Die Wirkung der Verteidigungsmechanismen von Daphnia atkinsoni gegenüber Triops cancriformis

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1 Die Wirkung der Verteidigungsmechanismen von Daphnia atkinsoni gegenüber Triops cancriformis Einleitung Bericht zum Praktikum Räuber-Beute-Interaktionen an der Ludwig-Maximilians-Universität München SS 5 von Stefan Hintsche Wie bei vielen anderen Arten des Wasserflohs findet man auch bei der Art Daphnia atkinsoni zwei unterschiedliche Erscheinungsformen (Weider & Pijanowska 1993). Neben der häufigen allgemeinen Form in Abbildung 1 (Haas 5) tritt in Gewässern mit hohem Räuberdruck ein Typ auf, der durch Kairomone, also von Räubern abgegebene Stoffe, induzierte dickere Panzerplatten mit Dornenkränzen (Abb., Haas 5) als Verteidigungsmechanismen ausbildet. In der hier beschriebenen Versuchsreihe wird nun untersucht, ob die induzierte Form tatsächlich Vorteile gegenüber dem normalen Typ bezüglich der Erbeutung durch Räuber der carnivoren Urzeitkrebs-Gattung Triops (Abb. 3, Haas 5) besitzt. Sowohl Prädatoren als auch Beutetiere beziehen temporäre Gewässer als Lebensraum, deren zeitweise Austrocknung sie in Form von robusten Dauereiern überstehen. Deshalb können Beobachtungen aus dieser Testreihe wichtige Hinweise auf die Interaktionen zwischen beiden Arten in freier Natur liefern. Abb. 1 Gewöhnliche Daphnia atkinsoni Abb. Induzierte Daphnia atkinsoni Abb. 3 Triops cancriformis

2 Material und Methoden Für den Versuch wird ein Glasbehälter, dessen Boden von einer dünnen Sandschicht bedeckt ist, mit etwa 5ml Medium gefüllt. Dieses setzt sich zusammen aus ca. ml destilliertem Wasser, ca. 3ml Brunnenwasser aus Martinsried, 5ml SMB-Lösung,,75ml Meersalzlösung und 5µl SeO -Lösung. Damit die Versuchstiere nicht durch die Oberflächenspannung an der Wasseroberfläche haften bleiben und zugrunde gehen, wird diese durch das Bestäuben mit Cetylalkohol entspannt. Dann werden zehn induzierte Daphnia atkinsoni und zehn gewöhnliche D. atkinsoni, alle aus Ungarn stammend, sowie ein Triops cancriformis von den Populationen aus Österreich in den Behälter gegeben. Nach einer halben Stunde wird der Triops wieder entnommen. Nun werden die übrig gebliebenen Daphnien gezählt und nach ihrer Erscheinungsform sortiert. Insgesamt wird der Versuch 19mal durchgeführt. Dabei werden drei Größenklassen bei den Daphnien unterschieden (1=1-19µm, =1-1µm und 3=-1µm) und ebenfalls drei bei Triops (1=1-cm, =-3cm und 3=über 3cm). Die Auswertung der gewonnenen Daten erfolgt über das Computerprogramm SPSS 1. für Windows. Um etwaige Vorteile der induzierten Wasserflöhe während der Angriffe durch den Prädator festzustellen, werden in einer weiteren Testreihe je drei mal drei Exemplare von den beiden Daphnientypen für ca. Minuten mit einem Triops in eine durchsichtige Schale gegeben und von unten mit einer Kamera gefilmt. Bei der Auswertung der Videoaufnahmen werden für jeden Versuchsdurchgang die Zahl der erfolgreichen und der erfolglosen n, sowie der Kontakte bestimmt, bei denen die Daphnien zwischen den Triops-Beinen durchgestrudelt werden, ohne dass eine vorliegt. Ergebnisse Versuch 1 Die nzahlen der Daphnia atkinsoni mit induzierten Abwehrmechanismen () und der nicht-induzierten Tiere () in den einzelnen Versuchsdurchgängen sind in Tabelle 1 zusammengefasst. Zusätzlich sind auch die Größenklassen der Wasserflöhe und die Größe des jeweiligen Triops angegeben. Für die Triops-Klasse 1 ergibt sich dabei nach dem Wilcoxon-Test ein signifikanter p-wert von, (Diagramm 1), also ein positiver Zusammenhang bezogen auf die Merkmalsausprägung. Bei Klasse wird sogar ein p-wert von, erreicht (Diagramm ). Auch in der dritten Größenklasse der Urzeitkrebse liegt mit p=,35 eine eindeutig, wenn auch abnehmende Signifikanz vor (Diagramm 3), d.h. es überleben deutlich mehr Wasserflöhe mit induzierten Dornenkronen als ohne. Nach Größeneinteilungen der Daphnien betrachtet, ergibt sich für die Daphnia-Klasse 1 ein p-wert von,1 (Diagramm ), für Klasse p=, (Diagramm 5) und für Klasse 3 p=, (Diagramm ). Bei der kleinsten Größenklasse von -1µm liegt

3 also im Gegensatz zu den anderen Gruppen keine Signifikanz vor. Eine genauere Analyse, um mögliche Zusammenhänge zwischen den einzelnen Längen von Triops und den Größenklassen von Daphnia zu untersuchen, ist aufgrund der zu geringen Zahl an Stichproben nicht durchführbar, könnte aber in zukünftigen Arbeiten noch untersucht werden. Versuch Die Ergebnisse der zweiten Testreihe zur Beobachtung des unterschiedlichen Kontaktverhaltens zwischen Triops cancriformis und den Kontroll- und Induziert-Formen von Daphnia atkinsoni sind in Tabelle dargestellt. Sie zeigen, dass die Angriffe der Räuber auf die induzierten Wasserflöhe deutlich häufiger erfolglos verlaufen als bei den gewöhnlichen Daphnien (p =,7). In den Videoaufnahmen kann beobachtet werden, wie bei dem für Triops typischen Einstrudeln der Beute in den Nahrungskanal zwischen den Beinen die Daphnien mit den kairomon-induzierten Dornenkränzen meist wieder herausgeschleudert werden. Tabelle 1 Daten der Fressversuche mit Daphnia atkinsoni Versuch induzierte D.atkinsoni nicht-induzierte D.atkinsoni Größenklasse Triops Beginn Ende Datum ,5 : 11: ,7 1: 1: ,5 :3 11: ,7 13:17 13: , 1:59 15: , :1 : , 11:5 1: ,9 13: 13: ,1 13:5 13: , 1:5 15: , 11:15 11: , 1: 1: ,7 13:55 1: ,7 13:5 1: ,9 15:55 1: ,9 1:35 13: ,5 13:19 13: ,1 1:15 1: ,1 15:7 15:

4 Diagramm 1 Vergleich der nzahlen (Triops-Klasse 1) 1 Diagramm Vergleich der nzahlen (Triops-Klasse ) 7 Diagramm 3 Vergleich der nzahlen (Triops-Klasse 3)

5 Diagramm Vergleich der nzahlen (Daphnia-Klasse 1) 3 Diagramm 5 Vergleich der nzahlen (Daphnia-Klasse ) Diagramm 5 Vergleich der nzahlen (Daphnia-Klasse 3)

6 Tabelle Kontakte zwischen T. cancriformis und D. atkinsoni Zeitpunkt nichtinduzierte erfolgreichen der Durchstrudeln Erfolglose Erfolgreiche ohne Daphnien (Min) /7/ /7/ /1/17 induzierte Daphnien Durchstrudeln ohne Erfolglose Erfolgreiche Zeitpunkt der erfolgreichen (Min) Diskussion Die Tatsache, dass wesentlich mehr Daphnien mit gewöhnlicher Morphologie von Triops cancriformis gefressen werden als Exemplare mit kairomoninduziertem Erscheinungsbild, zeigt eindeutig, dass die dickeren Panzerplatten und Dornkronen einen ziemlich wirksamen Schutzmechanismus gegen diesen Prädator bilden. Unterstützt wird dies auch durch das beobachtete Verhalten von Triops bei seinen n. Wie die Verteidigungsmechanismen genau wirken, ist allerdings nicht genau zu erkennen. Eventuell verhindern die Dornen bei Triops eine Erkennung der Daphnien als Beute. Eine andere Möglichkeit wäre, dass die Abwehrausbildungen empfindliche Stellen bei Triops reizen bzw. verletzen oder Daphnia atkinsoni eine sperrige Gestalt verleihen. Allerdings scheint es so, als ob die Schutzwirkung nicht von unbegrenzter Dauer ist, da letztlich doch auch induzierte Tiere gefressen werden. Wahrscheinlich beruht dies darauf, dass die Verteidigungsmechanismen durch mehrmaliges Durchstrudeln bei wiederholten Angriffen abgenutzt werden und ihre Wirkung verlieren. Da aber in freier Natur so viele n in kurzer Zeit eher unwahrscheinlich sind, dürften die Dornenkränze einen ausreichenden Schutz bieten. Eine geringere Wirksamkeit lässt sich bei der kleinsten getesteten Daphnia-Klasse feststellen, was wohl auf die geringe Größe zurückzuführen ist. Andererseits verliert die Abwehr auch andeutungsweise, wenn auch noch nicht signifikant, bei Triopsen, die eine gewisse Länge überschreiten, ihre Bedeutung. Eine wichtige Frage, die sich auf jeden Fall stellt und in weiteren Arbeiten untersucht werden sollte, ist, welche Nachteile, die Ausbildung der Schutzmechanismen für Daphnia atkinsoni mit sich bringt. Dass es solche gibt, liegt nahe, da sie sonst wohl ständig vorhanden wären.

7 Quellen - HAAS A. F. 5. Induzierbare Verteidigungsmechanismen bei Daphnia. Department Biologie II LMU München. - WEIDER L. J. & PIJANOWSKA J Plasticity of Daphnia life histories in response to chemical cues from predators. Oikos 7: