VU mathematische methoden in der ökologie: räumliche verteilungsmuster 1/5 h.lettner /
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- Jörn Gert Reuter
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1 VU mathematische methoden in der ökologie: räumliche verteilungsmuster / h.lettner / Analyse räumlicher Muster und Verteilungen Die Analyse räumlicher Verteilungen ist ein zentrales Gebiet der ökologischen Forschung z.b. zur Untersuchung von Nährstoffverteilungen, Schadstoffbelastungen, der räumlichen Struktur von radioaktivem Fallout u. dgl. und natürlich auch in der klassischen Vegetationsökologie und Tierökologie. Es gibt drei prinzipiell unterschiedliche räumliche Verteilungsmuster (Dispersion): - (a) Zufällig (random) - (b) Gleichmässig (regular) - (c) Gruppiert (contagious) ) Zufällig ) Gruppiert ) Gleichmässig Die Übergänge zwischen den einzelnen Mustern sind fließend und u.u. auch abhängig von der räumlichen Skala. Aufgabe der Statistik: a) Entscheidungshilfe bei der Festlegung von welcher Art eine räumliche Verteilung ist, z.b. mithilfe des Dispersionsinde b) Festlegung eines geeigneten statistischen Modelles zur Beschreibung der räumlichen Verteilung (Poisson, Binomial, Negativ Binomial, Lognormal.) Dispersionsinde DI DI s Mithilfe des Dispersionsinde DI kann entschieden werden, welcher der drei prinzipiellen Arten eine räumliche Verteilung zugeordnet werden kann. In einer regulären Verteilung, die im Idealfall z.b. eine perfekte kristalline Struktur hat, liegen in jeder Zelle gleich viele Punkte. Es gibt somit keine Abweichung vom Mittelwert, Varianz und Standardabweichung sind Null, der Dispersionsinde wird damit gleichfalls Null sein. In einer gruppierten Verteilung kommen in wenigen Zellen sehr viele Punkte zu
2 VU mathematische methoden in der ökologie: räumliche verteilungsmuster / h.lettner / liegen, in sehr vielen Zellen nur wenige oder gar keine. Damit wird die Varianz sehr groß und in Folge davon auch der Dispersionsinde. Zwischen diesen beiden Etremen liegen zufällig verteilte Punkte mit ermediärer Varianz und ermediären Dispersionsindizes. Für eine Poissonverteilung ist DI = im Grenzfall wenn ; s und weil die Poissonverteilung nur durch den Erwartungswert µ festgelegt wird. Bei der Poissonverteilung ist die Varianz gleich dem Erwartungswert: ² = µ. Für Stichproben aus einer poissonverteilten Grundgesamtheit gilt demnach s /. Diese Überlegungen zusammengefasst ergeben: Gleichmäßige Verteilung: s / Zufällige Verteilung: s / Gruppierte Verteilung: s / Zur Abgrenzung der drei unterschiedlichen Verteilungsarten wird die ²-Verteilung, bzw. der beidseitige ²-Test herangezogen (s. Skriptum oder Lehrbuch zur ²- Verteilung). Für den Test wird angenommen, dass die räumliche Verteilung zufällig, bzw. poissonverteilt ist bei n Beobachtungen oder Feldern. Der Freiheitsgrad = n-, mit dem Signifikanzniveau -/ oder der einseitigen Irrtumswahrscheinlichkeit / für den Fehler.Art. Die Teststatistik ist t, mit s t ( n ) t DI( n ) Entscheidungskriterien Test Kriterium Verteilung Rechts-seitiger Test t > ²,-/ Gruppiert Beid-seitig ²,/ < t < ²,-/ Zufällig Links-seitiger Test t < ²,/ Regelmäßig Die Entscheidung wird durch Vergleich der Teststatistik mit dem ²-Wert getroffen (Abb..) Sind z.b. Felder untersucht worden und DI <, dann kommt der Punkt bereits im Bereich der regelmäßigen räumlichen Verteilung zu liegen. Analog wird bei entsprechenden Werten von DI eine zufällige oder gruppierte Verteilung konstatiert. qchisq(.9 ) qchisq(.9 ) qchisq(. ) qchisq(. ) gruppiert zufällig Abb.: Werte der ²-Verteilung für -/ =.9 und.9 sowie für / =. und. regelmässig
3 VU mathematische methoden in der ökologie: räumliche verteilungsmuster / h.lettner / Ermittlung der Teststatistik und Charakterisierung des Verteilungsmusters. Eeilung einer Beobachtungsfläche in Teilflächen. Ermittlung der durchschnittlichen Anzahl von Beobachtungen pro Teilfläche und der Standardabweichung der Verteilung. Berechnung des Dispersionsinde. Berechnung der Teststatistik t und Zuordnung zum passenden Feld nach den oben angeführten Entscheidungskriterien. Anpassung eines entsprechenden Verteilungsmodells an die Daten Beispiel : Zufällige räumliche Verteilung Zu untersuchen ist die räumliche Verteilung in Abb.a; Dazu wird die Fläche zunächst in gleich große Felder eingeteilt, die deskriptiven statistischen Parameter werden ermittelt und zur Veranschaulichung eine Häufigkeitsverteilung der Punkte pro Teilfläche erstellt (Abb.b). hfg Poi Bin Abb.a: Räumliche Verteilung von zufällig verteilten Punkten auf einer Fläche. Punkte, gleich große Teilflächen Abb.b: Häufigkeitsverteilung der Punkte in Abb. a und Anpassung mit Poissonund Binomialverteilung Parameter und Teststatistik t: n = ; = ; s =.; s² = ; DI = ; t =. Die Teststatistik fällt eindeutig in das Feld der zufälligen Verteilungen. Die Schätzung für µ der Poissonverteilung ist gleich µ =, das heißt, es werden Punkte pro Feld erwartet. Die Anpassung der Poissonverteilung liefert eine sehr gute Übereinstimmung mit den eperimentellen Daten. Wird das gesamte Feld als eine Einheit betrachtet und eine Binomialverteilung mit n=, und p = / angepaßt, dann ist auch diese Übereinstimmung sehr gut und fast identisch mit der Poisson- Anpassung. Die Punkte folgen daher einer zufälligen Verteilung (vgl. Kapitel über Güte einer Anpassung, goodness of fit ).
4 VU mathematische methoden in der ökologie: räumliche verteilungsmuster / h.lettner / Beispiel : Gruppierte Verteilung (contagious) Vorgangsweise wie in Beispiel ; f Poi Bin Abb.a: Räumliche Verteilung von gruppierten Punkten auf einer Fläche. Punkte, gleich große Teilflächen Abb.b: Häufigkeitsverteilung der Punkte in Abb. a. Die Anpassung mit Poisson und Binomialverteilung weicht deutlich von der eperimentellen Verteilung ab Deskriptive statistische Parameter: n = 7; =.88; s² =.7; DI =.7; t =.8. Nach der Teststatistik t =.8 ist diese Verteilung gruppiert. Der Schätzwert =.88 für µ der Poissonverteilung ist ähnlich wie im vorigen Beispiel, es werden wiederum annähernd Punkte pro Feld erwartet. Standardabweichung und Varianz sind aber bedeutend größer, und der Dispersionsinde weist bereits auf eine nicht zufällige Verteilung hin. Die Anpassungen mit Poissonverteilung und Binomialverteilung weichen deutlich von den Beobachtungen ab. Nach dem ²-Test ist die Verteilung gruppiert. Als Verteilungsmodell käme unter Umständen eine Negative Binomialverteilung in Frage. Beispiel : Gleichmäßige Verteilung (regular) zz i f Bin zz i Abb.a: Räumliche Verteilung von gleichmäßig verteilten Punkten auf einer Fläche. Punkte, 6 gleich große Teilflächen Abb.b: Häufigkeitsverteilung der Punkte in Abb.a. Die Anpassung mit einer Binomialverteilung B(,.7) zeigt gute Übereinstimmung mit der eperimentellen Verteilung
5 VU mathematische methoden in der ökologie: räumliche verteilungsmuster / h.lettner / Deskriptive Statistik: n = ; = 7.6; s =.; s² =.8; DI =.6; t =.8. Nach der Teststatistik t =.8 ist diese Verteilung regelmäßig; Bei regelmäßigen Verteilungen ist häufig die Binomialverteilung das adäquate Modell. Für eine Binomialverteilung sind nun die Parameter n und p aus dem Mittelwert und der Varianz s² zu schätzen. nˆ und pˆ sind die Schätzwerte für n und p. Schätzung von n: Für die Binomialverteilung gilt: n np; np( p) n n p n p n n p( p) Mit für µ und s² für ² wird nun n geschätzt, nˆ ist der nächste ganzzahlige Wert des Ausdruckes: Schätzung von p: nˆ s Mit der Schätzung nˆ für n wird als nächstes p aus dem eperimentellen Mittelwert geschätzt: pˆ nˆ Mit den aus der Verteilung errechneten Werten von = 7.6; und s² =.8 ergibt die Schätzung von n =, und von p =.76; Mit diesen Parametern wird jetzt die Anpassung der Binomialverteilung an die eperimentelle Verteilung vorgenommen. Die Abb.b zeigt, dass dieses Modell gut mit den eperimentellen Ergebnissen übereinstimmt. Für die Quantifizierung dieses ersten optischen Eindruckes ist ein weiterer statistischer Test zur Überprüfung der Güte der Anpassung erforderlich.
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