Chemorezeption: Geschmackssinn, Geruchssinn

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1 Chemorezeption: Geschmackssinn, Geruchssinn 1

2 Geschmacksqualitäten Mensch Süß Zucker, Kohlenhydrate = kalorienreiche Nahrung Umami Glutamat, Proteine = proteinreiche Nahrung Sauer Warnsignal (unreife Früchte, vergorene Speisen), Bitter Warnsignal (viele Gifte, Alkaloide, Strychnin) höchste absolute Empfindlichkeit (Strychnin 2 µmolar) Salzig Regulation von Wasser und Salzhaushalt 2

3 Geschmackssinn Geschmackspapillen auf der menschlichen Zunge 3

4 Geschmackswahrnehmung auf der ganzen Zunge Glucose Saccharose Tyrosin, Phenylalanin, Leucin, Isoleucin (D-Form) Aspartam, Saccharin, Thaumatin, Cyclamat H + Na + Koffein Nikotin Strychnin K+ Denatonium 4 S. Frings, Heidelberg

5 Geschmacksempfindlichkeit: Detektionsschwellen Glucose: 0.1 mol/l = 19 g/l Zitronensäure: mol/l = 0.4 g/l NaCl: 0.01 mol/l = 0.6 g/l Nikotin: mol/l = g/l Saccharin: mol/l = g/l S. Frings, Heidelberg 5

6 Geschmacksknospen enthalten Geschmackszellen Geschmacksknospe N. glossopharyngeus S. Frings, Heidelberg 0.2 mm 6

7 Geschmacksknospen enthalten Geschmackszellen N. facialis (VII.Hirnnerv) N. vagus (X. Hirnnerv) 7 S. Frings, Heidelberg

8 Geschmacksknospen enthalten Geschmackszellen N. glossopharyngeus (IX. Hirnnerv) S. Frings, Heidelberg Geschmacksknospe Spüldrüse 8

9 Papillae circumvalatae = Wallpapillen: bitter, sauer, salzig, süß, umami. Papillae foliatae = Blattpapillen: bitter, sauer, salzig, süß, umami. Papillae fungiformes = Pilzpapillen: bitter, sauer, salzig, süß, umami. 9

10 Salzgeschmack: einfach ein offener Kanal ENaC = epithelial Na channel Ca 2+ SALZIG 10 S. Frings, Heidelberg

11 Sauer Sauerrezeptor = Heterodimer aus zwei TRP-Kanalproteinen? FALSCH? PKD1L3: ph-sensor PKD2L1: Ca ++ -Kanal Ishimaru et al. (2006) PNAS 103:

12 Bitter T2R-Rezeptoren binden Bitterstoffe Süß Zucker und Süßstoff gehen getrennte Wege TRPM5: Calcium-abhängige Aktivierung 12 S. Frings, Heidelberg

13 Der fünfte Geschmack: Umami Glutamat-Rezeptoren vermitteln den Umami-Geschmack Natriumglutamat? T1R1/T1R3-Rezeptoren signal via PLCβ2, IP3, TRPM5: L-amino acids 13 S. Frings, Heidelberg

14 Scharf ist Schmerz und nicht Geschmack hier 14 S. Frings, Heidelberg

15 Scharf ist Schmerz und nicht Geschmack S. Frings, Heidelberg 15

16 Scharf ist Schmerz und nicht Geschmack S. Frings, Heidelberg 16

17 Zusammenfassung Geschmack Beim Menschen: fünf Geschmacksqualitäten salzig, sauer, bitter, süß und umami. Geschmackssinneszellen: in Geschmacksknospen der Blätter-, Pilz- und Wallpapillen der Zunge. Geschmackszellen = sekundäre Sinneszellen, Synapsen mit afferenten Neuronen. Geschmacksqualitäten: verschiedene Transduktionsmechanismen Transduktionswege: nicht vollständig verstanden. S. Frings, Heidelberg Geschmackszellen können auf Stimuli unterschiedlicher Geschmacksqualitäten reagieren. Sie zeigen jedoch die stärkste Reaktion auf eine der fünf Qualitäten. Die Empfindung scharfer Nahrung wird von der Wirkung von Capsaicin auf temperaturgesteuerte Ionenkanäle in sensorischen Schmerzfasern vermittelt (Nervus trigeminus, V Hirnnerv) 17

18 Geschmack bei Insekten 18

19 Geschmacksborste eines Insekts: 4 Geschmackssinneszellen (gelb) 1 Mechanorezeptorzelle (orange) 19

20 Schmeckhaare an Labellum und Tarsen 20

21 Chemorezeption: Geschmackssinn, Geruchssinn 21

22 Olfaktorische Rezeptoren von Vertebraten und Invertebraten sind sehr ähnlich aufgebaut 22

23 Geruchssinn Olfaktorisches Epithel des Menschen Vomeronasalorgan des Hundes 23

24 Geruchsrezeptoren in der Nasenschleimhaut 24

25 G-Protein-gekoppelte Rezeptoren 25

26 Second messengerabhängige olfaktorische Transduktionskaskade in Vertebraten 26

27 Olfaktorische Transduktion: Superfamilie (bis zu 1000 verschiedene Typen) von G- Protein gekoppelten Rezeptoren aussen innen 27

28 Rezeptoren gleicher Geruchsspezifität senden Axone in denselben Glomerulus 28

29 Antenne des männlichen Schwammspinners (Lymantria dispar) 29

30 Sexualpheromone zweier Seidenspinner Bombykol Bombykal 30

31 Insektenantennen: a) Honigbiene b) Käfer (Totengräber) c) Fliege d) Laufkäfer e) Seidenspinner f) Tabakschwärmer g) Tagschmetterling (Admiral) 31

32 Olfaktorisches Sensillum 32

33 Alignment of 20 longest putative M. sexta Ors Manduca Heliothis Bombyx Große-Wilde E. 33

34 ionotropic OR ORCO Sato et al Insekten Geruchs- Transduktion ionotropic & metabotropic OR s ionotropic metabotropic ORCO Wicher et al Sargsyan et al Nakagawa & Vosshall 2009 q Stengl 2010 PKC camp cgmp PKC PKA PKG PKC, PKA, PKG, camp cgmp Hormone-abhängig ORCO = Schrittmacherkanal 34

35 Ionotropic odor transduction Sato et al Ionotropic and metabotropic odor transduction Wicher et al Nakagawa & Vosshall

36 Fast ionotropic odor transduction modified via other metabotropic cascades 36 Nakagawa & Vosshall 2009

37 Unsere Hypothese: MsexORs: G-Protein abhängige Aktivierung der PLCβ ORCO: Schrittmacher-Ionenkanal subthreshold membrane potential oscillations (SMPOs) Spontanaktivität, temporal encoding, OA-, ZT-dep. Ca++ Na+ K+ SMPOs OR ORCO mv 37

38 ORNs sind periphere circadiane Schrittmacher 38 0 Zeitgebertime (hrs) Stengl

39 hypothetical transduction cascade Pheromon Transduktionskaskade (Stengl et al. 1999, Insect Olfaction, Springer Verlag, ed Hansson BS)

40 36% der ORNs reagieren auf Pheromone > 90%: GTP S or IP3 ~ 64%: DAG Patch clamp 40

41 Applikation von Reagentien in tip recordings Agonisten/Antagonisten Applikation Dauer der Ableitung: 180 min. 41

42 U73122 Inhibitor der Phospholipase C BAL stimulus Aktivitätsphase BAL stimulus Ruhephase schwarz: erste Stimulation rot: mit PLC Antagonist

43 Die Riechbahn im Schabengehirn Pilzkörper Antennallobus mit Glomeruli 43

44 44

45 SMPOs: temporal filters ORCO-dependent subthreshold membrane potential oscillations Bombykal pulses BAL-dependent receptor potentials APs? no action potentials action potentials 45

46 ORNs BAL AL 46

47 ORNs BAL AL 47