Ascorbinsäure und Ascorbinsäuresynthese. bei Invertebraten. eine vergleichende Analyse

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1 Ascorbinsäure und Ascorbinsäuresynthese bei Invertebraten eine vergleichende Analyse von Dietmar Glaubitz aus Holzminden im Fachbereich Biologie, Chemie, Pharmazie der Freien Universität Berlin eingereichte Dissertation 2004

2 1. Gutachter: Prof. Dr. Thomas Bartolomaeus (FU Berlin) 2. Gutachter: Prof. Dr. Dietmar Kuhl (FU Berlin) Datum der Disputation:

3 Hiermit erkläre ich, dass ich die vorliegende Arbeit ohne unzulässige Hilfe Dritter und ohne Benutzung anderer als der angegebenen Hilfsmittel angefertigt habe. Die aus anderen Quellen direkt oder indirekt übernommenen Daten und Konzepte sind unter Angabe der Quelle gekennzeichnet. Diese Arbeit wurde bisher weder im In- noch im Ausland in gleicher oder ähnlicher Form einer anderen Prüfungsbehörde vorgelegt. Berlin, den Dietmar Glaubitz

4

5 Inhalt 1 Einleitung Vorkommen und Evolution der Ascorbinsäuresynthese bei den Vertebraten Evolution der Synthesefähigkeit Molekulare Daten fü r die phylogenetische Analyse der Gulonolacton-Oxidase Bisherige Untersuchungen des Ascorbinsäurebedarfs an Wirbellosen Untersuchungen an Dipteren unter besonderer Berü cksichtigung von Drosophila melanogaster und die Rolle von Symbionten Untersuchungen an Blattariae Untersuchungen an Lepidopteren unter besonderer Berü cksichtigung von Manduca sexta Untersuchungen an weiteren Insekten Untersuchungen an Crustaceen unter besonderer Berü cksichtigung der Malacostraca Untersuchungen an Nematoden Biochemische Untersuchungen der Ascorbinsäuresynthese bei Invertebraten Funktionen der Ascorbinsäure bei Invertebraten Ascorbinsäure als Antioxidanz Die Rolle der Ascorbinsäure in der Kollagensynthese 18 2 Material und Methoden Enzymtest Material für den Enzymtest und die HPLC-Messung Gesammeltes Tiermaterial Chemikalien fü r den Enzymtest Für den Enzymtest verwendete Lösungen Für den Enzymtest und HPLC-Messung eingesetzte Geräte Software für die Auswertung der Ergebnisse des Enzymtests Methodik des Enzymtests und der HPLC-Messung Aufbereitung der Proben 24

6 Eichung der Ascorbinsäuremessungen HPLC-Messung der Ascorbinsäurekonzentration und der Erythroascorbinsäure Messung der Ascorbinsäure bei verschiedenen Wellenlängen HPLC-Messung der Dehydroascorbinsäure Histochemischer Nachweis der Gulonolacton-Oxidase (GLO) Material für den histochemischen Nachweis der GLO Material an Tieren fü r den histochemischen Nachweis der Gulonolacton- Oxidase Chemikalien fü r den histochemischen Nachweis der GLO Geräte für den histochemischen Nachweis der GLO Methodik des histochemischen Nachweises der Gulonolacton-Oxidase Anfertigung der Kryo-Schnitte Inkubation und Dokumentation Elektronenmikroskopische Überprüfung auf Endosymbionten Material für die Elektronenmikroskopie Tiere fü r die elektronenmikroskopische Untersuchung Chemikalien fü r die Elektronenmikroskopie Geräte für die Elektronenmikroskopie Methodik der Elektronenmikroskopie Fixierung und Einbettung Anfertigung der Schnitte, Kontrastierung und Dokumentation Molekulare Untersuchungen Material für molekulare Untersuchungen Tiere fü r die molekularen Untersuchungen Chemikalien fü r die molekularen Untersuchungen Kits Primer Geräte für molekulare Untersuchungen Software für die Auswertung der Daten Gen-Datenbanken 32

7 2.4.2 Methodik der DNA-Extraktion, PCR, Gel-Elektrophorese und Sequenzierung Extraktion der DNA PCR Aufbereitung der PCR-Proben Extraktion aus dem Elektrophorese-Gel Sequenzierung Auswertung der Daten 33 3 Ergebnisse Absicherung der Ascorbinsäuremessung Messung der Dehydroascorbinsäure Enzymtest Enzymtest an Sagartiogeton undatus Enzymtest an Metridium senile Enzymtest an Alcyonium digitatum Enzymtest an Thuiaria thuja Enzymtest an Chondrosia reniformis Enzymtest an Ciona intestinalis Enzymtest an Branchiostoma lanceolatum Erythroascorbinsäure Absicherung der Messung der Erythroascorbinsäure mit Hilfe der Messung an Saccharomyzes cerevisiae Messung der Erythroascorbinsäure bei Vertretern der Cnidaria Einfluss der Temperatur auf die Konzentration der Erythroascorbinsäure Histochemischer Nachweis der Gulonolacton-Oxidase Histochemischer Nachweis der GLO bei Metridium senile Histochemischer Nachweis der GLO bei Alcyonium digitatum Elektronenmikroskopie Molekulare Daten Phylogenetische Analyse Einordnung der biochemischen Daten Einordnung der molekularen Daten 62

8 4 Diskussion Diskussion der Methoden Biochemische Untersuchung der Ascorbinsäuresynthese Test auf ein Gulonolacton oxidierendes Enzym Messverfahren für die quantitative Bestimmung der Ascorbinsäure Methode des histochemischen GLO-Nachweis Ausschluss von endosymbiontischen Organismen Molekulare Untersuchungen und die phylogenetische Einordnung der Daten Diskussion der Ergebnisse Ergebnisse der biochemischen Untersuchung der Ascorbinsäuresynthese Porifera Cnidaria Tunicata Acrania Ergebnisse aus der Histochemie Ausschluss der Endosymbionten Molekulare Ergebnisse Stammbäume 85 5 Zusammenfassung 87 6 Summary 89 7 Literatur 91 8 Anhang 110

9

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