftreten. Zu ihnen zählt die Lücke im östlichen Unterbayerischen Hügelland. Sie erstreckt sich von der Donau zwischen Regensburg und Straubing (Dungau) nach Westen und oft bis tief in das Donau-Isar- Hügelland hinein (vgl. Abb. 3-47a bis 3-67). Die Klimavariablen, die am besten mit diesem Gebiet in Deckung zu bringen sind, gehören zu den Globalstrahlungs- oder Sonnenscheindauerkarten (Karten 31-40). Diese Variablen wurden jedoch nur bei wenigen Arten ausgewählt (Tab. 3-8, 3-9). Es ist schwer vorstellbar, welchen Einfluss diese beiden Variablentypen auf die Verbreitung nehmen könnten. Verbreitungsbilder sind oftmals ähnlich und wurden mit Hilfe eines Ähnlichkeitsindexes verglichen, um Arten gruppieren zu können. Das heißt jedoch nicht notwendigerweise, dass die Variablenauswahl innerhalb der Arten einer Gruppe übereinstimmt. Beispielsweise ist unter den ausgewählten Variablen für die Arten der ersten Gruppe lediglich die Niederschlagssumme im Juni dreimal ausgewählt worden (Tab. 3-8); eine Variable, die allen Arten gemeinsam wäre, wurde nicht ausgewählt. Für manche Arten scheint ein relativ starker Unterschied zwischen Nord- und Südbayern zu bestehen, was die Korrelation mit den Klimawerten betrifft. Während in Nordbayern vergleichsweise eindeutige Übereinstimmungen mit Klimawerten zu erkennen sind, verlaufen die Grenzen im Süden und Osten nicht so klar entlang einer bestimmten Werteklasse. Dies kann mit dem Relief zusammenhängen: Rhön, Fichtelgebirge, Frankenwald und Bayerischer Wald erheben sich vergleichsweise abrupt, die Höhenstufen 500 bis 700 m, die für die Verbreitung einiger Fledermausarten temperaturbedingt offenbar kritisch sind, sind hier schmal. Im Alpenvorland ist dies anders. Das Gelände steigt allmählich südlich der Donau bis zu den Alpen hin an, die Höhenstufen 500 bis 700 m sind teilweise zwischen 20 und 50 km breit. Das Klima ändert sich allmählicher als in Nordbayern. Ein bei manchen Arten (z. B. M. nattereri, P. nathusii, N. leisleri, N. noctula) zu beobachtender Effekt ist, dass die Verbreitungsgebiete im südwestlichen Bayern höher hinaufreichen als im südöstlichen, die Grenze von ca m im Allgäu auf m in Ost- und Nordbayern abfällt. Hier macht sich die Lage Bayerns im Bereich zweier Großklimate bemerkbar: Bayern liegt innerhalb Europas in der warm-gemäßigten Klimazone und im Übergangsbereich des maritimen westeuropäischen und des kontinentalen osteuropäischen Klimas (BayForKlim 1996). Die atlantischen Klimaeinflüsse sind von milden Wintern, kühlen Sommern und einer hohen Luftfeuchte geprägt, die kontinentalen von kalten Wintern, heißen Sommern und geringer Luftfeuchte. Es ist daher verständlich, dass die Temperaturzonen zwischen West- und Ostbayern mit der Höhenstufe abfallen. Die Modellierung hilft gut beim Verständnis der Verbreitungsgrenzen dieser Arten. Bei allen Betrachtungen von Klimawerten ist zu beachten, dass die Klimadaten bereits in Klassen eingeteilt sind, die die gemessenen Werte nur abgestuft reflektieren. Zudem wirken sich bei der Ansiedlung von Fledermäusen unter Umständen kleinklimatische Faktoren stark aus, die z. B. durch die Nähe zu einem Gewässer entstehen. Sie machen sich in den Klimaklassen nicht bemerkbar. 246

247 Kapitel 4 Gesamtdiskussion Arten In Deutschland fanden Modellierungen zur potenziellen Verbreitung von Fledermäusen bisher nicht statt. Das BfN veröffentlichte jüngst einen Kartensatz der Verbreitungsgebiete aller 23 Fledermausarten der Anhänge der EU-FFH-Richtlinie 17 (BfN 2007). Diese stellen jedoch eine Interpolation auf technischer Ebene dar die Ecken von Messtischblättern mit Nachweisen wurden miteinander verbunden mit anschließender Prüfung durch Experten. Der mögliche Einfluss von Variablen wurde dabei nicht berücksichtigt. Zudem flossen alle Nachweistypen ein, also Winter- und Sommerquartiere. Der Maßstab ist mit 1:4 Mio. viel gröber als das 2 x 2 km-raster der hier erstellten Verbreitungskarten. Die BfN-Karten grenzen primär den Raum ab (natural range), innerhalb dessen die Art vorkommt, während die Modellierung zur potenziellen Verbreitung versucht, eine ökologische Nische (ecological niche) herauszuarbeiten. Ein direkter Vergleich zwischen den beiden Kartenwerken ist daher nicht angebracht. Für Gebiete außerhalb von Deutschland wurden dagegen bereits Modellierungen mit Fledermausdaten durchgeführt. Neben Arbeiten aus Nord-, Mittel- und Südamerika (Kalifornien: Duff & Morrell 2007, Mexiko: Illoldi-Rangel et al. 2004, Guyana: Lim et al. 2002), der Australregion (Greaves et al. 2006, Milne et al. 2006, Parris & Hazell 2005), Afrika (Lamb et al. 2008) und Vorderasien (Israel: Yom-Tov & Kadmon 1998) sind vor allem die Arbeiten aus der Schweiz (in Hausser 1995, Säugetieratlas), Jaberg & Guisan (2001) und Sattler et al. (2007) zu nennen, die bisher einzigen Arbeiten in dieser Richtung aus dem europäischen Raum. Jaberg & Guisan (2001) verwendeten dabei auch Daten der Landschaftsstruktur zur Vorhersage der Verbreitungen von V. murinus, P. nathusii, E. nilssonii, M. myotis für eine Region im Schweizer Jura unter Einsatz eines GLM (generalized linear models). Landschaftsstrukturen erklärten die Varianz in der Verbreitung zu %. Höhe, Wald und waldähnliche Strukturen, Seen und lockere Bebauung sagten die Verbreitung am häufigsten vorher. Höhe z. B. für V. murinus, P. nathusii und M. myotis im Sommer, einzeln stehende Bäume für E. nilssonii. Die der Studie zeigen insofern Parallelen zur den hiesigen, als die Höhe eng mit Temperaturen korreliert ist. Temperaturvariablen wurden in dieser Arbeit oft ausgewählt. Zudem wird durch diese Studie deutlich, dass die Kartierung von Landschaftsstrukturen von großem Nutzen für die Erstellung potenzieller Verbreitungskarten sein kann und auch für Bayern wünschenswert ist. Sattler et al. (2007) beschäftigten sich ebenfalls in der Schweiz konkret mit zwei sehr ähnlichen Arten, der häufigen Zwergfledermaus (P. pipistrellus) und der Mückenfledermaus (P. pygmaeus), die eine deutlich engere ökologische Nische besetzt. Vorkommen der letzteren Art wurden mit Landschaftselementen wie großen Flüssen und Stillgewässern, Siedlungen und offenem Wald korreliert, während die Zwergfledermaus (P. pipistrellus) bei Nutzung ähnlicher Landschaftsstrukturen Flexibilität in Bezug auf Abweichungen von einem optimalen Habitat zeigte. Die Modellierung des Verbreitungsgebietes der Mückenfledermaus in Bayern zeichnet teilweise ebenfalls Flussläufe nach und geht damit konform mit den Schweizer n. Die Zwergfledermaus hat auch in Bayern eine breitere ökologische Amplitude. Die Landschaft im Umfeld der Wochenstuben zeigt 17 EU-FFH-Richtlinie: Richtlinie 92/43/EWG des Rates vom 21. Mai 1992 zur Erhaltung der natürlichen Lebensräume sowie der wild lebenden Tiere und Pflanzen. 247

248 Kapitel 4 Gesamtdiskussion für alle Flächentypen schnell Werte nahe den Referenzwerten, sie kommt in allen Landschaftstypen vor. Für 15 Arten (71 %) wird Bayern zu mindestens zwei Dritteln seiner Fläche als potenzielles Gebiet modelliert 18. Unter diesen Arten befinden sich die vier nach der Roten Liste Bayerns stark gefährdeten Arten B. barbastellus, M. brandtii, V murinus und N. leisleri, sechs weitere stehen in der Kategorie 3 gefährdet (E. nilssonii, E. serotinus, M. nattereri, N. noctula, P. austriacus, P. nathusii; Liegl et al. 2003). Das Gebiet für sechs Arten ist kleiner als zwei Drittel Bayerns, darunter die beiden vom Aussterben bedrohten Hufeisennasenarten, Bechstein- und Wimperfledermaus sowie die beiden Pipistrellus-Arten P. kuhlii und P. pygmaeus, deren Datenlage derzeit noch defizitär ist. M. emarginatus und P. kuhlii sind Sonderfälle, da sie in Bayern den nördlichen Rand ihres gesamten Verbreitungsareals erreichen (Bogdanowicz 2004, Topál 2001). Die Naturschutzarbeit ist besonders auf die Kenntnis über potenzielle Vorkommen der Roten Liste-Arten angewiesen. Für Arten wie die Hufeisennasen können Entdeckungen neuer Vorkommen entscheidend für das Überleben der Population in Bayern sein. Habitatgefährdungen für Arten am Rande ihrer Areale (Wimper- und Weißrandfledermaus) machen sich besonders stark für diese bemerkbar. Auch hier wäre gezielte Überprüfung des potenziellen Lebensraumes hilfreich. Schließlich ist auch für den Schutz der noch wenig erforschten Mückenfledermaus (P. pygmaeus) eine bessere Kenntnis ihrer potenziellen Lebensräume von hoher Bedeutung. Zuverlässigkeit von Modellierungen und Weiterführung Modelle, unabhängig von der Metode, sind Hypothesen. Jede Vorhersage sollte prinzipiell bis zu ihrer Bestätigung nur als vorläufig behandelt werden, das gilt für Artverbreitungen genauso wie für das Wetter. Mit der Bewertung der Vorhersagegenauigkeit von Modellen wird ihre Verlässlichkeit ü- berprüft. Hierbei ist zu beachten, dass verschiedene, teilweise anfangs bereits erwähnte, Faktoren die Qualität der Modellierung grundsätzlich beeinflussen (s.o. und z. B. Hirzel et al. 2006, Hirzel & Le Lay 2008). Allen voran stehen die Daten selbst: Eine schwache Datenbasis führt unweigerlich zu unsicheren Modellen. In dieser Arbeit trifft diese Unsicherheit wegen einer kleinen und räumlich begrenzten Stichprobe am stärksten für die Weißrandfledermaus (P. kuhlii) zu. Davon abgesehen sind die hier vorgestellten potenziellen Verbreitungsgebiete für einen Teil der Fledermausarten dem kundigen Betrachter aber schnell eingängig, z. B. für Mausohr (Abb. 3-60) und Abendsegler (Abb. 3-56). Einige seltenere Arten geben dagegen Rätsel auf. Mops- und Zweifarbfledermaus (Abb. 3-47a, 3-67) sollen nach den Modellierungen weite Teile Bayerns besiedeln, ähnlich wie die Kleine Hufeisennase (Abb. 3-66). Das widerspricht aber der langjährigen Erfahrung und Intuition der Fledermausökologen. Dass Seltenheit andererseits nicht in jedem Fall zu schwer verständlichen Vorhersagen führt, zeigen die Große Hufeisennase (Abb. 3-65) und die Wimperfledermaus (Abb. 3-61a), deren potenzielle Verbreitungsgebiete als durchaus nachvollziehbar angesehen werden können. Die Selektivität der einzelnen Arten dürfte hier also eine Rolle spielen. Je spezifischer der Anspruch an die Umweltbedingungen ist, eine Art also eher ein Spezialist als ein Generalist ist, desto eingegrenzter muss 18 Auf der Basis der 60-%-Übereinstimmung der 20 best subset-modelle. 248

249 Kapitel 4 Gesamtdiskussion die Vorhersage sein. Anhand der hiesigen wurde versucht, die einzelnen Arten grob hinsichtlich ihrer Selektivität für die eingesetzten Umweltvariablen einzuordnen. Danach sind z. B. M. mystacinus, M. nattereri und P. pipistrellus nicht ausgesprochen selektiv, während Rh. ferrumequinum und P. pygmaeus (und weitere) am anderen Ende dieser Skala stehen und hohe Selektivität zeigen (Tab. 3-10, Kap. 3.3). Die als selten bzw. in der Roten Liste Bayerns als stark gefährdet eingestufte Mopsfledermaus (Liegl et al. 2003) rangiert in dieser Einordnung als gering selektiv. Dies wirft die Frage auf, ob diese Art nicht doch viel häufiger in Bayern vorkommt als vermutet und bekannt. Weitere bereits genannte Faktoren sind die Anzahl der Fundorte sowie die verwendeten Variablen. Landnutzungsdaten beispielsweise (hier DLM-Daten) wurden nicht in erster Linie für ökologische Zwecke erstellt, weshalb vor allem ihre Anwendung in kleinen Maßstäben problematisch sein kann (s.o. und Bach et al. 2006). Dies kam jedoch in den hiesigen Auswertungen nicht zum Tragen. Klima- und Landschaftsvariablen unterliegen zudem einem ständigen Wechsel. Die weltweiten Klimaveränderungen sind auch in Bayern bereits mess- und sichtbar, Temperaturen haben sich im Zeitraum von 1931 bis 2005 in manchen Regionen Bayerns um mehr als 1 C erhöht (z. B. Mittlere Donau 1,3 C) mit der stärksten Veränderung zwischen 2000 und 2005 (KLIWA 2008) und müssen nach o- ben korrigiert werden. Auch Niederschlagssummen ändern sich von Region zu Region. Während mangelnde Aktualität der Klima- und Landschaftsdaten auf der einen Seite ein Problem für die Modellierung darstellen kann, eröffnet sich auf der anderen Seite die interessante Möglichkeit, anhand von hoch aufgelösten Klimamodellen Vorhersagen für die Fledermausverbreitung bzw. für ihre Veränderung zu treffen. Bisher unberücksichtigte, aber für Fledermäuse wichtige Variablen wie z. B. Quartierverfügbarkeit und qualität, die in der Mehrheit durch den Menschen geprägt sind, müssen die Modelle ebenfalls beeinflussen. Es ist allerdings unvorstellbar, dass sich eine solche Variable auf Landesebene erheben lässt. Andere, bisher ebenfalls nicht landesweit verfügbare, aber wichtige Variablen sind beispielsweise das Alter von Waldbeständen und der Grad der Strukturiertheit der Landschaft. Algorithmen zur Modellierung ökologischer Nischen werden laufend weiterentwickelt und verfeinert und die Datengrundlage bei den Arten mit bisher nur wenigen Fundorten (z. B. P. kuhlii, P. pygmaeus) verbessert sich ständig. Daher ist davon auszugehen, dass zukünftige Auswertungen veränderte potenzielle Verbreitungskarten ergeben werden. Ein Vergleich der Methoden und verschiedenen Datenstände kann dann Auskunft darüber geben, inwieweit die Veränderungen methoden- oder datenbedingt sind. Ein nächster logischer Schritt, der aus der vorliegenden Arbeit folgt, wäre, exemplarisch nachweisfreie Gebiete mit hoher Vorhersagewahrscheinlichkeit aufzusuchen und dort nach bestimmten Arten zu suchen, um (hoffentlich) eine Verifizierung der Vorhersagen zu erreichen. Geeignet erscheinen dabei einfache Nachweismethoden für bestimmte Arten wie Detektornachweise bei der Breitflügelfledermaus, den Zwergfledermäusen oder Dachstuhlkontrollen im südlichen Bayerischen Wald für die Wimperfledermaus. Neue Funde der Weißrand-, Mops- und Mückenfledermaus, die mir zum Zeitpunkt der Modellierungen nicht bekannt waren, die also nicht in die Berechnungen einflossen, passen größtenteils gut in die Vorhersagen (vgl. Abb. 3-47a, 3-62, 3-63). Manche Fledermäuse sind in der Lage, sich ändernden Umweltbedingungen mehr oder weniger anzupassen und den Fledermausforscher nicht selten durch unerwartete An- o- der Abwesenheit zu überraschen. Diese Karten und Landschaftsanalysen sind kein Ersatz 249

250 Kapitel 4 Gesamtdiskussion für ein genaues Hinsehen und zukünftige Erfassungen in der Landschaft auf regionaler und lokaler Ebene. Sie sind aber dazu geeignet, unterstützende Arbeit bei der weiteren Erforschung der Fledermausvorkommen in Bayern zu leisten und gleichzeitig den unzähligen ehrenamtlichen Helfern Tribut zu zollen, die durch jahrelange Arbeit und unzählige Daten zu diesem Verständnis beitragen. 250

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255 Kapitel 5 Literatur Fiedler W (1999) Nachweise der Weißrandfledermaus (Pipistrellus kuhlii) in Deutschland: eine Geschichte mit Ecken und Kanten... Der Flattermann 22: Fiedler W, Alder H, Wohland P (1999) Zwei neue Nachweise der Weißrandfledermaus (Pipistrellus kuhlii) in Deutschland. Z Säugetierkunde 64: Fiedler W, Illi A, Alder-Eggli H (2004) Raumnutzung, Aktivität und Jagdhabitatwahl von Fransenfledermäusen (Myotis nattereri) im Hegau (Südwestdeutschland) und angrenzendem Schweizer Gebiet. Nyctalus 9: Fielding AH, Bell JF (1997) A review of methods for the assessment of prediction errors in conservation presence/absence models. Environ Conserv 24: Findley JS (1972) Phenetic relationships among bats of the genus Myotis. Syst Zool 21: Flückiger PF, Beck A (1995) Observations on the habitat use for hunting by Plecotus austriacus (Fischer, 1829). Myotis 32-33: Friemel D, Zahn A (2004) Wimperfledermaus Myotis emarginatus (Geoffroy, 1806). in: Fledermäuse in Bayern (Bearb. Meschede A, Rudolph B-U) Ulmer Verlag, Stuttgart: Fuhrmann M, Schreiber C, Tauchert J (2002) Telemetrische Untersuchungen an Bechsteinfledermäusen (Myotis bechsteinii) und Kleinen Abendseglern (Nyctalus leisleri) im Oberurseler Stadtwald und Umgebung (Hochtaunuskreis). Schriftenr Landschaftspfl Naturschutz 71: Fuhrmann M, Seitz A (1992) Nocturnal activity of brown long-eared bat (Plecotus auritus L., 1758) data from radio-tracking in the Lenneberg forest near Mainz (F.R.G.). Wildlife Telemetry: Gaisler J (2001) Rhinolophus ferrumequinum (Schreber, 1774) Große Hufeisennase. in: Niethammer J, Krapp F: Handbuch der Säugetiere Europas, Bd. 4: Fledertiere, Teil I: Chiroptera I (Rhinolophidae, Vespertilionidae 1); Hrsg. Krapp F: Gaisler J, Bauerova Z, Vlasin M, Chytil J (1988) The bats of S-Moravian Lowlands over thirty years: Rhinolophus and large Myotis. Folia Zool 37: 1-6. Gebhard J (1995) Pipistrellus nathusii (Keyserling, Blasius, 1839). in Hausser J: Säugetiere der Schweiz. Verbreitung, Biologie, Ökologie. Birkhäuser Verlag, Basel-Boston-Berlin: Gebhard J, Zingg PE (1995) Nyctalus noctula (Schreber, 1774). in Hausser J: Säugetiere der Schweiz. Verbreitung, Biologie, Ökologie. Birkhäuser Verlag, Basel-Boston-Berlin: Geiger H (1992) Untersuchungen zur Populationsdichte der Wasserfledermaus (Myotis daubentoni Kuhl, 1819) im Mittelfränkischen Teichgebiet. Diplomarbeit Univ. Erlangen-Nürnberg. Geiger H (1996) Einsatz der Radiotelemetrie bei Artenschutzbelangen von Fledermäusen am Beispiel der Großen Hufeisennase (Rhinolophus ferrumequinum) in Nordbayern. Schriftenr Landschaftspfl Naturschutz 46: Geiger H, Rudolph B-U (2004) Wasserfledermaus Myotis daubentonii (Kuhl, 1817). in: Fledermäuse in Bayern (Bearb. Meschede A, Rudolph B-U) Ulmer Verlag, Stuttgart: Geisler H, Dietz M (1999) Zur Nahrungsökologie einer Wochenstubenkolonie der Fransenfledermaus (Myotis nattereri Kuhl, 1818) in Mittelhessen. Nyctalus 7(1): Gerber E, Haffner M, Ziswiler V (1996) Vergleichende Nahrungsanalyse bei der Breitflügelfledermaus Eptesicus serotinus (SCHREBER, 1774) (Mammalia, Chiroptera) in verschiedenen Regionen der Schweiz. Myotis 34: Gerell R (1987) Distribution of Myotis mystacinus and Myotis brandti (Chiroptera) in Sweden. Z Säugetierkunde 52(6): Gerell RJ, Rydell J (2001) Eptesicus nilssonii (Keyserling, Blasius, 1839) Nordfledermaus. in: Niethammer J, Krapp F: Handbuch der Säugetiere Europas, Bd. 4: Fledertiere, Teil I: Chiroptera I (Rhinolophidae, Vespertilionidae 1); Hrsg. Krapp F: Gleich A (2002) Großflächige Analysen mittels GIS zum Vorkommen von Wald und Fledermäusen in Bayern. Schriftenr Landschaftspfl Naturschutz 71: Godmann O (1995) Beobachtungen eines Wochenstubenquartiers der Kleinen Bartfledermaus. Natur und Museum 125(1):

256 Kapitel 5 Literatur Graham CH, Ferrier S, Huettman F, Moritz C, Peterson AT (2004) New developments in museumbased informatics and applications in biodiversity analysis. Trends Ecol Evol 19 (9), Greaves GJ, Mathieu R, Seddon PJ (2006) Predictive modelling and ground validation of the spatial distribution of the New Zealand long-tailed bat (Chalinolobus tuberculatus). Biol Conserv 132 (2): Gregor F, Bauerová Z (1987) The role of Diptera in the diet of Natterer's bat (Myotis nattereri). Folia Zool 36: Grinnell J (1917) Field tests of theories concerning distributional control. Amer Natur 51(602): Guisan A, Zimmermann NE (2000). Predictive habitat distribution models in ecology. Ecol Model 135: Güttinger R (1994) Ist in Mitteleuropa das Klima der primär begrenzende Faktor für das Vorkommen von Fortpflanzungskolonien des Großen Mausohrs (Myotis myotis)? Ber d St. Gallischen Naturwiss Ges 87: Güttinger R (1997) Jagdhabitate des Grossen Mausohrs (Myotis myotis) in der modernen Kulturlandschaft. BUWAL-Reihe Umwelt 288: 140 S. Güttinger R, Zahn A, Krapp F, Schober W (2001) Myotis myotis (Borkhausen, 1797) Großes Mausohr, Großmausohr. in: Niethammer J, Krapp F: Handbuch der Säugetiere Europas, Bd. 4: Fledertiere, Teil I: Chiroptera I (Rhinolophidae, Vespertilionidae 1); Hrsg. Krapp F: Hackethal H (1987) Große Bartfledermaus Myotis brandtii (Eversmann, 1845). in: Hiebsch H, Heidecke D (Hrsg.) Faunistische Kartierung der Fledermäuse in der DDR. Teil 2. Nyctalus 2(3/4): Haffner M, Moeschler P (1995) Myotis myotis (Borkhausen, 1797). in Hausser J: Säugetiere der Schweiz. Verbreitung, Biologie, Ökologie. Birkhäuser Verlag, Basel-Boston-Berlin: Haffner M, Stutz H-PB (1995) Pipistrellus pipistrellus (Schreber, 1774). in Hausser J: Säugetiere der Schweiz. Verbreitung, Biologie, Ökologie. Birkhäuser Verlag, Basel-Boston-Berlin: Hammer M, Geiger H, Matt F (1997) Bestandsentwicklung und aktuelle Situation der Großen Hufeisennase (Rhinolophus ferrumequinum) in Bayern. Tagungsband "Zur Situation der Hufeisennasen in Europa" Nebra, Mai 1995, Arbeitskreis Fledermäuse Sachsen-Anhalt (Hrsg.), IFA-Verlag Berlin: Hanák V (1971) Myotis brandtii Eversmann, 1845 (Vespertilionidae, Chiroptera) in der Tschechoslowakei. Vestn Cesk Spol Zool Praha 35: Harbusch C (2003) Aspects of the ecology of Serotine bats (Eptesicus serotinus) in contrasting landscapes in southwest Germany und Luxemburg. PhD-thesis, University of Aberdeen, 217 S. Haselbach H (2003) Jagdhabitatsnutzung von Mausohren (Myotis myotis) in Schwaben (Bayern). Diplomarbeit Univ. München. Haupt M, Menzler S, Schmidt S (2006) Flexibility of habitat use in Eptesicus nilssonii: does the species profit from anthropogenically altered habitats? J Mammalogy 87(2): Hausser J (1995) Säugetiere der Schweiz. Verbreitung, Biologie, Ökologie. Hrsg. Denkschriftkommission der Schweizerischen Akademie der Naturwissenschaften. Birkhäuser Verlag. Basel Boston Berlin. Häussler U (2003a) Große Bartfledermaus Myotis brandtii (Eversmann, 1845). in: Braun M, Dieterlen F (Hrsg.) Die Säugetiere Baden-Württembergs. Bd 1: Häussler U (2003b) Kleine Bartfledermaus Myotis mystacinus (Kuhl, 1817). in: Braun M, Dieterlen F (Hrsg.) Die Säugetiere Baden-Württembergs. Bd 1: Häussler U, Braun M (2003) Mückenfledermaus Pipistrellus pygmaeus/mediterraneus. in: Braun M, Dieterlen F (Hrsg.) Die Säugetiere Baden-Württembergs. Bd 1: Häussler U, Nagel A (2003) Großer Abendsegler Nyctalus noctula (Schreber, 1774). in: Braun M, Dieterlen F (Hrsg.) Die Säugetiere Baden-Württembergs. Bd 1: Hehl I (1999) Fledermausschutzkonzept Landkreis Rottal/Inn Abschlussbericht i. A. Lkr. Rottal/Inn (Niederbayern). 256

257 Kapitel 5 Literatur Heise G (1982) Zu Vorkommen, Biologie und Ökologie der Rauhhautfledermaus (Pipistrellus nathusii) in der Umgebung von Prenzlau (Uckermark), Bezirk Neubrandenburg. Nyctalus 1(4/5): Hernandez PA, Graham CA, Master LL, Albert DL (2006) The effect of sample size and species characteristics on performance of different species distribution modeling methods. Ecography 29 (5): Hertweck K, Plesky B (2006) Raumnutzung und Nahrungshabitate des Großen Mausohrs (Myotis myotis) in der östlichen Oberlausitz (Sachsen, Deutschland). Säugetierkdl Inf 5: Hijmans RJ, Graham CH (2006) The ability of climate envelope models to predict the effect of climate change on species distributions. Global Change Biol 12: Hirzel AH, Guisan A (2002) Which is the optimal sampling strategy for habitat suitability modelling? Ecol Model 157(2 3): Hirzel AH, Le Lay G (2008) Habitat suitability modelling and niche theory. J Appl Ecol 45(5): Hirzel AH, Le Lay G, Helfer V, Randin C, Guisan A (2006) Evaluating the ability of habitat suitability models to predict species presences. Ecol Model 199(2): Holland JH (1975) Adaptation in natural and artificial systems (Ann Arbor: University of Michigan Press). Holzhaider J (1998) Untersuchungen zur Fledermausfauna in den Bayerischen Alpen. Diplomarbeit Univ. München. Holzhaider J, Kriner E, Demel S (2003) Telemetrische Untersuchungen zu Habitatansprüchen der Wimperfledermaus (Myotis emarginatus) bei Waging am See (Lkr. Traunstein). Gutachten i. A. der Bayerischen Akademie für Naturschutz und Landespflege Laufen, ANL; 37 S. Holzhaider J, Kriner E, Rudolph B-U, Zahn A (2002) Radio-tracking a Lesser horseshoe bat (Rhinolophus hipposideros) in Bavaria: an experiment to locate roosts and foraging sites. Myotis 40: Holzhaider J, Zahn A (2001) Bats in the Bavarian Alps: species composition and utilization of higher altitudes in summer. Mamm Biol 66: Horáček I, Bogdanowicz W, Ðulic B (2004) Plecotus austriacus Graues Langohr. in: Krapp F (Hrsg.) Handbuch der Säugetiere Europas, Bd. 4/II: , Aula-Verlag. Horáček I, Červený J, Taušl A, Vítek D (1974) Notes on the mammal fauna of Bulgaria (Insectivora, Chiroptera, Rodentia). Věst čs spol zool 36: Horáček I, Ðulic B (2004) Plecotus auritus Braunes Langohr. in: Krapp F (Hrsg.) Handbuch der Säugetiere Europas, Bd. 4/II: , Aula-Verlag. Hutchinson GE (1944) Limnological studies in Connecticut. VII. A critical examination of the supposed relationship between phytoplankton periodicity and chemical changes in lake waters. Ecology 26: Hutchinson GE (1957) Concluding remarks. in: Population Studies Animal Ecology And Demography Cold Spring Harbor Symp Quant Biol 22: Hutterer R, Ivanova T, Meyer-Cords C, Rodrigues L (2005) Bat Migrations in Europe. A Review of Banding Data and Literature; Bundesamt für Naturschutz, Bonn, 176 S. Illoldi-Rangel P, Sánchez-Cordero V, Peterson AT (2004) Predicting distribution of Mexican mammals using ecological niche modeling. J Mammal 85 (4): Issel B, Issel W (1960) Beringungsergebnisse an der Großen Hufeisennase (Rhinolophus ferrumequinum Schreb.) in Bayern. Bonn Zool Beitr, Sonderheft 11: Issel B, Issel W, Mastaller M (1977) Zur Verbreitung und Lebensweise der Fledermäuse in Bayern. Myotis 15: Issel W (1950a) Zur Kenntnis der Gewimperten Fledermaus Myotis emarginatus (Geoffroy) in Mitteleuropa. Bonn Zool Beitr 1: Issel W (1950b) Ökologische Untersuchungen an der Kleinen Hufeisennase (Rhinolophus hipposideros (Bechstein)) im mittleren Rheinland und unteren Altmühltal. Zool Jb Syst 79(1/2):

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260 Kapitel 5 Literatur Lutz M, Zahner M, Stutz H-PB (1986) Die gebäudebewohnenden Fledermausarten des Kantons Graubünden. Jber Natf Ges Graubünden 103: Mackie IJ, Racey PA (2007) Habitat use varies with reproductive state in noctule bats (Nyctalus noctula): Implications for conservation. Biol Conserv 140 (1-2): MacLeod CD, Mandleberg L, Schweder C, Bannon SM, Pierce GJ (2008) A comparison of approaches for modelling the occurrence of marine animals. Hydrobiologia 612: Mainer W (1999) Kleinabendsegler Nyctalus leisleri (Kuhl, 1817). in: Sächsisches Landesamt für Umwelt und Geologie, Naturschutzbund Deutschland (Hrsg.) Fledermäuse in Sachsen, Materialien zu Naturschutz und Landschaftspflege: Mayer F, v Helversen O (2001) Cryptic diversity in European bats. Proc R Soc Lond B 268: McAney C, Fairley J (1990) Activity of Leisler s bat Nyctalus leisleri (Kuhl, 1818) at a summer roost in Ireland. Myotis 28: McNyset K, Blackburn J (2006) Does GARP really fail miserably? A response to Stockman et al. (2006), Divers Distrib 12: Meschede A (2004a) Rauhautfledermaus Pipistrellus nathusii (Keyserling, Blasius, 1839). in: Fledermäuse in Bayern (Bearb. Meschede A, Rudolph B-U) Ulmer Verlag, Stuttgart: Meschede A (2004b) Weißrandfledermaus Pipistrellus kuhlii (Kuhl, 1817). in: Fledermäuse in Bayern (Bearb. Meschede A, Rudolph B-U) Ulmer Verlag, Stuttgart: Meschede A, Hager I (2004) Fransenfledermaus Myotis nattereri (Kuhl, 1817). in: Fledermäuse in Bayern (Bearb. Meschede A, Rudolph B-U) Ulmer Verlag, Stuttgart: Meschede A, Heller K-G (2000) Ökologie und Schutz von Fledermäusen in Wäldern. Schriftenr Landschaftspfl Naturschutz 66: 374 S. Meschede A, Heller K-G, Boye P (Bearb.) (2002) Ökologie, Wanderungen und Genetik von Fledermäusen in Wäldern Untersuchungen als Grundlage für den Fledermausschutz. Schriftenr Landschaftspfl Naturschutz 71: 288 S. Meschede A, Rudolph B-U (2004) Fledermäuse in Bayern. Ulmer Verlag, Stuttgart, 411 S. Meschede A, Schlapp G, Weid R (1998) Erstfund einer Weißrandfledermaus (Pipistrellus kuhlii, Kuhl 1819) in Bayern. Nyctalus 6(6): Meynen E, Schmithüsen J, Gellert J, Neef E, Müller-Miny H, Schultze JH ( ) Handbuch der naturräumlichen Gliederung Deutschlands. Bundesanstalt für Landeskunde und Raumforschung, Selbstverlag, Bad Godesberg, Bd , Bd Milne DJ, Fisher A, Pavey CR (2006) Models of the habitat associations and distributions of insectivorous bats of the Top End of the Northern Territory, Australia. Biol Conserv 130 (3): Moeschler P, Blant J-D (1995) Vespertilio murinus L., in Hausser J: Säugetiere der Schweiz. Verbreitung, Biologie, Ökologie. Birkhäuser Verlag, Basel-Boston-Berlin: Morgenroth S (2004) Nordfledermaus Eptesicus nilssonii (Keyserling et Blasius, 1839). in: Fledermäuse in Bayern (Bearb. Meschede A, Rudolph B-U) Ulmer Verlag, Stuttgart: Motte G, Libois R (2002) Conservation of the lesser horseshoe bat (Rhinolophus hipposideros Bechstein, 1800) in Belgium. A case study of feeding habitat requirements. Belg J Zool 132(1): Müller E (1993) Fledermäuse in Baden-Württemberg II. der zweiten Kartierung der Arbeitsgemeinschaft Fledermausschutz Baden-Württemberg sowie Beiträge zu Biologie, Gefährdung und Schutz einheimischer Arten. Beih Veröff Naturschutz Landschaftspflege Bad.-Württ. 75: Müller E (2003) Bechsteinfledermaus Myotis bechsteinii (Kuhl, 1817). in: Braun M, Dieterlen F (Hrsg.) Die Säugetiere Baden-Württembergs. Bd 1: Nagel A (2003) Mopsfledermaus Barbastella barbarstellus (Schreber, 1774). in: Braun M, Dieterlen F (Hrsg.) Die Säugetiere Baden-Württembergs. Bd 1:

261 Kapitel 5 Literatur Nagel A, Häussler U (2003a) Wasserfledermaus Myotis daubentonii (Kuhl, 1817). in: Braun M, Dieterlen F (Hrsg.) Die Säugetiere Baden-Württembergs. Bd 1: Nagel A, Häussler U (2003b) Zwergfledermaus Pipistrellus pipistrellus (Schreber, 1774). in: Braun M, Dieterlen F (Hrsg.) Die Säugetiere Baden-Württembergs. Bd 1: Nix HA (1986) A biogeogaphic analysis of Australian Elapid snakes. In: Longmore R (ed.) Atlas of Australian Elapid Snakes. Austral Flora Fauna Ser 8: Nyholm ES (1965) Zur Ökologie von Myotis mystacinus (Leisl.) und M. daubentoni (Leisl.) (Chiroptera). Ann Zool Fenn 2: Oehmichen J (1986) Planzenproduktion. Bd. 2. Produktionstechnik. Berlin und Hamburg: Parey. 607 Seiten. Ohlendorf B (1989) Erster Reproduktionsnachweis der Nordfledermaus (Eptesicus nilssoni) aus dem Harz (DDR). Nyctalus 3(1): Ohlendorf L, Ohlendorf B, Hecht B (2002) Beobachtungen zur Ökologie der Großen Bartfledermaus (Myotis brandtii) in Sachsen-Anhalt. Schriftenr Landschaftspfl Naturschutz 71: Ortega-Huerta MA, Peterson AT (2004) Modelling spatial patterns of biodiversity for conservation prioritization in North-eastern Mexico. Divers Distrib 10: PAN (Planungsbüro für angewandten Naturschutz) (2007) Pilotprojekt Wald im Rahmen der Aktualisierung des Arten- und Biotopschutzprogramms (ABSP). Gutachten i.a. des Bayerischen Landesamtes für Umwelt, 46 S. Pandurska R (1996) Altitudinal distribution of bats in Bulgaria. Myotis 34: Parris KM, Hazell DL (2005) Biotic effects of climate change in urban environments: The case of the grey-headed flying-fox (Pteropus poliocephalus) in Melbourne, Australia. Biol Conserv 124(2): Pearson RG, Dawson TP (2003) Predicting the impacts of climate change on the distribution of species: are bioclimate envelope models useful? Global Ecol Biogeogr 12: Pearson RG, Raxworthy CJ, Nakamura M, Peterson AT (2007) Predicting species distributions from small numbers of occurrence records: a test case using cryptic geckos in Madagascar. J Biogeography 34: Pearson RG, Thuiller W, Araujo MB, Martinez-Meyer E, Brotons L, McClean C, Miles L, Segurado P, Dawson TP, Lees DC (2006) Model-based uncertainty in species range prediction. J Biogeography 33: Perez JL, Ibáñez C (1991) Preliminary results on activity rhythms and space use obtained by radiotracking a colony of Eptesicus serotinus. Myotis 29: Peterson AT (2001). Predicting species geographic distributions based on ecological niche modeling. Condor 103, Peterson AT (2003). Predicting the geography of species invasions via ecological niche modeling. Q Rev Biol 78: Peterson AT, Ball, LG, Cohoon, KP (2002a) Predicting distributions of Mexican birds using ecological niche modelling methods. Ibis 144 (online): E27-E32. Peterson AT, Cohoon KP (1999) Sensitivity of distributional prediction algorithms to geographic data completeness. Ecol Model 117 (1): Peterson AT, Holt, RD (2003). Niche differentiation in Mexican birds: using point occurrences to detect ecological innovation. Ecol Lett 6: Peterson AT, Ortega-Huerta MA, Bartley J, Sánchez-Cordero V, Soberon J, Buddemeier RH, Stockwell DRB (2002c) Future projections for Mexican faunas under global climatic change scenarios. Nature 416, Peterson AT, Papes, M, Eaton, M (2007) Transferability and model evaluation in ecological niche modeling: a comparison of GARP and Maxent. Ecography 30 (4): Peterson AT, Robins CR(2003) Using ecological-niche modeling to predict barred owl invasions with implications for spotted owl conservation. Conserv Biol 17 (4):

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263 Kapitel 5 Literatur Rudolph B-U (1990) Frühere Bestandsdichten und heutige Situation der Kleinen Hufeisennase Rhinolophus hipposideros in Nordbayern. Myotis 28: Rudolph B-U (2000) Auswahlkriterien für Habitate von Arten des Anhangs II der Fauna-Flora- Habitat-Richtlinie am Beispiel der Fledermausarten Bayerns. Natur und Landschaft 75(8): Rudolph B-U (2004a) Breitflügelfledermaus Eptesicus serotinus (Schreber, 1774). in: Fledermäuse in Bayern (Bearb. Meschede A, Rudolph B-U) Ulmer Verlag, Stuttgart: Rudolph B-U (2004b) Graues Langohr Plecotus austriacus (Fischer, 1829). in: Fledermäuse in Bayern (Bearb. Meschede A, Rudolph B-U) Ulmer Verlag, Stuttgart: Rudolph B-U (2004c) Mopsfledermaus Barbastella barbastellus (Schreber, 1774). in: Fledermäuse in Bayern (Bearb. Meschede A, Rudolph B-U) Ulmer Verlag, Stuttgart: Rudolph B-U (2004d) Bearbeitungsraum. in: Fledermäuse in Bayern (Bearb. Meschede A, Rudolph BU) Ulmer Verlag, Stuttgart: Rudolph B-U, Liegl A (1990) Sommerverbreitung und Siedlungsdichte des Mausohrs Myotis myotis in Nordbayern. Myotis 28: Rudolph B-U, Kallasch C (2001) Bericht über die Telemetrierung und Quartiernutzung der Kleinen Bartfledermaus (Myotis mystacinus) im Murnauer Moos. Bericht i. A. des Landratsamtes Garmisch-Partenkirchen: 15 S. Rudolph B-U, Hammer M, Zahn A (2001) Das Forschungsvorhaben "Bestandsentwicklung und Schutz der Fledermäuse in Bayern". Schriftenr Bayer Landesamt f Umweltschutz 156 (Beiträge zum Artenschutz 23): Rudolph B-U, Hammer M, Zahn A (2006) Regionalabkommen zur Erhaltung der Fledermäuse in Europa (Eurobats). Bericht für das Bundesland Bayern 2003 Frühjahr 2006; 41 S. ( ayern_flmabkommen.pdf) Rudolph B-U, Kerth G, Schlapp G, Wolz I (2004b) Bechsteinfledermaus Myotis bechsteinii (Kuhl, 1817). in: Fledermäuse in Bayern (Bearb. Meschede A, Rudolph B-U) Ulmer Verlag, Stuttgart: Rudolph B-U, Liegl A, v Helversen O (in prep.) Habitat selection and activity patterns in the mouseeared bat Myotis myotis. Rudolph B-U, Zahn A, Liegl A (2004a) Mausohr Myotis myotis (Borkhausen, 1797). in: Fledermäuse in Bayern (Bearb. Meschede A, Rudolph B-U) Ulmer Verlag, Stuttgart: Ruedi M, Beck A, Arlettaz R (1995) Myotis nattereri (Kuhl, 1818). in Hausser J: Säugetiere der Schweiz. Verbreitung, Biologie, Ökologie. Birkhäuser Verlag, Basel-Boston-Berlin: Ruprecht AL (1974) The occurrence of Myotis brandti (Eversmann, 1845) in Poland. Acta Theriologica 19: Russ JM, Briffa M, Montgomery WI (2003) Seasonal patterns in activity and habitat use by bats (Pipistrellus spp. and Nyctalus leisleri) in Northern Ireland, determined using a driven transect. J Zool 259: Russo D, Cistrone L, Jones G, Mazzoleni S (2004) Roost selection by barbastelle bats (Barbastella barbastellus) in beech woodlands of central Italy: consequences for conservation. Biol Conserv 117: Rydell J (1986) Foraging and diet of the northern bat (Eptesicus nilssoni) in Sweden. Holarct Ecol 9: Rydell J (1990) The northern bat (Eptesicus nilssoni) feeding around street lights. Bat Research News 31(3): 48. Rydell J (1993) Eptesicus nilssonii. Mammalian Species 430: 1-7. Sachs L (1992) Angewandte Statistik. Anwendung statistischer Methoden. Springer-Verlag, 7. neu bearb. Aufl. (S. 391). Sachteleben J (1988) Zur Phänologie, Ökologie und Sozialstruktur der Zwergfledermaus (Pipistrellus pipistrellus) und des Braunen Langohrs (Plecotus auritus). Diplomarbeit Univ. Bayreuth. 263

264 Kapitel 5 Literatur Sachteleben J, Rudolph B-U, Meschede A (2004a) Zwergfledermaus Pipistrellus pipistrellus (Schreber, 1774). in: Fledermäuse in Bayern (Bearb. Meschede A, Rudolph B-U) Ulmer Verlag, Stuttgart: Sachteleben J, Rudolph B-U, Meschede A (2004b) Braunes Langohr Plecotus auritus (Linnaeus, 1758). in: Fledermäuse in Bayern (Bearb. Meschede A, Rudolph B-U) Ulmer Verlag, Stuttgart: Safi K (2006) Die Zweifarbfledermaus in der Schweiz. Status und Grundlagen für den Schutz, 100 S.; Haupt Verlag. Safi K, König B, Kerth G (2007) Sex differences in population genetics, home range size and habitat use of the parti-colored bat (Vespertilio murinus, Linnaeus 1758) in Switzerland and their consequences for conservation. Biol Conserv 137(1): Sattler T, Bontadina F, Hirzel AH, R. Arlettaz (2007) Ecological niche modelling of two cryptic bat species calls for a reassessment of their conservation status. J App Ecol 44(6) Schaub A, H-U Schnitzler (2007) Echolocation behavior of the bat Vespertilio murinus reveals the border between the habitat types edge and open space. Behav Ecol Sociobiol 61: Schlapp G (1990) Populationsdichte und Habitatansprüche der Bechstein-Fledermaus Myotis bechsteini (Kuhl, 1818) im Steigerwald (Forstamt Ebrach). Myotis 28: Schmidt C (2000) Jagdgebiete und Habitatnutzung der Breitflügelfledermaus (Eptesicus serotinus) in der Teichlausitz. Säugetierkdl Inf 23-24: Schober W (2004) Barbastella barbastellus (Schreber, 1774) Mopsfledermaus (Breitohrige Fledermaus). in: Niethammer J, Krapp F: Handbuch der Säugetiere Europas, Bd. 4: Fledertiere, Teil II: Chiroptera II (Vespertilionidae 2, Molossidae, Nycteridae); Hrsg. Krapp F 4(2): Schober W, Grimmberger E (1998) Die Fledermäuse Europas: Kennen Bestimmen Schützen. Kosmos Naturführer. Verlag: Franckh'Sche Verlagshandlung 2. akt. u. erw. Aufl.: 265 S. Schofield HW (1996) The ecology and conservation biology of Rhinolophus hipposideros, the lesser horseshoe bat. Dissertation University of Aberdeen. Schorcht W (1994) Kleiner Abendsegler, Nyctalus leisleri (Kuhl, 1818). in: Tress J, Tress C, Welsch KP.: Fledermäuse in Thüringen. Naturschutzreport 8: Schorcht W (2002) Zum nächtlichen Verhalten von Nyctalus leisleri (Kuhl, 1817). Schriftenr Landschaftspfl Naturschutz 71: Schorcht W, Tress C, Biedermann M, Koch R, Tress J (2002) Zur Ressourcennutzung von Rauhhautfledermäusen (Pipistrellus nathusii) in Mecklenburg. Schriftenr Landschaftspfl Naturschutz 71: Schumm A, Krull D, Neuweiler G (1991) Echolocation in the notch-eared bat, Myotis emarginatus. Behav Ecol Sociobiol 28: Scott JM, Heglund PJ, Morrison ML, Haufler JB, Raphael MG, Wall WA, Samson FB (Eds.) (2002) Predicting species occurrences: Issues of accuracy and scale. Island Press, Washington, DC. Segurado P, Araujo MB (2004) An evaluation of methods for modelling species distributions. J Biogeography 31: Sérgio C, Figueira R, Draper D, Menezes R, Sousa AJ (2007) Modelling bryophyte distribution based on ecological information for extent of occurrence assessment. Biol Conserv 135: Shiel CB, Fairley JS (2000) Observations at two nursery roosts of Leisler s bats Nyctalus leisleri in Ireland. Myotis 37: Siemers BM, Kaipf I, Schnitzler H-U (1999) The use of day roosts and foraging grounds by Natterer s bats (Myotis nattereri Kuhl, 1818) from a colony in Southern Germany. Z Säugetierkunde 64: Siemers BM, Schnitzler H-U (2000) Natterer's bat (Myotis nattereri Kuhl, 1818) hawks for prey close to vegetation using echolocation signals of very broad bandwidth. Behav Ecol Sociobiol 47(6): Siemers BM, H-U Schnitzler (2004) Echolocation signals reflect niche differentiation in five sympatric congeneric bat species. Nature 429:

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266 Kapitel 5 Literatur Stutz H-PB, Burkhard W-D (1995) Eptesicus serotinus (Schreber, 1774). in Hausser J: Säugetiere der Schweiz. Verbreitung, Biologie, Ökologie. Birkhäuser Verlag, Basel-Boston-Berlin: Stutz H-PB, Haffner M (1995) Pipistrellus kuhli (Natterer in Kuhl, 1819). in Hausser J: Säugetiere der Schweiz. Verbreitung, Biologie, Ökologie. Birkhäuser Verlag, Basel-Boston-Berlin: Stutz H-PB, Zingg PE (1995) Nyctalus leisleri (Kuhl, 1818). in Hausser J: Säugetiere der Schweiz. Verbreitung, Biologie, Ökologie. Birkhäuser Verlag, Basel-Boston-Berlin: Swift SM (1998) Long-eared bats. London (T DA Poyser Ltd., GB), 182 S. Swift SM, Racey PA (1983) Resource partitioning in two species of vespertilionid bats (Chiroptera) occupying the same roost. J Zool 200: Swift SM, Racey PA (2002) Gleaning as a foraging strategy in Natterer's bat Myotis nattereri. Behav Ecol Sociobiol 52(5): Taake K-H (1984) Strukturelle Unterschiede zwischen den Sommerhabitaten von Kleiner und Großer Bartfledermaus (Myotis mystacinus und Myotis brandti) in Westfalen. Nyctalus 2(1): Taake K-H (1992) Strategien der Ressourcennutzung an Waldgewässern jagender Fledermäuse (Chiroptera: Vespertilionidae). Myotis 30: Taake K-H, Vierhaus H (2004) Pipistrellus pipistrellus Zwergfledermaus. in: Krapp F (Hrsg.) Handbuch der Säugetiere Europas, Bd. 4/II: , Aula-Verlag. Thomas CD, Cameron A, Green RE, Bakkenes M, Beaumont LJ, Collingham YC, Erasmus BFN, de Siqueira MF, Grainger A, Hannah L, Hughes L, Huntley B, van Jaarsveld AS, Midgley GF, Miles L, Ortega-Huerta MA, Peterson AT, Phillips OL, Williams SE (2004) Extinction risk from climate change. Nature 427, Topál G (2001) Myotis emarginatus (Geoffroy, 1806) Wimperfledermaus. in: Niethammer J, Krapp F: Handbuch der Säugetiere Europas, Bd. 4: Fledertiere, Teil I: Chiroptera I (Rhinolophidae, Vespertilionidae 1); Hrsg. Krapp F: Trappmann C (1996) Untersuchungen zur Nutzung von Winterquartieren und Sommerhabitaten in einer Population der Fransenfledermaus Myotis nattereri (Kuhl 1817) in Bereichen der Westfälischen Bucht. Diplomarbeit Univ. Münster. Tress C, Fischer J-A, Welsch K-P, Firnau F, Henkel F, Tress J (1989) Zur Bestandssituation der Fledermäuse Südthüringens. Teil 2. Veröff Naturhist Mus Schleusingen 4: Tsoar A, Allouche O, Steinitz O, Rotem D, Kadmon R (2007) A comparative evaluation of presenceonly methods for modelling species distribution. Divers Distrib 13(4): Tupinier G (2001) Myotis brandtii (Eversmann, 1845) Große Bartfledermaus. in: Niethammer J, Krapp F: Handbuch der Säugetiere Europas, Bd. 4: Fledertiere, Teil I: Chiroptera I (Rhinolophidae, Vespertilionidae 1); Hrsg. Krapp F: v Helversen O, Esche M, Kretzschmar F, Boschert M (1987) Die Fledermäuse Südbadens. Mitt. bad. Landesver. Naturkunde u. Naturschutz N.F. 14(2): v Helversen O, Koch C (2004) Mückenfledermaus Pipistrellus pygmaeus (Leach, 1825). in: Fledermäuse in Bayern (Bearb. Meschede A, Rudolph B-U) Ulmer Verlag, Stuttgart: Verboom B, Huitema H (1997) The importance of linear landscape elements for the pipistrelle Pipistrellus pipistrellus and the serotine bat Eptesicus serotinus. Landscape Ecol. 12: Walk B, Rudolph B-U (2004) Kleinabendsegler Nyctalus leisleri (Kuhl, 1817). in: Fledermäuse in Bayern (Bearb. Meschede A, Rudolph B-U) Ulmer Verlag, Stuttgart: Walton DW, Busby JR, Woodside DP (1992) Recorded and predicted distribution of the Goldentipped Bat Phoniscus papuensis (Dobson, 1878) in Australia. Australian Zoologist 28: Ward DF (2007) Modelling the potential geographic distribution of invasive ant species in New Zealand. Biol Invas 9(6): Waters D, Jones G, Furlong M (1999) Foraging ecology of Leisler's bat (Nyctalus leisleri) at two sites in southern Britain. J. Zool. 249(2): Welsch K-P (1994) Kleine Bartfledermaus, Myotis mystacinus (Kuhl, 1819). in: Tress J, Tress C, Welsch KP.: Fledermäuse in Thüringen. Naturschutzreport 8:

267 Kapitel 5 Literatur Williams RAJ, Fasina FO, Peterson AT (2008) Predictable ecology and geography of avian influenza (H5N1) transmission in Nigeria and West Africa. Trans R Soc Trop Med Hygiene 102(5): Wisz MS, Hijmans RJ, Li J, Peterson AT, Graham CH, Guisan A, NCEAS Predicting Species Distributions Working Group (2008) Effects of sample size on the performance of species distribution models. Divers Distrib 14(5): Woloszyn BW (1970) Holocenska fauna nietoperzy (Chiroptera) a jaskin tatrzanskich. Folia Quarternaria 35: Wolz I (1992) Zur Ökologie der Bechsteinfledermaus Myotis bechsteini (Kuhl, 1818) (Mammalia: Chiroptera). Dissertation Univ. Erlangen-Nürnberg. Wolz I (1993) Das Beutespektrum der Bechsteinfledermaus Myotis bechsteini (Kuhl, 1818) ermittelt aus Kotanalysen. Myotis 31: Wolz I (2002) Beutespektren der Bechsteinfledermaus (Myotis bechsteinii) und des Großen Mausohrs (Myotis myotis) aus dem Schnaittenbacher Forst in Nordbayern. Schriftenr. Landschaftspfl. Naturschutz 71: Yom-Tov Y, Kadmon R (1998) Analysis of the distribution of insectivorous bats in Israel. Divers Distrib 4, Zahn A (1995) Populationsbiologische Untersuchungen am Großen Mausohr (Myotis myotis). Dissertation Univ. München, Verlag Shaker Aachen: 129 S. Zahn A (1999) Reproductive success, colony size and roost temperature in attic-dwelling Myotis myotis. J Zool 247: Zahn A, Hartl B, Henatsch B, Keil A, Marka S (2002) Erstnachweis einer Wochenstube der Rauhhautfledermaus (Pipistrellus nathusii) in Bayern. Nyctalus 8(2): Zahn A, Haselbach H, Güttinger R (2005) Foraging acitivity of central European Myotis myotis in a landscape dominated by spruce monocultures. Mamm Biol 70, Zahn A, Holzhaider J, Kriner E, Maier A, Kayikcioglu A (2008) Foraging activity of Rhinolophus hipposideros on the Island of Herrenchiemsee, Upper Bavaria. Mamm Biol 73, Zahn A, Maier S (1997) Jagdaktivität von Fledermäusen an Bächen und Teichen. Z Säugetierkunde 62: Zahn A, Meschede A, Rudolph B-U (2004) Abendsegler Nyctalus noctula (Schreber, 1774). in: Fledermäuse in Bayern (Bearb. Meschede A, Rudolph B-U) Ulmer Verlag, Stuttgart: Zahn A, Rottenwallner A, Güttinger R (2006) Population density of the greater mouse-eared bat (Myotis myotis), local diet and availability of foraging habitats. J Zool 269: Zahn A, Weiner P (2004) Kleine Hufeisennase Rhinolophus hipposideros (Bechstein, 1800). in: Fledermäuse in Bayern (Bearb. Meschede A, Rudolph B-U) Ulmer Verlag, Stuttgart: Zar JH (1996) Biostatistical Analysis. 3rd ed. Upper Saddle River, NJ: Prentice-Hall. Zingg PE, Arlettaz R (1995) Myotis brandti (Eversmann, 1845). in Hausser J: Säugetiere der Schweiz. Verbreitung, Biologie, Ökologie. Birkhäuser Verlag, Basel-Boston-Berlin: Zingg PE, Burkhard W-D (1995) Myotis mystacinus (Kuhl, 1817). in: Hausser J (1995) Säugetiere der Schweiz. Verbreitung, Biologie, Ökologie. Birkhäuser Verlag, Basel-Boston-Berlin: Zuchuat O, Keller A (1995) Myotis bechsteini (Natterer in Kuhl, 1818). in Hausser J: Säugetiere der Schweiz. Verbreitung, Biologie, Ökologie. Birkhäuser Verlag, Basel-Boston-Berlin:

268

269 Anhang Anhang Tab. A-1: Mittelwerte, Standardabweichungen, Präferenzindizes und Signifikanzen für die Kreisanalysen in Kap. 3.1 und 3.2 Barbastella barbastellus, n = 44 Mittelwert (MW) in % u. Standardabweichung (SD) der Flächenanteile in Kreisen um die Wochenstuben Kreisradius (km) Flächentyp 0,5 1 1, , MW Laubwald SD MW Nadelwald SD MW Mischwald SD MW Wald (gesamt) SD MW Acker SD MW Grünland SD MW Gewässer SD MW Siedlung SD Mittelwert (MW) in % u. Standardabweichung (SD) der Flächenanteile der Waldtypen an der Waldfläche in Kreisen um die Wochenstuben MW Laubwald SD MW Nadelwald SD MW Mischwald SD Präferenzindex (PI) und Signifikanzen (p) n. Wilcoxons Ein-Stichproben-Median Vorzeichen-Rangsummentest Bezugsfläche: Bayern PI Laubwald p <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 PI Nadelwald p PI Mischwald p < <0.001 PI Wald (gesamt) p PI Acker p PI Grünland p PI Gewässer p <0.001 <0.001 < < <0.001 <0.001 < PI Siedlung p < Präferenzindex (PI) und Signifikanzen (p) n. Wilcoxons Ein-Stichproben-Median Vorzeichen-Rangsummentest Bezugsfläche: Bayerische Waldfläche PI Laubwald p <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 PI Nadelwald p PI Mischwald p

270 Anhang Eptesicus nilssonii, n = 42 Mittelwert (MW) in % u. Standardabweichung (SD) der Flächenanteile in Kreisen um die Wochenstuben Kreisradius (km) Flächentyp 0,5 1 1, , MW Laubwald SD MW Nadelwald SD MW Mischwald SD MW Wald (gesamt) SD MW Acker SD MW Grünland SD MW Gewässer SD MW Siedlung SD Mittelwert (MW) in % u. Standardabweichung (SD) der Flächenanteile der Waldtypen an der Waldfläche in Kreisen um die Wochenstuben MW Laubwald SD MW Nadelwald SD MW Mischwald SD Präferenzindex (PI) und Signifikanzen (p) n. Wilcoxons Ein-Stichproben-Median Vorzeichen-Rangsummentest Bezugsfläche: Bayern PI Laubwald p <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 PI Nadelwald p < <0.001 PI Mischwald p < PI Wald (gesamt) p < <0.001 <0.001 <0.001 PI Acker p <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 < PI Grünland p PI Gewässer p PI Siedlung p < Präferenzindex (PI) und Signifikanzen (p) n. Wilcoxons Ein-Stichproben-Median Vorzeichen-Rangsummentest Bezugsfläche: Bayerische Waldfläche PI Laubwald p < <0.001 <0.001 PI Nadelwald p PI Mischwald p

271 Anhang Eptesicus serotinus, n = 100 Mittelwert (MW) in % u. Standardabweichung (SD) der Flächenanteile in Kreisen um die Wochenstuben Kreisradius (km) Flächentyp 0,5 1 1, , MW Laubwald SD MW Nadelwald SD MW Mischwald SD MW Wald (gesamt) SD MW Acker SD MW Grünland SD MW Gewässer SD MW Siedlung SD Mittelwert (MW) in % u. Standardabweichung (SD) der Flächenanteile der Waldtypen an der Waldfläche in Kreisen um die Wochenstuben MW Laubwald SD MW Nadelwald SD MW Mischwald SD Präferenzindex (PI) und Signifikanzen (p) n. Wilcoxons Ein-Stichproben-Median Vorzeichen-Rangsummentest Bezugsfläche: Bayern PI Laubwald p <0.001 <0.001 <0.001 < PI Nadelwald p <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 PI Mischwald p <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 < PI Wald (gesamt) p <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 PI Acker p < <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 PI Grünland p PI Gewässer p <0.001 < PI Siedlung p <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 < Präferenzindex (PI) und Signifikanzen (p) n. Wilcoxons Ein-Stichproben-Median Vorzeichen-Rangsummentest Bezugsfläche: Bayerische Waldfläche PI Laubwald p <0.001 < <0.001 <0.001 PI Nadelwald p <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 PI Mischwald p

272 Anhang Myotis bechsteinii, n = 129 Mittelwert (MW) in % u. Standardabweichung (SD) der Flächenanteile in Kreisen um die Wochenstuben Kreisradius (km) Flächentyp 0,5 1 1, , MW Laubwald SD MW Nadelwald SD MW Mischwald SD MW Wald (gesamt) SD MW Acker SD MW Grünland SD MW Gewässer SD MW Siedlung SD Mittelwert (MW) in % u. Standardabweichung (SD) der Flächenanteile der Waldtypen an der Waldfläche in Kreisen um die Wochenstuben MW Laubwald SD MW Nadelwald SD MW Mischwald SD Präferenzindex (PI) und Signifikanzen (p) n. Wilcoxons Ein-Stichproben-Median Vorzeichen-Rangsummentest Bezugsfläche: Bayern PI Laubwald p <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 PI Nadelwald p <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 PI Mischwald p <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 PI Wald (gesamt) p <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 < PI Acker p <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 < <0.001 PI Grünland p <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 PI Gewässer p <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 PI Siedlung p <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 < Präferenzindex (PI) und Signifikanzen (p) n. Wilcoxons Ein-Stichproben-Median Vorzeichen-Rangsummentest Bezugsfläche: Bayerische Waldfläche PI Laubwald p <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 PI Nadelwald p <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 PI Mischwald p <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <

273 Anhang Myotis brandtii, n = 26 Mittelwert (MW) in % u. Standardabweichung (SD) der Flächenanteile in Kreisen um die Wochenstuben Kreisradius (km) Flächentyp 0,5 1 1, , MW Laubwald SD MW Nadelwald SD MW Mischwald SD MW Wald (gesamt) SD MW Acker SD MW Grünland SD MW Gewässer SD MW Siedlung SD Mittelwert (MW) in % u. Standardabweichung (SD) der Flächenanteile der Waldtypen an der Waldfläche in Kreisen um die Wochenstuben MW Laubwald SD MW Nadelwald SD MW Mischwald SD Präferenzindex (PI) und Signifikanzen (p) n. Wilcoxons Ein-Stichproben-Median Vorzeichen-Rangsummentest Bezugsfläche: Bayern PI Laubwald p < <0.001 < <0.001 <0.001 < PI Nadelwald p PI Mischwald p PI Wald (gesamt) p PI Acker p PI Grünland p PI Gewässer p PI Siedlung p Präferenzindex (PI) und Signifikanzen (p) n. Wilcoxons Ein-Stichproben-Median Vorzeichen-Rangsummentest Bezugsfläche: Bayerische Waldfläche PI Laubwald p <0.001 < PI Nadelwald p PI Mischwald p

274 Anhang Myotis daubentonii, n = 106 Mittelwert (MW) in % u. Standardabweichung (SD) der Flächenanteile in Kreisen um die Wochenstuben Kreisradius (km) Flächentyp 0,5 1 1, , MW Laubwald SD MW Nadelwald SD MW Mischwald SD MW Wald (gesamt) SD MW Acker SD MW Grünland SD MW Gewässer SD MW Siedlung SD Mittelwert (MW) in % u. Standardabweichung (SD) der Flächenanteile der Waldtypen an der Waldfläche in Kreisen um die Wochenstuben MW Laubwald SD MW Nadelwald SD MW Mischwald SD Präferenzindex (PI) und Signifikanzen (p) n. Wilcoxons Ein-Stichproben-Median Vorzeichen-Rangsummentest Bezugsfläche: Bayern PI Laubwald p < <0.001 < <0.001 <0.001 < PI Nadelwald p PI Mischwald p PI Wald (gesamt) p PI Acker p PI Grünland p PI Gewässer p PI Siedlung p Präferenzindex (PI) und Signifikanzen (p) n. Wilcoxons Ein-Stichproben-Median Vorzeichen-Rangsummentest Bezugsfläche: Bayerische Waldfläche PI Laubwald p <0.001 < PI Nadelwald p PI Mischwald p

275 Anhang Myotis emarginatus, n = 14 Mittelwert (MW) in % u. Standardabweichung (SD) der Flächenanteile in Kreisen um die Wochenstuben Kreisradius (km) Flächentyp 0,5 1 1, , MW Laubwald SD MW Nadelwald SD MW Mischwald SD MW Wald (gesamt) SD MW Acker SD MW Grünland SD MW Gewässer SD MW Siedlung SD Mittelwert (MW) in % u. Standardabweichung (SD) der Flächenanteile der Waldtypen an der Waldfläche in Kreisen um die Wochenstuben MW Laubwald SD MW Nadelwald SD MW Mischwald SD Präferenzindex (PI) und Signifikanzen (p) n. Wilcoxons Ein-Stichproben-Median Vorzeichen-Rangsummentest Bezugsfläche: Südostoberbayern PI Laubwald p PI Nadelwald p PI Mischwald p PI Wald (gesamt) p PI Acker p PI Grünland p PI Gewässer p PI Siedlung p Präferenzindex (PI) und Signifikanzen (p) n. Wilcoxons Ein-Stichproben-Median Vorzeichen-Rangsummentest Bezugsfläche: Südostoberbayerische Waldfläche PI Laubwald p PI Nadelwald p PI Mischwald p

276 Anhang Myotis myotis, n = 340 Mittelwert (MW) in % u. Standardabweichung (SD) der Flächenanteile in Kreisen um die Wochenstuben Kreisradius (km) Flächentyp 0,5 1 1, , MW Laubwald SD MW Nadelwald SD MW Mischwald SD MW Wald (gesamt) SD MW Acker SD MW Grünland SD MW Gewässer SD MW Siedlung SD Mittelwert (MW) in % u. Standardabweichung (SD) der Flächenanteile der Waldtypen an der Waldfläche in Kreisen um die Wochenstuben MW Laubwald SD MW Nadelwald SD MW Mischwald SD Präferenzindex (PI) und Signifikanzen (p) n. Wilcoxons Ein-Stichproben-Median Vorzeichen-Rangsummentest Bezugsfläche: Bayern PI Laubwald p <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 < PI Nadelwald p <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 PI Mischwald p <0.001 < PI Wald (gesamt) p <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 < <0.001 <0.001 PI Acker p < <0.001 <0.001 <0.001 PI Grünland p <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 PI Gewässer p <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 PI Siedlung p <0.001 <0.001 < <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 Präferenzindex (PI) und Signifikanzen (p) n. Wilcoxons Ein-Stichproben-Median Vorzeichen-Rangsummentest Bezugsfläche: Bayerische Waldfläche PI Laubwald p <0.001 < PI Nadelwald p <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 PI Mischwald p <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <

277 Anhang Myotis mystacinus, n = 298 Mittelwert (MW) in % u. Standardabweichung (SD) der Flächenanteile in Kreisen um die Wochenstuben Kreisradius (km) Flächentyp 0,5 1 1, , MW Laubwald SD MW Nadelwald SD MW Mischwald SD MW Wald (gesamt) SD MW Acker SD MW Grünland SD MW Gewässer SD MW Siedlung SD Mittelwert (MW) in % u. Standardabweichung (SD) der Flächenanteile der Waldtypen an der Waldfläche in Kreisen um die Wochenstuben MW Laubwald SD MW Nadelwald SD MW Mischwald SD Präferenzindex (PI) und Signifikanzen (p) n. Wilcoxons Ein-Stichproben-Median Vorzeichen-Rangsummentest Bezugsfläche: Bayern PI Laubwald p <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 PI Nadelwald p <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 PI Mischwald p <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 < PI Wald (gesamt) p <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 PI Acker p PI Grünland p < <0.001 < PI Gewässer p <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 PI Siedlung p <0.001 < Präferenzindex (PI) und Signifikanzen (p) n. Wilcoxons Ein-Stichproben-Median Vorzeichen-Rangsummentest Bezugsfläche: Bayerische Waldfläche PI Laubwald p <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 PI Nadelwald p <0.001 < PI Mischwald p

278 Anhang Myotis nattereri, n = 161 Mittelwert (MW) in % u. Standardabweichung (SD) der Flächenanteile in Kreisen um die Wochenstuben Kreisradius (km) Flächentyp 0,5 1 1, , MW Laubwald SD MW Nadelwald SD MW Mischwald SD MW Wald (gesamt) SD MW Acker SD MW Grünland SD MW Gewässer SD MW Siedlung SD Mittelwert (MW) in % u. Standardabweichung (SD) der Flächenanteile der Waldtypen an der Waldfläche in Kreisen um die Wochenstuben MW Laubwald SD MW Nadelwald SD MW Mischwald SD Präferenzindex (PI) und Signifikanzen (p) n. Wilcoxons Ein-Stichproben-Median Vorzeichen-Rangsummentest Bezugsfläche: Bayern PI Laubwald p <0.001 <0.001 <0.001 < PI Nadelwald p <0.001 PI Mischwald p PI Wald (gesamt) p PI Acker p <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 PI Grünland p <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 PI Gewässer p <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 PI Siedlung p <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 Präferenzindex (PI) und Signifikanzen (p) n. Wilcoxons Ein-Stichproben-Median Vorzeichen-Rangsummentest Bezugsfläche: Bayerische Waldfläche PI Laubwald p PI Nadelwald p <0.001 <0.001 < PI Mischwald p

279 Anhang Nyctalus leisleri, n = 21 Mittelwert (MW) in % u. Standardabweichung (SD) der Flächenanteile in Kreisen um die Wochenstuben Kreisradius (km) Flächentyp 0,5 1 1, , MW Laubwald SD MW Nadelwald SD MW Mischwald SD MW Wald (gesamt) SD MW Acker SD MW Grünland SD MW Gewässer SD MW Siedlung SD Mittelwert (MW) in % u. Standardabweichung (SD) der Flächenanteile der Waldtypen an der Waldfläche in Kreisen um die Wochenstuben MW Laubwald SD MW Nadelwald SD MW Mischwald SD Präferenzindex (PI) und Signifikanzen (p) n. Wilcoxons Ein-Stichproben-Median Vorzeichen-Rangsummentest Bezugsfläche: Bayern PI Laubwald p PI Nadelwald p PI Mischwald p PI Wald (gesamt) p < PI Acker p <0.001 < PI Grünland p PI Gewässer p PI Siedlung p Präferenzindex (PI) und Signifikanzen (p) n. Wilcoxons Ein-Stichproben-Median Vorzeichen-Rangsummentest Bezugsfläche: Bayerische Waldfläche PI Laubwald p PI Nadelwald p PI Mischwald p

280 Anhang Plecotus auritus, n = 320 Mittelwert (MW) in % u. Standardabweichung (SD) der Flächenanteile in Kreisen um die Wochenstuben Kreisradius (km) Flächentyp 0,5 1 1, , MW Laubwald SD MW Nadelwald SD MW Mischwald SD MW Wald (gesamt) SD MW Acker SD MW Grünland SD MW Gewässer SD MW Siedlung SD Mittelwert (MW) in % u. Standardabweichung (SD) der Flächenanteile der Waldtypen an der Waldfläche in Kreisen um die Wochenstuben MW Laubwald SD MW Nadelwald SD MW Mischwald SD Präferenzindex (PI) und Signifikanzen (p) n. Wilcoxons Ein-Stichproben-Median Vorzeichen-Rangsummentest Bezugsfläche: Bayern PI Laubwald p <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 PI Nadelwald p < PI Mischwald p <0.001 <0.001 <0.001 < <0.001 <0.001 < PI Wald (gesamt) p PI Acker p < PI Grünland p <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 PI Gewässer p <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 PI Siedlung p < <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 Präferenzindex (PI) und Signifikanzen (p) n. Wilcoxons Ein-Stichproben-Median Vorzeichen-Rangsummentest Bezugsfläche: Bayerische Waldfläche PI Laubwald p <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 PI Nadelwald p < PI Mischwald p

281 Anhang Plecotus austriacus, n = 78 Mittelwert (MW) in % u. Standardabweichung (SD) der Flächenanteile in Kreisen um die Wochenstuben Kreisradius (km) Flächentyp 0,5 1 1, , MW Laubwald SD MW Nadelwald SD MW Mischwald SD MW Wald (gesamt) SD MW Acker SD MW Grünland SD MW Gewässer SD MW Siedlung SD Mittelwert (MW) in % u. Standardabweichung (SD) der Flächenanteile der Waldtypen an der Waldfläche in Kreisen um die Wochenstuben MW Laubwald SD MW Nadelwald SD MW Mischwald SD Präferenzindex (PI) und Signifikanzen (p) n. Wilcoxons Ein-Stichproben-Median Vorzeichen-Rangsummentest Bezugsfläche: Bayern PI Laubwald p < PI Nadelwald p <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 PI Mischwald p <0.001 <0.001 < PI Wald (gesamt) p <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 PI Acker p <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 PI Grünland p <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 PI Gewässer p PI Siedlung p <0.001 < Präferenzindex (PI) und Signifikanzen (p) n. Wilcoxons Ein-Stichproben-Median Vorzeichen-Rangsummentest Bezugsfläche: Bayerische Waldfläche PI Laubwald p <0.001 < PI Nadelwald p <0.001 <0.001 <0.001 < <0.001 PI Mischwald p

282 Anhang Pipistrellus pipistrellus, n = 550 Mittelwert (MW) in % u. Standardabweichung (SD) der Flächenanteile in Kreisen um die Wochenstuben Kreisradius (km) Flächentyp 0,5 1 1, , MW Laubwald SD MW Nadelwald SD MW Mischwald SD MW Wald (gesamt) SD MW Acker SD MW Grünland SD MW Gewässer SD MW Siedlung SD Mittelwert (MW) in % u. Standardabweichung (SD) der Flächenanteile der Waldtypen an der Waldfläche in Kreisen um die Wochenstuben MW Laubwald SD MW Nadelwald SD MW Mischwald SD Präferenzindex (PI) und Signifikanzen (p) n. Wilcoxons Ein-Stichproben-Median Vorzeichen-Rangsummentest Bezugsfläche: Bayern PI Laubwald p <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 PI Nadelwald p <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 PI Mischwald p <0.001 <0.001 <0.001 < PI Wald (gesamt) p <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 PI Acker p <0.001 < PI Grünland p PI Gewässer p <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 PI Siedlung p <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 < Präferenzindex (PI) und Signifikanzen (p) n. Wilcoxons Ein-Stichproben-Median Vorzeichen-Rangsummentest Bezugsfläche: Bayerische Waldfläche PI Laubwald p <0.001 < <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 PI Nadelwald p <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 < PI Mischwald p

283 Anhang Rhinolophus ferrumequinum, n = 1 Flächenanteile in Kreisen um die Wochenstuben Kreisradius (km) Flächentyp 0,5 1 1, , MW Laubwald MW Nadelwald MW Mischwald MW Wald (gesamt) MW Acker MW Grünland MW Gewässer MW Siedlung Flächenanteile der Waldtypen an der Waldfläche in Kreisen um die Wochenstuben MW Laubwald MW Nadelwald MW Mischwald Präferenzindex (PI) - Bezugsfläche: Bayern MW Laubwald MW Nadelwald MW Mischwald MW Wald (gesamt) MW Acker MW Grünland MW Gewässer MW Siedlung Präferenzindex (PI) - Bezugsfläche: Bayerische Waldfläche MW Laubwald MW Nadelwald MW Mischwald

284 Anhang Rhinolophus hipposideros, n = 4 Mittelwert (MW) in % u. Standardabweichung (SD) der Flächenanteile in Kreisen um die Wochenstuben Kreisradius (km) Flächentyp 0,5 1 1, , MW Laubwald SD MW Nadelwald SD MW Mischwald SD MW Wald (gesamt) SD MW Acker SD MW Grünland SD MW Gewässer SD MW Siedlung SD Mittelwert (MW) in % u. Standardabweichung (SD) der Flächenanteile der Waldtypen an der Waldfläche in Kreisen um die Wochenstuben MW Laubwald SD MW Nadelwald SD MW Mischwald SD Präferenzindex (PI) - Bezugsfläche: Bayern MW Laubwald MW Nadelwald MW Mischwald MW Wald (gesamt) MW Acker MW Grünland MW Gewässer MW Siedlung Präferenzindex (PI) - Bezugsfläche: Bayerische Waldfläche MW Laubwald MW Nadelwald MW Mischwald

285 Anhang Nyctalus noctula, n = 3 Mittelwert (MW) in % u. Standardabweichung (SD) der Flächenanteile in Kreisen um die Wochenstuben Kreisradius (km) Flächentyp 0,5 1 1, , MW Laubwald SD MW Nadelwald SD MW Mischwald SD MW Wald (gesamt) SD MW Acker SD MW Grünland SD MW Gewässer SD MW Siedlung SD Mittelwert (MW) in % u. Standardabweichung (SD) der Flächenanteile der Waldtypen an der Waldfläche in Kreisen um die Wochenstuben MW Laubwald SD MW Nadelwald SD MW Mischwald SD Präferenzindex (PI) - Bezugsfläche: Bayern MW Laubwald MW Nadelwald MW Mischwald MW Wald (gesamt) MW Acker MW Grünland MW Gewässer MW Siedlung Präferenzindex (PI) - Bezugsfläche: Bayerische Waldfläche MW Laubwald MW Nadelwald MW Mischwald

286 Anhang Pipistrellus nathusii, n = 1 Flächenanteile in Kreisen um die Wochenstuben Kreisradius (km) Flächentyp 0,5 1 1, , MW Laubwald MW Nadelwald MW Mischwald MW Wald (gesamt) MW Acker MW Grünland MW Gewässer MW Siedlung Flächenanteile der Waldtypen an der Waldfläche in Kreisen um die Wochenstuben MW Laubwald MW Nadelwald MW Mischwald Präferenzindex (PI) - Bezugsfläche: Bayern MW Laubwald MW Nadelwald MW Mischwald MW Wald (gesamt) MW Acker MW Grünland MW Gewässer MW Siedlung Präferenzindex (PI) - Bezugsfläche: Bayerische Waldfläche MW Laubwald MW Nadelwald MW Mischwald

287 Anhang Pipistrellus kuhlii, n = 2 Mittelwert (MW) in % u. Standardabweichung (SD) der Flächenanteile in Kreisen um die Wochenstuben Kreisradius (km) Flächentyp 0,5 1 1, , MW Laubwald SD MW Nadelwald SD MW Mischwald SD MW Wald (gesamt) SD MW Acker SD MW Grünland SD MW Gewässer SD MW Siedlung SD Mittelwert (MW) in % u. Standardabweichung (SD) der Flächenanteile der Waldtypen an der Waldfläche in Kreisen um die Wochenstuben MW Laubwald SD MW Nadelwald SD MW Mischwald SD Präferenzindex (PI) - Bezugsfläche: Bayern MW Laubwald MW Nadelwald MW Mischwald MW Wald (gesamt) MW Acker MW Grünland MW Gewässer MW Siedlung Präferenzindex (PI) - Bezugsfläche: Bayerische Waldfläche MW Laubwald MW Nadelwald MW Mischwald

288 Anhang Pipistrellus pygmaeus, n = 1 Flächenanteile in Kreisen um die Wochenstuben Kreisradius (km) Flächentyp 0,5 1 1, , MW Laubwald MW Nadelwald MW Mischwald MW Wald (gesamt) MW Acker MW Grünland MW Gewässer MW Siedlung Flächenanteile der Waldtypen an der Waldfläche in Kreisen um die Wochenstuben MW Laubwald MW Nadelwald MW Mischwald Präferenzindex (PI) - Bezugsfläche: Bayern MW Laubwald MW Nadelwald MW Mischwald MW Wald (gesamt) MW Acker MW Grünland MW Gewässer MW Siedlung Präferenzindex (PI) - Bezugsfläche: Bayerische Waldfläche MW Laubwald MW Nadelwald MW Mischwald

289 Anhang Vespertilio murinus, n = 5 Mittelwert (MW) in % u. Standardabweichung (SD) der Flächenanteile in Kreisen um die Wochenstuben Kreisradius (km) Flächentyp 0,5 1 1, , MW Laubwald SD MW Nadelwald SD MW Mischwald SD MW Wald (gesamt) SD MW Acker SD MW Grünland SD MW Gewässer SD MW Siedlung SD Mittelwert (MW) in % u. Standardabweichung (SD) der Flächenanteile der Waldtypen an der Waldfläche in Kreisen um die Wochenstuben MW Laubwald SD MW Nadelwald SD MW Mischwald SD Präferenzindex (PI) - Bezugsfläche: Bayern MW Laubwald MW Nadelwald MW Mischwald MW Wald (gesamt) MW Acker MW Grünland MW Gewässer MW Siedlung Präferenzindex (PI) - Bezugsfläche: Bayerische Waldfläche MW Laubwald MW Nadelwald MW Mischwald

290 Anhang alle Arten (ohne M. emarginatus), n = 2068 Mittelwert (MW) in % u. Standardabweichung (SD) der Flächenanteile in Kreisen um die Wochenstuben Kreisradius (km) Flächentyp 0,5 1 1, , MW Laubwald SD MW Nadelwald SD MW Mischwald SD MW Wald (gesamt) SD MW Acker SD MW Grünland SD MW Gewässer SD MW Siedlung SD Mittelwert (MW) in % u. Standardabweichung (SD) der Flächenanteile der Waldtypen an der Waldfläche in Kreisen um die Wochenstuben MW Laubwald SD MW Nadelwald SD MW Mischwald SD Präferenzindex (PI) und Signifikanzen (p) n. Wilcoxons Ein-Stichproben-Median Vorzeichen-Rangsummentest Bezugsfläche: Bayern PI Laubwald p <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 PI Nadelwald p <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 PI Mischwald p <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 < PI Wald (gesamt) p <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 PI Acker p <0.001 < <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 PI Grünland p <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 PI Gewässer p <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 PI Siedlung p <0.001 <0.001 < <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 Präferenzindex (PI) und Signifikanzen (p) n. Wilcoxons Ein-Stichproben-Median Vorzeichen-Rangsummentest Bezugsfläche: Bayerische Waldfläche PI Laubwald p < <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 PI Nadelwald p <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 PI Mischwald p

291 Anhang Myotis myotis Nordbayern, n = 166 Mittelwert (MW) in % u. Standardabweichung (SD) der Flächenanteile in Kreisen um die Wochenstuben Kreisradius (km) Flächentyp 0,5 1 1, , MW Laubwald SD MW Nadelwald SD MW Mischwald SD MW Wald (gesamt) SD MW Acker SD MW Grünland SD MW Gewässer SD MW Siedlung SD Mittelwert (MW) in % u. Standardabweichung (SD) der Flächenanteile der Waldtypen an der Waldfläche in Kreisen um die Wochenstuben MW Laubwald SD MW Nadelwald SD MW Mischwald SD Präferenzindex (PI) und Signifikanzen (p) n. Wilcoxons Ein-Stichproben-Median Vorzeichen-Rangsummentest Bezugsfläche: Bayern PI Laubwald p < PI Nadelwald p <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 PI Mischwald p < <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 PI Wald (gesamt) p <0.001 <0.001 < PI Acker p < <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 PI Grünland p <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 PI Gewässer p <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 PI Siedlung p <0.001 <0.001 < <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 Präferenzindex (PI) und Signifikanzen (p) n. Wilcoxons Ein-Stichproben-Median Vorzeichen-Rangsummentest Bezugsfläche: Bayerische Waldfläche PI Laubwald p <0.001 < PI Nadelwald p <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 PI Mischwald p <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <

292 Anhang Myotis myotis Südbayern, n = 115 Mittelwert (MW) in % u. Standardabweichung (SD) der Flächenanteile in Kreisen um die Wochenstuben Kreisradius (km) Flächentyp 0,5 1 1, , MW Laubwald SD MW Nadelwald SD MW Mischwald SD MW Wald (gesamt) SD MW Acker SD MW Grünland SD MW Gewässer SD MW Siedlung SD Mittelwert (MW) in % u. Standardabweichung (SD) der Flächenanteile der Waldtypen an der Waldfläche in Kreisen um die Wochenstuben MW Laubwald SD MW Nadelwald SD MW Mischwald SD Präferenzindex (PI) und Signifikanzen (p) n. Wilcoxons Ein-Stichproben-Median Vorzeichen-Rangsummentest Bezugsfläche: Bayern PI Laubwald p <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 PI Nadelwald p <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 PI Mischwald p <0.001 <0.001 <0.001 < <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 PI Wald (gesamt) p <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 PI Acker p < PI Grünland p <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 PI Gewässer p < PI Siedlung p <0.001 <0.001 < Präferenzindex (PI) und Signifikanzen (p) n. Wilcoxons Ein-Stichproben-Median Vorzeichen-Rangsummentest Bezugsfläche: Bayerische Waldfläche PI Laubwald p <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 PI Nadelwald p <0.001 < <0.001 PI Mischwald p

293 Anhang Myotis myotis, Indiv., n = 281 Mittelwert (MW) in % u. Standardabweichung (SD) der Flächenanteile in Kreisen um die Wochenstuben Kreisradius (km) Flächentyp 0,5 1 1, , MW Laubwald SD MW Nadelwald SD MW Mischwald SD MW Wald (gesamt) SD MW Acker SD MW Grünland SD MW Gewässer SD MW Siedlung SD Mittelwert (MW) in % u. Standardabweichung (SD) der Flächenanteile der Waldtypen an der Waldfläche in Kreisen um die Wochenstuben MW Laubwald SD MW Nadelwald SD MW Mischwald SD Präferenzindex (PI) und Signifikanzen (p) n. Wilcoxons Ein-Stichproben-Median Vorzeichen-Rangsummentest Bezugsfläche: Bayern PI Laubwald p PI Nadelwald p <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 < <0.001 <0.001 PI Mischwald p < PI Wald (gesamt) p <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 < PI Acker p PI Grünland p PI Gewässer p PI Siedlung p <0.001 <0.001 < Präferenzindex (PI) und Signifikanzen (p) n. Wilcoxons Ein-Stichproben-Median Vorzeichen-Rangsummentest Bezugsfläche: Bayerische Waldfläche PI Laubwald p PI Nadelwald p <0.001 <0.001 <0.001 < PI Mischwald p

294 Anhang Myotis myotis, Indiv., n = 281 Mittelwert (MW) in % u. Standardabweichung (SD) der Flächenanteile in Kreisen um die Wochenstuben Kreisradius (km) Flächentyp 0,5 1 1, , MW Laubwald SD MW Nadelwald SD MW Mischwald SD MW Wald (gesamt) SD MW Acker SD MW Grünland SD MW Gewässer SD MW Siedlung SD Mittelwert (MW) in % u. Standardabweichung (SD) der Flächenanteile der Waldtypen an der Waldfläche in Kreisen um die Wochenstuben MW Laubwald SD MW Nadelwald SD MW Mischwald SD Präferenzindex (PI) und Signifikanzen (p) n. Wilcoxons Ein-Stichproben-Median Vorzeichen-Rangsummentest Bezugsfläche: Bayern PI Laubwald p <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 < PI Nadelwald p <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 PI Mischwald p <0.001 < PI Wald (gesamt) p <0.001 <0.001 <0.001 < <0.001 < PI Acker p < PI Grünland p PI Gewässer p <0.001 PI Siedlung p <0.001 <0.001 < Präferenzindex (PI) und Signifikanzen (p) n. Wilcoxons Ein-Stichproben-Median Vorzeichen-Rangsummentest Bezugsfläche: Bayerische Waldfläche PI Laubwald p < PI Nadelwald p <0.001 <0.001 < PI Mischwald p

295 Anhang Myotis myotis, Indiv., n = 281 Mittelwert (MW) in % u. Standardabweichung (SD) der Flächenanteile in Kreisen um die Wochenstuben Kreisradius (km) Flächentyp 0,5 1 1, , MW Laubwald SD MW Nadelwald SD MW Mischwald SD MW Wald (gesamt) SD MW Acker SD MW Grünland SD MW Gewässer SD MW Siedlung SD Mittelwert (MW) in % u. Standardabweichung (SD) der Flächenanteile der Waldtypen an der Waldfläche in Kreisen um die Wochenstuben MW Laubwald SD MW Nadelwald SD MW Mischwald SD Präferenzindex (PI) und Signifikanzen (p) n. Wilcoxons Ein-Stichproben-Median Vorzeichen-Rangsummentest Bezugsfläche: Bayern PI Laubwald p < PI Nadelwald p <0.001 <0.001 <0.001 < PI Mischwald p < PI Wald (gesamt) p <0.001 < PI Acker p PI Grünland p PI Gewässer p PI Siedlung p <0.001 < Präferenzindex (PI) und Signifikanzen (p) n. Wilcoxons Ein-Stichproben-Median Vorzeichen-Rangsummentest Bezugsfläche: Bayerische Waldfläche PI Laubwald p PI Nadelwald p <0.001 < PI Mischwald p

296 Anhang Myotis myotis, Indiv., n = 281 Mittelwert (MW) in % u. Standardabweichung (SD) der Flächenanteile in Kreisen um die Wochenstuben Kreisradius (km) Flächentyp 0,5 1 1, , MW Laubwald SD MW Nadelwald SD MW Mischwald SD MW Wald (gesamt) SD MW Acker SD MW Grünland SD MW Gewässer SD MW Siedlung SD Mittelwert (MW) in % u. Standardabweichung (SD) der Flächenanteile der Waldtypen an der Waldfläche in Kreisen um die Wochenstuben MW Laubwald SD MW Nadelwald SD MW Mischwald SD Präferenzindex (PI) und Signifikanzen (p) n. Wilcoxons Ein-Stichproben-Median Vorzeichen-Rangsummentest Bezugsfläche: Bayern PI Laubwald p PI Nadelwald p <0.001 < PI Mischwald p PI Wald (gesamt) p PI Acker p PI Grünland p <0.001 < PI Gewässer p < <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 <0.001 PI Siedlung p < Präferenzindex (PI) und Signifikanzen (p) n. Wilcoxons Ein-Stichproben-Median Vorzeichen-Rangsummentest Bezugsfläche: Bayerische Waldfläche PI Laubwald p PI Nadelwald p <0.001 < PI Mischwald p

297 Anhang Myotis myotis, 1000 Indiv., n = 281 Mittelwert (MW) in % u. Standardabweichung (SD) der Flächenanteile in Kreisen um die Wochenstuben Kreisradius (km) Flächentyp 0,5 1 1, , MW Laubwald SD MW Nadelwald SD MW Mischwald SD MW Wald (gesamt) SD MW Acker SD MW Grünland SD MW Gewässer SD MW Siedlung SD Mittelwert (MW) in % u. Standardabweichung (SD) der Flächenanteile der Waldtypen an der Waldfläche in Kreisen um die Wochenstuben MW Laubwald SD MW Nadelwald SD MW Mischwald SD Präferenzindex (PI) und Signifikanzen (p) n. Wilcoxons Ein-Stichproben-Median Vorzeichen-Rangsummentest Bezugsfläche: Bayern PI Laubwald p PI Nadelwald p PI Mischwald p PI Wald (gesamt) p PI Acker p PI Grünland p PI Gewässer p PI Siedlung p Präferenzindex (PI) und Signifikanzen (p) n. Wilcoxons Ein-Stichproben-Median Vorzeichen-Rangsummentest Bezugsfläche: Bayerische Waldfläche PI Laubwald p PI Nadelwald p PI Mischwald p

298 Anhang Die Abbildungen A-1 bis A-52 stellen Daten des Bayerischen Klimaatlasses (BayForKlim 1996) in für die Analysen dieser Arbeit angepasster Form dar. Basis ist jeweils ein 2 x 2 km- Raster. Datengrundlage für die Abbildungen A-53 bis A-60 war das Basis-DLM; auch hier hat das Raster die Zellengröße 2 x 2 km. 298

299 Anhang 299 Abb. A-1: Karte 1 Relief / Höhe Abb. A-2: Karte 2 mittlere Jahrestemperatur

300 Anhang 300 Abb. A-3: Karte 3 mittlere Temperatur Januar. Abb. A-4: Karte 4 mittlere Temperatur April.

301 Anhang Abb. A-5: Karte 5 mittlere Temperatur Juli.. Abb. A-6: Karte 6 mittlere Temperatur Oktober. 301

302 Anhang Abb. A-7: Karte 8 tägliche Maximaltemperatur Januar. Abb. A-8: Karte 9 tägliche Maximaltemperatur April. 302

303 Anhang Abb. A-9: Karte 10 tägliche Maximaltemperatur Juli.. Abb. A-10: Karte 11 tägliche Maximaltemperatur Oktober. 303

304 Anhang 304 Abb. A-11: Karte 12 tägliche Minimaltemperatur Januar... Abb. A-12: Karte 13 tägliche Minimaltemperatur April.

305 Anhang Abb. A-13: Karte 14 tägliche Minimaltemperatur Juli... Abb. A-14: Karte 15 tägliche Minimaltemperatur Oktober. 305

306 Anhang Abb. A-15: Karte 16 Andauer einer Lufttemperatur... Abb. A-16: Karte 17 Andauer einer Lufttemperatur von mindestens 5 C (= Vegetationsperiode) von mindestens 10 C 306

307 Anhang 307 Abb. A-17: Karte 18 Andauer der frostfreien Zeit... Abb. A-18: Karte 19 Anzahl der Frosttage.

308 Anhang 308 Abb. A-19: Karte 20 Anzahl der Sommertage / Jahr Abb. A-20: Karte 7 mittlere Lufttemperatur in der Vegetationsperiode

309 Anhang Abb. A-21: Karte 21 Gradtagzahl / Jahr (Summe)... Abb. A-22: Karte 22 Gradtagzahl / Februar (Summe). 309

310 Anhang Abb. A-23: Karte 25 Niederschlag im Jahr... Abb. A-24: Karte 30 mittlerer Dampfdruck im Jahr. 310

311 Anhang 311 Abb. A-25: Karte 26 Niederschlag im Hydrologischen Winter... Abb. A-26: Karte 27 Niederschlag im Hydrologischen Sommer. (Nov. April). (Mai Okt.).

312 Anhang 312 Abb. A-27: Karte 28 Niederschlag im Februar. Abb. A-28: Karte 29 Niederschlag im Juni.

313 Anhang 313 Abb. A-29: Karte 31 Globalstrahlungssumme im Jahr. Abb. A-30: Karte 36 Summe der Sonnenscheindauer im Jahr.

314 Anhang 314 Abb. A-31: Karte 32 Globalstrahlung Januar (Tagessumme). Abb. A-32: Karte 33 Globalstrahlung April (Tagessumme).

315 Anhang 315 Abb. A-33: Karte 34 Globalstrahlung Juli (Tagessumme). Abb. A-34: Karte 35 Globalstrahlung Oktober(Tagessumme).

316 Anhang 316 Abb. A-35: Karte 37 Summe der Sonnenscheindauer Januar. Abb. A-36: Karte 38 Summe der Sonnenscheindauer April.

317 Anhang 317 Abb. A-37: Karte 39 Summe der Sonnenscheindauer Juli. Abb. A-38: Karte 40 Summe der Sonnenscheindauer Oktober.

318 Anhang 318 Abb. A-39: Karte 41 Anzahl der Nebeltale im Jahr. Abb. A-40: Karte 42 mittlere Windgeschwindigkeit im Jahr.

319 Anhang 319 Abb. A-41: Karte 43 potenzielle Verdunstung von Gras im Jahr. Abb. A-42: Karte 44 tatsächliche Verdunstung von Gras auf ehmigem Sand im Jahr.

320 Anhang Abb. A-43: Karte 45 Blühbeginn der Hasel Abb. A-44: Karte 46 Blühbeginn der Forsythie - Beginn des Vorfrühlings -. - Beginn des Erstfrühlings

321 Anhang 321 Abb. A-45: Karte 47 Blühbeginn des Apfels. Abb. A-46: Karte 48 Blühbeginn des Holunders - Beginn des Vollfrühlings -. - Beginn des Frühsommers -.

322 Anhang 322 Abb. A-47: Karte 49 Blühbeginn der Sommerlinde. Abb. A-48: Karte 50 Gelbreife des Winterweizens - Beginn des Hochsommers -. - Beginn des Spätsommers -

323 Anhang 323 Abb. A-49: Karte 51 Fruchtreife des Holunders. Abb. A-50: Karte 52 Fruchtreife des Stieleiche - Beginn des Frühherbstes -. - Beginn des Vollherbstes -.

324 Anhang 324 Abb. A-51: Karte 53 Blattverfärbung der Stieleiche. Abb. A-52: Karte 54 Aufgang des Winterweizens - Beginn des Spätherbstes -. - Beginn der Vegetationsruhe -.

325 Anhang 325 Abb. A-53: Karte 55 Laubwalddichte. Abb. A-54: Karte 56 Nadelwalddichte.

326 Anhang 326 Abb. A-55 Karte 57 Mischwalddichte. Abb. A-56: Karte 62 Walddichte.

327 Anhang 327 Abb. A-57: Karte 58 Ackerdichte. Abb. A-58: Karte 59 Gründlanddichte.

328 Anhang 328 Abb. A-59: Karte 60 Gewässerdichte. Abb. A-60: Karte 61 Siedlungsdichte.

329 Anhang Abb. A-61: Sommerfundorte und Wochenstuben aller Arten sowie Verteilung der Flächentypen in Bayern nach DLM-Auswertung; Datenstand: Juni