Synaptische Verschaltung

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1 Synaptische Verschaltung html

2 Vorläufiges Vorlesungsprogramm Motivation Passive Eigenschaften von Neuronen Räumliche Struktur von Neuronen Aktive Eigenschaften von Neuronen Das Hodgkin-Huxley Modell Kodierung sensorischer Reize + Modellsimulation Analysemethoden und Kodierungsprinzipien Variabilität neuronaler Antworten Stimulusschätzung und Informationstheorie Zwei Modelle retinaler Verarbeitung Synaptische Verschaltung Entstehung rezeptiver Felder Künstliche Neuronale Netze Lernen in natürlichen und künstlichen Netzwerken

3 Programm Wiederholung: Synaptische Übertragung Modell synaptischer Übertragung Synaptische Integration Grundlegende Verschaltunsarten in neuronalen Netzen

4 Elektrische Synapsen Direkter Ionenfluss durch gemeinsam gebildete Membranporen Modellierbar durch einen Widerstand

5 Chemische Synapsen Umkodierung von elektrischen in chemische und zurück in elektrische Signale

6 Die Wirkung chemischer Synapsen hängt vom Rezeptor ab

7 Chemische Synapsen arbeiten stochastisch Informationsübertragung chemischer Synapsen ist eine Abfolge stochastischer Prozesse z.b. Transmitteraussüttung entspricht Binominalverteilung: Wahrscheinlichkeit, dass eine Synapse k Quanten Transmitter abgibt, wenn sie n Bindungsstellen hat, die jeweils mit Wahrscheinlichkeit p ein Vesikel abgeben: z.b. für n=3 Bindungsstellen mit p=1/3 : p(3,0)=8/27, p(3,1)=12/27, p(3,2)=6/27, p(3,3)=1/27

8 Postsynaptische Potentiale (PSP) sind variabel Einzelne EPSPs: Typischerweise wird nur bei 10-90% der präsynaptischen APs überhaupt ein postsynaptisches Potential ausgelöst Die Amplitude der PSPs hängt linear von der Anzahl ausgeschütteter Transmitterqanten ab und ist entsprechend variabel Gemitteltes EPSP: Gängige, stark vereinfachte Annahme: Modellierung des mittleren postsynaptischen Potentials Aber: Das ignoriert stochastische Prozesse und Änderungen der synaptischen Stärke!

9 Postsynaptischer Strom (PSC) Esyn Esyn Voltage Clamp: Maximalwert des EPSCs hängt linear von der Membranspannung ab. Das PSC wird durch einen kurzzeitigen Anstieg der Membranleitfähigkeit gsyn bewirkt. Isyn(t) = gsyn(t)(u(t)-esyn)

10 Ersatzschaltbild Differentialgleichung Strominjektion für für passive in für passive passive Membran Membran Membran nnen; Ui innen; Ui Ui ie ie ie nach Kirchhoffscher Regel: ie = ie = ic + ic ie + ir= iric + ir ic Rm ir Rm ir ir ic+ir+iinj=0 U(t) U(t) U(t) Rm ic = ic = Cm Cm ic du(t)/dt = du(t)/dt Cm du(t)/dt Um(t) Um(t) Um(t) iinj Cm ER ER ER ir = ir = U(t)/Rm ic=cm (du(t)/dt) U(t)/Rm ir = U(t)/Rm ie ie ie ußen; Ue außen; Ue Ue ir=(u(t)-er)/rm Zusätzlich: Zusätzlich: Zusätzlich Spike- Spike- Spike- Schwelle! Schwelle! Schwelle! => du(t)/dt = -(1/τ) (U(t)-ER)-iinj(t)/Cm mit τ=rm Cm

11 Ersatzschaltbild Differentialgleichung synaptischer für Eingang für passive für passive in passive Membran passiver Membran Membran Membran nnen; Ui innen; Ui Ui ie ie ie nach Kirchhoffscher Regel: ic+ir+isyn=0 ie = ie = ic + ic ie + ir= iric + ir ic Rm ir Rm ir ir isyn Formel für PSC: U(t) U(t) U(t) Rm ic = ic = ic = Cm du(t)/dt Um(t) Um(t) isyn(t) Cm Cm du(t)/dt du(t)/dt Um(t) Rsyn = gsyn(t)(u(t)-esyn) Cm ER ER ER Esyn ir = ir = U(t)/Rm U(t)/Rm ir = U(t)/Rm also: gsyn(t)(u(t)-esyn) = ie ie ie Zusätzlich: Zusätzlich: Zusätzlich außen; Cm (du(t)/dt) + ußen; Ue Ue Ue Spike- Spike- Spike- (U(t)-ER)/Rm Schwelle! Schwelle! Schwelle! => du(t)/dt = -(1/τ) (U(t)-ER)-(gsyn(t)/Cm) (U(t)-Esyn) mit τ=rm Cm

12 Kombination mehrerer synaptischer Inputs Wenn N Synapsen integriert werden: du(t)/dt = -(1/τ) (U(t)-ER)- (gsyn,i(t)/cm) (U(t)-Esyn,i) i Stimulation eines präsynaptischen Neurons bewirkt im Cortex häufig ein schnelles EPSP ein schnelles IPSP (durch GABAA erhöhte CL - -Leitfähigkeit) ein langsames IPSP (durch GABAB erhöhte K + -Leitfähigkeit)

13 α-funktion als Modell für synaptischen Input isyn(t) = gsyn(t)(u(t)-esyn) du(t)/dt = -(1/τ) (U(t)-ER)-(gsyn(t)/Cm) (U(t)-Esyn) Modell für gsyn: E syn <E R E syn >E R gsyn(t)=const te - t/t peak 3 Fälle: E syn >E R EPSP E syn >E R E syn <E R IPSP E syn <E R E syn E R shunting inhibition

14 Kombination von Excitation und Shunting Inhibition Wenn N Synapsen integriert werden: du(t)/dt = -(1/τ) (U(t)-ER)- (gsyn,i(t)/cm) (U(t)-Esyn,i) i Neuron mit einer excitatorischen und einer shunting inhibition Synapse, die gleichzeitig lange Zeit aktiv sind: du(t)/dt = -(1/τ) (U(t)-ER) -(ge/cm) (U(t)-Ee) -(gi/cm) (U(t)-ER) Shunting Inhibition bewirkt kleinere, schnellere EPSPs

15 Die Idee künstlicher neuronaler Netze Künstliche neuronale Netze sind an synaptisch miteinander verkoppelte Neurone angelehnt Es wird ein gekoppeltes Gleichungssystem aufgestellt, bei dem für jedes Neuron die Feuerrate berechnet wird dui(t)/dt = -(1/τ) Ui(t)+iinj/Cm+ wij fj(t)/cm wij = synaptisches Gewicht von Neuron j zu Neuron i fj(t)=g(ui(t)) = Feuerrate von Neuron j, ermittelt mit stationärer Nichtlinearität g Noch weitere Vereinfachung für zeitlich diskret bestimmte Aktivität von Neuron i: fi(t)=g( wij fj(t-1)) j j

16 Bedeutung der Parameter künstlicher neuronaler Netze fi(t)=g( wij fj(t-1)) j Die Funktion g setzt die gewichtete, summierte Aktivität der präsynaptischen Neurone in eine Feuerrate um. Normalerweise ist g nichtlinear, z.b. eine Sigmoidfunktion. Das synaptische Gewicht wij fasst zusammen: Die Anzahl Vesikelbindungsstellen Die Wahrscheinlichkeit der Transmitterfreisetzung Den postsynaptischen Effekt eines Transmitterquantum Excitation: wij>0, Inhibition: wij<0 Ziel der meisten Studien: Finden optimaler wij bei festem g

17 Grundlegende Verschaltungen: 1:1-Verschaltung Die Aktivität eines präsynaptischen Neurons wird gewichtet an ein postsynaptisches Neuron übertragen präsynaptisch postsynaptisch Dabei kann durch Inhibition eine Vorzeichenumkehr stattfinden Bedeutung: 1. Prä- und postsynaptische Zelle haben gleiche rezeptive Felder 2. Topologie-erhaltende Abbildung des Reizortes

18 Grundlegende Verschaltungen: Konvergenz präsynaptisch postsynaptisch Bedeutung: Räumliche Vergrößerung des rezeptiven Feldes 2. Komplexe Struktur des rezeptiven Feldes 3. Zeitlicher Vergleich der Inputs möglich 4. Erhöhte Zuverlässigkeit bei redundanten Inputs Die Aktivität mehrerer präsynaptischer Neuronen wird durch ein postsynaptisches Neuron integriert Die synaptischen Verbindungen können unterschiedlich stark sein Excitation und Inhibition (auch shunting inhibition) können gemischt auftreten Das postsynaptische Neuron nimmt eine Mittelung der gewichteten präsynaptischen Aktivitäten vor In biologischen neuronalen Netzen ist die Interaktion nichtlinear

19 Konvergenz: Integration vs Koinzidenzdetektion präsynaptisch postsynaptisch z.b. Ermittlung von Reizintensität durch zeitliche Integration im visuellen Cortex z.b. Vergleich zwischen Ohren bei Richtungshören im auditorischen Cortex Zusätzlich zur räumlichen hat Konvergenz auch eine zeitliche Komponente Wichtiger Parameter: Zeitskala der Konvergenz lange Integrationszeiten bedeuten zeitliche Integration => Ratencode kurze Integrationszeiten ermöglichen Koinzidenzdetektion => Zeitcode

20 Grundlegende Verschaltungen: Divergenz präsynaptisch postsynaptisch Bedeutung: Mehrere präsynaptische Neurone mit gleichem rezeptiven Feld 2. Erhöhte Zuverlässigkeit der Populationsantwort bei unzuverlässigen Synapsen Die Aktivität eines präsynaptischen Neurons wird an mehrere postsynaptische Neurone weitergegeben Die synaptischen Verbindungen können unterschiedlich stark sein In künstlichen neuronalen Netzen kann ein Neuron normalerweise sowohl erregende als auch hemmende Synapsen bilden Bei biologischen Neuronen ist nur für manche Transmitter Excitation und Inhibition möglich

21 Grundlegende Verschaltungen: Vorzeichenumkehr + präsynaptisch postsynaptisch - + Bedeutung: 1. Möglichkeit, Excitation und Inhibition zu kombinieren 2. Hemmung eines Gegenspielers bewirkt indirekte Verstärkung Die Aktivität eines präsynaptischen Neurons wird sowohl direkt an postsynaptische Neurone, als auch an postynaptische Interneurone weitergegeben, die bei der weiteren Verschaltung das Vorzeichen umkehren

22 Grundlegende Verschaltungen: komplette Vernetzung präsynaptisch postsynaptisch Bedeutung: 1. Postsynaptische Zellen können komplexe rezeptive Felder haben 2. Vorteile von Konvergenz und Divergenz werden kombiniert Alle präsynaptischen Neuron sind mit allen postsynaptischen verbunden Synaptische Gewichte können unterschiedlich und Excitation und Inhibition gemischt sein (soweit Transmitterausstattung biologischer Neurone das zulässt) Normalfall für künstliche neuronale Netze, die häufig mit zufällig gewählten Gewichten einer kompletten Vernetzung initialisiert werden

23 Grundlegende Verschaltungen: Reziproke Vernetzung (Feedback) Selbsterregung Selbsterregung Selbsthemmung Bedeutung: 1. Aktivität hängt nicht nur von sensorischen Inputs ab 2. Es können sich typische Aktivitätsmuster entwickeln 3. Besonders wichtig bei Taktgeber-Netzwerken Zwei Neurone sind wechselseitig miteinander verschaltet Information fließt im Kreis, Neurone sind also gleichzeitig präund postsynaptisch zu sich selbst z.b. Stomatogastrisches Ganglion:

24 Grundlegende Verschaltungen: Rekurrente Vernetzung (Feedback) Bedeutung: 1. Netzwerk-intrinsische Aktivität überlagert stimulus-getriebene 2. Definition von rezeptiven Feldern wird schwierig (oder unmöglich) Allgemeiner Fall des Feedbacks Mehrere Neurone sind im Kreis miteinander verbunden Es gibt also keine eindeutig geschichtete Struktur Alle Kombinationen aus Erregung und Hemmung sind möglich Neurone können an mehreren Feedback-Schleifen beteiligt sein Normalfall kortikaler Verarbeitung Bei künstlichen neuronalen Netzen sehr mächtig, aber schwer analysierbar

25 Der Normalfall: Kombination vieler Möglichkeiten

26 Hausaufgabe Durch welche Verschaltungsmuster können rezeptive Felder mit Zentrum-Umfeld Organisation entstehen?

27 Programm (revisited) Wiederholung: Synaptische Übertragung Chemische Synapsen übertragen Information durch eine Abfolge stochastischer Prozesse Modell synaptischer Übertragung Integration der durch chemische Synapsen bewirkten Leitfähigkeitsänderung in das Ersatzschaltbild Synaptische Integration Die Leitfähigkeitsänderungen mehrerer chemischer Synapsen können nichtlinear interagieren Grundlegende Verschaltunsarten in neuronalen Netzen Durch Kombination aus Konvergenz, Divergenz und Rekurrenz ergeben sich komplexe Antworteigenschaften